Embriología- Aparato genital PERIODO INDIFERENCIADO Producida la fecundación, se establece el sexo genético del individuo, en el momento en que el cromosoma Y o el X aportados por el espermatozoide se relaciona con el cromosoma X del óvulo. Hacia el final de la 3ª semana de vida intrauterina (fig. 17-1), entre las células endodér , l ul as germ i nati nat i vas pri pr i mor dial di ales es o gonocitos micas del saco vitelino, se localizan las cé en el mesodermo extraembrionario, próximo a la l a base del alantoides.
Las células germinativas primordiales (fig. 17-2) migran desde su lugar de origen, siguiendo el intestino posterior y el mesenterio, para alcanzar finalmente los cordones ) aparecidos en la 6ª semana de vida. genitales ( gónada gónada Estas células representan el origen de las gametas: ovocito y espermatozoide. Entre mil y dos mil células germinativas primordiales entran en los cordones genitales, luego de lo cual cesa el comportamiento comportamiento migratorio. Hacia el final de la 4ª semana comienza a formarse la cre cr esta genital geni tal o gonadal (fig. 174), por proliferación del epitelio celómico o esplacnopleura y por condensación del mesénquima subyacente. Estas crestas se ubican una a cada lado, entre el mesenterio dorsal y el mesonefros (fig. 17-3). La esplacnopleura, por invaginación, comienza a originar el conducto par pa r am ameson esoné é f r i co o de M üll er (fig. 17-4), que se abre en el celoma por su extremo cefálico algo dilatado (fig. 17 -6) y luego cruza hacia la línea lí nea media. Aproximadamente hacia la 6ª semana de vida intrauterina (fig. 17-5), las células germinativas primordiales invaden la cresta genital e inducen el desarrollo de la misma. El 1
epitelio celómico de las crestas prolifera y origina los llamados cor dones sexual exua l es o . medulares
En este momento, la gónada es indiferenciada respecto respecto del sexo.
En las figuras 17-4 y 17-5 se muestra, junto a la gónada en desarrollo, la formación del mesonefros, componente urinario que, con aquélla, constituye la cresta urogenital, por donde transcurre el conducto de Wolff, descrito en el capítulo correspondiente. 2
La figura 17-6 ilustra los órganos de un embrión de 7ª semana, vinculados con el desarrollo del aparato genitourinario, en una vista ventral. Se observan los conductos genitales de Wolff y de Müller y su relación con el seno urogenital. Las gónadas están sostenidas en parte por los ligamentos geni tales cran eal y caudal . El conducto de Wolff tiene relación con la gónada por medio de los tubos excretores mesonéfricos y desemboca en el seno urogenital. El conducto de Müller se ha formado por invaginación del epitelio celómico de la es placnopleura y se abre en el celoma por su extremo dilatado, transcurriendo por fuera del conducto de Wolff, para luego dirigirse hacia la línea media, cruzar este conducto y terminar vinculado con el conducto de Müller del lado opuesto. , también transcurren por un período indiCon respecto a los órganos geni tal es extern os ferenciado.
3
Hacia la 4ª semana de vida intrauterina (fig. 17-7), el mesénquima ha originado dos , que junto a la membrana cloacal forman los plie- prominencias, los rodetes genitales . Por delante aparece el esbozo del tu bé gues cloacales rculo genital . En la 7ª semana (fig. 17-7 B), el tabique urorrectal contacta con la membrana cloacal y la divide en membrana urogenital y membrana anal. Cada una de ellas está limitada por , respectivamente. sus correspondientes pliegues: pli egue ur ogeni tal y pli egue anal Los rodetes genitales y el tubérculo genital se hacen más prominentes.
4
APARATO GENITAL MASCULINO Como ya se mencionó, al formarse los cordones sexuales tanto el varón como la mujer no presentan diferencias según el sexo. Durante la 7ª semana (fig. 17-8), los cordones sexuales continúan su proliferación hacia la parte medular de la gónada y se denominan ahora cordon es testi cul ares , quedando separados del epitelio de la superficie por una capa de tejido conectivo denso. Las células germinativas primordiales quedan encerradas entre la otra estirpe celular de los corlulas de Sertol i . dones testiculares: las cé
En un estadio más avanzado de la 7ª semana (fig. 17-9) los cordones testiculares, en forma de asa, se conectan con el conducto de Wolff.
5
Entre el epitelio superficial y el interior del testículo en desarrollo se forma una túnica conectiva fibrosa denominada al bu gínea . Esta capa forma la cápsula del órgano y comienza a enviar tabiques hacia el interior de la gónada, que la dividirán en los futuros lobulillos testiculares. En la figura 17-10 se representa una vista ventral del aparato urogenital masculino, des pués de la 8ª semana. Debe compararse con la figura 17-6. Se observa que el conducto de Müller ha involucionado. En el varón el conducto de Wolff persiste, y cerca de su desembocadura en la vejiga se forma, a cada lado, el esbozo de la vesícula semi nal . El desarrollo de las vesículas seminales depende de la estimulación androgénica. El testículo está sostenido por los ligamentos genitales craneal y caudal.
En un feto de aproximadamente 4 meses (fig. 17-11) se observan las porciones más externas de los cordones testiculares, que más adelante formarán los cor don es semi nífe- . Finalmente, los mismos se canalizan para constituir los túbul os seminíferos . ros Las partes más internas de los cordones adquieren aspecto de malla, la que formará la rete testi s o red testicul ar de Hal ler . Los cordones seminíferos se hallan unidos a la rete . testis mediante los futuros tubos rectos La red testicular permanece conectada a los tubos mesonéfricos que han persistido a este nivel y darán origen a los conos eferentes del testículo.
6
El segmento inicial del conducto de Wolff, junto con los tubos mesonéfricos, formará el , que cruza el epi dídi mo . El resto del conducto de Wolff origina el conducto deferente uréter y desembocará finalmente en la uretra, por medio del conducto eyaculador.
Las denominadas cé lulas intersticial es de L eydig no son identificables durante los dos primeros meses de desarrollo. Las mismas aparecen durante la 8ª semana a partir del mesénquima que rodea los cordones testiculares y sintetizan hormonas: la testosterona y la androstenodiona . Esta actividad endocrina es importante ya que la diferenciación del sistema de conductos sexuales masculinos y la de los genitales externos dependen de ella. Las células de Leydig fetales secretan sus hormonas en el período durante el cual tiene lugar la diferenciación de los cordones genitales, aproximadamente entre la 9ª y la 14ª semana. Luego de la 19ª semana, las células de Leydig involucionan gradualmente y no reaparecen hasta la pubertad, período en el cual estimularán la espermatogénesis. El desarrollo de los conductos sexuales masculinos depende de la secreción, por parte del testículo, de una sustancia inhibitoria mülleriana que secretan las células de Sertoli a las 8 semanas de gestación. Así, los conductos de Müller degeneran. Por otro lado, la testosterona, secretada por las células de Leydig, hace que los conductos de Wolff sigan su desarrollo. Específicamente, las células mesenquimáticas desarrollan receptores androgénicos y se transforman en el objetivo primario de las hormonas androgénicas circulantes. Dichas células actúan sobre el epitelio asociado a través de efectos paracrinos locales de los factores de crecimiento, causando su diferenciación con características de células glandulares. Los testículos, que como hemos visto están sostenidos por los ligamentos craneales y caudales, no permanecen en su lugar original de desarrollo, sino que sufren un descenso. 7
En un embrión de aproximadamente dos meses de edad (fig. 17-12 A), el ligamento craneal desaparece, mientras persiste el ligamento c audal. Este ligamento se extiende desde , donde se continúa con una el polo inferior del testículo hasta el conducto inguinal banda fibrosa que se inserta en el pliegue escrotal. Este ligamento así formado, que se extiende desde el testículo hasta el escroto, se llama gubernácul um testi s . Al 7mo mes (fig. 17-12 B) el testículo se ubica muy cerca del conducto inguinal, y en dos o tres días desciende por el mismo hacia el pliegue escrotal.
8
En el neonato (fig. 17-13), la glándula ocupa su lugar definitivo en el escroto
9
DESARROLLO DE LA PRÓSTATA La figura 17-14 corresponde a la próstata y órganos vecinos en un feto a término. Al final del tercer mes de vida intrauterina se producen brotes celulares endodérmicos desde el epitelio del seno urogenital que cubre la porción más cefálica de la uretra. Estos brotes se introducen en el mesénquima circundante para formar en conjunto la próstata. Células del mesénquima se diferenciarán en musculares lisas, que formarán parte del estroma de la glándula. La próstata se desarrolla abrazando la uretra y se halla envuelta por una cápsula. Las glándulas bulbou retral es también se originan en el endodermo del seno urogenital.
La figura 17-15 representa un esquema luego del descenso del testículo, el cual se encuentra rodeado por la túnica albugínea, que forma tabiques mediante los cuales queda dividido en lobulillos que contienen cordones testiculares. Los mismos se conectan por medio de cordones rectos con la rete testis, a su vez en comunicación con los conos ef erentes. Una parte del conducto de Wolff está arrollada sobre sí misma y ha formado el epidídimo. El resto del conducto de Wolff ha originado el conducto deferente y desemboca en la uretra por medio del conducto eyaculador. Cerca de esta desembocadura, el conducto de Wolff desarrolla también la vesícula seminal. DESARROLLO DE LOS ÓRGANOS GENITALES EXTERNOS MASCULINOS En el varón, hacia la 10ª semana aproximadamente (fig. 17-17), el tubérculo genital crece, se alarga y pasa a denominarse falo . . En la cara ventral del falo se La porción distal del falo se ensancha y origina el glande , bordeado por los pliegues uretrales o urogenitales abre el sur co ur etr al o urogenital que tienden a juntarse en la línea media. La membrana urogenital ha desaparecido. . Los rodetes genitales se desarrollan y forman los pliegues escrotales
10
Del seno urogenital se ha originado la vejiga, donde desembocan los uréteres (fig. 17-16 A). En la porción pélvica del seno se abre el conducto de Wolff. La porción fálica del seno está ampliamente abierta en la cara ventral del falo. Ya con la disposición definitiva de los órganos pelvianos (fig. 17-16 B), se observa que en la vejiga desembocan los uréteres y que en la uretra prostática (derivada de la por11
ción pélvica del seno urogenital) se abren los conductos deferentes y vesículas seminales.
, con el glande cubierto En un feto a término (fig. 17-18), el falo ha originado el pene por un pliegue genital: el prepucio . Los cortes de la figura 17-16 B permiten observar los cuerpos cavernosos y el cuerpo esponjoso del pene. Los pliegues uretrales se fusionan y forman el rafe peniano y escrotal . Los pliegues , en cuya línea media aparece el rafe escrotal . escrotales descienden y forman el escroto 12
La ur etra peniana se forma al cerrarse el surco uretral.
13
APARATO GENITAL FEMENINO No habiendo señales específicas de diferenciación hacia testículos, las gónadas se diferencian en ovario, al final de la 8ª semana de desarrollo. La presencia de células germinales, que permanecen concentradas en la región cortical externa, es esencial para esta diferenciación. Los cordones sexuales primitivos (fig. 17·19), una vez llegados a la zona medular de la gónada, se disgregan en pequeñas partes y son ahogados por proliferación del mesénquima vascularizado.
El epitelio que cubre la gónada continúa proliferando y forma nuevos cordones denomi. Las células así originadas envuelven las células germinales. nados cordones corti cales , proliferan por mitosis desde el momento de su Estas, que constituyen las ovogonias ingreso a la gónada hasta aproximadamente en cuarto mes de gestación. En este momento algunas ovogonias, bajo la influencia de un factor estimulante de la meiosis se14
cretado por el mesonefros, entran en meiosis y se denominan ahora ovocitos . Estos se , (fig. 17asocian a células foliculares, formando los llamados folícul os prim ordiales 20). Aquí los ovocitos detienen su meiosis en la profase de la primera división. Se han propuesto tres teorías respecto al origen de las células foliculares: 1) del epitelio celómico (cordones sexuales secundarios); 2) de los cordones sexuales primitivos de origen mesonéfrico, y 3) de una combinación de los dos orígenes anteriores. EVOLUCIÓN DE LOS CONDUCTOS GENITALES FEMENINOS Cada conducto paramesonéfrico o de Müller (Fig. 17-21) comprende inicialmente: 1) una porción cefálica, vertical , que comunica con la cavidad peritoneal por medio de su extremo ensanchado; 2) una porción horizontal, que cruza hacia la línea media por delante del conducto de Wolff, y 3) una porción caudal, vertical, que toma contacto con la porción caudal del conducto de Müller del lado opuesto. Esta figura debe compararse con la figura 17-6.
La figura 17-22 representa un corte sagital de la región pelviana de un embrión de alrededor de 8 semanas de vida. Aparece el seno ur ogeni tal , que forma el esbozo de la ve jiga, y más abajo su porción pélvica y fálica. Los conductos de Müller están fusionados y hacen saliencia en la pared posterior del seno urogenital. A ambos lados se encuentran todavía los conductos de Wolff.
15
Obsérvese el trayecto y relaciones de los conductos genitales del lado derecho, que aparecen cortados transversalmente junto a la gónada (ovario en desarrollo) y cubiertos por peritoneo visceral.
La figura 17-23 A representa el corte A de la figura 17-22. El ovario en desarrollo junto con el mesonefros en involución hacen saliencia en la cavidad peritoneal. Los conductos de Müller y de Wolff (este último en regresión) se ubican por fuera del ovario.
16
La figura 17-23 B corresponde al corte B de la figura 17-22. A este nivel, los conductos de Müller aparecen fusionados en la línea media. A cada lado, los conductos de Wolff destinados a desaparecer. Además se ha formado un repliegue del peritoneo, amplio y transversal, que contiene los conductos genitales mencionados y en cuya cara posterior se ubica el ovario, que a este nivel se sitúa por fuera de dichos conductos. Ese repliegue peritoneal constituye el ligamento ancho del útero. Han quedado así limitados dos fondos de saco: el uterorrectal o de Douglas y el uterovesical.
La figura 17-24 muestra el desarrollo de los órganos genitales en un feto femenino de edad avanzada, algo antes del descenso del ovario. Se ha formado la trompa uteri na o , donde ya se esboza una parte estrecha, el istmo de Falopio , y otra dilatada, la ampolla . Esta última termina abriéndose en la cavidad abdominal por medio del pabellón de la . Las trompas trompa. Esta parte tiene forma de embudo y posee las franjas o fimbrias de Falopio se originan en las porciones cefálica y horizontal de los conductos de Müller (fig. 17-21). , por su parte, se forma a partir de la porción vertical de cada uno de esos conEl útero ductos, que se fusionan en la línea media. El ovario está sostenido por los ligamentos genitales (fig. 17-24). El ligamento genital , mientras que el ligamento genital craneal forma el li gamento suspensorio del ovari o caudal origina el ligamento útero-ovárico y el ligamento redondo del útero . Este último pasa por el conducto inguinal y se fija en el labio mayor de la vulva. Los ovarios sufren un cambio de posición, que se corresponde con un descenso desde la pared dorsal, hasta algo por debajo del estrecho superior de la pelvis. 17
Hacia la 9ª semana de desarrollo (fig. 17-25 A) la porción más caudal de los conductos de Müller fusionados dan origen al conducto uterovaginal , esbozo del futuro útero, cuyo extremo cerrado hace contacto con el seno urogenital. Este último ha originado la vejiga en su porción más dilatada. Ya a este nivel del desarrollo, el tabique que separa los dos conductos de Müller fusionados desaparece, y el esbozo uterino comunica con las trompas de Falopio (fig. 17-25 B). 18
En un feto de aproximadamente 3 meses de edad, a partir del endodermo del seno urogenital (fig. 17-26 AB) crecen dos evaginaciones o bul bos sinovagi nal es que se fusionan y originan la lámi na vaginal . Esta es al principio una placa maciza que luego se canaliza y dará origen a la mayor parte de la vagina .
19
En la mujer, la vejiga y la mayor parte de la uretra se originan a partir del seno urogenital. La parte más caudal del mismo origina una pequeña porción de la uretra y el vestí bulo de la vulva. En el feto femenino a término (fig. 17-27 AB) la lámina vaginal ha crecido y ha originado los dos tercios inferiores de la vagina, órgano que consiste en un conducto aplanado en sentido anteroposterior, en comunicación con el útero. El himen, una delgada lámina mesodérmica revestida por epitelio del vestíbulo, separa a éste de la luz vaginal.
20
El conducto uterovaginal origina el epitelio de revestimiento y las glándulas del cuerpo y del cuello del útero. El estroma y el miometrio se desarrollan por proliferación del mesénquima que rodea al primordio uterino. El completo desarrollo del tracto reproductor femenino depende de hormonas estrogénicas, secretadas por los ovarios fetales. DESARROLLO DE LOS ÓRGANOS GENITALES EXTERNOS FEMENINOS La figura 17-28 A muestra el desarrollo de los órganos genitales externos de la mujer, en un feto de aproximadamente 3 meses de edad.
21
Las modificaciones que sufren estos órganos son poco marcadas en comparación con las que ocurren en el varón. El tubérculo genital crece relativamente poco y permanece pequeño. Los pliegues urogenitales están separados, salvo en el extremo cercano al ano. La membrana urogenital ha desaparecido, mientras que los rodetes genitales siguen creciendo y se fusionan por detrás. En la neonata (fig. 17-28 B) el tubérculo genital ha originado el clítoris y los pliegues urogenitales forman los labi os menor es de la vulva. Los rodetes genitales desarrollan los labios mayores de la vulva. La fusión de los mis. mos por delante forma el monte de Venus , donde se ven abrirse el La porción fálica del seno urogenital desarrolla el vestíbu lo orificio uretral y la cavidad vaginal, cuyo orificio se encuentra parcialmente cerrado por el himen. Las glándu las vesti bul ares (menores y de Bartolino) nacen del endodermo del seno urogenital.
22
