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UNIVERSIDAD NACIONAL “PEDRO RUIZ GALLO” FACULTAD DE AGRONOMÍA FILIAL CUTERVO
CURSO: MEJORAMIENTO GENETICO DE CULTIVOS
ROBERTO TIRADO LARA
LAMBAYEQUE, 2014
INTRODUCCIÓN ablar de e!"#$%a e! e'& #$e()'& e& ear *abla!d' de la %$e!%$a H ablar
+e (-& de&arr'll' *a #e!$d' e! l'& .l#$('& /0 a'& S$! dda +e l'& aa!%e& 'b&erad'& e! ea (a#er$a &'! l'& (-& e&)e%#a%lare& e! %a!#' %a!#' a la %a!#$d %a!#$dad ad 3 %al$da %al$dad d de l'& de&%b de&%br$( r$($e! $e!#'& #'& 3 e&)e%$al(e!#e de la& a)l$%a%$'!e& E& a& +e la e!"#$%a, ' &ea a+ella )ar#e de la b$'l'a +e ed$a l'& (e%a!$&('& de la #ra!&($&$5! de l'& %ara%#ere& *ered$#ar$'&, 3a &ea e! %a!#' a && al#era%$'!e&, 6'r(a& 3 %'!&e%e!%$a&, debe '%)ar ! )a)el )re)'!dera!#e e! l'& %'!'%$($e!#'& de #'d'& a+ell'& +e e"! $!#ere&ad'& e! %'!'%er l'& 6!da(e!#'& %$e!#6$%'& de la e7$e!%$a de l'& &ere& $'&, %'(' #a(b$"! de & d$er&$dad
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L'& aa!%e& e! e!"#$%a $!6le!%$ar-! e! 6'r(a rad$%al !era %al$dad de $da e! l'& )r57$('& a'&, %'(' a& #a(b$"! el ('d' de 'ra!$8ar la #$l$8a%$5! de !er'& re%r&'& !a#rale& 3 e! la de *a%er 6re!#e a la re'l%$5! b$'#e%!'l5$%a 3a %'(e!8ada El &$l' ;;I &er-, $!ddable(e!#e, el &$l' de la b$'l'a 3 e! e&)e%$al de la e!"#$%a, deb$d' a l' %al es indispensa!e "#e es$a %a$e&ia sea in'!#ida en $(d(s !(s p!anes de es$#di( de! ni)e! %edi( s#pe&i(& de n#es$&a ense*an+a, Se deber-! $!%'r)'rar e'& %'!'%$($e!#'&, !' &'l' %'(' )ar#e de la $!r%%$5! de la )er&'!a, &$!' %'(' !a 6'r(a de darle $!r(e!#'& de 6'r(a%$5! de )e!&a($e!#' a 6$! de +e )eda ealar %'! ! %$er#' %r$#er$' la& $!!'a%$'!e& +e, e! ee %a()', &e a3a! $!%'r)'ra!d' a !er' +e*a%er %'#$d$a!' RI-OSOMAS, T'da& la& %"lla&, 3a &ea! )r'%ar$'#a& ' e%ar$'#a& )'&ee! r$b'&'(a& S'! 'r-!l'& $&$ble& &'la(e!#e %'! ME S'! )ar#%la& l'blare& de 1/0 !( de d$-(e#r' Cada r$b'&'(a e- 6'r(ad' )'r d'& &b!$dade&, !a (a3'r 3 '#ra (e!'r, la& %ale& &e a&'%$a! e! )re&e!%$a de ARN(
L'& r$b'&'(a& %()le! d$6ere!#e& 6!%$'!e& L'& r$b'&'(a& l$bre& $!#er$e!e! e! la &!#e&$& de )r'#e$!a& &'lble& e! Aa L'& r$b'&'(a& +e e-! ad*er$d'& a la& (e(bra!a& e! la )ar#e %$#'&5l$%a del re#%l' e!d')l-&($%' )ar#$%$)a! e! la &!#e&$& de )r'#e$!a& %3' de$!' &er- el $!#er$'r del re#%l', el %'()le9' de G'l$, l'& l$&'&'(a& ' la &)er6$%$e %ellar
RETÍCULO ENDOPLASM.TICO, La %ara e7#er!a de la (e(bra!a !%lear 6'r(a ! %'!#$!' %'! el re#%l' e!d')l-&(-#$%' ?RE@, +e e& ! %'!9!#' de &a%'& (e(bra!'&'& +e '%)a! ra! )ar#e de la %"lla U!a )ar#e de ee re#%l' #$e!e r$b'&'(a& !$d'& a la %ara %ellar de la (e(bra!a &e lla(a e!#'!%e& re#%l' e!d')la&(-#$%' r'&', 3 #$e!e %'(' 6!%$5! la &!#e&$& de )r'#e$!a& $!#erale& de (e(bra!a ' +e a! a &er e7)'r#ada& El re#%l' e!d')l-&(-#$%' l$&', &$! r$b'&'(a& !$d'& a && (e(bra!a&, &e e!%ara de la &!#e&$& de l)$d'& de (e(bra!a 3 de la& *'r('!a& aer'$dea& NUCLEO
RIBOSOMA
SACOS APLANADOS SACOS GLOBOSOS
F#n'i(nes de! R,E,R Síntesis de proteína l'& r$b'&'(a& !$d'& a la& (e(bra!a& del RER &'! l'& re&)'!&able& de ea &!#e&$& La& )r'#e!a& 'b#e!$da& )ede! #e!er d'& de$!'& &$ 6'r(a! )ar#e de l'& )r'd%#'& de &e%re%$5! %ellar &'! #ra!&6er$da& al $!#er$'r de %a$dade& )'r la& +e %$r%la! )'r la %"lla S$ 6'r(a! )ar#e de la& (e(bra!a& %ellare&, +edar a!%lada& a la (e(bra!a del RE F#n'i(nes de! R,E,L La& (e(bra!a& del REL 6'r(a& e&%la& +e &e 6&$'!a! %'! l'& de(-& 'r-!l'& (e(bra!'&'&, 6a're%$e!d' el %'!#$!' $!#er%a(b$' de (a#er$al Síntesis de lípidos L'& 6'&6'l)$d'& 3 el %'leer'l &e &$!#e#$8a! e! la& (e(bra!a& del REL Ea& ('l"%la&, deb$d' a & er%#ra, %'! %'la& 6er#e(e!#e *$dr'65b$%a&, &e d$&ele! (al e! el %$#'&'l, )'r e' & &!#e&$& &e a&'%$a %'! &$e(a& de (e(bra!a
APARATO DE GOLGI, El a)ara#' de 'l$ e& ! %'()le9' &$e(a de %$er!a& ' &-%l'& &$#ad' )r57$(' al !.%le' 3 e! la& %"lla& a!$(ale& &ele r'dear a l'& %e!#r$'l'&, %e!#r$'l'&, el %al re%$be la& )r'#e$!a& )r'#e$!a& 3 l'& l)$d'& del re#%l' re#%l' e!d')la&(-# e!d')la&(-#$%', $%', l'& ('d$6$%a ('d$6$%a 3 l'& e!a a l'& d$$!#'& lare& d5!de &e a! a !e%e&$#ar A%#.a %'(' ! %e!#r' de e()a+e#a($e!#', ('d$6$%a%$5! 3 d$r$b%$5!
VESÍCULA
SISTERNAS DISCOIDALES APLANADAS
El a)ara#' de G'l$ re%$be, a%(la, 3 e()a+e#a l'& )r'd%#'& )r'e!$e!#e& del REL ?l)$d'&@ 3 RER ?)r'#e!a&@ LISOSOMAS S'! e&%la& r'deada& )'r !a (e(bra!a e! %3' $!#er$'r #$e!e la larr la d$e d$e $5 $5! ! %'!# %'!#r' r'la lada da de (a#e (a#er$ r$ale ale&& e7 e7#r #ra% a%el ell lar are& e& ' de 'r-!l'& %ellare& e!e9e%$d'& Se e!%e!#ra! e! #'da& la& %"lla& e%ar$5#$%a&
E'& l$&'&'(a& e-! lle!'& de e!8$(a& *$dr'l#$%'&, &'! %a)a%e& de r'()er la& (a%r'('l"%la& Ea& e!8$(a& &e &$!#e#$8a! e! el RER 3 &e #ra!&)'r#a! a #ra"& del a)ara#' de 'l$ El )> 5)#$(' )ara el 6!%$'!a($e!#' de la (a3'ra de la& e!8$(a& e& )> -%$d' ?(e!'r de @ La (e(bra!a del l$&'&'(a $()$de +e &ea d$er$d' a &$ ($&(' )'r e'& e!8$(a& 3, ade(-&, e& la +e &e e!%ara de (a!#e!er e! el $!#er$'r ! )> -%$d' A!+e #'d'& l'& l$&'&'(a& %'!#$e!e! e!8$(a& *$dr'l#$%'&, el re' de & %'!#e!$d' % '!#e!$d' )ede &er (3 d$$!#' VACUOLA La& a%'la& &e 6'r(a! e! %"lla& 95e!e& )'r 6&$5! de e&%la& der$a der$ada& da& del RE RE 3 del AG AG :ede! :ede! %'!&$d %'!&$dera erar&e r&e %'(' %'(' ra!de ra!de&& l$&' l$&'&'( &'(a& a&,, 3a +e +e #$e! #$e!e! e! a ar$ r$a& a& e!8$ e!8$(a (a&& *$dr *$dr'l 'l#$ #$%a %a&, &, )er' )er' && && 6!%$'!e& &'! d$er&a&
E!#re la& 6!%$'!e& de la& a%'la& dea%a! 1 C'!#r' C'!#r'lar lar la #re! #re!%$a %$a La (e(bra (e(bra!a !a de la& a%'la& a%'la& &e lla(a lla(a a e%e& tonoplasto, 3 al %'!9!#' de a%'la& &e le& de!'($!a vacuoma 2 A%#. A%#.aa de al(a% al(a%"! "!,, e! ella& ella& &e al(a al(a%e %e!a !a! ! ra! ra! a ar$ r$ed edad ad de &a!%$a& &a!%$a& %'! d$$!#'& d$$!#'& 6$!e& 6$!e& )r'd%#'& )r'd%#'& de&e%*' de&e%*' +e re&l#ara! re&l#ara! )er9d$%$ale& )er9d$%$ale& )ara la %"lla &$ &e al(a%e!ara! al(a%e!ara! e! el %$#')la&(a %$#')la&(a La& a%'la& de %$er#a& %"lla& a%(la! &a!%$a& #a! e&)e%$ale& %'(' el %a%*' ' el ')$'
/ A%(la! %'l'ra!#e& +e )er($#e! re&al#ar )ar#e& del ee#al, %'(' %'l'ra!#e& )ara l'& )"#al'& 4 A%(la! &a!%$a& de re&era, %'(' '%rre! e! la& &e($lla& C'!#r'la! el #a(a' %ellar )er($#e! %re%er a la %"lla &$! +e ell' &)'!a ! a' de e!era La& %"lla& %"lla& ee#ale& ee#ale& %re%e!, e! ra! (ed$da, )'r a%(la%$5! de aa e! && a%'la& E! la& %"lla& de al!'& )r'#'8''& e7$e e 7$e ! #$)' e&)e%$al de a%'la& de!'($!ada& Va%'la C'!#r-%#$l +e le &$re al )r'#'8'' )ara %'!#r'lar l'& %a(b$'& de )re&$5! '&(5#$%a %a!d' "e %are%e de )ared )ared r$ r$da da Ea Ea a a% %'l 'laa #'(a #'(a aa aa del del %$#' %$#'&' &'ll 3 la e7 e7) )l&a l&a )er$5d$%a(e!#e al e7#er$'r, %'!#r'la!d' de e&e ('d' el e7%e&' e! la #'(a de aa )'r la %"lla E' '%rre %a!d' e-! %"lla& $e! e! a(b$e!#e& *$)'#5!$%'&
MITOCONDRIAS, S'! 'r-! 'r-!l'& l'& +e e-! e-! )re&e!# )re&e!#e& e& e! #'da& #'da& la& %"lla& %"lla& e%ar$' e%ar$'#a& #a& T$e!e! !a 6'r(a ar$able, )e' +e &'! er%#ra& (3 )l-$%a& +e &e de6'r(a!, &e d$$de! 3 6&$'!a! N'r(al(e!#e #$e!e! 6'r(a %$l!dr$%a 3 alarada S #a(a' '&%$la e!#re 0, 3 1 ( de d$-(e#r' 3 *aa F de l'!$#d S !.(er' de)e!de de la& !e%e&$dade& e!er"#$%a& de la %"lla, 3a +e e-! e&)e%$al$8ada& e&)e%$al$8ada& e! la 'b#e!%$5! 'b#e!%$5! de e!era e!era e! 6'r(a de AT: (ed$a!#e el )r'%e&' lla(ad' de re&)$ra%$5! %ellar La ('r6'l'a 3 el !.(er' ara! de !a ($#'%'!dr$a a '#ra La& %"lla& %'! ! elead' !$el !$el de (e#ab' (e#ab'l$&( l$&(', ', &'! (-& ra!de& ra!de& 3 )'&ee! )'&ee! !a er% er%#r #raa &er)e!#eada E! la& *'r('!a& eer'$dea& ?%"lla& &)rarre!ale&@, la& ($#'%'!dr$a& ($#'%'!dr$a& #$e!e! la& %rea& #blare& #blare& Se de&)la8a! de&)la8a! )'r el %$#')la&(a, a&'%$ada& a l'& ($%r'#.bl'& del %$#'e&+ele#' O%)a! )'&$% )'&$%$' $'!e !e&& %er%a %er%a!a !a&& a l'& l'& la lare& re& d'!d d'!dee &e %'!& %'!&( (ee AT: AT: )ara )ara %'!&e$r e!era U!a de la& %ara%#er$%a& de la ($#'%'!dr$a e& +e )'&ee & )r')$' ADN ?ele(e!#'& )ara la &!#e&$& )r'#e$%a@ 3 #'d' ell' de !a 6'r(a $!de)e!d$e!#e de la 6'r(a %ellar El ADN !' &e *ereda )'r la ($&(a a +e el %ellar ' !%lear, de #al ('d' +e e! el ar5!, #'d' el (a#er$al ($#'%'!dr$al del e(br$5! e (br$5! )r'%ede de la& ($#'%'!dr$a& )re&e!#e& e! el 5l' (a#er!', &$! +e e7$a !$!!a rela%$5! %'! la 6$ra )a#er!a
U!a ($#'%'!dr$a e- l$($#ada )'r !a d'ble (e(bra!a, la (e(bra!a ($#'%'!dr$al e7#er!a +e la &e)ara del *$al')la&(a, 3 la (e(bra!a ($#'%'!dr$al $!#er!a, +e 6'r(a !'& re)l$ee& *a%$a el $!#er$'r, la& %rea& ($#'%'!dr$ale& Ea& d'& (e(bra!a& ?$!#er!a 3 e7#er!a@, a! a del$($#ar d'& e&)a%$'& ($#'%'!dr$ale& $!#er!'& el e&)a%$' $!#er(e(bra!'&', l$($#ad' )'r a(ba&, 3 la (a#r$8, e&)a%$' $!#er!' l$($#ad' )'r la (e(bra!a ($#'%'!dr$al $!#er!a
CLOROPLASTOS, S'! 'r-!l'& e7%l&$'& de la& %"lla& ee#ale& ?)la!#a& &)er$'re& 3 ala&@ Se &$#a! e! 8'!a& )r57$(a& a la )er$6er$a de la& %"lla& S 6'r(a e& ar$ada, e! e!eral, &'! ''$de& 3 alarad'& S %'l'r e& erde, )e& )'&ee! !a ra! %a!#$dad del )$(e!#' %l'r'6$la S !.(er' de)e!de del #$)' de %"lla e! la +e &e e!%e!#re!, )'r #"r($!' e!eral, e! la& %"lla& de !a *'9a )ede *aber de /0 a 0 S'! l'& 'r-!l'& re&)'!&able& de la 6'#'&!#e&$& T$e!e! & )r')$' ADN, && r$b'&'(a& 3 #'d'& l'& (e#ab'l$#'& 3 e!8$(a& !e%e&ar$'& )ara )'der &$!#e#$8ar && )r')$a& )r'#e$!a& E! el %l'r')la' *a3 / (e(bra!a& ?e7#er!a, $!#er!a 3 #$la%'$dal@ +e &e)ara! / %'()ar#$(e!#'& ?$!#er(e(bra!'&', er'(a 3 e&)a%$' #$la%'$dal@
1 Me(bra!a e7#er!a E& (3 )er(eable a ('l"%la& e $'!e& )e+e'& N' )'&ee! %l'r'6$la Al $al +e la $!#er!a el 0 &'! l)$d'& 3 el 40 &'! )r'#e!a& 2 Me(bra!a $!#er!a E& (e!'& )er(eable +e la (b E7#er!a Del$($#a ! ra! e&)a%$' %e!#ral, el estroma. N' #$e!e %rea& %'(' '%rra e! la& ($#'%'!dr$a& / E&)a%$' $!#er(e(bra!'&' Deb$d' a la )er(eab$l$dad de la (e(bra!a e7#er!a, %'!#$e!e !a &a!%$a %'l'$dal %'! !a %'()'&$%$5! (3 )are%$da a la del %$#'&'l 4 Er'(a E& !a &a!%$a %'l'$dal %'! ra! %a!#$dad de e!8$(a& &'lble& re&)'!&able& de la& rea%%$'!e& de la 6a&e '&%ra de la 6'#'&!#e&$& ADN %l'r')l-$%' ?d'ble *"l$%e 3 %$r%lar@ %'! $!6'r(a%$5! )ara &$!#e#$8ar )r'#e!a& Me(bra!a #$la%'$dal I()er(eable a la (a3'ra de la& ('l"%la& e $'!e&, %'!#$e!e! #'da& la& ('l"%la& re&)'!&able& de la 6a&e l($!'&a de la 6'#'&!#e&$& Ea 6'r(a la )ared de !'& d$&%'& a)la!ad'& lla(ad'& #$la%'$de&, +e &e %'(!$%a! e!#re & 6'r(a!d' ! #er%er %'()ar#$(e!#', el e&)a%$' #$la%'$dal, &e)arad' del er'(a )'r al (e(bra!a #$la%'$dal T$la%'$de& Sa%'& (e(bra!'&'& a)la!ad'& de d$6ere!#e& #a(a'& 3 d$&)e'& )aralela(e!#e Se a&'%$a! e! er%#ra& de!'($!ada& grana.
F E&)a%$' #$la%'$dal C'l'$de %'! !a %'()'&$%$5! (3 ar$able 6!da(e!#al dra!#e la 6a&e l(!$%a de la 6'#'&!#e&$& EL N/CLEO El !.%le' e& el 'r-!l' de (a3'r #a(aa de la %"lla T'da& la& %"lla& e%ar$5#$%a& #$e!e! !.%le', 3 "e e& )re%$&a(e!#e el %ar-%#er +e la& de6$!e N'r(al(e!#e & )'&$%$5! e& %e!#ral )er' )ede *allar&e de&)la8ad' )'r l'& %'!$#3e!#e& del %$#')la&(a, %'(' e& el %a&' de la& a%'la& e! la& %"lla& ee#ale& :'&ee d'& 6!%$'!e& )r$!%$)ale& H Al(a%e!a el (a#er$al *ered$#ar$' ' ADN H C''rd$!a la a%#$$dad %ellar, +e $!%l3e al (e#ab'l$&(', %re%$($e!#', &!#e&$& )r'#e$%a 3 d$$&$5! :ara %ada #$)' de %"lla&, la rela%$5! e!#re el 'l(e! !%lear 3 el 'l(e! %$#')la&(-#$%' e& %'!a!#e
Dra!#e el )er$'d' +e #ra!&%rre e!#re !a d$$&$5! %ellar 3 la &$$e!#e, !' &e 'b&era! %a(b$'& &$!$6$%a#$'& e! el !.%le' al ($%r'&%')$' 5)#$%', a!+e & a%#$$dad &ea (-7$(a A ee ead' &e le lla(a !.%le' $!#er6-&$%'
N#'!e(!( E& ! %'r).&%l' e&6"r$%' +e, a )e&ar de !' ear del$($#ad' )'r !a (e(bra!a, &ele &er (3 $&$ble dad' +e & $&%'&$dad e& (a3'r +e la del re' del !.%le' E& 6re%e!#e +e e7$a (-& de ! !%le'l' el %a&' (-& e7#re(' e& el de l'& 5l'& de l'& A!6$b$'& +e )'&ee! (-& de ! ($llar El !%le'l' %'!#$e!e el a)ara#' e!8$(-#$%' e!%arad' de &$!#e#$8ar l'& d$6ere!#e& #$)'& de ARNr S 6!%$5! e& )re%$&a(e!#e la de 6'r(ar 3 al(a%e!ar ARNr %'! de$!' a la 'ra!$8a%$5! de l'& r$b'&'(a& S'! #a(b$"! $!d$&)e!&able& )ara el de&arr'll' !'r(al de la ($#'&$&
C&(%a$ina 0 '&(%(s(%as: La %r'(a#$!a e& la &a!%$a 6!da(e!#al del !.%le' 3 re%$be ee !'(bre )'r & %a)a%$dad de #e$r&e %'! %'l'ra!#e& b-&$%'& A!+e %'! el ME &e 'b&era !a (a&a r('&a a)are!#e(e!#e a('r6a, e& !a de la& er%#ra& %ellare& d'#ada& de (a3'r %'()le9$dad e! & 'ra!$8a%$5! :ara +e la %r'(a#$!a &ea 6!%$'!a debe ear E;TENDIDA, a +e %'!de!&ada !' e& a%#$a Dra!#e la d$$&$5! %ellar, la %r'(a#$!a &e %'!de!&a, )ara 6'r(ar cromosomas E! ! ('(e!#' dad', !' #'da la %r'(a#$!a &e e!%e!#ra e! el ($&(' rad' de %'!de!&a%$5! Se.! e', &e d$$!e! d'& #$)'& de %r'(a#$!a 1e$e&('&(%2$ina: e& la 6'r(a %'!de!&ada de la %r'(a#$!a, !' a%#$a N' )ar#$%$)a e! la &!#e&$& del ADN
H E#'&(%a$ina: E& (-& ab!da!#e e! la& %"lla& a%#$a&, e' e& e! la& %"lla& +e e-! #ra!&%r$b$e!d' La e%r'(a#$!a, 9!#' %'! el !%le'l', &'! la& 8'!a& d'!de l'& e!e& &e e-! #ra!&%r$b$e!d'
C3!#!a, Ci'!( 'e!#!a&, E l ed$' de la e!"#$%a l' %$r%!&%r$b$re('& e! ! )r$!%$)$' 3 e! la
(a3'r )ar#e del l$br', a l' +e &%ede e! el !.%le' de la %"lla 3 (-& e&)e%6$%a(e!#e !a& er%#ra& (3 )ar#$%lare&, +e #$e!e! )r')$edade& de #$!%$5! e&)e%$ale&, lla(ada& %r'('&'(a& S$ 'b&era('& !a %"lla de ! 'ra!$&(' e%ar'#$%', %'(' &er la de ! -rb'l ' la de ! (a(6er', )'dre('& d$6ere!%$ar a ! erdader' !.%le', &e)arad' del re' de la %"lla ' %$#')la&(a E! %a(b$' e! la& %"lla& de $!d$$d'& )r'%ar$'#a&, %'(' &er l'& $r&, ba%#er$56a'& 3 ba%#er$a&, !' &e l'ra d$$!$r ! erdader' !.%le', 3a +e !' &e d$$!e !a erdadera (e(bra!a !%lear E! l'& )r'%ar$'#a& )'de('& $de!#$6$%ar al %r'('&'(a e!%errad' de!#r' de la )ared %ellar +e e& (3 r$da :'r el %'!#rar$', e! la& %"lla& de l'& e%ar$'#a&, 3a &ea! ee#ale& ' a!$(ale&, )'de('& $de!#$6$%ar d$er&a& er%#ra& ('r6'l5$%a&, e!#re la& +e &e d$6ere!%$a %lara(e!#e el !.%le', r'dead' de & e!'l#ra !%lear 3 de!#r' del %al &e e!%e!#ra la (a#r$8 ' 9' !%lear, la %r'(a#$!a 3 el !%l"'l' La e!'l#ra !%lear, 6'r(ada )'r d'& (e(bra!a&, )'&ee )'r'& +e a%#ar-! %'(' &ele%#'re& de (a#er$ale& de $!re&' ' ere&' al !.%le' a )ar#$r del %$#')la&(a Dra!#e la d$$&$5! %ellar la (e(bra!a &e r'()e 3 l'& 6ra(e!#'& )a&a! a 6'r(ar )ar#e del re#%l' e!d')la&(-#$%' :'r '#r' lad' el !%l"'l' e& el 5ra!' +e &$re )ara el ar(ad' de l'& r$b'&'(a& +e le' $!#ere!dr-! e! la &!#e&$& )r'#e$%a E! l' +e re&)e%#a a la %r'(a#$!a )'de('& de%$r +e e'r(ada )'r ('l"%la& de ADN a&'%$ada& a )r'#e!a& 3 'ra!$8ada e! 6$la(e!#'& lla(ad'& %r'('&'(a& E! l'& %r'('&'(a& de l'& 'ra!$&('& e%ar$5#$%'& &e )ede! e!%'!#rar, ade(-& del ADN ' -%$d' de&'7$rr$b'!%le$%', a&'%$ad' a )r'#e!a& b-&$%a& ?*$'!a&@ )re&e!#e& e! l'& %r'('&'(a& )r'%ar$'#a&, al!a& )r'#e!a& -%$da& e $'!e& %al%$' 3 (a!e&$' 3 ('l"%la& de ARN (e!&a9er' A ee %'()le9' l' de!'($!a('& %r'(a#$!a, la e%r'(a#$!a 3 la *e#er'%r'(a#$!a, de a%erd' a la %a)a%$dad +e #$e!e! de #e$r&e %'! de#er($!ad'& %'l'ra!#e& De&de ! )!#' de $a e!"#$%' e! la& )'r%$'!e& de e%r'(a#$!a, ' %r'(a#$!a erdadera, &e e!%'!#rar-! la (a3'r )ar#e de l'& e!e& a%#$'& ' 6!%$'!ale& de ! $!d$$d' :'r el '#r' lad', la *e#er'%r'(a#$!a, +e &e #$e (-& 6er#e(e!#e, la )'de('& d$$d$r e! d'& %la&e& %'!$##$a 3 6a%l#a#$a La *e#er'%r'(a#$!a %'!$##$a &e e!%e!#ra )r$!%$)al(e!#e e! la& 8'!a& %er%a!a& al 'en$&4%e&( del %r'('&'(a E! %a(b$', la
*e#er'%r'(a#$!a 6a%l#a#$a e- re)re&e!#ada, )'r e9e()l', e! (a(6er'&, )'r la %'!de!&a%$5! de !' de l'& %r'('&'(a& ; de la *e(bra, &e$d' )'r la $!a%#$a%$5! de l'& e!e& +e e! "l &e e!%e!#ra!, 6'r(a!d' l' +e &e de!'($!a Cer)' de Barr El !.(er' de %r'('&'(a& e& %ara%#er$%' de %ada e&)e%$e 3 e! %ada %"lla &'(-#$%a ?' del %er)'@ )'de('& e!%'!#rar ! !.(er' d$)l'$de ?2!@ de %r'('&'(a& L'& a(e#'& ' %"lla& &e7ale& de ! $!d$$d', )'&ee! ! !.(er' *a)l'$de ?!@ de %r'('&'(a& A& ! e&)er(a#'8'$de ' ! 5l' *(a!'& #e!dr-! 2/ %r'('&'(a& %ada !' La !$5! de a(b'& dar- %'(' re&l#ad' !a %"lla %'! 4 %r'('&'(a& +e e& el !.(er' d$)l'$de de la e&)e%$e *(a!a Cada %r'('&'(a de 'r$e! )a#er!' #e!dr- & *'(5l'' de 'r$e! (a#er!' De e'& 4 %r'('&'(a& )'de('& d$$!$r ! )ar de %r'('&'(a& de!'($!ad'& &e7ale&, el %r'('&'(a ; 3 el %r'('&'(a Y, +e )'&ee! !a *'('l'a )ar%$al, %'(' 3a ere('& (-& adela!#e L'& '#r'& 44 %r'('&'(a& &e de!'($!a! a#'&'(a& :'de('& a*'ra *ablar del %ar$'#$)'%'(' la d'#a%$5! %'()le#a de l'& %r'('&'(a& de e&e $!d$$d' ' e&)e%$e E! %a(b$' el #"r($!' e!'(a ' e!'($'&e #$l$8ar- %a!d' +era('& re6er$r!'& al )a#r$('!$' *ered$#ar$' ' (a#er$al e!"#$%' %'()le#' de ! $!d$$d' Cada %r'('&'(a )'&ee ! %e!#r5(er', b$%ad' e! al.! lar a l' lar' del 6$la(e!#', +e l' d$$de e! d'& 3 le %'!6$ere ! !'(bre )ar#$%lar A& ! %r'('&'(a e! d'!de el %e!#r5(er' e- b$%ad' a)r'7$(ada(e!#e e! la ($#ad &e lla(ar- (e#a%"!#r$%' S$ e! %a(b$' e- b$%ad' %er%a de ! e7#re(' &er- #el'%"!#r$%' La& 6'r(a& de l'& %r'('&'(a&, a& %'(' el !.(er', e& %ara%#er$%' de %ada e&)e%$e A l' lar' de l'& %r'('&'(a& 3 dra!#e el ead' de la )r'6a&e de la& d$$&$'!e& %ellare&, &e d$$!e! !a& )e+ea& er%#ra&, +e &e(e9a! a %e!#a& de ! %'llar S'! l'& r-!l'& de ADN lla(ad'& %r'(5(er'& Ade(-& del !.%le', de!#r' de la %"lla, )'de('& d$6ere!%$ar el %$#')la&(a, d'!de &e e!%e!#ra! la& ($#'%'!dr$a&, el re#%l' e!d')la&(-#$%', el a)ara#' de G'l$ 3 l'& r$b'&'(a&
CICLO CELULAR A!#e& de a!al$8ar %5(' &e d$$de !a %"lla debere('& $!#er)re#ar %5(' #ra!&%rre & $da Trad$%$'!al(e!#e &e *a d$$d$d' el %$%l' de $da de !a %"lla e! d'& e#a)a& )r$!%$)ale& $!#er6a&e3 d$$&$5! %ellar E! l'& )r$(er'& #$e()'& &e )e!&aba +e e! el )er'd' de $!#er6a&e, +e &e $!#er%ala a l'& )er'd'& e! +e la& %"lla& e-! e! d$$&$5!, !' '%rra !ada 3 la& %"lla& &e e!%'!#raba! e! re)'&' Nada (-& ale9ad' de la erdad %'(' ere('& a %'!#$!a%$5! El )er'd' de la $!#er6a&e )'de('& &bd$$d$rl' e! / e#a)a& C'(e!8a('& )'r el lla(ad' )er'd' G1?de a) 1, e! $!l"&@ E! "l la %"lla real$8a !a $!#e!&a a%#$$dad (e#ab5l$%a :r$!%$)al(e!#e, e! l' +e re&)e%#a a la 6'r(a%$5! de l'& d$$!#'& #$)'& de ARN,?-%$d' r$b'!%le$%'@ $!d$&)e!&able& )ara la &!#e&$& de la& )r'#e!a& M%*a& %"lla& +e *a! )erd$d' la %a)a%$dad de d$$d$r&e )er(a!e%e! e! ee )er'd' el re' de && da&, %'(' )'r e9e()l' la& %"lla& !er$'&a&, l5bl'& bla!%'&, %"lla& ee#ale& %'le!+$(-#$%a& 3 )are!+$(-#$%a&, e#% A+ella& %"lla& +e %'!#$!.a! %'! & d$$&$5! )a&a! a la &$$e!#e e#a)a ' )er'd' S?de &!#e&$&@ C'(' & !'(bre l' $!d$%a, e! ee )er'd' &e )r'd%e la &!#e&$& del (a#er$al *ered$#ar$', ' d)l$%a%$5! del ADN Ee )r'%e&' e& $!d$&)e!&able )ara )'der a6r'!#ar la& d$$&$'!e& %ellare& E& 'b$' +e &$ la %"lla &e a a d$$d$r, )r$(er' deberd)l$%ar & (a#er$al )ara )'der (a!#e!er & )a#r$('!$' a #ra"& de && %$%l'& De '#r' ('d', $!(ed$a#a(e!#e $ra a la der%%$5! L' ere('& %'! (-& de#alle al #ra#ar l'& )r'%e&'& de d$$&$5! %ellar U!a e8 d)l$%ad' & (a#er$al la %"lla de&e(b'%a e! el )er'd' G2?de a) 2@ e! d'!de &e )re)ara )ara la d$$&$5! :'dra('& e&+e(a#$8ar el %$%l' %ellar del &$$e!#e ('d' LA MITOSIS La (a3'r )ar#e de l'& #e9$d'& +e 6'r(a! el %er)' de ! $!d$$d' &e 6'r(a! a )ar#$r de !a %"lla 'r$$!al (ed$a!#e el )r'%e&' de ($#'&$& S$ !a %"lla &e d$$de )'r ($#'&$& &e 'b#e!dr-! %'(' )r'd%#'& al 6$!al de la d$$&$5!, d'& %"lla& *$9a& $d"!#$%a& C'(' )'de('& ded%$r, &$ a )ar#$r de !a %"lla 'b#e!dre('& d'& %'! el ($&(' (a#er$al *ered$#ar$', %$#')la&(a, 'r-!el'&, e#%, e& 'b$' +e la %"lla 'r$$!al deba d)l$%ar & (a#er$al *ered$#ar$' a!#e& de e!#rar e! d$$&$5! Ea d)l$%a%$5! ' &!#e&$& de ADN la
%"lla la real$8a e! la in$e&5ase +e a!#e%ede a la ($#'&$& 3 (-& e&)e%6$%a(e!#e e! el )er'd' S, &$ b$e! al!a& %"lla& %'!#$!.a! %'! la &!#e&$& a.! e!#rada la )r'6a&e E! ea 6a&e ?)r'6a&e@ l'& %r'('&'(a& &e e!%e!#ra! 3a d)l$%ad'& 3 %'($e!8a! a a%'r#ar&e E-! 6'r(ad'& )'r d'& %r'(-#$da&!$da& )'r (ed$' del %e!#r5(er',la&%r'(-#$da& *er(a!a& S$ %'!&$dera('& +e )ar#$('& de !a %"lla de ! 'ra!$&(' d$)l'$de, la %"lla #e!dr- !a %a!#$dad 2! %'(' !$el de )l'$da, ' &ea 2 9e'& %r'('&5($%'& b-&$%'&, ! 9e' %r'('&5($%' de 'r$e! )a#er!' 3 el '#r' de 'r$e! (a#er!' S$ e! la $!#er6a&e &e d)l$%5 el (a#er$al *ered$#ar$', e& l%$#' &ealar +e al $!$%$' de la )r'6a&e la %"lla #e!dr- ! !$el de )l'$da $al a 4! L'& %r'('&'(a& %'!#$!.a! a%'r#-!d'&e 3 de&a)are%e la (e(bra!a !%lear %'!9!#a(e!#e %'! el !%l"'l', d$r$b3"!d'&e #'d' el %'!#e!$d' del !.%le' e! el 9' %ellar E! la )r'(e#a6a&el'& %r'('&'(a& ($ra! *a%$a el e%ad'r de la %"lla, b$%-!d'&e e! la )la%a e%a#'r$al dra!#e la (e#a6a&eA)are%e! l'& *&'& a%r'(-#$%'&, +e !e! l'& d'& )'l'& 3 a l'& %ale& &e ad*$ere! l'& %r'('&'(a& a #ra"& del %e!#r5(er' L'& %r'('&'(a& a ee )!#' &e e!%e!#ra! %'!de!&ad'& 3 a%'r#ad'& al (-7$(' C'! la ($ra%$5! de l'& %r'('&'(a& *a%$a l'& )'l'&, deb$d' al a%'r#a($e!#' de la& 6$bra& de l'& &'& a%r'(-#$%'&, %'($e!8a la a!a6a&eU!a e8 +e l'& %r'('&'(a& al%a!8a! l'& )'l'&, %'($e!8a! & de&%'!de!&a%$5!, &e re%'!$#3e! la& (e(bra!a& !%leare& 3 rea)are%e! l'& !%l"'l'&, llea('& a la #el'6a&eLa %'()le#a d$$&$5! '%rre %'! la 6'r(a%$5! de !a &e)ara%$5! e!#re la& d'& %"lla& *$9a& +e d$$de al %$#')la&(a Como consecuencia de la mitosis cada par de cromátidas hermanas se separó y a cada célula hija fue una de ellas. De este modo se restablece el número 2n de ploidía pues cada cromátida representa ahora a un cromosoma. Se han producido dos células hijas con idéntico material hereditario que la célula madre manteniendo de este modo una estructura hereditaria constante en todas las células que derian de la primera célula o Ci!oto.
E! e!eral #'da& la& %"lla& &'! %a)a%e& de d$$d$r&e )'r ($#'&$&, &$ b$e! *a3 al!'& #$)'& +e l' *a%e! (-& 6re%e!#e(e!#e, %'(' &er la& de la e)$der($& 3 la& %"lla& e(br$'!ar$a& :'r el %'!#rar$' la& %"lla& !er$'&a& ' !er'!a& 3 la& %"lla& ee#ale& adl#a&, al e&)e%$al$8ar&e e! al!a 6!%$5! )ar#$%lar, )$erde! %a)a%$dad de d$$&$5!
Ta(b$"! la ($#'&$& e& el (e%a!$&(' b-&$%' de #'da& la& 6'r(a& de re)r'd%%$5! a&e7al LA MEIOSIS A!#er$'r(e!#e *aba('& %'(e!#ad' +e l'& #e9$d'& er($!ale&, $!'l%rad'& %'! la re)r'd%%$5! &e7al &e d$$!a! de l'& '#r'& #e9$d'& )'r+e e! ell'& '%rra ! #$)' de d$$&$5! de && %"lla& d$6ere!#e a la ($#'&$&, la %ei(sis, C'(' %'!&e%e!%$a de ea d$$&$5! %ellar &e 'b#$e!e! %"lla& *$9a& %'! !a %i$ad del !.(er' %r'('&5($%' de la %"lla (adre A!#e& de e!#rar e! la erdadera d$$&$5! %ellar, el (a#er$al %r'('&5($%' &e d)l$%a e! el )er'd' $!#er6-&$%' lla(ad' S %'(' *e('& $' a!#er$'r(e!#e e! la& e#a)a& del %$%l' %el lar :'r l' #a!#', la& %"lla& 2! %a!d' %'($e!8a! la (e$'&$& #e!dr-! ! %'()le(e!#' %r'('&5($%' $al a 4! Le' de &6r$r d'& d$$&$'!e& %'!&e%#$a& &e 'b#e!dr-! 4 %"lla& *a)l'$de& ?!@ :ara e!#e!der (e9'r l' a!#ed$%*' a!al$8are('& la (e$'&$& )a&' a )a&' de ! ('d' &$($lar a l' +e &%ede e! la real$dad La (e$'&$& )'de('& ed$arla %'(' d'& d$$&$'!e& %ellare& %'!&e%#$a&, !a )r$(era e! d'!de l'& %r'('&'(a& *'(5l''& ?%r'('&'(a& de 'r$e! (a#er!' 3 )a#er!'@ +e &e *aba! a)aread' &e &e)ara! 3 !a &e!da e! d'!de &e &e)ara! la& %r'(-#$da& *er(a!a&
La )r$(era d$$&$5! de la (e$'&$&%'($e!8a %'! la :r'6a&e I 6 &bd$$d$da %'(' &$e Lep$(ne%a: l'& %r'('&'(a& *'(5l''& &e e!%e!#ra! 3a d)l$%ad'& e! && d'& %r'(-#$da& *er(a!a&, !$da& )'r & %e!#r5(er', &$ b$e! l'& %r'('&'(a& &e 'b&era! %'(' 6$la(e!#'& &$()le&, (3 6$!'& 3 lar'& 3a +e la e&)$ral$8a%$5! e- a&e!#e ' e& (!$(a al $!$%$' de ea 6a&e Ci7(ne%a: %ada %r'('&'(a b&%a & *'(5l'' )ara a)arear&e )!#' )'r )!#' A d$6ere!%$a de l' +e '%rre e! la ($#'&$&, l'& %r'('&'(a& de %ada )ar, !' de 'r$e! )a#er!' 3 el '#r' de 'r$e! (a#er!', real$8a! e! ee ('(e!#' l' +e &e de!'($!a &$!a)&$&M$e!#ra& dra la &$!a)&$&, &e 6'r(a l' +e &e de!'($!a %'()le9' &$!a)#$!"($%'+e e& el re&)'!&able de (a!#e!er !$d'& l'!$#d$!al(e!#e, )!#' )'r )!#', a l'& %r'('&'(a& *'(5l''& Pa"#ine%a: l'& )are& de %r'('&'(a& &e (a!$6$ea! %'(' !a !$dad de a)area($e!#' %'()le#' Cada !$dad la lla(a('& b$ale!#e)e& e- 6'r(ad' )'r la !$5! de l'& d'& %r'('&'(a& *'(5l''& C'(' %ada %r'('&'(a 3a &e e!%e!#ra d)l$%ad' e! d'& %r'(-#$da& *er(a!a& &e 6'r(a )ara %ada )ar la a&'%$a%$5! de 4 %r'(-#$da& *er(a!a&, e!#'!%e& #a(b$"! &e )ede de!'($!ar #"#rada a %ada b$ale!#e Deb$d' a ee a%er%a($e!#' e!#re l'& %r'('&'(a& *'(5l''& e& (3 )'&$ble +e la& %r'(-#$da& &e )eda! r'()er 3 'ler a !$r %'! la '#ra del %r'('&'(a *'(5l'' Ee )r'%e&' &e de!'($!a %r''&$!'er' e!#re%r8a($e!#' Dip!(ne%a:el $!#er%a(b$' de (a#er$al e!"#$%' a !$el de la& #"#rada& &e *a%e $&$ble e! ee ead' (ed$a!#e la a)ar$%$5! de 6$ra& %'! 6'r(a& de ; lla(ada& +$a&(a&, $!'l%ra!d' d'& de la& %r'(-#$da&, !a )'r %ada %r'('&'(a *'(5l'' del )ar L'& +$a&(a& &e *a! e!%'!#rad' e! %a&$ #'d'& l'& 'ra!$&('& &)er$'re&, &$ b$e! 6al#a! e! l'& (a%*'& de (%*'& d)#er'& %'(', )'r e9e()l', e! el (a*' de Drosophila melanogaster Dia'inesis: l'& %r'('&'(a& &e 'b&era! (-& %'r#'& 3 e&)e&'& deb$d' a la e&)$ral$8a%$5! Se ele! (-& $!#e!&a(e!#e %'l'rable& 3 deb$d' a la re)l&$5! +e '%rre e!#re l'& %r'('&'(a& *'(5l''& l'& +$a&(a& )are%era +e &e %'rr$era! *a%$a l'& e7#re('& de l'& %r'('&'(a&, 6e!5(e!' +e &e de!'($!a #er($!al$8a%$5! de l'& +$a&(a& a ee )!#' #er($!a la )r'6a&e I Me$a5ase I: l'& b$ale!#e& &e a! a b$%ar al a8ar e! la 8'!a e%a#'r$al de la %"lla La (e(bra!a !%lear 3 l'& !%l"'l'& de&a)are%e! 3 %ada b$ale!#e &e !e a #ra"& de && %e!#r5(er'& a la& 6$bra& del *&' a%r'(-#$%' e! ! ead$' a!#er$'r de!'($!ad' )r'(e#a6a&e
Ana5ase I: a d$6ere!%$a de l' +e '%rre e! ($#'&$&, e! ea 6a&e &e &e)ara! l'& %e!#r5(er'& *'(5l''& llea!d' %ada !' la& d'& %r'(-#$da& *er(a!a& *a%$a l'& )'l'& !$da& )'r & %e!#r5(er' 'r$$!al Re%'rde('& +e e! la ($#'&$& !' *a3 a)area($e!#' de %r'('&'(a& *'(5l''& Te!(5aseI: &e re'ra!$8a! l'& %r'('&'(a& 3 el %$#')la&(a Se 6'r(a! d'& !ea& %"lla& 3 d'& !e'& !.%le'& En este punto se restablece el nivel 2n de ploidia de la célula interfásica pues al comienzo de la profase I y debido a la duplicación de las cromátidas, la célula se considera 4n, como ya hemos visto. Al fin de la telofase I, cuando se produce la separación de los centrómeros homóloos y se forman dos células, se restablece el nivel oriinal 2n en cada célula. A partir de este momento, cada una de esas células entra en la seunda división de la meiosis.
Le' de !a $!#er6a&e de d$er&a dra%$5! e! l'& d$$!#'& 'ra!$&('& lla(ada $!#er%$!e&$&,d'!de !' *a3d)l$%a%$5! de ADN, %'($e!8a la &e!da d$$&$5! de la (e$'&$&, +e e& (3 &$($lar a !a d$$&$5! ($#5#$%a, 3a +e &e)ara %r'(-#$da& *er(a!a& P&(5ase II: l'& %r'('&'(a& de %ada !a de la& %"lla& *$9a& e-! 6'r(ad'& )'r d'& %r'(-#$da& *er(a!a& !$da& )'r ! &'l' %e!#r5(er' Me$a5ase II: #'d'& l'& %r'('&'(a& ($ra! al )la!' e%a#'r$al de la %"lla Ana5ase II: l'& %e!#r5(er'& &e d$$de! 3 la& %r'(-#$da& &$()le& &e d$r$e! *a%$a l'& e7#re('& de la %"lla deb$d' al a%'r#a($e!#' de la& 6$bra& de l'& *&'& a%r'(-#$%'& Te!(5ase II: &e re'ra!$8a! la& !ea& %"lla&, &e ele! a 6'r(ar la& (e(bra!a& !%leare&, rea)are%e! l'& !%l"'l'& 3 la& %"lla& &e 'ra!$8a! e! e!#$dade& &e)arada&
C'(' )r'd%#' de la (e$'&$& a )ar#$r de !a %"lla 2! &e 6'r(a! 4 %"lla& *$9a&, l'& )r'd%#'& (e$5#$%'& +e &'! *a)l'$de& ?!@
Ea red%%$5! e! el !.(er' %r'('&5($%', 9!#' %'! la 6e%!da%$5!, a&era el (a!#e!$($e!#' del )a#r$('!$' *ered$#ar$' %'! la& ar$a%$'!e& e!"#$%a& a #ra"& de la& e!era%$'!e& ¿Cuáles son las diferencias sustanciales entre la meiosis y la mitos is?
1 La (e$'&$& re+$ere el a)area($e!#' de l'& %r'('&'(a& *'(5l''& 2 Se )r'd%e! l'& e!#re%r8a($e!#'& +e &e (a!$6$ea! %$#'l5$%a(e!#e a #ra"& de l'& +$a&(a& 3 e!"#$%a(e!#e a #ra"& de la& 6'r(a& re%'(b$!a!#e& / :'r (ed$' de la ($#'&$& a )ar#$r de !a %"lla 2! &e 'r$$!a! d'& !ea& %"lla& 2!, e! %a(b$' )'r la (e$'&$& a )ar#$r de !a %"lla d$)l'$de ?2!@ &e 'r$$!a! 4 %"lla& *a)l'$de ?!@ +e 6'r(ar-! le' de ! )r'%e&' de (adra%$5! l'& a(e#'& 4
La (e$'&$& '%rre &'la(e!#e e! %"lla& e&)e%$al$8ada& de la l!ea er($!al de ! $!d$$d' a d$6ere!%$a de la ($#'&$& +e '%rre e! la (a3'r )ar#e de la& %"lla& &'(-#$%a&
¿Qué meca ni smos meióti cos?
hacen
a
l a
d f i erenc ia
entre
l os
productos
La& %"lla& 'b#e!$da& )'r (ed$' de (e$'&$& &'! d$6ere!#e& a la %"lla (adre, %'(' 3a $('&, )'r la %a!#$dad del (a#er$al )er', ade(-&, &'! d$6ere!#e& e! %a!#' a la 'a!idad de !a in5(&%a'i4n +e llea! deb$d' 6!da(e!#al(e!#e a d'& )r'%e&'& a@
el e!#re%r8a($e!#',+e '%rre e! la )r'6a&e I, 3
b@
la d$r$b%$5! al a8ar de l'& %r'('&'(a&e! la )la%a (e#a6-&$%a
E$de!#e(e!#e el e!#re%r8a($e!#' e!#re %r'(-#$da& *'(5l'a& )er($#e re!$r $!6'r(a%$5! e!"#$%a de 'r$e! (a#er!' %'! a+ella de 'r$e! )a#er!' e! ! ($&(' %r'('&'(a :'r '#r' lad', 3 deb$d' a +e !' *a3 !a b$%a%$5! )re6ere!%$al de l'& %r'('&'(a& e! la )la%a (e#a6-&$%a, e& (3 )'%' )r'bable +e #'d'& l'& %r'('&'(a& de 'r$e! )a#er!' ($re! a ! )'l' 3 l'& de 'r$e! (a#er!' *a%$a el '#r'
De ee ('d' la& %'(b$!a%$'!e& )'&$ble& &'la(e!#e #e!$e!d' e! %e!#a ea 6e!#e de ar$a%$5!, de)e!der- del !.(er' %r'('&5($%' de la e&)e%$e :'r e9 e! el *'(bre &e 'b#e!dr-! 2 2/ )'&$ble& d$$!#a& d$r$b%$'!e& de l'& %r'('&'(a& al ('(e!#' de 6'r(ar l'& a(e#'& S$ a ea %a!#$dad le &(a('& la& )'&$ble& ar$a%$'!e& deb$da& a l'& e!#re%r8a($e!#'&, l'rare('& #e!er !a $dea de l'& d$6ere!#e& #$)'& de a(e#'& +e )ede )r'd%$r ! ($&(' $!d$$d' L' ($&(' '%rre e! l'& de(-& &ere& $'& 3 e& la ba&e (-& $()'r#a!#e de la ra! b$'d$er&$dad +e e!%'!#ra('& e! la !a#rale8a CICLOS DE VIDA V a('& a d$$d$r l'& %$%l'& de $da e! d'&, l'& de la& )la!#a& 3 l'& de
l'& a!$(ale& Te!dre('& e! %e!#a &'la(e!#e a la& )la!#a& &)er$'re& +e )r'd%e! 6l're&, lla(ada& a!$'&)er(a& 3 a l'& a!$(ale& &)er$'re& del 'rde! de l'& (a(6er'&, e!#re l'& %ale& $!%l$('& al *'(bre E'& %$%l'& b$'l5$%'& ar$ar-! e! d$$!#a )r')'r%$5! %a!d' &e #ra#a de )la!#a& ' a!$(ale& $!6er$'re&, %'(' &er l'& (&'&, )r'#'8'ar$'&, ala& 3 *'!'&
GAMETOGENESIS EN LAS PLANTAS E! la& )la!#a&, l'& )r'd%#'& +e $!#er$e!e! e! la 6e%!da%$5! &'! la& esp(&as, Debe('& d$$!$r e!#re la a(e#'"!e&$& +e '%rre e! la )ar#e (a&%l$!a de la 6l'r, lla(ada %i'&(esp(&(73nesis6 +e dar- %'(' re&l#ad' e&)'ra& re)r'd%#$a& lla(ada& ra!'& de )'le!,de la %e7a7a%e$(73nesis6 )r'%e&' de a(e#'"!e&$& e! la )ar#e 6e(e!$!a de la 6l'r 'ar$', +e dar- %'(' re&l#ad' el (eaa(e#'6$#'' &a%' e(br$'!ar$' (adr' A(b'& )r'%e&'&, #a!#' el +e &e real$8a e! la )ar#e (a&%l$!a de la 6l'r %'(' a+el +e &e real$8a e! la )ar#e 6e(e!$!a, )r'$e!e! de la real$8a%$5! de d$$&$'!e& %ellare& e! %"lla& de #e9$d'& d$6ere!%$ad'& A )ar#$r de la (e$'&$& 3 %'! )'er$'re& ($#'&$& '#r'& )r'%e&'& &e 'b#e!dr-! l'& )r'd%#'& 6$!ale& +e le' $!#ere!dr-! d$re%#a(e!#e e! la 6e%!da%$5! 3 )'r l' #a!#' e! la 6'r(a%$5! de ! !e' $!d$$d'
A8 Mi'&(esp(&(73nesis E! la )ar#e (a&%l$!a de la 6l'r de !a )la!#a, &)'!a('& e! la )a!'9a de !a )la!#a de (a8, a )ar#$r de !a %"lla (adre de la& ($%r5&)'ra&, ?($%r'e&)'r'%$#'@3 le' de !a (e$'&$& &e 'b#$e!e! 4 ($%r5&)'ra&,+e deb$d' a +e &'! )r'd%#' de !a (e$'&$& &er-! *a)l'$de& Ea& ($%r5&)'ra& &6re! d'& ($#'&$& &%e&$a& E! la )r$(era, el !.%le' +e e& *a)l'$de, 6'r(a d'& !e'& !.%le'&, de!'($!ad'& !.%le' e!era#$'3 !.%le' del #b'' #blar E! !a )'er$'r ($#'&$&, el !.%le' e!era#$' &e d$$de da!d' d'& !.%le'& lla(ad'& a*'ra !.%le'& e&)er(-#$%'& C'(' )r'd%#' de la ($%r'e&)'r'"!e&$& &e 'b#$er'! e&)'ra& (a&%l$!a& a )ar#$r de la& %ale& der$a! l'& a(e#'6$#'& (a&%l$!'& lla(ad'& ra!'& de )'le!, +e e! & $!#er$'r llea! %$#')la&(a 3 / !.%le'& *a)l'$de&
-8Me7aesp(&(73nesis E! la )ar#e 6e(e!$!a de la 6l'r, e! !er' %a&' d'!de &e 6'r(a la e&)$a, '%rre al' &$($lar a l' a!#er$'r(e!#e $' )ara la )ar#e (a&%l$!a, )er' %'! al!a& ar$a%$'!e& A )ar#$r de la& %"lla& (adre& de la& (e-&)'ra& e! el #e9$d' er($!al 6e(e!$!' &e 6'r(a!, le' de !a d$$&$5! (e$5#$%a, %a#r' %"lla& *a)l'$de& ?(e-&)'ra&@De "a& !a &'la &'bre$e 3 &e #ra!&6'r(a, le' de #re& d$$&$'!e& ($#5#$%a&, e! '%*' !.%le'& *a)l'$de& de!#r' de !a %"lla +e a*'ra &e de!'($!a &a%' e(br$'!ar$' 5l' E'& '%*' !.%le'& &e b$%a! e! d$$!#a& )'&$%$'!e& de!#r' del &a%' e(br$'!ar$' de a%erd' a la 6!%$5! +e le& %'rre&)'!der)'er$'r(e!#e A& ! !.%le', de!'($!ad' !.%le' del *e' '5&6era &e b$%a 9!#' %'! '#r'& d'&, la& &$!"r$da&,e! el e7#re(' %er%a!' al ($%r5)$l' )'r d'!de )e!e#rar-, al ('(e!#' de la 6e%!da%$5!, el #b' )'l!$%' O#r'& #re& !.%le'& &e b$%a! al e7#re(' ')e' 3 6'r(a! la& a!#)'da&L'& rea!#e& d'& !.%le'& *a)l'$de& &e 6&$'!a! )ara dar 'r$e! a ! !.%le' d$)l'$de ' !.%le' de 6&$5!,al %e!#r' del 5l' ' &a%' e(br$'!ar$'
C8 5e'#nda'i4n Al ('(e!#' de la 6e%!da%$5!, el !.%le' del #b' del ra!' de )'le! ?e&)'ra (a&%l$!a@ e($#e el #b' )'l!$%', %3a 6!%$5! e& la de llear *aa el ($%r5)$l' del 5l' ?e&)'ra 6e(e!$!a@ )ara llear l'& d'& !.%le'&e&)er(-#$%'& U!' de e'& !.%le'& &e !e %'! el !.%le' de 6&$5! da!d' 'r$e! a ! n9'!e( $&ip!(ide +e, )'er$'r(e!#e, dar'r$e! a l'& #e9$d'& aler5!$%'& 3 e!d'&)"r($%'&de la !ea &e($lla :'r el '#r' lad', el '#r' !.%le' e&)er(-#$%' &e !e %'! la '5&6era )ara dar 'r$e! al e%&i4n de la &e($lla La& &$!"r$da& 3 la& a!#)'da& eara! $!'l%rada& e! l'& )r$(er'& ead$'& de %re%$($e!#' del e(br$5! 3 de la &e($lla La &e($lla 3a e- 6'r(ada 3 le' de la er($!a%$5! dar- 'r$e! a !a !ea )la!#a +e %errar- el %$%l' de al#er!a!%$a de e!era%$'!e&, !a e&)'r'6#$%a d$)l'$de, re)re&e!#ada )'r la )la!#a +e )r'd%e e&)'ra& 3 !a a(e#'6#$%a e! d'!de la& e&)'ra& &e #ra!&6'r(a! e! a(e#'6$#'&, +e e!era! a(e#'& %3a !$5! reeable%e la 6'r(a e&)'r'6#$%a 3 a& &%e&$a(e!#e GAMETOGENESIS ANIMAL A& %'(' a%aba('& de er la a(e#'"!e&$& e! la& )la!#a&, e! l'& (a(6er'& &%ede al' &$($lar :'r ! lad' debe('& %'!&$derar la a(e#'"!e&$& e! el &e7' (a&%l$!' +e )r'd%$r- l'& e&)er(a#''!$'& 3 )'r el '#r' la 6'r(a%$5! del 5l' a #ra"& del )r'%e&' de a(e#'"!e&$& e! el &e7' 6e(e!$!' a8 %a'( E! el $!#er$'r de l'& #e%l'& &e e!%e!#ra !a %a)a de %"lla& d$)l'$de& lla(ada& espe&%a$(7(ni(s, :'r ($#'&$& ea& %"lla& )r'd%e! l'& espe&%a$('i$(s p&i%a&i(s #a(b$"! d$)l'$de&, l'& +e le' de &6r$r la )r$(era d$$&$5! (e$5#$%a dar-! 'r$e! a l'& espe&%a$('i$(s se'#nda&i(s 3 )'er$'r(e!#e a la& espe&%2$ides %'(' )r'd%#' de la &e!da d$$&$5! (e$5#$%a 3 )'r l' #a!#' *a)l'$de& :'r ! )r'%e&' de (adra%$5! la& e&)er(-#$de& 6'r(ar-! %a#r' espe&%a$(+(ides #a(b$"! *a)l'$de&
8 1e%&a E! la& 5!ada& 6e(e!$!a& &%ede al' &$($lar )ara llear a la 6'r(a%$5! del a(e#' 5l' La& %"lla& )r$('rd$ale& &'! l'& '''!$'&, +e dar-! 'r$e!, )'r ($#'&$&, a l'& ''%$#'& )r$(ar$'& &$e()re d$)l'$de& E'& ''%$#'& &6re! !a d$$&$5! (e$5#$%a C'(' )r'd%#' de la )r$(era d$$&$5! &e 6'r(a ! ''%$#' &e%!dar$' 3 ! %'r).&%l' )'lar El ''%$#' &e%!dar$', )r'&$$e!d' %'! la (e$'&$&, dar- lar, a !a '5#$de 3 ! &e!d' %'r).&%l' )'lar 3 el %'r).&%l' )'lar a!#er$'r dar- 'r$e! a '#r'& d'& %'r).&%l'& )'lare& &e%!dar$'& La '5#$de (adrar- e! el 5l' *a)l'$de 3 l'& %'r).&%l'& )'lare& dee!erar-!
l momento de la fecundación los espermato!oides acarreados por el esperma llegan hasta el óvulo" lo penetran y los n#cleos haploides femenino y masculino se unen para dar origen al cigoto diploide $ue por posteriores divisiones mitóticas formará un nuevo individuo.
Al ('(e!#' de la 6e%!da%$5! del 5l' %'! el e&)er(a#'8'$de &e 6'r(a el %$'#' ' %"lla *e' +e &e$r- & %a($!' *aa la 6'r(a%$5! de ! $!d$$d' adl#' :ede '%rr$r +e la& )r$(era& d'& %"lla&, )r'd%#'& de la )r$(er ($#'&$&, &$a! de&arr'll-!d'&e %'(' $!d$$d'& &e)arad'& Se 6'r(ar-!, )'r l' #a!#', d'& $!d$$d'& $ale&, &$e()re del ($&(' &e7', r)' &a!!e', e#% 3 de %ara%#er$%a& e!"#$%a& $d"!#$%a&, lla(ad'& e(el'& ' (ell$8'& !$$#el$!'&
%os gemelos nacen genéticamente idénticos y luego las causas e&ternas podrán influir de una manera diferente so're cada uno de ellos.
C'! re&)e%#' a l'& (ell$8'&, "'& &'! )r'd%#' de la 6e%!da%$5! de d'& ' (-& 5l'& )'r d$$!#'& e&)er(a#'8'$de&, )ede! &er de d$$!#' &e7', r)' &a!!e', %'l'r de )el', e#% %'(' %al+$er *er(a!', &5l' +e *a! %'()ar#$d' el ($&(' ('(e!#' de ea%$5! 3 !a%$($e!#'
GAMETOGENESIS EN ORGANISMOS 1APLOIDES E! (%*'& 'ra!$&('& *a)l'$de&, %'(' &'! (%*a& ala& erde& 3 r'9a& 3 (%*'& *'!'&, la 6e%!da%$5! 'r$$!a ! %$'#' d$)l'$de e! el %al '%rre !a (e$'&$& 6'r(ad'ra de e&)'ra&, e! la& +e &e *a reable%$d' el !.(er' *a)l'$de de %r'('&'(a& %ara%#er$%' de la e&)e%$e A )ar#$r de ea& e&)'ra& &e 6'r(a! l'& !e'& $!d$$d'& adl#'& +e )r'd%$r-! e&)'ra& *a)l'$de& +e $!#ere!dr-! e! la 6e%!da%$5! re$!$%$a!d' el %$%l', %'(' &e )ede er e! el
P&i%e&a Le0, Se7#nda Le0, INTRODUCCION E ! ea !$dad a('& a #ra#ar de $!#er)re#ar l'& #raba9'& del
$!e$ad'r Gre'r Me!del, +e *a! &er$d' de ba&e )ara el ed$' )'er$'r de l'& (e%a!$&('& *ered$#ar$'& A)r'e%*are('& )ara dar %$er#a& de6$!$%$'!e& +e !'& &er-! de #$l$dad a (ed$da +e aa!%e('& e! el l$br' 3 +e 6'r(a! )ar#e del '%ablar$' e!"#$%', &$! la& %ale& !'& &era $()'&$ble e!#e!der!'& C'(e!%e('& )'r #ra#ar de re)e#$r la& $!e$a%$'!e& del ('!9e Gre'r Me!del, a!+e (-& !' &ea, e! 6'r(a re&($da 3 &$! #e!er +e real$8ar #'d' el ($!%$'&' #raba9' +e "l real$85 a l' lar' de ar$'& a'&
E! )r$(er lar a!al$%e('& la e&)e%$e %'! la %al Me!del real$85 && $!e$a%$'!e& el $&a!#e ? (isum sativum@, ' are9a Ea e&)e%$e era rela#$a(e!#e 6-%$l de 'b#e!er e! el (er%ad' 3, %'(' #'da& la& )er#e!e%$e!#e& a la 6a($l$a de la& !e7#%in(sas ?)'r'#', *aba&, al6al6a, e#%@ #$e!e! la )ar#$%lar$dad de &er a#$47a%as 3 )'r l' #a!#' &$ !' &e $!#er$e!e e! la )'l$!$8a%$5!, &e a#'6e%!dar-! T$e!e #$e()'& de e!era%$5! rela#$a(e!#e %'r#'& 3 &e 'b#$e!e! (%*'& de&%e!d$e!#e& )'r e!era%$5! )'r l' +e Me!del )d' ele$r l!ea& de d$$!#'& %'l're&, 6'r(a&, #a(a'&, e#% )ara && e7)er$(e!#'& Ade(-& de ele$r !a e&)e%$e +e &e ada)#5 (3 b$e! a && $!e$a%$'!e&, Me!del #' la )ar#$%lar$dad de a!'#ar #'d' l' +e 'b&eraba, lleaba ! )'r(e!'r$8ad' %'!#r'l 3 re%'le%%$5! de da#'&, +e le& &$r$er'! )'er$'r(e!#e )ara e7#raer && %'!%l&$'!e& %'! re&)e%#' a la #ra!&($&$5! de l'& %ara%#ere& E& e! e' +e ad+$ere! relea!%$a && $!e$a%$'!e&, 3a +e *aa e&e ('(e!#' !' e7$a &6$%$e!#e %a!#$dad de da#'& )ara real$8ar ! a!-l$&$& ead$%' %'(' )ara darle 6'r#ale8a a && %'!%l&$'!e&
S$ b$e! && %'(!$%a%$'!e& a la S'%$edad C$e!#6$%a de Br!', e! 1K, !' 6er'! (3 #e!$da& e! %e!#a e! e&e ('(e!#', re#'(ar'! $()'r#a!%$a )'er$'r(e!#e, e! el 100, %a!d' && )'lad'& 3 && %'!%l&$'!e& 6er'! %'rr'b'rad'& )'r ra! %a!#$dad de %$e!#6$%'& de 6a(a e! e&e e!#'!%e& Primera Ley de Mendel: %os dos miem'ros de una pare)a génica se distri'uyen en cada uno de los gametos" o sea" segregan" de forma tal de $ue cada gameto llevará a un miem'ro" y sólo uno" de cada pare)a génica.
Cr8a!d' d'& l!ea& de are9a&, !a %'! 6r#'& l$&'& 3 '#ra %'! 6r#'& r'&'&, #'d'& l'& $!d$$d'& de la )r$(era e!era%$5!, ' F;, &'! $d"!#$%'& e!#re & 3 )re&e!#a! el %ar-%#er de !' de l'& )adre&, ?e' #a(b$"! &e %'!'%e %'(' le3 de la !$6'r($dad de la 1@ Ee %ar-%#er +e &e (a!$6$ea e! la 1 &e lla(a d(%inan$e, ($e!#ra& +e a+el +e !' &e (a!$6$ea &e lla(a &e'esi)( Le3 de la d'($!a!%$a de l'& %ara%#ere& e! la )r$(er e!era%$5! 6$l$al 61 eable%e + al %r8ar 2 $!d$$d'& e!"#$%a(e!#e )r'& )ara ! de#er($!ad' %ar-%#er, l'& 1 (a!$6$ea! el %ar-%#er d'($!a!#e de !' de && )r'e!$#'re& La& d'& l!ea& +e &e el$e! )ara la %r8a d$6$ere! e! %ara%#er$%a& $&$ble&, %'(' &er la #e7#ra del #e(e!#' de l'& ra!'& de are9a O &ea, #$e!e! d'& 5en($ip(s d$$!#'&, +e a! a&'%$ad'& a 6a%#'re& +e &e *ereda! 3 )a&a! a la )r57$(a e!era%$5! Ea& d'& l!ea& ele$da& )'r Me!del era! *'('"!ea& )ara el %ar-%#er ele$d', e! ee %a&' la #e7#ra del #e(e!#', &$e!d', )'r l' #a!#', !a l!ea %'! #e(e!#' l$&' 3 la '#ra %'! #e(e!#' r'&' O (e9'r e7)re&ad' a*'ra, d$ra('& !a l!ea %'! 6e!'#$)' l$&' 3 '#ra %'! 6e!'#$)' r'&' Me!del ded%e +e l'& d$$!#'& %ara%#ere& era! deb$d' a la )re&e!%$a de 6a%#'re& ?+e le' &e lla(ar'! e!e&@ 3 +e )ara %ada %ar-%#er *a3 d'& de e'& 6a%#'re& Ade(-& ed$5 )aralela(e!#e '#ra& %ara%#er$%a&, %'(' &er el %'l'r de l'& %'#$led'!e& 3 de la& a$!a&, la al#ra de la& )la!#a&, e#% %'(' )'de('& 'b&erar e! l'& %adr'& &$$e!#e&
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El '%abl' *br$d' &e #$l$8ar- %'(' &$!5!$(' de *e#er'%$5#$%' 3 lla(are('& ('!'*br$d' a+el e!'#$)' +e )'&ee *e#er'%$'&$dad e! ! &'l' e! A ee )!#' )'de('& #a(b$"! a()l$ar el %'!%e)#' de 6e!'#$)' a #'da %ara%#er$%a ' ra&' d$$!#$' de ! 'ra!$&(' N'& re6er$('& a #'da& la& %ara%#er$%a& ('r6'l5$%a&, 6!%$'!ale& ' de %'()'r#a($e!#' +e %'!$#3e! e! & %'!9!#' a ! $!d$$d' El ra&' )ede &er $&$ble a &$()le $a ?)e9 6'r(a de la& &e($lla&, el %'l'r de !a 6l'r@ 'b&erar&e a )ar#$r de de#er($!ada& )reba& b$'+($%a& ?)e9 )reba &er'l5$%a )ara de#er($!a%$5! de l'& r)'& &a!!e'&@ Segunda Ley de Mendel * dos caracteres" de'idos a genes diferentes" segregan independientemente en la +,. %os miem'ros de diferentes copias de alelos se distri'uyen independientemente unos de otros cuando se forman los gametos del dihí'rido.
M$e!#ra& +e e! l'& ('!'*br$d'& &e 'b&era +e l'& d'& #$)'& )are!#ale& ele! e! la 2, e! el %a&' de ! d$*br$d' &e 'b&era! l'& d'& #$)'& )are!#ale&, e! !er' %a&' l'& a(ar$ll'l$&'& 3 l'& erde r'&', 3 a)are%e! d'& !e'& #$)'&, el a(ar$ll'r'&' 3 el erde l$&' :ara )'der llear a la& %'!%l&$'!e& a +e lle5 Me!del debere('& real$8ar !a %r8a #e!$e!d' e! %e!#a dos caracteres contemporáneamente, ' &ea, %'!&$dera!d' el a!#er$'r %ar-%#er l$&' r'&' ?L 3 l@ 3 a*'ra #a(b$"! el %ar-%#er del %'l'r de la &e($lla, a(ar$ll' ' erde ?a(ar$ll',A, d'($!a &'bre erde,a@ P
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Nee de la& %'(b$!a%$'!e& e!'#)$%a& +e &e 'b#$er'! %'rre&)'!de! al 6e!'#$)' a(ar$ll'l$&' ?AL@ Y %'(' %ada %'(b$!a%$5! #$e!e 11 de )r'bab$l$dad, el 6e!'#$)' AL a)are%er- %'! !a )r'bab$l$dad $al a 1 El 6e!'#$)' a(ar$ll'r'&' ?All@ /1, el 6e!'#$)' erdel$&' ?aaL@ /1 3 el 6e!'#$)' d'ble re%e&$' erde r'&' ?aall@, &5l' a)are%er- 11 e%e& Ee #$)' de &erea%$5!, +e )'de('& 'b&erarla e! el %adr' &$$e!#e )re&)'!e +e l'& d'& %ara%#ere& &eree! $!de)e!d$e!#e(e!#e
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D'($!a!%$a $!%'()l e#a C' d'( $ !a!%$a C r8 a($e!#' re#r5rad' Cr8a de )reba Al e l '& (.l#$ )le& Alel'& l e#ale& E7)re&$$dad 3 )e!e#ra!%$a Arb'l e!eal5$ %' DOMINANCIA INCOMPLETA,
E! al!a& )la!#a&, %'(' la bella de !'%*e ? -ira'ilis )alapa@ 3 la b'%a de le5! ? nthirrinum ma)us@ e! la& %r8a& e!#re !a )la!#a %'! 6l're& r'9a& 3 !a )la!#a %'! 6l're& bla!%a&, la )r'e!$e 1, *e#er'%$5#$%a, )re&e!#a 6l're& de %'l'r r'&a, $!#er(ed$a e!#re l'& d'& )are!#ale& E! la 2 #e!dre('&, %'(' 3a $', / %la&e& 6e!'#)$%a&, d'& $ale& a %ada )are!#al 3 la '#ra, e! !a )r')'r%$5! de 12 $al a la 1 Al' &$($lar '%rre e! el #r$', e! la& %r8a& e!#re )la!#a& %'! %ar$')&e& r'9a& 3 )la!#a& %'! %ar$')&e& bla!%a& &$ b$e! %'! al!a& ('d$6$%a%$'!e& +e a!al$8are('& e! '#r' %a)#l'
U! %a&' +e )'dra $!%l$r&e e! ea &e%%$5! e& el de la %'l'ra%$5! de la )$el A )ar#$r de l'& ed$'& del r)' de e$#* C*e! ?200@ de la (ennsylvania State niversity , #raba9a!d' &'bre el )e8 %ebra, e!%'!#rar'! ! e! +e 'ber!ara la )r'd%%$5! de (ela!$!a >aa *a%e ! #$e()' &e %'!&$deraba +e la )r'd%%$5! de (ela!$!a, rela%$'!ada d$re%#a(e!#e %'! el %'l'r de la )$el, eaba rela%$'!ada %'! (-& de 100 e!e& d$6ere!#e& La (#a%$5! del e! e! %e$5!, )r'd%e !a )r'#e!a (-& %'r#a +e al#erara la )r'd%%$5! de (ela!$!a 3 )'r l' #a!#' la )$el &era (-& %lara al )'&eer (e!'r %a!#$dad de (ela!'&'(a& A+ell'& $!d$$d'& %'! la '#ra ar$a!#e )r'd%e! la '#ra ar$a!#e )r'#e$%a 3 el %'l'r de la )$el e& '&%r' El e! *(a!' e+$ale!#e al e! e!%'!#rad' e! el )e8 %ebra &era el SLC24A, el %al aad$d' a e(br$'!e& de d$%*' )e8 *ara +e ee re#'r!e a & %'l'ra%$5! '&%ra de la )$el C*e!, #raba9a!d' %'!9!#a(e!#e %'! el a!#r')5l'' Mar= S*r$er, *a! e!%'!#rad' +e la )r'#e!a SLC24A #$e!e d'& ar$a!#e& !a %'! el a($!'-%$d' #re'!$!a 3 la '#ra %'! el a($!'-%$d' ala!$!a e! & ree()la8' E! ! ed$' llead' a %ab' )'r e'& $!e$ad're&, &'bre /0K $!d$$d'& &e 'b&er5 +e la ar$a!#e %'! #re'!$!a e& la +e )r'd%e la )$el (-& %lara ($e!#ra& +e la de ala!$!a )r'd%e la )$el (-& '&%ra L'& $!d$$d'& %'! a(ba& er&$'!e& de la )r'#e!a )re&e!#a! %'l'ra%$'!e& de d$$!#a rada%$5! e!#re l'& e7#re('& :are%era +e ee e! eara #a(b$"! $!'l%rad' e! el %'l'r del %abell' 3 de l'& '9'& 3 &e e&)e%la %'! +e )r'd8%a (%*a $!6'r(a%$5! )ara e!%'!#rar #ra#a($e!#'& %'!#ra el %-!%er de )$el '#ra& e!6er(edade& rela%$'!ada& %'! la )$el CODOMINANCIA,E! ee %a&' a(b'& alel'& de ! )ar &e (a!$6$ea! O &ea %ada !' (a!#$e!e & $de!#$dad 3 l'ra (a!$6ear&e A e%e& el e!'#$)' *e#er'%$5#$%' e& $!#er(ed$' a l'& )are!#ale&, )er' (%*a& '#ra& e%e& 6'r(a ! 6e!'#$)' +e !' )'de('& %la&$6$%arl' %'(' $!#er(ed$' :'r e9e()l', el %a&' del r)' &a!!e' MN e! el *'(bre E! ee %a&' &'! )'&$ble& / r)'& d$$!#'& el M, el N 3 el MN Cada !' re)re&e!#ad' %'(' &$e 7p( san7#ine( K5en($ip(8
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ALELOS M/LTIPLES Deb$d' a +e, *aa el ('(e!#', &'la(e!#e !'& *e('& re6er$d' a a+ell'& e!e& +e *aba #$l$8ad' Me!del e! && e7)er$(e!#'&, )'dra('& )e!&ar +e %ada e! #$e!e la )'&$b$l$dad de ear )re&e!#e e! &5l' d'& 6'r(a& al#er!a#$a& alel'& S$! e(bar', e7$e la )'&$b$l$dad de +e e! ! de#er($!ad' !('#s 73ni'(, ' lar del %r'('&'(a d'!de &e b$%a ! de#er($!ad' e!, e7$a! (-& de d'& alel'& Ee e& el %a&' de l'& alel'& (.l#$)le& S$ b$e! e! ! 'ra!$&(' d$)l'$de &5l' )ede! e7$$r d'& alel'&, !' e! %ada %r'('&'(a *'(5l'', b$e! )'dra! e7$$r '#ra& 6'r(a& al"l$%a& C'(' e9e()l' )'dra('& %$#ar el %a&' del sis$e%a A-O de l'& r)'& &a!!e'& e! el *'(bre C'(' #'d'& &abe('&, &e.! ee &$e(a, e7$e! 4 r)'& )'&$ble&, a &aber r)' A
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E! ee %a&', W*$#e ?'9' bla!%'@ e& re%e&$' %'! re&)e%#' a #'d'& l'& '#r'& alel'& E! el '#r' e7#re(' de la l$a &e e!%e!#ra el alel' )ara el %'l'r de '9' %'(.!, red ?r'9' !'r(al@, +e e& d'($!a!#e &'bre #'d'& l'& '#r'& alel'& E! el %a&' (e!%$'!ad' la (#a%$5! ' (#a%$'!e& &'! re%e&$a& %'! re&)e%#' al e! #$)' &ala9e )er' #a(b$"! e7$e la )'&$b$l$dad +e el alel' (#ad' &ea d'($!a!#e %'! re&)e%#' al &ala9e Ee e& el %a&' del alel' )ara '9' Bar, #a(b$"! e! Drosophila. :'r l' #a!#', al &er !a (#a%$5! d'($!a!#e, &e e&%r$be %'! la le#ra de la (#a%$5! ?B de Bar @ 3 e! (a3.&%la, ' &ea, B 3 e!#'!%e& B %'rre&)'!der- al #$)' &ala9e ' !'r(al ALELOS LETALES El )r$(er %a&' de ! e! le#al 6e de&%r$#' )'r Ce!'# e! 10 %a!d' #raba9aba %'! !a l!ea de ra#'!e& +e "l de!'($!5 a(ar$ll'& )e& era! (-& %lar'& %'! re&)e%#' a l'& !'r(ale&, +e &'! de %'l'r r$& a(arr'!ad' El )r'ble(a &e le )re&e!#5 %a!d', a )ar#$r de !a %r8a e!#re ra#'!e& a(ar$ll'& 'b#' !a )r')'r%$5! de 2 1 a(ar$ll' !'r(al Ade(-& e! %r8a& de ra#'!e& a(ar$ll'& %'! ra#'!e& r$&e& le& daba !a )r')'r%$5! de 1 a(ar$ll' 1 r$& El *e%*' de ea 'b&era%$5! 3 deb$d' a +e e&)eraba !a )r')'r%$5! de 1 2 1 e! la %r8a e!#re a(ar$ll'& Ce!'# )'l5 la #e'ra +e !' de l'& e!'#$)'& *'('%$5#$%'& era le#al a!#e& de & !a%$($e!#' :'r l' #a!#', &$ %'!&$dera('& a l'& ra#'!e& a(ar$ll'& %'(' *e#er'%$'#'&, Aa, la %r8a e!#re d'& de ell'& !'& dara 14 AA
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E! el *'(bre e7$e! ar$'& e!e& le#ale& 3 &ble#ale& :'r e9e()l', ! %a&' (3 %'!'%$d' e& el de la Tala&e($a ' a!e($a del (ed$#err-!e' El e! )ara la Tala&e($a e& el T* , e! le#al d'($!a!#e L'& )'&$ble& e!'#$)'& &er-! T T
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AR-OL GENEALOGICO PEDIGRI La& rela%$'!e& de )are!#e&%' e! !a 6a($l$a %a!d' &e a!al$8a ! %ar-%#er de#er($!ad', &e )ede! *a%er (-& &e!%$lla&, de&de el )!#' de $a )r-%#$%', &$ la& )'!e('& e! ! e&+e(a :ara ar(ar ! -rb'l e!eal5$%' &e debe! re&)e#ar %$er#'& &$!'& )ara +e de e&e ('d' %al+$era +e l' lea, 3 %'!'8%a e&'& &$!'&, )eda $!#er)re#arl' r-)$da(e!#e :r$(er' e7)l$%are('& l'& &$!'& #$l$8ad'& 3 le' )r'%edere('& a dar ! e9e()l' -rb'l e!eal5$ %'L$a($ e!#' Ma)a e!"#$ %' re%e!%$a de re%'(b$!a%$5! LIGAMIENTO C a!d' Me!del real$85 && #raba9'& %'! la are9a, #'daa !' &e
rela%$'!aba a l'& e!e& %'! l'& %r'('&'(a&
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P(!en a!a&7ad( 5!(&es &(as P(!en &ed(nd( 5!(&es p9&p#&a
E! la 2 la& )r')'r%$'!e& era! baa!#e d$6ere!#e& a la e&)erada //1 3 )'r l' #a!#', !$d' a +e )'r e&'& #$e()'& 3a S##'! ?10/@ eaba rela%$'!a!d' a l'& 6a%#'re& *ered$#ar$'& %'! l'& %r'('&'(a&, &e %'(e!85 a *ablar del 6e!5(e!' del l$a($e!#'
Ial(e!#e *b' +e e&)erar a l'& #raba9'& de T*'(a& M'ra! %'! Drosophila )ara )'der llear a al!a %'!%l&$5! $()'r#a!#e %'! re&)e%#' al l$a($e!#' de l'& e!e& E! ee %a&' l'& e!e& a a!al$8ar era! l'& &$$e!#e&
O(p9&p#&a Kp&8a!as )es$i7ia!es K)78 O(&((Kp&8a!as n(&%a!es K)78
S$e!d' d'($!a!#e& '9' r'9' 3 ala& !'r(ale& &'bre '9' ).r)ra 3 ala& e$$ale&, re&)e%#$a(e!#e S$ &e %'!&$dera la %r8a e!#re d'& $!d$$d'&, !' d'ble *'('%$'#' re%e&$' 3 el '#r' d'ble *'('%$'#' d'($!a!#e, la 1 &er- ! d'ble *e#er'%$'#a )r )r ?6e!'#$)' !'r(al@ M'ra! e!#'!%e& real$85 la %r8a de )reba de e'& $!d$$d'& ?a d$6ere!%$a de ed$ar la 2, %'(' *aba! *e%*' Ba##e&'! 3 :!!e#@ 3 'b&er5 l' &$$e!#e ?re%"rde&e +e !a %r8a de )reba )'!e de (a!$6$e' la& %la&e& de a(e#'& +e )r'd%e ! $!d$$d'@ 5en($ip(s de !a 7en($ip(s nQ de '+a de pea indi)id#(s '9'& r'9'& ala& )r !'r(ale&
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)'r e&e #$e()' lla(ad'& 6a%#'re&@ deba! &erear $!de)e!d$e!#e(e!#e !' de '#r' e! el ('(e!#' de 6'r(ar l'& a(e#'& C'! l'& %'!'%$($e!#'& a%#ale& )'de('& $!#er)re#ar e' 6-%$l(e!#e, 3a +e &abe('& +e l'& e!e& e-! b$%ad'& e! l'& %r'('&'(a& 3 +e &$ l'& %ara%#ere& +e ea('& %'!&$dera!d' e-! b$%ad'& e! %r'('&'(a& d$6ere!#e&, al real$8ar (e$'&$& 3 &e)arar&e l'& %r'('&'(a& *'(5l''& e! a!a6a&e, &erear-! e! 6'r(a $!de)e!d$e!#e !' de '#r' Q" &%edera &$ l'& e!e& +e ea('& ed$a!d' e$e&e! b$%ad'& &'bre ! ($&(' %r'('&'(a 3 e! )'&$%$'!e& baa!#e %er%a!a& !' de '#r'Z Tra#are('& de dar !a e7)l$%a%$5! l' (-& &$()le )'&$ble a %'!#$!a%$5! A%#al(e!#e, !' !'& e& (3 d$6%$l $!#er)re#ar +e al ear 9!#'& &'bre ! ($&(' %r'('&'(a l'& e!e& #e!dr-! al.! #$)' de $!#er6ere!%$a e! el ('(e!#' de la &erea%$5! %a!d' l'& )are& de %r'('&'(a& *'(5l''& &e &e)ara!, )er' )e!&e('& e! l'& ed$'& de l'& $!e$ad're& de )r$!%$)$' del &$l' )a&ad' %a!d' #'daa !' &e #e!a! l'& %'!'%$($e!#'& a%#ale& A!al$%e('& ! %r8a($e!#' de#er($!ad', e! Drosophila, %'!&$dera!d' d'& e!e& +e &e e!%e!#ra! b$%ad'& (3 %er%a !' de '#r' &'bre el )ar de %r'('&'(a& !.(er' 2 L'& e!e& a %'!&$derar &'! el e! ! +e %'!6$ere %'l'r !er' al %er)' 3 el e! +e *a%e de&arr'llar ala& e$$ale& e! la& ('&%a& A(b'& re%e&$'& %'! re&)e%#' a l'& !'r(ale&, %er)' (arr5! 3 ala& !'r(ale& A *e(bra& d$*br$da& &e le& *a%e la %r8a de )reba 3 &e 'b#$e!e! nQ de indi)id#(s
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:ara #$l$8ar !a !$dad de (ed$da +e &$r$era )ara real$8ar l'& (a)a& e!"#$%'& &e %re5 la #nidad de %apa ' 'en$i%(&7an +e %'rre&)'!de a 1 )'r 100 de $!d$$d'& re%'(b$!a!#e& e!#re d'& e!e& l$ad'& De a%erd' a !er'& re&l#ad'& l'& e!e& ! 3 &e e!%'!#rara! &e)arad'& a a)r'7$(ada(e!#e 1F !$dade& de (a)a ' %e!#$('ra! :ara la %'!r%%$5! de (a)a& e!"#$%'& (-& de#allad'& &e deber-! #e!er e! %e!#a (-& de d'& e!e& a la e8, l' +e )er($#$r- $r b$%a!d' a %ada e! e! !a )'&$%$5! rela#$a e! %ada %r'('&'(a, de)e!d$e!d' ea )'&$%$5! de la 6re%e!%$a de re%'(b$!a%$5! De ee ('d' &e )ede ded%$r la &e%e!%$a de l'& e!e& a l' lar' de ! %r'('&'(a )er' !' la d$a!%$a 6&$%a O &ea, &e )ede (ed$r !a d$a!%$a )'r la )r'bab$l$dad +e '%rra %r''&$!'er e! ella, )er' %'(' !' &e &abe &$ el %r''&$!'er '%rre %'! la ($&(a )r'bab$l$dad e! #'da& la& 8'!a& del %r'('&'(a !' &e )ede e7#ra)'lar ea d$a!%$a a !a d$a!%$a 6&$%a, )'r e9e()l' (ed$da e! Ar(#r'! De ee ('d' &$ #e!e('& +e e!#re, )'r e9e()l', d'& e!e& A 3 B, *a3 !a d$a!%$a de 10 %('ra! !' +$ere de%$r +e la d$a!%$a 6&$%a &er- el d'ble de '#r'&, )'r e9e()l' C 3 D +e &e e!%e!#re! a %e!#$('ra! E! ba&e a e' &e )ede %'!r$r l' +e &e lla(a ! (a)a e!"#$%' +e !' e& '#ra %'&a +e !a re)re&e!#a%$5! de ! %r'('&'(a %'! la )'&$%$5! rela#$a de && e!e&, e! #"r($!'& de 6re%e!%$a de re%'(b$!a%$5! Q" &%edera &$ la 6re%e!%$a de re%'(b$!a!#e& e& 0Z La& %la&e& eara! e! !a )r')'r%$5! 1111 3 )'r l' #a!#' &e %'!&$dera! +e e-! &erea!d' $!de)e!d$e!#e(e!#e :'r l' #a!#', e-! e! r)'& de l$a($e!#' d$$!#'& ' b$e! e-! &'bre ! ($&(' %r'('&'(a )er' &e)arad'& a (-& de 0 %e!#$('ra! ' !$dade& de (a)a T'da& la& 6re%e!%$a& de re%'(b$!a%$5! e!#re d'& e!e& #e!dr-! al're& e!#re 0 3 0 Debe('& d$$!$r a ee )!#', e!#re e!e& l$ad'& 3 a+ell'& e!e& +e &e e!%e!#ra! e! ! ($&(' %r'('&'(a
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e&e e!#'!%e& eaba! ed$a!d' $!#e!&$a(e!#e la ('&%a del $!are ' Drosophila melanogaster" de!#r' de #'d'& l'& $!d$$d'& ba9' ed$' e!%e!#ra! ! (a%*' %'! l'& '9'& bla!%'& Re%'rde('& a ee )!#' +e la Dr'&')*$la )'&ee (a3'r$#ar$a(e!#e '9'& %'l'r r'9' Ob$a(e!#e, +e ee de&%br$($e!#' %a&5 ad($ra%$5! e! el r)' de $!e$ad're& 3 (3 e&)e%$al(e!#e al %$#ad' M'ra! E& e!#'!%e& +e de%$de %'(e!8ar a real$8ar %r8a& %'! d$%*' a!$(al )ara )'der &aber ! )'%' (-& de la *ere!%$a de ee ra&' E! )r$(er lar, %r85 a e&e (a%*' %'! '9'& bla!%'& %'! !a *e(bra )r'e!$e!#e de !a l!ea )ra +e &aba era *'('%$5#$%a )ara el %'l'r de '9'& ?r'9'&, )'r &)e'@ 3 l'& re&l#ad'& de la ($&(a 6er'! l'& +e &e e! e! el &$$e!#e %adr' E'& re&l#ad'& )'da! de('rar +e el %ar-%#er ba9' ed$', '9' bla!%', era ! %ar-%#er re%e&$' S$ a& 6era e! la e!era%$5! 2 e&)erara('&, %'(' 3a $', !a )r')'r%$5! /1 '9' r'9' a '9' bla!%', e!#re #'d'& l'& de&%e!d$e!#e&, )er' lla(a#$a(e!#e el Dr M'ra! 'b#' CRUZA ; P
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INTERACCION GENETICA (ed$da +e &e 6e aa!8a!d' e! la& $!e$a%$'!e&, %'! d$er&'&
'ra!$&('& 3 d$$!#'& %ara%#ere&, &e 6er'! 'b&era!d' al!a& ('d$6$%a%$'!e& a la& )r')'r%$'!e& (e!del$a!a& #rad$%$'!ale& ' e&)erada&, l' +e *$8' )e!&ar e! !a $!#era%%$5! e!#re e!e& d$er&'& e! ! ($&(' 'ra!$&(' U! e! +e (ed$a!#e & e6e%#' al#era la (a!$6ea%$5! de '#r' e! ' ! e! &e.! e! +" ead' &e e!%e!#re a%#ar- &'bre la (a!$6ea%$5! ' &'bre la 6!%$5! de '#r' e! E& a& +e 3a !' debe('& )e!&ar e! ! e!, ' alel' de ! e!, %'(' !a e!#$dad a$&lada, &$!' e! !a $!#era%%$5! e!#re ell'& A ('d' de e9e()l' )re&e!#a('& el %a&' de $!#era%%$5! e!#re e!e& d$er&'& e! el #r"b'l bla!%' ? 0rifolium repens@ Se *a! e!%'!#rad' e! el #r"b'l bla!%', %'(' #a(b$"! e! el L'#& de l'& %er!$#'& ? %otus corniculatus@, %e)a& %'! d$$!#'& rad'& de %'!%e!#ra%$5! de %$a!r' ?>CN@, %e)a& %'! al#' %'!#e!$d' ?%e)a& #$)' A@ 3 %e)a& %'! ba9' %'!#e!$d' ?%e)a& #$)' B@ S$ &e %r8a !a )la!#a de la %e)a A %'! !a de la %e)a B, 'b&erare('& !a )r')'r%$5! (e!del$a!a %l-&$%a 3a &ea e! la 1 %'(' e! la 2
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EPISTASIS, E! el %'l'r del blb' de la %eb'lla )'de('& e!%'!#rar ! #)$%' e9e()l' de ! e! ('ra!d' epis$asis, El alel' (-& %'(.! ' &ala9e C de#er($!a la (a!$6ea%$5! de %'l'r 3 & alel' % la $!*$be, da!d' )'r %'!&e%e!%$a blb'& bla!%'& :'r '#r' lad' #e!e('& al alel' R )ara %'l'r r'9' 3 +e e& d'($!a!#e &'bre el alel' r )ara %'l'r a(ar$ll'
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PLEIOTROPISMO >ablar de 6e!'#$)', *aa el ('(e!#', e& a&'%$ar ! de#er($!ad' ead' al"l$%' de ! e!, %'! ! de#er($!ad' %ar-%#er P(& ee%p!(, re%'rde('& l'& e!e& $!'l%rad'& e! l'& )r$(er'& e7)er$(e!#'& de Me!del %'! la are9a, l'& alel'& )ara l'& r)'& &a!!e'& e! el &er *(a!' 3 el alel' W*$#e ?W@ )ara el %'l'r del '9' e! Drosophila melanogaster , +e )r'd%e 6al#a de )$(e!#' e! el '9' 3 )'r e!de el '9' de %'l'r bla!%' :'r '#r' lad', 'b&era('& el e! W5&i++!eW e! el )'ll' %'! & alel' +e )r'd%e el e!rlad' %ara%#er$%' de la& )l(a& E! ee e9e()l' la )re&e!%$a de ee e!, +e &e %'rre&)'!de %'! el 6e!'#$)' %'(e!#ad', a a%'()aad' de !a (a3'r )"rd$da de %al'r )'r )ar#e del )'ll' 6r$88le re&)e%#' de ! )'ll' )r'$' %'! )l(a& !'r(ale&, e' )r''%a !a (a3'r !e%e&$dad de e!era (e#ab5l$%a 3 )'r l' #a!#' ! (a3'r %'!&(' de al$(e!#'&, l' +e )r''%a ('d$6$%a%$5! de la& d$(e!&$'!e& de la& l-!dla& &)rarre!ale&, !a %$r%la%$5! &a!!ea (-& a%#$a, a(e!#' del #a(a' del %'ra85!, (a3'r %a!#$dad de &a!re %$r%la!#e, b%*e, e(a' e $!#e$!' de6e%#'&'&, (e!'r 6er#$l$dad 3 6e%!d$dad, e#% E! '#ra& )alabra& ee e! de#er($!a ('d$6$%a%$'!e& e! !(er'&'& %ara%#ere&, ' &ea &e e!%e!#ra! rela%$'!e& d$er&$6$%ada& e!#re el e! 6r$88le 3 ! %'!9!#' de %ara%#er$%a& +e, &$ b$e! &e )ede! (a!$6ear $!de)e!d$e!#e(e!#e, #'da& e-! %'rrela%$'!ada& %'! la %'!$#%$5! al"l$%a )ara el e! 6r$88le Ea& d$er&a& %'!&e%e!%$a& del ($&(' e! &e de&%r$be! %'(' e5e'$( p!ei($&4pi'( del e!
ACIDOS NUCLEICOS %a %'()'&$%$5! +($%a de l'& -%$d'& !%le$%'& )re&e!#e& e! la&
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El ADN 6e de&%b$er#' e! el 1K )'r el ("d$%' &$8' M$e&%*er, el %al, a! &$e!d' ed$a!#e &e *aba $!#er$'r$8ad' de la %'()'&$%$5! +($%a de l'& #e9$d'& de 'ra!$&('& $$e!#e& E! e&e #$e()' M$e&%*er, #raba9a!d' %'! l5bl'& bla!%'& e7#rad'& de )& de la e!da& de *er$d'& de ! *'&)$#al, )d' a$&lar ! %'()e' 6'r(ad' )'r a86re 3 65&6'r' e! %'!%e!#ra%$'!e& ar$able&, +e lla(5 n#'!eXna, Ta(b$"! )d' 'b#e!er e&a !%le!a a )ar#$r de e&)er(a#'8'$de& de &al(5!, +e #$l$85 deb$d' a la 6a%$l$dad de 'b#e!%$5! de l'& ($&('& %'(' a& #a(b$"! el *e%*' +e e! e&e (a#er$al el %$#')la&(a e& (!$(' El b'#-!$%' [a%*ara& )d' )'er$'r(e!#e a&erar +e la !%le!a !' &'l' eaba a&'%$ada a l'& !.%le'& de l'& 'ra!$&('& ed$ad'& &$!', (-& e&)e%6$%a(e!#e, a l'& %r'('&'(a& ?1KK1@ M-& #arde, e! el 1KK4, 6e >er#W$ +$e!, !$e!d' la& $!e$a%$'!e& de M$e&%*er &'bre l'& e&)er(a#'8'$de& de &al(5! 3 la& 'b&era%$'!e& de [a%*ara& 3 la& )r')$a& &'bre !.%le'& 3 %r'('&'(a& 3 &'bre el )r'%e&' de 6e%!da%$5! de l'& *e'& del er$8' de (ar, )r')'!e )'r )r$(era e8 !a rela%$5! de la !%le!a %'! la 6e%!da%$5! 3 &'bre #'d' %'! la #ra!&($&$5! *ered$#ar$a de l'& %ara%#ere&, &'bre la %al M$e&%*er *aba ('rad', a )e&ar de al!a& &ere!%$a&, %$er#' e&%e)#$%$&(' La !%le!a era )'r l' #a!#' !a a&'%$a%$5! ADN)r'#e!a Kn#'!e(p&($eXna8, E& de%$r, ! %'()e' 6'r(ad' )'r -%$d'& !%le$%'& ?-%$d'& 'r-!$%'& e!%'!#rad'& )red'($!a!#e(e!#e e! el !.%le' de la %"lla@ 3 )r'#e!a& #ale& %'(' *$'!a&, )r'#a($!a& ' a(ba& S5l' l'& -%$d'& !%le$%'& &'! )'r#ad're& de la $!6'r(a%$5! e!"#$%a La 6!%$5! de l'& %'()'!e!#e& )r'#e!$%'& de l'& %r'('&'(a&, a )ar#$r de al!'& e7)er$(e!#'& %'! *$'!a& &$ere! +e )ede! &er ae!#e& de re)re&$5! "!$%a El ADN e- 6'r(ad' )'r !a )ar#e $d"!#$%a )ara #'da& && ('l"%la& +e %'!$#3e la er%#ra 3 )'r !a )ar#e ar$able re)re&e!#ada )'r la ba&e& La er%#ra a d'ble e&)$ral e- 6'r(ada )'r !$dade&
de 65&6'r' 3 a8.%ar e! ('d' al#er!ad', ($e!#ra& +e la )ar#e ar$able e- 6'r(ada )'r %a#r' ba&e& !$#r'e!ada& +e &e al#er!a! e! d$$!#' ('d' La& ba&e&, +e 6'r(ara! l'& &)e'& e&%al'!e& de e&a e&%alera a e&)$ral, &'! la& p#&inas 3 la& )$r$($d$!a& La& )r$!a& &'! la Adenina 3 la G#anina, La& )$r$($d$!a& &'! la Ti%ina6 Ci$(sina 0 U&a'i!(, El a)area($e!#' )ede '%rr$r &5l' e!#re !a )r$!a 3 !a )$r$($d$!a 3 e! )ar#$%lar e!#re la A ?ade!$!a@ 3 la T ?#$($!a@, %'(' $%eer&a e!#re la T 3 la A,3 e!#re la C ?%$#'&$!a@ 3 la G ?a!$!a@, %'(' a& #a(b$"! e!#re la G 3 la C E!#re la T 3 la A *a3 d'& )e!#e& *$dr5e!' 3 e!#re la G 3 la C #re& La d$6ere!%$a 6!da(e!#al +e 9$6$%a la e&)e%$6$%$dad de %ada ADN e& deb$d' a la &e%e!%$a de la& ba&e& +e l' %'()'!e! La a&'%$a%$5! ba&ea8.%ar &e de!'($!a n#'!e4sid(6 )'r l' +e la ba&e ade!$!a 6'r(ar- la ade!'&$!a, la a!$!a el l%5&$d' a!'&$!a, la #$($!a el !%le5&$d' #$($d$!a, la ba&e %$#'&$!a la %$#$d$!a 3 el ra%$l' la r$d$!a Cada !%le5#$d' &e #ra!&6'r(a e! n#'!e4$id( al are-r&ele el 65&6'r' :'r e9e()l', el Ade!'&$!Tr$6'&6a#' ?AT:@ El ADN e& ! %'()e' de ($le& de )are& de (%le5#$d'& La er%#ra +e *'3 %'!'%e('& del ADN &e la debe('& a a$s(n 0 C&i'Y ?1/@ %a!d' de&%r$be! & de6$!$#$' ('del' er%#ral Ell'& )re%$&ar'! +e la er%#ra del ADN era re)re&e!#ada )'r !a ('l"%la %'!$#$da )'r d'& %ade!a& !%le'#d$%a& arr'llada& e! *"l$%e +e )re&e!#a! al e7#er$'r el -%$d' 6'&65r$%' 3 el a8.%ar +e ara!#$8a! la %'!#$!$dad 3 la eab$l$dad 3 e! el $!#er$'r la& ba&e& ).r$%a& 3 )$r$(d$%a& +e &e e!6re!#a! !$da& )'r !$'!e&d"b$le& de *$dr5e!' A%#al(e!#e, &e &abe +e (%*'& #$)'& de ADN )re&e!#a! e! al.! ('(e!#' de & %$%l' $#al !a er%#ra a &.)er*"l$%e, ' &ea !a )'er$'r *el$%'$d$8a%$5! de la *"l$%e 'r$$!al La ('l"%la de ADN e& a& ! )'l(er' lar', e& de%$r, !a (a%r'('l"%la %'()ea )'r ! !.(er' de &b!$dade& &$($lare& ' $d"!#$%a&, lla(ada& ('!5(er'&, $!%lad'& %'ale!#e(e!#e
La '#ra %la&e de -%$d' !%le$%', lla(ad' -%$d' r$b'!%le$%' ?ARN@ e& l$era(e!#e d$6ere!#e del ADN 1@%'!#$e!e a8.%ar r$b'&a, el ADN de&'7$r$b'&a ?le 6al#a ! r)' *$dr'7$l' e! )'&$%$5! 2@ %'!#$e!e %'(' )$r$($d$!a al ra%$l' ?U@ e! lar de #$($!a /@ la& ('l"%la& de ARN &'!, e!eral(e!#e, (%*' (-& %'r#a& +e la& de ADN S 6!%$5! )r$(ar$a e& $!#ere!$r e! la &!#e&$& )r'#e$%a 3 e& a& +e e!%'!#ra('& #re& #$)'& de ARN 1@ ARN% ?(e!&a9er'@ )'r#ad'r de $!6'r(a%$5! e!"#$%a 2@ ARN& ?r$b'&5($%'@ 6'r(a l'& r$b'&'(a& 3 %'!$#3e la (a3'r )ar#e del ARN %ellar /@ ARN$ ?#ra!&6ere!%$a@ +e &e ad*$ere a l'& a($!'-%$d'& 3 dra!#e la &!#e&$& de la& )r'#e!a& l'& %'l'%a e! la &e%e!%$a %'rre%#a %'! '#r'& a($!'-%$d'&, &a!d' el %'()le9' ARN( r$b'&'(a %'(' ('del' E! al!'& $r& de )la!#a&, %'(' el $r& del ('&a$%' del #aba%', !' *a3 ADN 3 el ARN 6!%$'!a %'(' (a#er$al e!"#$%', a )ar#$r del %al &e &$!#e#$8a! la& )r'#e!a&, &$! )a&ar )'r !a ('l"%la de ADN O#r'& $r&, %'(' )'r e9e()l' l'& le%'$r& ?)r'd%e! le%e($a e! la& ra#a&@ ' el r'&$r& ?+e )r'd%e el &ar%'(a de R'& e! )'ll'&@ ' el VI> ?$r& de la $!(!'de6$%$e!%$a *(a!a@, )'&ee! %'(' (a#er$al *ered$#ar$' al ARN, )er' )ara la &!#e&$& de la& )r'#e!a& )r$(er' &$!#e#$8a! !a ('l"%la de ADN 3 le' )r'%ede! %'(' ere('& )ara la (a3'ra de l'& e!e& e%ar$5#$%'& Se l'& de!'($!a re#r'$r& 3 !' #ra!&6$ere! $!6'r(a%$5! de ARN a ARN d$re%#a(e!#e &$!' +e debe! )a&ar )'r el ADN REPLICACION DEL ADN E! el ('(e!#' de la re)l$%a%$5! ?' a#'d)l$%a%$5!@ del ADN la d'& ba!da& de la d'ble *"l$%e &e &e)ara! a l' lar' de la l!ea +e 6'r(a! la& ba&e& al $!#er$'r de la ('l"%la deb$d' a la 6ra$l$dad de la& !$'!e& )e!#e *$dr5e!' +e la& !a! 3 e!#'!%e& %ada ba!da &e %'!$er#e e! ('lde )ara la 6'r(a%$5! de '#ra ba!da %'()le(e!#ar$a, a#ra3e!d' !%le5#$d'& l$bre& 3 e!la8a!d' l'& !%le5#$d'& ad3a%e!#e& ba9' la d$re%%$5! de la e!8$(a ADNp(!i%e&asa, Cada 6$la(e!#' de ADN #$e!e e! !a e7#re($dad !a )'lar$dad /] 3 e! la '#ra ] de)e!d$e!d' de %al e7#re($dad e- l$bre, &$ la +e e!$da al C ' al C/ del a8.%ar
La &!#e&$& de la !ea %ade!a de ADN )r'%ede e! d$re%%$5! ]/] O &ea, l'& !%le5#$d'& &e area! 3 la %ade!a %re%e e! &e!#$d' ] /] A*'ra b$e!, &$ la& %ade!a& de la d'ble *"l$%e de ADN &'! a!#$)aralela&, a+ella +e &a %'(' ('lde la +e e& /] ] !' #e!dr)r'ble(a& e! $r 6'r(a!d' la !ea %ade!a, )er', +" '%rre %'! la %ade!a %'()le(e!#ar$a, )e& el e7#re(' l$bre &er- el ] 3 %'(' &abe('& la %ade!a de ('lde debe #e!er el /] l$bre 3 %re%er e! &e!#$d' ] /]Z A d$6ere!%$a de l' +e '%rre e! la '#ra %ade!a, e! d'!de el %re%$($e!#' e& %'!#$!', e! "a el %re%$($e!#' e& d$&%'!#$!' 3 &e real$8a de a #r'8'&, lla(ad'&, e! *'!'r a & de&%br$d'r, &e(e!#'& de O=a8a=$ La &!#e&$& e! e&a %ade!a &e real$8ar- #a(b$"! e! &e!#$d' ]/] de la !ea %ade!a 3 l'& 6ra(e!#'& &er-! !$d'&)'r (ed$' de !a e!8$(a l$a&a TRANSCRIPCION La& )r'#e!a&, +e &'! el )r'd%#' 6$!al de l'& e!e&, &'! !a &e%e!%$a de a($!'-%$d'&, a d$6ere!%$a de l'& -%$d'& !%le$%'& +e &'! !a &e%e!%$a de !%le5#$d'& Debe('& #ra#ar de e!#e!der e!#'!%e& %5(' )ede la $!6'r(a%$5! dada e! ! le!a9e de %a#r' le#ra& ?A,T,G 3 C@ #rad%$r&e e! ! le!a9e %'rre&)'!d$e!#e a 20 a($!'-%$d'& L' +e debere('& $!#er)re#ar e& el ('d' e! +e &e )r'd%e la #ra!&($&$5! del (e!&a9e de&de el ADN *aa la )r'#e!a ' &ea, el )r'd%#' "!$%' La er%#ra del ARN( e& (3 )are%$da a la del ADN %'(' 3a *e('& d$%*', e! %a!#' +e &e d$6ere!%$a de !a ba&e, el ra%$l' 3 )'r & a8.%ar, la r$b'&a La &!#e&$& del ARN &e llea a %ab' e! el !.%le', (ed$ada )'r la a%#$$dad de !a e!8$(a ARN)'l$(era&a ADNde)e!d$e!#e, la ARN )'l$(era&a II, la %al e& re&)'!&able del e!&a(ble de l'& !%le5#$d'& +e %'()'!e! la %ade!a del ARN El (e!&a9e e!"#$%' e!dra e!#'!%e& #ra!&%r$)#' e! el ARN ba&-!d'&e e! el ('del' del ADN :ara ea #ra!&%r$)%$5! e& !e%e&ar$' +e la d'ble *"l$%e de ADN &e abra 3 e!#'!%e& )er($#$r la 6'r(a%$5! de la %ade!a de ARN
:ara la 6'r(a%$5! del ARN (adr' debe! '%rr$r !a &er$e de )a&'& $!#er(ed$'&, +e ere('& a %'!#$!a%$5!, %'rre&)'!d$e!#e& a ! e! e%ar$5#$%' #$)' La %ade!a +e &e #ra!&%r$b$r- &er- la de &e!#$d' /]] U!a e8 $de!#$6$%ada la ba!da de ADN ea &er$r- de ('lde )ara la #ra!&%r$)%$5!, (ed$ada )'r la ARN)'l$(era&a II U!'& %a!#'& )are& de ba&e& a!#e& del )!#' de $!$%$' de la #ra!&%r$)%$5! &e e!%e!#ra la re$5! del )r'('#'r, $!d$&)e!&able )ara +e %'($e!%e a a%#ar la ARN)'l$(era&a II E! ea 8'!a &e *a! $de!#$6$%ad' &bre$'!e& +e ar$ar-! de a%erd' a l'& d$$!#'& 'ra!$&('&, )er' e! ('d' e!eral la& )r$!%$)ale& &'! La re$5! de!'($!ada TATA( deb$d' a la ab!da!%$a de T 3 A e! e&e &e%#'r ?TATAAAA@, a /0 )are& de ba&e& del $!$%$' de la #ra!&%r$)%$5! A !a& F )are& de ba&e& del $!$%$' de la #ra!&%r$)%$5! &e e!%e!#ra el CAAT ( ?GGCCAATCT@ +e )are%era #$e!e (%*a $()'r#a!%$a e! la e6$%$e!%$a del )r'('#'r A 0 )are& de ba&e& del $!$%$' &e e!%e!#ra '#ra re$5! %ara%#er$%a lla(ada GC ( ?%'!#$e!e la &e%e!%$a GGGCGG@ La re$5! del )r'('#'r e& $!d$&)e!&able )ara la 6!%$'!al$dad del e! )er' !' &e #ra!&%r$be :'r el '#r' e7#re(', !'& 20 )are& de ba&e& a!#e& del e7#re(' ], e7$e !a &e%e!%$a AATAAA +e &era ! $!d$%ad'r del 6$!al del e! 3 &er$ra de &eal )ara el )'er$'r aread' de la '(!a de p(!iA, E! ! )r$(er )a&' &e 'b#$e!e ! )r'd%#' )r$(ar$' de la #ra!&%r$)%$5!, le' a ee )r'd%#' &e le area ! 'rr' ' %a)er8a ?cap, e! $!l"&@ e! el e7#re(' ] ?del #ra!&%r$)#' )r$(ar$'@, 3 !a %'la de )'l$ade!$!a ?' )'l$A@ al e7#re(' /] ?del #ra!&%r$)#' )r$(ar$'@ :'er$'r(e!#e &e el$($!a! re$'!e& +e !' &e #rad%$r-! )'er$'r(e!#e, lla(ada& $!#r'!e&, 3 &e &elda! la& '#ra& re$'!e& lla(ada& e&'!e& ?' e7'!e&@ +e & %'!#$e!e! #'da la $!6'r(a%$5! !e%e&ar$a )ara la )'er$'r &!#e&$& de la )r'#e!a
0odas las 'ases del gen se transcri'en" incluyendo los intrones" para formar un ARN pre1mensa)ero o producto primario. 2ste producto luego sufre un 3splicing3" en donde se cortan y remueven las regiones intrónicas $ue no se traducirán. (or #ltimo se vuelven a unir las regiones $ue llevan a los e&ones. 2l producto es el ARN transcripto o ARN mensajero $ue será utili!ado para la síntesis de la proteína correspondiente.
E!#'!%e&, e4n K( es4n8 e& a+ella )'r%$5! de ADN #ra!&%r$)#a 3 #rad%$da :'r el %'!#rar$' in$&4n &er- a+ella )'r%$5! de ADN, +e &e e!%e!#ra e!#re l'& e7'!e&, 3 +e e& #ra!&%r$)#a e! ! )r$(er ('(e!#', )er' !' &er- #rad%$da Cl$%ar )ara er ! e&+e(a de l'& )r'%e&'& de la #ra!&%r$)%$5! 3 #rad%%$5! e! el %a&' de ! e! d$&%'!#$!' Ee%p!(: :ara el %a&' del e! de la ''alb.($!a, la &e%e!%$a 'r$$!al de ADN e- 6'r(ada )'r a)r'7$(ada(e!#e FF00 ba&e& El ARN #ra!&%r$)#' #$e!e &5l' 1KF2 !%le5#$d'&, de l'& %ale& debere('& rearle& el &e%#'r del leader ' a ?!'& 4 !%le5#$d'&@ 3 el &e%#'r )'er$'r a la &eal de #er($!a%$5! ?!a& 0 ba&e&@ )ara llear a l'& llK !%le5#$d'& +e %'d$6$%ar-! )ara l'& /K a($!'-%$d'& de la )r'#e!a del *e' TRADUCCION %a traducción sería el proceso por el cual la célula interpreta un mensa)e escrito en nucleótidos 456m7 y lo transforma en un mensa)e escrito en aminoácidos" el polipéptido.
Te!e('& la $!6'r(a%$5! e!"#$%a e! la ('l"%la del ARN( +e, a ee )!#', &e *a ('$l$8ad' del !.%le' al %$#')la&(a )ara &er #rad%$da C-l )ede &er el %5d$' de $!#er)re#a%$5! de e&a &e%e!%$a )ara +e &ea #rad%$daZ O &ea, %-!#a& ba&e& %'d$6$%ar-! )ara %ada a($!'-%$d' %a!d' &e real$%e la &!#e&$& )r'#e$%a Z E& %lar' +e e&a rela%$5! !' )ede &er 1 3a +e e! ee %a&' l'& a($!'-%$d'& +e )'dra('& %'d$6$%ar &era! &5l' 4 ?1 )'r %ada !%le5#$d'@ !' )ede &er 2 )'r+e &era! %'d$6$%ad'& &5l' 1 a($!'-%$d'& ?%'(b$!a%$'!e& de 4 ba&e& #'(ada& de a 2 4 2, ' &ea ,1@ %'! / ba&e& +e %'d$6$%a! )ara ! a($!'-%$d' &e )ede! #e!er 4 %'(b$!a%$'!e&, (-& +e &6$%$e!#e& )ara e7)l$%ar el &$e(a de de%'d$6$%a%$5!
El %5d$' &e d$%e, e!#'!%e&, +e e& dee!erad' 3a +e )ara %ada a($!'-%$d' *a3 (-& de !a #r$)le#a +e l' %'d$6$%a, %'(' )'de('& er e! la #abla del %5d $' e!"#$ %', d'!de &e $!d$%a! )ara %ada #r$)le#a el a($!'-%$d' +e %'rre&)'!de C'(' )'de('& 'b&erar, e7$e! #re& #r$)le#a& +e !' %'d$6$%a! )ara !$!.! a($!'-%$d' :'r el %'!#rar$', e&a& #r$)le#a&, UAA, UAG 3 UGA &'! #r$)le#a& ' %'d'!e& &$! &e!#$d', $!d$%ad'ra& del 6$!al de la #rad%%$5!, %'(' ere('& (-& adela!#e El %5d$' e& ab&'l#a(e!#e l$!ear 3 %ada #r$)le#a ' %'d5! ?&e%e!%$a de #re& ba&e&@ %'d$6$%a )ara ! &'l' a($!'-%$d' ,,,,, A U A A C CG G UU A AU G C,,,,,,, La ad$%$5! de !a ba&e, )'r e9e()l' !a U, e! la )'&$%$5! F, %a(b$ara la le%#ra de #'d'& l'& %'d'!e& +e &e e!%e!#ra! a la dere%*a de la ba&e aad$da ,,,,, A U A A C CU G GU U AA U GC,,,,,,, L' ($&(' &%ede %'! la& )"rd$da& de !%le5#$d'& e! !.(er' de !' ' d'& Ca!d' &e )$erde !a #r$)le#a e!#era, &$ b$e! &e )$erde la $!6'r(a%$5! )ara el aread' de ! a($!'-%$d', !' &e )r'd%e el %'rr$($e!#' de le%#ra de #'da la &e%e!%$a SINTESIS PROTEICA El d'(a %e!#ral de la b$'l'a ('le%lar, 6'r(lad' )'r ra!%$& Cr$%= de%a +e la $!6'r(a%$5! e!"#$%a a de ADN a ADN ' de ADN a ARN A%#al(e!#e, de&)"& del de&%br$($e!#' de l'& re#r'$r&, e! d'!de el 6l9' de la $!6'r(a%$5! a e! &e!#$d' $!er&', ' &ea de&de el ARN al ADN e&e d'(a &e *a $' )ar%$al(e!#e ('d$6$%ad' El )r$(er )a&', %'(' &e *a $', e- re)re&e!#ad' )'r la #ra!&%r$)%$5! del ADN O &ea, %a!d' la ('l"%la del ADN &$!#e#$8a el ARN (e!&a9er' a )ar#$r de la &e%e!%$a de ba&e& de !a de && *"l$%e& El ARN( &e ('$l$8a de&de el !.%le' al %$#')la&(a 3 &e a a e!%'!#rar %'! l'& r$b'&'(a& E'& $!$%$al(e!#e &e e!%e!#ra! ba9' 6'r(a& de !$dade& &$()le& e! el %$#')la&(a )er' %a!d' #'(a! %'!#a%#' %'! el (e!&a9er' 6'r(a! lara& %ade!a& lla(ada& )'l$r$b'&'(a&
L'& r$b'&'(a& e-! %'!$#$d'& )'r )r'#e!a ?r$b'&'(al@ 3 ARN ?r$b'&'(al@ Ee ARNr e& &$!#e#$8ad' e! el !%l"'l' de la %"lla )'r (ed$' de la e!8$(a ARNp(!i%e&asa I e! l'& 'ra!$&('& e%ar$5#$%'& >a3 #a(b$"! e!e& +e %'d$6$%a! )ara '#r' #$)' de ARN lla(ad' de #ra!&6ere!%$a ?ARN#@ ' #ra!&6er Ee #$e!e %ara%#er$%a& d$6ere!#e& al (e!&a9er' 3 al r$b'&'(al e- 6'r(ad' )'r F0K0 !%le5#$d'&, ' &ea e& ! ARN )e+e', 3 ade(-& e& (-& eable +e l'& '#r'& E! & &!#e&$& $!#er$e!e la e!8$(a ARNp(!i%e&asa III, S (a3'r eab$l$dad e& deb$da al *e%*' +e, &$ b$e! #$e!e !a er%#ra l$!ear %'(' l'& '#r'&, #$e!e la& ba&e& !$da& e! ('d' de 6'r(ar !a d'ble *"l$%e e! al!a& re$'!e& Deb$d' a e!r'lla($e!#'& ar$'& &e arr$ba a !a 6'r(a %ara%#er$%a la& ba&e& e-! d$&)ea& e! ('d' de )'der&e !$r, )er' e! l'& #r'8'& d'!de !' *a3 %'()le(e!#ar$edad e!#re la& ba&e& &e 6'r(a! a!$ll'& E7$e! 4 #$)'& de ARN#, %ada !' %'rre&)'!d$e!#e a !a #r$)le#a del %5d$' e!"#$%' T$e!e! d'& 8'!a& %ara%#er$%a&, !a e& d'!de &e e!%e!#ra el a!#$%'d5!, la '#ra 8'!a &er- d'!de &e !$r- el a($!'-%$d' A ee )!#' &e $!$%$a, e! l'& r$b'&'(a&, la &!#e&$& )r'#e$%a l'& ARN de #ra!&)'r#e ' #ra!&6ere!%$a ?ARN#@, %arad'& %'! l'& a($!'-%$d'&, &e a! a !$r a l'& %'d'!e& del ARN (e!&a9er' ?ARN(@ E! l'& r$b'&'(a& e7$e! d'& &$#$'&, el &$#$' A d'!de el ARN # *a%e %'!#a%#' %'! el ARN( 3 el &$#$' : d'!de &e )r'd%$r- la !$5! del !e' a($!'-%$d' %'! la %ade!a )'l$)e)#d$%a e! 6'r(a%$5! La #rad%%$5! %'($e!8a &$e()re a )ar#$r de la #r$)le#a AUG, %'rre&)'!d$e!#e a la (e#$'!$!a El ARN# &e &e)ara 3 de9a & a($!'-%$d' !$d' al &%e&$' I!#er$e!e la e!8$(a &$!#e#$8a+e eable%e la !$5! e!#re l'& a($!'-%$d'& El r$b'&'(a %'rre a l' lar' del ARN( 3 %'!#$!.a la &!#e&$& Ee (e%a!$&(' '%rre a l' lar' de #'da la %ade!a *aa e!%'!#rar !a &eal de 6$! de la #rad%%$5!, re)re&e!#ada )'r al!' de l'& %'d'!e& &$! &e!#$d' +e $!d$%a! +e el )'l$)")#$d' 3a e- #er($!ad' A%#al(e!#e &e #$l$8a el #"r($!' %$r5! %'(' &$!5!$(' de e! E!#'!%e& de&)"& de l' +e *e('& $' ! %$r5! &era !a )'r%$5! de ADN +e )'&ee #'da la $!6'r(a%$5! )ara la &!#e&$& de !a )r'#e!a ' b$e! )ara al.! #$)' de ARN
E! )r'%ar$'#a&, la &$#a%$5! e& ! )'%' d$$!#a a l' +e *e('& $' )ara l'& 'ra!$&('& e%ar$5#$%'& E! )r$(er lar e7$e !a &'la e!8$(a )'l$(era&a +e &$!#e#$8a #'d'& l'& #$)'& de ARN Ade(-&, a d$6ere!%$a de l'& e!e& 6ra(e!#ad'& e%ar$5#$%'&, l'& e!e& )r'%ar$5#$%'& &'! !$dade& %'!#$!a& de ADN, )'r l' #a!#' !' e7$e el (e%a!$&(' del &)l$%$! !$ la )re)ara%$5! (ed$a!#e el aread' del CA: 3 de la %'la )'l$A SPL!N" AL#ERNA#V$
>aa *a%e (3 )'%' &e %'!&$deraba +e a ! e! le %'rre&)'!da !a )r'#e!a O &ea, +e ! e! #e!a la $!6'r(a%$5! )ara )r'd%$r &'la(e!#e !a )r'#e!a A )ar#$r del de&%br$($e!#' de ee (e%a!$&(', &e &abe +e a )ar#$r de !a ($&(a &e%e!%$a de ADN &e )ede! 'b#e!er d$er&a& )r'#e!a& E! &!#e&$&, el &)l$%$! al#er!a#$', %'!&$e e! la 'b#e!%$5! de ar$'& ARN (adr'& a )ar#$r de ! &'l' ARN #ra!&%r$)#' )r$(ar$', 3 )'r e!de ar$a& )r'#e!a& EPIGENTICA La e)$e!"#$%a, *a%e re6ere!%$a a la rela%$5!, e7)re&$5! "!$%a *eredable, )er' !' l$ada a %a(b$'& e! l'& !%le5#$d'& del ADN e #$l$8ada )'r )r$(era e8 )'r C'!rad >
'ra!$ 'ra!$&(' &(' M%*a& M%*a& de la& ar$a% ar$a%$'! $'!e& e& e)$e! e)$e!"#$ "#$%a& %a& e7)l$%a e7)l$%ara ra! ! la& ar$a%$'!e& ar$a%$'!e& e!#re e(el'& $d"!#$%'& $d"!#$%'& 3a +e la %'!$#%$5! %'!$#%$5! %r'('&5($%a de a(b'& e& la ($&(a %'!#$!a%$ %'!#$!a%$5! 5! ed$are(' ed$are('&& a+ella& a+ella& &$#a%$'!e& &$#a%$'!e& e!"#$%a& e!"#$%a& !ea& !ea&
deb$d' a la ar$a%$5! de la er%#ra de l'& %r'('&'(a& %'(' a& #a(b$"! #a(b$"! ar$a%$'!e& ar$a%$'!e& e! la er%#ra er%#ra de l'& e!e& 3 e! el !.(er' %r'('&5($%' de la& e&)e%$e& $!'l%rada& E& a& +e, deb$d' )r$!%$)al(e!#e a 6alla& e! l'& )r'%e&'& de d$$&$5! %ellar, %'(' )'r e9e()l', la 6al#a de la 6'r(a%$5! del *&' a%r'(-#$%' e! (e#a6a&e, &e )r'd%e! %"lla& %'! el %'()le(e!#' %r'('&5($%' d'ble ' &e %rea! %"lla& %'! %r'('&'(a& e! e7%e&' ' e! de6e%#' %'! re&)e%#' al !.(er' !'r(al de la e&)e%$e E'& %a&'& de (#a%$'!e& (#a%$'!e& e!5($%a& e!5($%a& )ede! )ede! d$$d$r&e e!#'!%e& e! d'& ra!de& r)'& e)l'$da, e! d'!de e!%'!#ra('& ar$a%$'!e& del %'()le(e!# %'()le(e!#' ' b-&$%' %r'('&5($%' 3 a!e)l'$d a!e)l'$daa d'!de e!%'!#ra('& e!%'!#ra('& ar$a%$'!e& %r'('&5($%a& &$()le&, e& de%$r de al!'& %r'('&'(a& E'& 6e!5(e!'& de&%r$)#'& &e )re&e!#a! %'! (a3'r relar$dad e! ee#ale&, e! d'!de la )r'd%%$5! ar#$6$%$al de l'& ($&('& *a llead' a la 6'r(a%$5! de !ea& ar$edade& 3 e&)e%$e& .#$le& al *'(bre, )er' ade(-& #a(b$"! &e e!%e!#ra! e! l'& a!$(ale&, &$ b$e! e! "'&, "'&, e&)e%$a e&)e%$al(e l(e!#e !#e del r)' r)' de l'& a!$(al a!$(ale& e& $!6er$ $!6er$'re& 're&,, & $()'r#a!%$a e%'!5($%a e& (3 rela#$a Ade(-&, Ade(-&, ere('& ere('& l'& %a&'& %a&'& de a!e)l a!e)l'$d '$de& e& )ara )ara l'& %r'('&' %r'('&'(a (a&& &e7ale& e! el *'(bre 3 d$$!#'& #$)'& de aberra%$'!e& ' (#a%$'!e& %r'( %r'('& '&5( 5($% $%a& a&,, +e +e a6e% a6e%#a #a! ! la ('r6 ('r6'l 'l' 'a a de l'& l'& %r'( %r'('& '&'( '(a& a& 3, 6$!al(e!#e, al!'& #$)'& de (#a%$'!e& "!$%a& ar$a%$'!e& de ! %r'('&'(a& er%#ra de %r'('&'(a&
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MUTACIONES GENÓMICAS EUPLOIDIA C'(' &abe('&, #'da e&)e%$e #$e!e ! !.(er' %r'('&5($%' b-&$%' lla(ad' n &$ *abla('& del !$el *a)l'$de 3
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E7$e! (%*'& e9e()l'& de al')'l$)l'$de& !a#rale& ' e&)'!#-!e'&, %'(' &er la vena sativa ?!21@ +e )are%era &er ! *e7a)l'$de )r'e!$e!#e de d$$!#a& ae!a& %'! !.(er' b-&$%' !F El Tr$#$%ale6 %3'& )r$(er'& $!#e!#'& de 6'r(a%$5! da#a! de 1KK, %r8a!d' 0riticum aestivum? #r$' )a! @ 3 Secale cereale ? %e!#e!' @, re)re&e!#a !' de l'& %a&'& (-& )ar#$%lare&, 3a +e la& %r8a& e!#re ea& d'& e&)e%$e& d$$!#a&, )er#e!e%$e!#e& ade(-& a d'& "!er'& d$er&'&, d$5 (%*'& *br$d'& e"r$le& A6'r#!ada(e!#e #a(b$"! &e 6'r(5 al!a )la!#a +e )r'd9' &e($lla& !'r(ale& :'er$'r(e!#e, '#r'& $!e$ad're& de('rar'! +e ee *br$d' era ! a!6$d$)l'$de, der$ad' de la d)l$%a%$5! e&)'!#-!ea de l'& 9e'& %r'('&5($%'& de la& d'& e&)e%$e& $!#er$!$e!#e&, 42 %r'('&'(a& del #r$' 3 14 del %e!#e!' Ee *br$d' real$8a (e$'&$& !'r(al(e!#e, %'(' 3a $', )e& l'& %r'('&'(a& der$ad'& de %ada e&)e%$e &e a)arear-! e!#re & e! la )r'6a&e Se *a! real$8ad' (%*'& '#r'& #raba9'& )ara 'b#e!er Tr$#$%ale (ed$a!#e el #ra#a($e!#' de l'& *br$d'& %'! C'l%*$%$!a #$l$8a!d' a(b'& #$)'& de #r$'&, el 0riticum aestivum 3 #a(b$"! el 0riticum durum L'& d$er&'& #$)'& de Tr$#$%ale& 'b#e!$d'& *a! ('rad' eleada )r'd%%$5! de ra!', ra! re&$e!%$a al 6r', al#' %'!#e!$d' e! )r'#e!a 3 elead' %'!#e!$d' de l$&$!a, (a3'r +e la del #r$' )er' $!6er$'r a la del %e!#e!' El %a&' del al'd5! e& '#r' e9e()l' (3 %'!'%$d' 3 de ra! $()'r#a!%$a e%'!5($%a El 9ossypium hirsutum ' al'd5! a(er$%a!' %'! 2 %r'('&'(a& )r'$e!e de la %r8a e!#re el 9ossypium ar'oreum 3 el 9ossypium thur'eri , a(b'& %'! 2!2 %r'('&'(a& A )ar#$r del *br$d' 1 e"r$l &e 'b#' el a!6$d$)l'$de %'! 2 %r'('&'(a& :er' +$8-& el %a&' (-& $()'r#a!#e e!#re l'& )'l$)l'$de& &ea el del #r$', E! e6e%#', la& d'& e&)e%$e& de #r$'& (-& %l#$ada& e! la a%#al$dad, el 0riticum durum ' #r$' %a!deal ' 6$de'& ?2!2K@ 3 el 0riticum aestivum ' #r$' )a! ?2!42@, &'! a!6$d$)l'$de&, #e#ra)l'$de e! el %a&' del %a!deal 3 *e7a)l'$de e! el %a&' del #r$' )a!, 'r$$!ad'& a )ar#$r de %r8a& e!#re d$$!#a& e&)e%$e& del "!er' Tr$#$%( 3 del "!er' Ae$l')& E! l'& a!$(ale&, el %a&' #)$%' de )'l$)l'$da &e da e! la& %"lla& del *ad' de l'& (a(6er'&, e!#re ell'& el *'(bre Ade(-& &e *a! e!%'!#rad' $!d$$d'& )'l$)l'$de& e! %'le')#er'&, le)$d5)#er'& 3 #$&a!5)#er'&
E! %'!%l&$5!, la )'l$)l'$da debe $!#er)re#ar&e %'(' ! (e%a!$&(' +e !'& llea a la 'b#e!%$5! de !ea& e&)e%$e&, 3a &ea e! 6'r(a e&)'!#-!ea e! la !a#rale8a ' real$8ada& )'r el *'(bre, e&)e%$al(e!#e e! el re$!' ee#al, 3a &ea e! l'& a#')'l$)l'$de& e! d'!de *a3 !a d)l$%a%$5! de & )r')$' e!'(a, %'(' e! l'& al')'l$)l'$de&, e! d'!de &e e!%e!#ra !a d)l$%a%$5! de e!'(a& )r'e!$e!#e& de e&)e%$e& d$er&a& E! el %a()' ar'!5($%' e& d'!de &e *a! #$l$8ad' && )r$!%$)ale& e!#a9a& +e a! de&de la #$l$8a%$5! %'(er%$al de la& 6l're& 3 6r#'& de !'#able #a(a' *aa la #$l$8a%$5! de l'& ($&('& %'(' re&er'r$'& de ar$ab$l$dad e!"#$%a ANEUPLOIDIA M%*a& e%e& la ar$a%$5! e! el !.(er' %r'('&5($%' !' $!'l%ra a 9e'& %'()le#'& de l'& ($&('& 3 e& a& +e &e e!%e!#ra! ar$a%$'!e& e! %a!#' a &$()le& %r'('&'(a& :ede!, e!#'!%e&, e!%'!#rar&e $!d$$d'& %'! la 6al#a ' %'! el e7%e&' de 1 5 de ar$'& %r'('&'(a& La& %'!&e%e!%$a& e!"#$%a& de ea& ('d$6$%a%$'!e& a! de&de la eer$l$dad *aa la 6'r(a%$5! de 6'r(a& aberra!#e& de $!d$$d'&, de)e!d$e!d' de %-l ' %ale& %r'('&'(a& &'! l'& $!'l%rad'& e! la (#a%$5! :'de('& e!%'!#rar $!d$$d'& a l'& %ale& le& 6al#a ! %r'('&'(a de al.! )ar de *'(5l''& )'r l' +e e&e 'ra!$&(' 6'r(ar- a(e#'& !'r(ale& n 3 a(e#'& %'! el !.(er' *a)l'$de red%$d' e! ! %r'('&'(a ' &ea n;, S$ b$e! e! ee#ale& e'& a(e#'& !' #$e!e! (%*a $ab$l$dad, e! a!$(ale& )ede! &b&$$r 3 al !$r&e %'! al.! a(e#' %'! %'!$#%$5! %r'('&5($%a !'r(al &e 6'r(ar-! $!d$$d'& 2!1, e! d'!de la& %'!&e%e!%$a& de)e!der-! de %al %r'('&'(a e& el 6al#a!#e A e'& $!d$$d'& &e l'& lla(a ('!'&5($%'& :'r el ($&(' (e%a!$&(' de&%r$#' a!#er$'r(e!#e 3 )r'd%$d'& )r$!%$)al(e!#e )'r la !' d$&3!%$5! de al.! %r'('&'(a e! la (e#a6a&e I de la (e$'&$&, &e )ede! 6'r(ar a(e#'& e! d'!de 6al#a al.! %r'('&'(a ?!l$&5($%'@ ' 6al#a! 2 %r'('&'(a& de d$$!#'& )are& ?d'ble !l$&5($%'@ 3 a& )'r el e$l' La %'(b$!a%$5! de d'& a(e#'& !l$&5($%'& )ara el ($&(' %r'('&'(a !'& llear- a ! %$'#' !l$&5($%' )ara el
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MUTACIONES CROMOSOMICAS A& %'(' *e('& $' +e )ede! e7$$r ar$a%$'!e& e! %a!#' al !.(er' %r'('&5($%' de !a de#er($!adae&)e%$e, l'& &$()le& %r'('&'(a& )ede! &6r$r, deb$d' a %a&a& e7#er!a& ' $!#er!a& al !.%le' de la %"lla, d$$!#'& #$)'& de aberra%$'!e& +e ('d$6$%ar-! & er%#ra E!%'!#ra('& 4 #$)'& d$6ere!#e& de aberra%$'!e& %r'('&5($%a& DELECCIONES C'()re!de la )"rd$da de )'r%$'!e& de %r'('&'(a& La )"rd$da de )'r%$'!e& de %r'('&'(a& #e!dr- (a3'r ' (e!'r e6e%#' de)e!d$e!d' de %-! ra!de e& la )'r%$5! )erd$da Ade(-& la& %'!&e%e!%$a& e! la 6!%$'!al$dad de l'& a(e#'& ar$ar-! &$ &e #ra#a de a(e#'& a!$(ale& ' ee#ale& E! l'& )r$(er'& !a dele%%$5! )'dra !' )r''%ar ra!de& %'!&e%e!%$a& e! %a!#' a & &'bre$e!%$a &$ !' $!'l%ra e!e& (3 $()'r#a!#e&, )er' e! ee#ale&, deb$d' )r$!%$)al(e!#e a la& e#a)a& de (adra%$5! +e llea! a %ab' l'& a(e#'& a!#e& de &er 6!%$'!ale&, !a dele%%$5! de(a&$ad' lara )ede )r''%ar al#a ('r#al$dad e! l'& a(e#'& 6e(e!$!'& ' (a&%l$!'& El e6e%#' e!"#$%' de la dele%%$5! !'& llea al 6e!5(e!' de la )&ed'd'($!a!%$a6 e! d'!de la (a!$6ea%$5! 6e!'#)$%a de ! e! re%e&$' *a%e )e!&ar +e e- d'($!a!d' &'bre ! alel' d'($!a!#e 3 l' +e erdadera(e!#e '%rre e& +e el #r'8' d'!de &e e!%'!#raba e&e e! d'($!a!#e 3a !' &e e!%e!#ra La (a!$6ea%$5! %$#'l5$%a de ea al#era%$5! &e )re&e!#a, e! la )r'6a&e (e$5#$%a, %'! la 6'r(a%$5! de ! a&a ' a!$ll' %'! el &e(e!#' del %r'('&'(a +e )'&ee l'& e!e& de (-& DUPLICACIONES C'()re!de la re)e#$%$5! ' el aread' de &e(e!#'& de %r'('&'(a& a la er%#ra !'r(al del ($&(' E! e!eral, !a d)l$%a%$5! !' )r'd%e e6e%#'& #a! dele#"re'& &'bre el a(e#' ' $!d$$d' +e la llea, %'(' e! el %a&' de la& dele%%$'!e&, 3a +e la %'!$#%$5! "!$%a &e e!%e!#ra e! & #'#al$dad, al %'!#rar$' de l' +e &%ede e! la& )r$(era& e! d'!de 6al#a (a#er$al "!$%'
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TRANSLOCACIONES >a3 '%a&$'!e& e! d'!de &e )r'd%e ! $!#er%a(b$' e!#re )'r%$'!e& de %r'('&'(a& !' *'(5l''&, ' &ea, e! ! %r'('&'(a, )'r e9e()l' el 1, &e r'()e !a e7#re($dad 3 e! '#r' %r'('&'(a !'*'(5l'', )'r e9e()l' el 2, '%rre l' ($&(', l'& )eda8'& &e %a(b$a! 3 &e !e! a l'& %r'('&'(a& e+$'%ad'& E' )r''%ar- !a #ra!&l'%a%$5! del #$)' re%)r'%a La (a!$6ea%$5! %$#'l5$%a e! el )a+$!e(a de la )r'6a&e I ('rar- ! a)area($e!#' e! 6'r(a de %r8, 6'r(ad' )'r ! %adr$ale!#e e! e8 de ! b$ale!#e, 3a +e ee e& el .!$%' ('d' de )'der a)arear&e S)'!a('& !a #ra!&l'%a%$5! re%)r'%a e!#re d'& %r'('&'(a& !' *'(5l''&, !' de %ada )ar &6re la #ra!&l'%a%$5!, )'r l' +e &e d$%e +e e&e $!d$$d' e& *e#er'%$5#$%' )ara !a #ra!&l'%a%$5! re%)r'%a E!#'!%e& l'& )are& I 3 II +edar-! %'(' &$e! n(&%a!es
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Ea& (#a%$'!e& )ede! (a!$6ear&e e! ('d' e&)'!#-!e' ' b$e! &er $!d%$da& )'r ae!#e& +($%'& ' 6&$%'& L'& a7en$es "#X%i'(s )ede! &er ar)ad'& e! #re& %a#e'ra& 1@ A!-l''& de la& ba&e& 2@ Sa!%$a& +e al#era! la& ba&e& de ADN /@ A%r$d$!a& ;8 S'! ba&e& ('d$6$%ada&, %'(' el Br'(' Ura%$l', +e e& &$($lar a la T$($!a 3 la 2 a($!' )r$!a, +e e& &$($lar a la Ade!$!a Ea& &a!%$a& )ede! e!%'!#rar&e e! d$er&'& ead'& +e *a%e! +e %a(b$e! && %'!6$ra%$5! 3 )'r l' #a!#' &$ e-! $!%'r)'rad'& a la ('l"%la de ADN e! el lar, 3a &ea de la T$($!a e! el )r$(er %a&', %'(' de la Ade!$!a e! el &e!d', a%#ar-! el Br Ura%$l' e! al!'& %a&'& a)area!d'&e %'! la Ga!$!a, )r'd%$e!d' !a #ra!&$%$5! 3 la 2 a($!' )r$!a &e a)arear- %'! la %$#'&$!a, )r'd%$e!d' !a #ra!&er&$5! <8 El `%$d' N$#r'&' ?>NO2@ 3 la *$dr'7$la($!a ?N> 2 O>@ &'! d'& &a!%$a& (3 $()'r#a!#e& e! la al#era%$5! de la ('l"%la del ADN, )r'd%$e!d' #ra!&er&$'!e& 3 #ra!&$%$'!e& Ade(-& e7$e! '#ra& &a!%$a& +($%a& +e &'! $()'r#a!#e& %'(' (#-e!'& 3 %a!%ere!'& +e &e e!%e!#ra! e! (%*'& a(b$e!#e& de #raba9' 8 La& a%r$d$!a& &'! &a!%$a& +e #$e!e! la )ar#$%lar$dad de $!#r'd%$r&e e!#re la& ba&e& de la ('l"%la de ADN )r'd%$e!d' ! %'rr$($e!#' de la& ba&e& 'r$$!ale& E!#re l'& a7en$es 5Xsi'(s (-& $()'r#a!#e& )'de('& %$#ar a l'& 1@ Ra3'& l#ra$'le#a& 2@ Ra3'& ; ;8 El e6e%#' +e )r'd%e! l'& )r$(er'& &e debe a la 6'r(a%$5! de l'& d(er'& de T$($!a, ' &ea !e a d'& ('l"%la& de T$($!a 6'r(a!d' !a )are9a E7$e! e!8$(a& +e )ede! arrelar el da' *e%*' )'r l'& ra3'& l#ra$'le#a& &e)ara!d' la& d'& T$($!a& !$da&, )'r l' +e &e re)arara el da'
:'r '#r' lad', e7$e! '#r' #$)' de e!8$(a& +e e! e8 de &e)arar la& ('l"%la& de T$($!a !$da&, d$re%#a(e!#e la& el$($!a! de9a!d' ! a9er' )r'd%$e!d' !a dele%%$5! ' e! al!'& %a&'& !a $!%'r)'ra%$5! de al!a ba&e )'r (ed$' de la DNA)'l$(era&a E'& )r'%e&'& &e de!'($!a! de re)ara%$5! del da' Ca!d' ee &$e(a de re)ara%$5! de l'& da'& e6e%#ad'& )'r rad$a%$'!e& UV !' 6!%$'!a e! el *(a!' a)are%e la e!6er(edad %'!'%$da %'(' :eroderma pigmentoso <8 C'! re&)e%#' a l'& Ra3'&; & e6e%#' )are%era +e #$e!e +e er %'! la $!#e!&$dad, d'&$& 3 )re&e!%$a de rad$%ale& l$bre& e! la& %"lla& $rrad$ada& >e('& $' +e e! el %'!%e)#' de (#a%$'!e& )'de('& e!l'bar a d$er&'& #$)'& de ('d$6$%a%$'!e&, 3a &ea a !$el er%#ral, a !$el %r'('&5($%' ' a !$el "!$%', !$el er%#ral, a !$el %r'('&5($%' ' a !$el "!$%' S'bre la& (#a%$'!e& "!$%a& )'de('&, a la l8 de #'d' l' $' e! la )re&e!#e !$dad, %'(' e! la de la er%#ra del (a#er$al *ered$#ar$ ', +e !a (#a%$5! &$!$6$%a e! & (!$(a e7)re&$5!, !a ar$a%$5! e! la &e%e!%$a !%le'#d$%a del e! :er' %'(' *e('& #a(b$"! $' e' !' $()l$%a +e el 6e!'#$)' %a(b$e, )e& )'r e9e()l', ! %a(b$' e! el #er%er !%le5#$d' de (%*'& %'d'!e& !' a6e%#a e! !ada la $!%'r)'ra%$5! de ! de#er($!ad' a($!'-%$d' e! !a )r'#e!a ? )e9 l'& %'d'!e& )ara la Tre'!$!a, la :r'l$!a, e#%@ E!#'!%e& )'dra('& *ablar de (#a%$5! %a!d' la ar$a%$5! e! la &e%e!%$a !%le'#d$%a )r'd8%a al.! %a(b$' e! la &e%e!%$a de a($!'-%$d'& de la )r'#e!a :er' (%*a& e%e& la )r'#e!a %a(b$a )er' !' %a(b$a & 6!%$5! 3 )'r l' #a!#' !' 'b&era('& ! %a(b$' a !$el 6e!'#)$%' !or lo tanto deber"amos hablar de mutación como un cambio de la secuencia nucleot"dica #ue produce un cambio en la prote"na, alterando su función y produciendo un fenotipo alternativo.
2 ! la& !$dade& a!#er$'re& *e('& #raba9ad' %'! %ara%#er$%a& a la&
%ale& le& %'rre&)'!da! d'& ' (-& 6'r(a& al#er!a#$a&, re%'rde('& el %a&' de la )r$(era Le3 de Me!del e! d'!de #raba9a!d' %'! la 6'r(a del #e(e!#' de la &e($lla de la are9a l'& $!d$$d'& &e )'da! ar)ar e! d'& %la&e& b$e! de6$!$da&, l$&' 3 r'&'
Le', al #'(ar e! %e!#a '#ra %ara%#er$%a %'(' e& el %'l'r de la &e($lla, a(ar$ll' ' erde, 'b#e!a('& la& %la&e& %'rre&)'!d$e!#e& a la %'(b$!a%$5! de la& ($&(a&, e! ee %a&' %a#r' %la&e& b$e! de6$!$da& a(ar$ll'l$&', a(ar$ll' r'&', erdel$&' 3 erder'&' 3 !$!!a (-& +e ella& M-& adela!#e al *a%er re6ere!%$a a l'& r)'& &a!!e'& del &$e(a ABO, l'& $!d$$d'& de !a de#er($!ada )'bla%$5! *(a!a )'da! ar)ar&e e! %a#r' %la&e& b$e! de6$!$da& a+ell'& del ar)' A, B, AB ' O De &$($lar ('d' 'b#e!a('& %la&e& 6e!'#)$%a& b$e! de6$!$da& %a!d' *abl-ba('& de la *e('6$l$a ' del dal#'!$&(' E! #'d'& e'& e9e()l'& )'de('& 'b&erar +e la ar$ab$l$dad e!#re l'& $!d$$d'& e& deb$da a !' ' )'%'& e!e& +e a%#.a! )r'd%$e!d' l'& d$er&'& 6e!'#$)'&, +e )'r '#r' lad', )ede! &er ar)ad'& e! )'%a& %la&e& b$e! d$6ere!%$able& e!#re & E'& %ara%#ere& l'& lla(a('& %ara%#ere& %al$#a#$'& >a3 %ara%#er$%a& +e !' )er($#e! %la&$6$%ar a l'& $!d$$d'& e! %la&e& b$e! de6$!$da& 3 +e )ara *a%erl' &e !e%e&$#a de al.! &$e(a de (ed$%$5!, )'r e9e()l', (ed$da& de )e&', de 'l(e!, de d$a!%$a, e#% E'& %ara%#ere&, &e d$%e, )ede! )re&e!#ar ar$ab$l$dad %'!#$!a 3a +e la& d$6ere!%$a& e!#re la& %la&e& !' e-! b$e! de6$!$da& 3 e&a& %la&e& &e 6'r(ar-! de a%erd' al &$e(a de (ed$%$5! #$l$8ad' E& a& +e, )'r e9e()l', &$ %'!&$dera('& la ea#ra, ee e& ! %ar-%#er %'! ar$ab$l$dad %'!#$!a, 3a +e la& d$6ere!%$a& e!#re !a al#ra 3 la '#ra de)e!der-! del &$e(a de (ed$%$5! +e #$l$%e('& 'r(are('& la& d$$!#a& %la&e& de 6re%e!%$a& &e.! !er' &$e(a de ar)a%$5!, )'r e9e()l', %la&e& de a 1 %(, ' de a %(& ' de a 1 (( A e'& %ara%#ere& &e l'& lla(a %ara%#ere& %a!#$#a#$'& ' ("#r$%'& A ee r)' %'rre&)'!de! (%*a& %ara%#er$%a& de ra! $()'r#a!%$a e%'!5($%a e! ar$%l#ra 3 a!adera )e& e-! d$re%#a(e!#e l$ad'& al 6a%#'r )r'd%%$5! C'(' e9e()l'& )'de('& %$#ar )r'd%%$5! de ra!'& )'r *e%#-rea, de le%*e )'r a!$(al, el %'!#e!$d' de ra&a de la le%*e, el )e&' al dee#e, la a!a!%$a d$ar$a, la 6er#$l$dad, e#% E! el "!er' *(a!' #a(b$"! &'! de $()'r#a!%$a 3 &e $!%l3e! e! ee r)' ra&'& %'(' la ea#ra, el %'%$e!#e $!#ele%#al, )a#r5! de
d$b9' de l'& der(a#'l$6'& ? *ella& da%#$lare& @ 3 e!6er(edade& %'(' la e&+$8'6re!$a 3 la d$abe#e& (ell$#& #$)' I >aa *a%e (3 )'%', #a(b$"! &e $!%la de!#r' de ee r)' el %'l'r de la )$el A )ar#$r de l'& ed$'& del r)' de e$#* C*e! de la (ennsylvania State niversity , #raba9a!d' &'bre el )e8 %ebra, e!%'!#rar'! ! e! +e 'ber!ara la )r'd%%$5! de (ela!$!a >aa *a%e ! #$e()' &e %'!&$deraba +e la )r'd%%$5! de (ela!$!a, rela%$'!ada d$re%#a(e!#e %'! el %'l'r de la )$el, eaba rela%$'!ada %'! (-& de 100 e!e& d$6ere!#e& E'& %ara%#ere&, a d$6ere!%$a& de l'& %al$#a#$'&, eara! 'ber!ad'& )'r (%*'& e!e& %'! ! e6e%#' (-& ' (e!'& )e+e' %ada !' )ara 6'r(ar el 6e!'#$)' 6$!al %a diferencia genética entre caracteres con varia'ilidad continua y caracteres con varia'ilidad discontinua está en el hecho $ue los primeros están asociados a la segregación de uno o pocos genes" mientras $ue los cuantitativos están asociados a la segregación de muchos genes.
El )r$(er e7)er$(e!#', +e )&' e! e$de!%$a la #e'ra )'r la %al l'& %ara%#ere& %a!#$#a#$'& eara! 'ber!ad'& )'r ar$'& e!e& %'! e6e%#'& )e+e'& a%#a!d' e! 6'r(a %'!9!#a )ara la 6'r(a%$5! del 6e!'#$)', 6e &er$d' )'r el $!e$ad'r &e%' 6ilsson12hle e! 10K ed$a!d' el %'l'r de l'& ra!'& de #r$' Ee %ar-%#er )er($#e d$$!$r d$$!#'& r)'& 6e!'#)$%'& +e a! de&de a+ell'& de %'l'r r'9' $!#e!&' *aa a+ell'& de %'l'r bla!%' Cr8a!d' )la!#a& )r'e!$e!#e& de ra!'& de %'l'r r'9' $!#e!&' %'! )la!#a& )r'e!$e!#e& de ra!'& de %'l'r bla!%', N$l&&'!E*le 'b#' !a 1 $!#er(ed$a e! %a!#' al %'l'r de la& %ar$')&e& S$$e!d' *aa la 2 )d' 'b#e!er !a ar$edad de %'l're& +e era &)er$'r a la& #re& 3a 'b#e!$da& E& a& +e 'b&er5 '#ra& d'& %la&e& 6e!'#)$%a& !ea&, +e )d' d$6ere!%$ar deb$d' a !a 'b&era%$5! (-& de#allada de l'& %ar$')&e& L'& re&l#ad'& *aa e&e ('(e!#' +eda! re&($d'& e! el &$$e!#e %adr'
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La ar$ab$l$dad 'b&erada e! la 2 e& la re&l#a!#e de la &erea%$5! de d'& e!e&, %ada !' %'! d'& alel'&, R +e areara )$(e!#' al 6e!'#$)' 3 & +e !' l' *ara E& a& +e la $!#e!&$dad del %'l'r del ra!' de)e!der- de la %a!#$dad de alel'& R +e e&e e!'#$)' %'!#e!a E! el %a&' arr$ba (e!%$'!ad' *e('& )'d$d' d$6ere!%$ar %ada !' de l'& e!'#$)'& %'rre&)'!d$e!#e& a %ada !' de l'& 6e!'#$)'& )e& ea('& %'!&$dera!d' &'la(e!#e d'& e!e& E! el %a&' de ! %ar-%#er +e e" 'ber!ad' )'r , 10 5 (-& e!e& a%#a!d' &$(l#-!ea(e!#e e! la 6'r(a%$5! de ! 6e!'#$)' e&' &era %a&$ $()'&$ble
E! e'& %a&'& la $de!#$6$%a%$5! de la& %la&e& 6e!'#)$%a& +e %'rre&)'!de! a %ada %la&e e!'#)$%a e& %ada e8 (-& d$6%$l 3 a (ed$da +e aa!8a('& e! la %a!#$dad de alel'& $!'l%rad'& !'& a%er%a('& %ada e8 (-& a !a d$r$b%$5! !'r(al, &$("#r$%a 3 %'!#$!a :'de('& %al%lar la& %la&e& de 6re%e!%$a& a )ar#$r del de&arr'll' del b$!'($' ? ) + @ ! e! d'!de ) 3 + &'! la& 6re%e!%$a& de l'& alel'& de %ada e!, ) e& la 6re%e!%$a del alel' +e area al'r al 6e!'#$)' ?e! el a!#er$'r e9e()l' el alel' R @ 3 + e& la 6re%e!%$a del alel' +e !' l' *a%e ?e! el a!#er$'r e9e()l' el alel' &@, 3 ! &'! l'& alel'& $!'l%rad'& S$ e- a%#a!d' ! e! &er- !2 &$ l' *a%e! d'& e!e& !4, e#% Ee%p!(: )ara ! 2 ) 12 + 12 ?) +@2 )2 2)+ +2 14 12 14 :ara ! 4 ) 12
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A )ar#$r de ea& %'!&$dera%$'!e&, 3 al!a& +e ere('& e!&e$da, &e 6'r(l5 la #e'ra )'l$"!$%a de l'& %ara%#ere& %a!#$#a#$'& En contraposición a los factores 4como se los denomina'a en un principio a los genes7 $ue reali!an el control genético de los caracteres cualitativos" u oligogenes% están los poligenes $ue son los factores $ue controlan genéticamente los caracteres cuantitativos o a varia'ilidad continua.
Ma#*er, e! 1/, e!!%$a el %'!%e)#' de &$e(a )'l$"!$%' )ara re)re&e!#ar a #'d' el %'!9!#' de )'l$e!e& ' 6a%#'re& +e $!#er$e!e! e! la (a!$6ea%$5! de ! %ar-%#er de#er($!ad' a ar$ab$l$dad %'!#$!a E! ! &$e(a )'l$"!$%' el !.(er' de 6a%#'re& e& (3 ra!de 3 %'!#r$b3e %'! !a )e+ea )ar#e de la ar$ab$l$dad #'#al E& a& +e la 6'r(a%$5! de ! de#er($!ad' 6e!'#$)' )ede deber&e a d$$!#a& %'(b$!a%$'!e& de e'& )'l$e!e& Ade(-&, a)are%e '#r' 6a%#'r %'(' ('d$6$%ad'r de la e7)re&$5! de ! e!'#$)', +e e& el a(b$e!#e 6 de &(a $()'r#a!%$a e! e'& &$e(a& La %'!#r$b%$5! del a(b$e!#e e! ! &$e(a )'l$"!$%' 6e de&%r$#a )'r )r$(era e8 )'r J'*a!!&e!, e! 10/ E6e%#$a(e!#e, ee $!e$ad'r real$85 && e7)er$(e!#'& %'! )'r'#'& 3 )d' de('rar +e ! %ar-%#er a ar$ab$l$dad %'!#$!a, %'(' el )e&' de la& &e($lla&, era de#er($!ad' )'r 6a%#'re& *eredable& 3 )'r 6a%#'re& !' *eredable& A )ar#$r de la ar$edad %'(er%$al de )'r'#' :r$!%e&&, e! la %al &e e!%'!#raba !a ra! ar$ab$l$dad e! %a!#' al )e&' de la &e($lla, ee $!e$ad'r l'r5 'b#e!er l!ea& +e e! )'er$'re& e!era%$'!e& !' )re&e!#aba! ar$a%$5! e! & )e&' (ed$', ' &ea, &e *aba! eab$l$8ad' A& l'r5 d$6ere!%$ar 1 l!ea& )ra& +e ar$aba! e! & )e&' (ed$' de la &e($lla, 3e!d' de&de la l!ea 1 %'! ! )e&' (ed$' de 4,2 % a la l!ea 1 %'! /,1 % L' &'r)re!de!#e de ee e7)er$(e!#' 6e la de('ra%$5! +e, de!#r' de %ada l!ea *'('%$5#$%a, *aba !a !'#able ar$a%$5! e! l' +e &e re6era al )e&' de la& &e($lla& #'(ada& $!d$$dal(e!#e Deb$d' a e'& da#'& J'*a!!&e! %'!%l35 +e, )'r ! lad', al !' #e!er (-& e6e%#' la &ele%%$5! de!#r' de %ada l!ea *aba ! %'()'!e!#e e!"#$%' +e de#er($!aba +e %ada l!ea &e d$6ere!%$ara de la& '#ra& )'r & )e&' )r'(ed$'
:'r el '#r' lad', la de#er($!a%$5! 6e!'#)$%a eaba $!6le!%$ada )'r '#r'& 6a%#'re& !' e!"#$%'&, ' &ea a(b$e!#ale&, %'(' +edaba de('rad' )'r la ar$ab$l$dad del )e&' de la &e($lla de!#r' de la& l!ea& )ra& :'er$'r(e!#e, e! 11/, E(er&'! e Ea, #raba9a!d' &'bre el lar' de la e&)$a de (a8 e! %r8a& e!#re ar$edade& de e&)$a lara 3 e&)$a %'r#a, 3 l'& #raba9'& de Ea ?11@ %'! l!ea& )ra& de #aba%' 3 %'! el %ar-%#er lar' de la %'r'la, de('rar'! la al$de8 del ('del' )'l$6a%#'r$al )ara e7)l$%ar la& %ara%#er$%a& *ered$#ar$a& de l'& %ara%#ere& ("#r$%'& Ade(-& )&$er'! e! e$de!%$a +e la #ra!&($&$5! de l'& e!e& &e.! el e&+e(a (e!del$a!' era &6$%$e!#e )ara e7)l$%ar la ar$ab$l$dad +e &e 'b&eraba e! la& d$er&a& e!era%$'!e& a %ar' de l'& %ara%#ere& ("#r$%'& ANALISIS DE LOS CARACTERES METRICOS E $de!#e(e!#e, el ("#'d' (e!del$a!' !' e& el ade%ad' )ara el
a!-l$&$& de l'& &$e(a& "!$%'& de l'& %ara%#ere& ("#r$%'& 3a +e la &erea%$5! de ! .!$%' e! !' )ede &er 'b&erada e! ('d' &e)arad' de la &erea%$5! de '#r'& e!e& +e #a(b$"! %'!#r'la! el ($&(' %ar-%#er 3 ade(-& e! l'& %ara%#ere& ("#r$%'& ' %a!#$#a#$'& &e deber- #e!er e! %e!#a la& ar$a%$'!e& +e )r'd%e! &'bre l'& e!'#$)'& l'& e6e%#'& del a(b$e!#e L'& ("#'d'& ade%ad'& )ara ee a!-l$&$& &'! l'& ("#'d'& ead$%'& lla(ad'& b$'("#r$%'&, %'(' &er la %'rrela%$5!, la rere&$5!, el a!-l$&$& de la ar$a!8a, e#% +e )er($#e! ed$ar la& !$dade& de ! &$e(a )'l$"!$%' e! & %'!9!#' 3 de 'b#e!er $!6'r(a%$'!e& &'bre la $()'r#a!%$a rela#$a del e!'#$)' 3 del a(b$e!#e e! la de#er($!a%$5! de la& d$6ere!%$a& 6e!'#)$%a& de l'& $!d$$d'& de !a )'bla%$5! 3 la& %ara%#er$%a& *ered$#ar$a& de l'& 6a%#'re& $!'l%rad'&, %'(' &er a%%$5! "!$%a, l'%al$8a%$5! de l'& bl'+e& de )'l$e!e&, e#% La& $!6'r(a%$'!e& 'b#e!$da& )ede! &er #$l$8ada& )ara *a%er )re$&$'!e& a%er%a de la #ra!&($&$5! de de#er($!ada& %ara%#er$%a& de l'& )adre& a la )r'e!$e 3 real$8ar eala%$'!e& 6#ra& e! !a )'bla%$5! d'!de a%#.e la &ele%%$5! !a#ral ' ar#$6$%$al
DESCOMPOSICION DE LA VARIANZA L'& ("#'d'& ead$%'& +e &e #$l$8a! )ara el a!-l$&$& de la ar$ab$l$dad %'!#$!a &e ba&a! e! la& )r')$edade& de la d$r$b%$5! !'r(al ' %ra de Ga&& %'! la %al e& )'&$ble 'b#e!er !a be!a a)r'7$(a%$5! a la d$r$b%$5! de 6re%e!%$a& de ! de#er($!ad' %ar-%#er ("#r$%' La d$r$b%$5! !'r(al e& !a %ra %'!#$!a, &$("#r$%a 3 de6$!$da )'r !a 6!%$5! (a#e(-#$%a L'& )ar-(e#r'& %ara%#er$%'& de ea d$r$b%$5! &'! la (ed$a ? @ 3 la ra8 %adrada de la ar$a!8a, lla(ada de&$a%$5! a!dard ? @ La& 6re%e!%$a& %'rre&)'!d$e!#e& a %ada al'r de ; ear-! dad'& )'r la& 'rde!ada& e! el e9e de la& Y A )ar#$r de l'& da#'& de !a (era &e )ede! e$(ar l'& al're& de la (ed$a 3 de la ar$a!8a de la )'bla%$5! e! ed$' del &$$e!#e ('d' !
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Var$a!8a V N1
D'!de $!d$%a &(a#'r$a, > el al'r 6e!'#)$%' 3 N el !.(er' #'#al de $!d$$d'& %'!&$derad'&
>a%$e!d' e', !'&'#r'& ea('& e$(a!d' a )ar#$r de l'& al're& ; 3 V l'& al're& 3 de la )'bla%$5! La ar$a!8a 3 la de&$a%$5! a!dard &'! d'& (ed$da& de la ar$ab$l$dad de l'& da#'&, ' &ea, +e al're& (3 al#'& de e'& )ar-(e#r'& $!d$%ar-! +e l'& $!d$$d'& %'!&$derad'& &'! (3 d$6ere!#e& !'& de '#r'& e! l' +e re&)e%#a el al'r ?7@ Ca!d' la& d$6ere!%$a& e!#re l'& $!d$$d'& e-! de#er($!ada& #a!#' )'r d$6ere!%$a& *ered$#ar$a& %'(' )'r d$6ere!%$a& deb$da& a %'!d$%$'!e& a(b$e!#ale&, la ar$a!8a 'b&erada )ede de&%'()'!er&e e! d'& )ar#e& S$ %'!&$dera('& +e el e!'#$)' e& el %'!9!#' de l'& e!e& de ! $!d$$d' 3 +e el a(b$e!#e e& el %'!9!#' de la& %a&a& !' *ered$#ar$a& +e $!6le!%$a! la e7)re&$5! del e!'#$)', el al'r 6e!'#)$%' ?7@ )ede &er re)re&e!#ad' )'r la &$$e!#e e%a%$5! 7 e d'!deW7W e& el al'r e!'#)$%' 3 WeW la de&$a%$5! a(b$e!#al E& a& +e de a%erd' a ea e%a%$5! la ar$a!8a 6e!'#)$%a ? V) @ de !a )'bla%$5! de $!d$$d'& e!"#$%a(e!#e d$$!#'& 3 a6e%#ad'& )'r 6a%#'re& a(b$e!#ale& ar$able& e!#re ! $!d$$d' 3 '#r', )ede &er de&%'()ea e! d'& )ar#e& VPVGVE D'!de VG e& la ar$a!8a deb$da a la& d$6ere!%$a& *ered$#ar$a& 3 VE a+ella a#r$b$ble a %a&a& a(b$e!#ale& U!a &$#a%$5! 6a'rable )ara el %-l%l' de %ada )ar#e de la ar$a!8a 6e!'#)$%a &e da %a!d' l'& r)'& e! 'b9e#' e-! 6'r(ad'& )'r $!d$$d'& e!"#$%a(e!#e *'('"!e'&, %'(' &er e! el %a&' de l!ea& )ra& ' de p&(7enies '!4na!es, E! el %a&' del "!er' *(a!' 3 e! (%*'& a!$(ale& !a &$#a%$5! de ee #$)' &e da %'! l'& e(el'& ' (ell$8'& ('!'%$5#$%'& E! #'d'& e'& %a&'& la )ar#e de la ar$a!8a e!"#$%a e& !la ? 0@ 3 )'r #a!#' #'da la ar$ab$l$dad 6e!'#)$%a 'b&erada a a deber&e a %a&a& a(b$e!#ale&
COEFICIENTE DE DETERMINACION GENETICA Ke&edai!idad en sen$id( a%p!i(8 E& el %'%$e!#e e!#re la ar$a!8a e!"#$%a 3 la ar$a!8a 6e!'#)$%a <- VG = VP El &$!$6$%ad' de ea rela%$5! %'!&$e e! +e %'!$#3e ! !d$%e de la $()'r#a!%$a +e #$e!e el e!'#$)' %'(' %a&a de la& d$6ere!%$a& 6e!'#)$%a& e!#re l'& $!d$$d'& de la )'bla%$5! El al'r )ede ar$ar e!#re %er' 3 !' Ser- %er' ? 0 @ %a!d' la& d$6ere!%$a& e!#re l'& $!d$$d'& &ea de#er($!ada &5l' )'r l'& 6a%#'re& a(b$e!#ale&, 3 !' ? 1 @ %a!d' la& d$6ere!%$a& &ea! deb$da& &5l' a %a&a& e!"#$%a& Debe('& de%$r +e la e&edai!idad !' e& !a %ara%#er$%a del $!d$$d' &$!' de la )'bla%$5! a la %al )er#e!e%e 3 e! la& %'!d$%$'!e& a(b$e!#ale& e! la %al 6e e$(ada DESCOMPOSICIÓN DE LA VARIANZA GENTICA La de&%'()'&$%$5! de la ar$a!8a 6e!'#)$%a e! d'& )ar#e&, la e!"#$%a 3 la a(b$e!#al )ede &er $()'r#a!#e %a!d' +era('& &aber la (ed$da de la $()'r#a!%$a del e!'#$)' %'(' %a&a de la& d$6ere!%$a& e!#re l'& $!d$$d'& de !a )'bla%$5! :'r '#r' lad', !er' 'b9e#$' )ede &er ealar la #ra!&($&$5! de ! dad' %ar-%#er de&de l'& )adre& a && *$9'&, %a)a%$dad de )adre& al#'& de e!erar *$9'& al#'&, ' )adre& 'rd'& *$9'& 'rd'&, e#% E& e!#'!%e& +e 3a !' )'de('& *a%er re6ere!%$a a la ar$a!8a e!"#$%a ?+e, %'(' $('&, (eda la& d$6ere!%$a& de l'& e!'#$)'&@ )e& l'& e!'#$)'& de l'& )adre& !' )a&a! d$re%#a(e!#e a && *$9'&, &$!' +e &'! l'& e!e& l'& +e l' *a%e! L'& e!'#$)'& +e &e 6'r(a! e! la )r'e!$e de)e!der-! de %5(' l'& e!e& &e 'ra!$8a! e! l'&a(e#'& :'r l' #a!#', &$ &e +$ere! *a%er )re$&$'!e& a %er%a de la #ra!&($&$b$l$dad de ! de#er($!ad' %ar-%#er, e& !e%e&ar$' #e!er !a (ed$da de la& d$6ere!%$a& e!"#$%a& +e &'! #ra!&($#$da& de )adre& a *$9'&, ' &ea, de la& d$6ere!%$a& de#er($!ada& )'r %ada e! $!d$$dal(e!#e, $!de)e!d$e!#e(e!#e de la& %'(b$!a%$'!e& e!'#)$%a&
Ea& $!6'r(a%$'!e& )ede! 'b#e!er&e a #ra"& de la de&%'()'&$%$5! de la ar$a!8a e!"#$%a e! )ar#e& a#r$b$ble& a la& d$er&a& a%%$'!e& "!$%a& +e %'!#r$b3e! al rad' de )are%$d' e!#re )ar$e!#e& A!#er$'r(e!#e #e!a('& +e V: VG VE La VG a & e8 &e )ede d$$d$r e! d'& )ar#e& VA 3 VD D'!de VA, )a&ian+a adi$i)a ' ar$a!8a e!#re al're& re)r'd%#$'&, re)re&e!#a a+ella )ar#e a#r$b$ble a l'& e6e%#'& (ed$'& de l'& d$er&'& alel'& e! & ($&('&, $!de)e!d$e!#e(e!#e de la %'(b$!a%$5! e!'#)$%a e! +e &e e!%e!#ra! 3 VD, ' ar$a!8a deb$da a l'& e6e%#'& de la d'($!a!%$a e!#re l'& alel'& De a%erd' a ea .l#$(a &bd$$&$5! de la ar$a!8a e!"#$%a )'de('& re6'r(lar la e%a%$5! a!#er$'r %'(' &$e V: VA VD VE
1EREDA-ILIDAD EN SENTIDO ESTRICTO La )r')'r%$5! de la ar$a!8a 6e!'#)$%a #'#al deb$da a l'& e6e%#'& ad$#$'& de l'& e!e& re)re&e!#a la *eredab$l$dad del %ar-%#er ba9' ed$' Se de!'($!a *eredab$l$dad e! &e!#$d' er$%#' ? narro; sense @ )ara d$$!$rla de la *eredab$l$dad e! &e!#$d' a()l$ ' ? 'road sense @ )e& #$e!e e! %e!#a &'la(e!#e la )ar#e de la ar$a!8a e!"#$%a a#r$b$ble a d$6ere!%$a& e!#re l'& al're& re)r'd%#$'& de l'& e!e&
h 8* hereda'ilidad en sentido amplio. Sirve para evaluar en $ué grado el valor fenotípico está e&presando el valor genotípico. ,
h 6 * hereda'ilidad en sentido estricto. Sirve para evaluar el grado de precisión con $ue el valor fenotípico estima el valor reproductivo.
Ob$a(e!#e, +e &$ debe('& *a%er )red$%%$'!e& a%er%a del rad' de &e(e9a!8a e!#re )ar$e!#e& ' )re$&$'!e& &'bre de#er($!ada& %ara%#er$%a& de la& e!era%$'!e& 6#ra&, debere('& #$l$8ar la * 2N,
)'r+e e! ea &e #$e!e e! %e!#a, &'la(e!#e, la )ar#e 6$9able de la ar$a!8a +e e$(a el al'r re)r'd%#$' de ! de#er($!ad' 6e!'#$)' S$ b$e! l'& al're& de * 2 &'! e&)e%6$%'& )ara la )'bla%$5! e! ed$' 3 ba9' la& %'!d$%$'!e& e7)er$(e!#ale& 3 !' debe! e7#ra)'lar&e a '#r'& %a&'&, e!eral(e!#e &e )re&e!#a! #abla& %'! l'& al're& de *eredab$l$dade& de l'& %ara%#ere& (-& %'(.!(e!#e #raba9ad'& e! &ele%%$5! 3 +e &'! 6r#' de re%')$la%$'!e& de d$$!#'& #raba9'& de $!e$a%$5! e! #'d' el (!d', l' %al )er($#e #'(ar a e&'& al're&, )re&e!#ad'& e! la& &$$e!#e& #abla&, %'(' re)re&e!#a#$'& )ara &er #$l$8ad'& e! l'& %-l%l'&
E& %'(.! %'!&$derar a l'& al're& de *2 e! la &$$e!#e e&%ala arb$#rar$a 0 014
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01 02
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0/0 1
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A %'!#$!a%$5! &e )re&e!#a! a ##l' de e9e()l', al!'& al're& de *eredab$l$dad e! d$$!#'& r)'& de a!$(ale& 3 ee#ale& 7anad( pa&a 'a&ne )e&' al !a%er
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INTRODUCCION ( ara %'(e!8ar a *ablar de (e9'ra($e!#', #a!#' ee#al %'('
a!$(al, #e!e('& +e #e!er b$e! )re&e!#e el %'!%e)#' de&arr'llad' e! el %a)#l' &'bre la &el e%%$5!, )'r+e e! ella &e e!%e!#ra la ba&e ($&(a del (e9'ra($e!#' e!"#$%' E! ! )r$(er ('(e!#' l'& $!e$ad're& la real$8aba! &$! %'!'%er (%*a& de la& ba&e& e!"#$%a& +e a*'ra )'&ee('& 3 +e *a! )er($#$d' de&arr'llar (%*a& de la& e&)e%$e& a*'ra %l#$ada& ' %r$ada&, )er' &$! dda +e ell' *a a3dad' a (e9'rar l'& )r'd%#'& 'b#e!$d'& a)l$%a!d' #"%!$%a& de 'b&era%$5! 3 de eala%$5! +e a!#e& era! de&%'!'%$da& S$! e(bar', debe('& re%'!'%er +e el #raba9' del (e9'rad'r e! la &ele%%$5! de l'& (e9're& $!d$$d'&, a!+e&$! !a #a! a()l$a ba&e %$e!#6$%a %'(' la %'!'%$da e! la a%#al$dad, )er($#$5 &e!#ar la& ba&e& del ('der!' (e9'ra($e!#' de la& e&)e%$e& E! la a%#al$dad !' &e )ede )e!&ar e! ! (e9'rad'r &$! %'!'%$($e!#'& de e!"#$%a, b'#-!$%a, 6$&$'l'a, b$'+($%a, )a#'l'a, ead$%a, ade(-& de la !a#ral %a)a%$dad de 'b&era%$5!, %'! l' %al el (e9'ra($e!#' !' e& !a %$e!%$a &'l$#ar$a, $!d$$dal, &$!' +e &e !#re de '#ra& %$e!%$a& )ara +e, e! ! %'!'%$($e!#' l'bal, &ea a)l$%ada %'! el 'b9e#$' de (e9'rar e&)e%$e& +e #e!a! $()'r#a!%$a ar'!5($%a A %'!#$!a%$5! de&%r$b$re('& bree(e!#e l'& )r$!%$)ale& ("#'d'& a)l$%ad'& al (e9'ra($e!#' ee#al 3 a!$(al, #a(b$"! de!'($!ad'& ("#'d'& #rad$%$'!ale& de (e9'ra($e!#' E! la !$dad &'bre b$ ' #e %! 'l' a e!%'!#rare('& l'& ("#'d'& ('der!'& de (e9'ra($e!#', ' $!%'r)'ra%$5! de e!e& e&)e%6$%'& (ed$a!#e #"%!$%a& de $!e!$era e!"#$%a e! ee#ale& 3 e! a!$(ale& L'& )r'd%#'& 'b#e!$d'& %'! e&'& ("#'d'& &'! l'& ee#ale& 3 a!$(ale& #ra!&"!$%'&, ' %'(' #a(b$"! &e l'& de!'($!a!, 'ra!$&('& e!"#$%a(e!#e ('d$6$%ad'& ?OGM@ E! real$dad, !' &e debera *ablar de ("#'d'& #rad$%$'!ale& 3 ("#'d'& ('der!'& )'r &e)arad' 3a +e e! la 'b#e!%$5! de !a !ea ar$edad, (%*a& e%e& &e #$l$8a! a(b'&, ' &ea, e! ! )r$(er ('(e!#' &e $!#r'd%e! e!e& (ed$a!#e #"%!$%a& de $!e!$era e!"#$%a 3 le' &e real$8a! d$er&'& %$%l'& de &ele%%$5! #$l$8a!d' al!'& de l'& ("#'d'& +e &e de&%r$be! a %'!#$!a%$5!
VARIEDAD T'd'&, de al!a '#ra 6'r(a, %'!'%e('& el #"r($!' ar$edad ?e&)e%$al(e!#e re6er$d' a ee#ale&@ ' de l!ea& ' %e)a& %a!d' *abla('& #a(b$"! de a!$(ale&, )er' +" &$!$6$%a! ea& )alabra& #a! #$l$8ada& e! el %a()' de la ar'!'(a Tra#are('& de dar !a )e+ea e7)l$%a%$5! )ara & %'()re!&$5! 3 le' e7)l$%ar, e! 6'r(a &$()le, al!'& de l'& ("#'d'& )ara & 'b#e!%$5! S$ %'!&$dera('& la #a7'!'(a de !a e&)e%$e de#er($!ada, )'r e9e()l' la al6al6a, )'dra('& e&%r$b$rla del &$$e!#e ('d' Rein( Vee#al Di)isi4n E&)er(a#'6$#a S#di)isi4n A!$'&)er(a C!ase D$%'#$led'!ea S#'!ase Ar+$%la($dea O&den R'&ale& Fa%i!ia Le($!'&ae S#5a%i!ia :a)$l$'!'$dea G3ne&( Med$%a' Espe'ie &a#$a Va&iedad a7&(n4%i'a M'!ar%a S:INTA E&(eralda S:INTA, e#% na variedad agronómica es un grupo de individuos $ue tienen características so'resalientes para los cuales el fitome)orador los ha elegido.
Ea& %ara%#er$%a& )ede! deber&e a %'(b$!a%$5! de e!e& &$()le& ' a )'l$e!e& Ea& %'(b$!a%$'!e& dar-! a e&e r)' de )la!#a& el de&arr'll' (-& 6a'rable e! de#er($!ada& &$#a%$'!e& de %l#$' 3 e! e&a& %'!d$%$'!e& la& )la!#a& )'dr-! e7)re&ar ' (a!$6ear #'d' e&e )'#e!%$al +e llea! e! && e!e&, l'& %ale& el e!e#$a *a l'rad' b$%ar e! ! ($&(' r)' de $!d$$d'&, lla(ad' ar$edad
El 6$#'(e9'rad'r *a &ele%%$'!ad' e! ! )r$(er ('(e!#', ($le& de l!ea& +e re&)'!de! a de#er($!ada& %ara%#er$%a&, )reba e&a& l!ea& e7)er$(e!#al(e!#e, &ele%%$'!a la ' la& (e9're& 3 e!#'!%e& & la& (l#$)l$%a 3 la& d$r$b3e e! 6'r(a %'(er%$al a l'& ar$%l#'re& )ara & %l#$' %'! el !'(bre de !a ar$edad C'(' Ud& )ede! 'b&erar ' $!#$r, ee #raba9' e& !a #area le!#a, )a%$e!#e, de (%*a& 'b&era%$'!e& 3 )reba&, +e dar-! & 6r#' le' de lar'& a'& de #raba9' METODOS DE ME[ORAMIENTO AUTOFECUNDACION
EN
ESPECIES
CON
E! la& e&)e%$e& %'! a#'6e%!da%$5! l'& )r$!%$)ale& ("#'d'& de (e9'ra($e!#' &e )ede! re&($r e! I!#r'd%%$5! de (a#er$al Sele%%$5! >$br$da%$5! In$&(d#''i4n de %a$e&ia!, Med$a!#e ee &$e(a e& %'(' &e de&arr'llar'! l'& )r$!%$)ale& %l#$'& de l'& %ale& a*'ra el *'(bre *a%e &' )ara la al$(e!#a%$5! E! A("r$%a l'& $!($ra!#e& del V$e9' C'!#$!e!#e #ra9er'! la& )r$(era& &e($lla& de %l#$'& %'(' &er el #r$', la ae!a, arr'8, &'r', al6al6a, &'9a, e#% :'r el '#r' lad', l'& %l#$'& 'r$$!ar$'& de ea )ar#e del (!d', %'(' &er el (a8, la )a)a, el #aba%', el #'(a#e, e#% 6er'! llead'& a '#r'& )a&e& )ara a& de&arr'llar&e e! '#r'& e%'&$e(a&, d$er&'& a l'& de 'r$e! A%#al(e!#e &e *a! 'ra!$8ad' 6e!#e& de re&era de er(')la&(a de la& d$$!#a& e&)e%$e& 'r$$!ar$a& de #'da& la& )ar#e& del (!d' )ara a& )'der ar(ar %'le%%$'!e& (!d$ale& de e&)e%$e& #a!#' &$lere& %'(' %l#$ada& E& (3 $()'r#a!#e )ara 6#r'& #raba9'& de (e9'ra($e!#', +e e'& %e!#r'& (!d$ale& de er(')la&(a )'&ea! #'da& la& %'!d$%$'!e& )ara %'!&erar e! be! ead' a l' lar' del #$e()' el er(')la&(a e7$e!#e 3 a+el +e &e a3a $!%'r)'ra!d' Se!e''i4n,C'(' *e('& d$%*' a!#er$'r(e!#e, la &ele%%$5! e& el ("#'d' (-& a!#$' de (e9'ra($e!#' 3 )r'd%%$5! de !ea& ar$edade& Debe('& d$$!$r, de %al+$er (a!era, e!#re se!e''i4n na$#&a!6 e9er%$da )'r la !a#rale8a a l' lar' del #$e()' 3
se!e''i4n a&$i5i'ia!6 real$8ada )'r el *'(bre %'! ! 'b9e#$' de#er($!ad' L'& ("#'d'& de &ele%%$5! +e el *'(bre #$l$8a )ara la )r'd%%$5! de !ea& ar$edade& &'! ar$ad'& )er' l'& )'de('& re&($r e! d'& a@ &ele%%$5! (a&al b@ &ele%%$5! de l!ea& )ra& a8 se!e''i4n %asa!: (ed$a!#e ee &$e(a &e &ele%%$'!a! l'& (e9're& $!d$$d'& de ! de#er($!ad' r)' de )la!#a& 3 &e (e8%la & &e($lla )ara a& 6'r(ar ! r)' de e!'#$)'& (-& ' (e!'& &$($lare& )ara !a de#er($!ada %ara%#er$%a Ee #$)' de &ele%%$5! #$e!e e6$%a%$a %a!d' ea('& &ele%%$'!a!d' %ara%#ere& &$()le& +e )'de('& 'b&erar 6-%$l(e!#e, )er' e& $!e6$%a8 )ara a+ell'& %ara%#ere& %3a ba&e e!"#$%a e& a()l$a 3 )'r l' #a!#' e-! 'ber!ad'& )'r (%*'& e!e&, ' &ea %ara%#er$%a& %a!#$#a#$a& +e !' )ede! ealar&e )'r la &$()le 'b&era%$5! de la& )la!#a& E! la& &ele%%$5! (a&al la& )la!#a& &e &ele%%$'!a! #'(a!d' %'(' ba&e & 6e!'#$)' 3 (e8%la!d' la &e($lla +e )r'd%e! e&'& $!d$$d'& 8 se!e''i4n de !Xneas p#&as: a )ar#$r de la &ele%%$5! de !a e&)$a de !a )la!#a de ! %l#$' +e &e )r')aa )'r a#'6e%!da%$5! )'de('& de&arr'llar !a !ea ar$edad El ("#'d' e& &$()le )er' lar' 3 &e )re&)'!e +e la )la!#a &ele%%$'!ada &ea *'('%$5#$%a )ara #'d'& l'& )are& de e!e&, e' e! la real$dad rara e8 e& %$er#' )er' )'de('& a%er%ar!'& baa!#e a ell' La ar$edad re&l#a!#e &er- (%*' (-& !$6'r(e +e !a ar$edad 'b#e!$da )'r &ele%%$5! (a&al 3a +e la& )la!#a& +e &e 'b#e!dr-! &er-! e7a%#a(e!#e $ale& e!#re & E! ee ("#'d' de &ele%%$5! la !$dad de &ele%%$5! e& la )la!#a $!d$$dal ' la e&)$a le' de l' %al &e re+$ere! ar$a& )reba& de )r'e!$e )ara 'b&erar el %'()'r#a($e!#' del %l#$' L'& )r$!%$)$'& a)l$%able& a ee ("#'d' de &ele%%$5! 3a 6er'! e7)e'& e! el %a)#l' de e!"#$%a %a!#$#a#$a 3 e&)e%6$%a(e!#e %'! la #e'ra de la l !ea )ra de J'*a!&&e!, 1i&idi+a'i4n, Med$a!#e ee ("#'d' %'(b$!a('& e! !a !ea ar$edad la& %ara%#er$%a& de&eable& de l'& )r'e!$#'re& S$ la&
ar$edade& )r'e!$#'ra& &'! l!ea& )ra& #'d'& l'& de&%e!d$e!#e& &er-! *e#er'%$5#$%'& e! la 1, )er' $d"!#$%'& e!#re & La &erea%$5! de l'& %ara%#ere& re%$"! %'(e!8ar- a )ar#$r de la 2 3 el rad' de *'('%$'%$dad d$&($!$r- el 0 e! %ada e!era%$5! %'(' 3a &e $' e! el %a)#l' &'bre la * e#e r' &$& METODOS DE ME[ORAMIENTO EN ESPECIES DE FECUNDACION CRUZADA L'& )r$!%$)ale& ("#'d'& )ara el (e9'ra($e!#' de la& e&)e%$e& a 6e%!da%$5! %r8ada &e )ede! ar)ar e! l'& &$$e!#e& I!#r'd%%$5! Sele%%$5! Var$edade& &$!#"#$%a& >$br$d$8a%$5! In$&(d#''i4n S$($lar al ("#'d' de (e9'ra($e!#' )ara e&)e%$e& de a#'6e%!da%$5! Se!e''i4n, E! ea& e&)e%$e& l'& ("#'d'& de &ele%%$5! d$6$ere! de a+ell'& #$l$8ad'& e! la& e&)e%$e& de a#'6e%!da%$5! A+ rara(e!#e &e &ele%%$'!a! )la!#a& $!d$$dale& )ara 6'r(ar !a !ea ar$edad 3a +e al &er *e#er'%$5#$%a& !' (a!#e!dr-! la& %ara%#er$%a& de l'& )r'e!$#'re& e! la )r'e!$e re&l#a!#e Deb$d' a ell' e& +e l'& ("#'d'& de &ele%%$5! e! ea& e&)e%$e& &'!, ade(-& de la &ele%%$5! (a&al, ("#'d'& de )reba de )r'e!$e, &ele%%$5! re%rre!#e, e#% Va&iedades sin$3$i'as: U!a ar$edad &$!#"#$%a &era, e! )alabra& &$()le&, !a (e8%la de e!'#$)'& +e &e %'(b$!a! b$e! e!#re & La (e9'ra de )la!#a& al5a(a& &e ba&a e! la #$l$8a%$5! %'!#r'lada de la *e#er'&$& +e a)are%e e! l'& *br$d'& e!#re %$er#'& e!'#$)'& Ea #$l$8a%$5! %'!#r'lada de la *e#er'&$& *a #e!$d' & (a3'r de&arr'll' e! el (a8, e&)e%$al(e!#e e! la )r'd%%$5! %'(er%$al de ar$edade& *br$da& S$! e(bar', e7$e! %a&'& e! +e !' re&l#a e%'!5($%a(e!#e e!#a9'&', )'r & %'', la #$l$8a%$5! de &e($lla de )r$(era e!era%$5! Ca!d' e' '%rre, la& ar$edade& &$!#"#$%a& )ede! '6re%er !a be!a ')'r#!$dad )ara la #$l$8a%$5! %'!#r'lada de !a a)re%$able %a!#$dad de *e#er'&$&
La& ar$edade& &$!#"#$%a& #e!dra! d'& e!#a9a& (3 $()'r#a!#e&, e&)e%$al(e!#e e! 8'!a& (ar$!ale& )ara de#er($!ad' %l#$' L'& )r'd%#'re& !' #$e!e! +e %'()rar %ada a' &e($lla *br$da %ara, )d$e!d' ardar la& (e9're& e&)$a& &ele%%$'!ada& del %l#$' del a' a!#er$'r )ara la #e()'rada &$$e!#e Ge!eral(e!#e, la& &$!#"#$%a& #'lera! (e9'r la& $!%le(e!%$a& a(b$e!#ale& deb$d' a & (a3'r ar$ab$l$dad 3 a & ada)#ab$l$dad (-& a()l$a Ade(-&, %'(' re)re&e!#a! !a 6e!#e 3 !a re&era al$'&a de e!e& a)re%$able&, &e #$l$8a! %'! (%*a6re%e!%$a %'(' )'bla%$'!e& de (a#er$al e!"#$%' )ara la e7#ra%%$5! de !ea& l!ea& )ra& :ara la 6'r(a%$5! de la !ea ar$edad &$!#"#$%a debere('& ele$r el (a#er$al +e la 6'r(ar- #e!$e!d' e! %e!#a la& %ara%#er$%a& +e +ere('& +e )'&ea la !ea ar$edad 3 ($d$e!d' la a)#$#d %'(b$!a#'r$a de l'& e!'#$)'& +e la 6'r(ar-! &$$e!d' d$er&'& ("#'d'& de #raba9' 1i&idi+a'i4n A+ %'!&$derare('& .!$%a(e!#e la #$l$8a%$5! del 6e!5(e!' del $'r *br$d' ' * e#e r' &$& C'(' 3a *e('& d$%*', el a(e!#' e! $'r, ada)#a%$5!, re!d$($e!#', #a(a', e#% e! !a )r'e!$e, %'()ar-!d'la %'! && )r'e!$#'re&, &e lla(a $'r *br$d' ' *e#er'&$& El ("#'d' &e a)l$%5 %'! "7$#' )'r )r$(era e8 e! el (a8, )er' a%#al(e!#e &e *a e7#e!d$d' a '#ra& e&)e%$e& %'(' &er &'r', $ra&'l, 8a)all', e#% E! ! )r$(er ('(e!#' )ara la )r'd%%$5! e! ra! e&%ala de (a8 *br$d' deba! el$($!ar&e la& )ar#e& (a&%l$!a& ?)a!'9a&@ de la& l!ea& +e &era! #$l$8ada& %'(' )r'e!$#'r 6e(e!$!', )ara +e !' &e )r'd9era a#'6er#$l$8a%$5! A%#al(e!#e, e! la )r'd%%$5! de *br$d'& &e #$l$8a la eer$l$dad (a&%l$!a +e )er($#e d$&($!$r e! ra! (ed$da l'& %''& de )r'd%%$5! de la &e($lla *br$da El re&l#ad' de la %r8a de d'& l!ea& )ra& de (a8 )r'd%$r- !a )r'e!$e %'!'%$da %'(' *br$d' &$()le A & e8, la %r8a de d'& *br$d'& &$()le& )r'd%$r- ! *br$d' lla(ad' *br$d' d'ble, e! %3a 6'r(a%$5! $!#er$e!e! %a#r' l!ea& )ra&, d'& )'r %ada )r'e!$#'r *br$d' &$()le E! el %a&' +e !' de l'& )r'e!$#'re& 6era ! *br$d' &$()le 3 el '#r' !a l!ea )ra a la )r'e!$e re&l#a!#e &e la de!'($!a *br$d' #r$)le
MTODOS DE ME[ORAMIENTO EN ESPECIES DE PROPAGACIÓN ASE>UAL >a3 (%*a& e&)e%$e& +e &$ b$e! )r'd%e! &e($lla& l' *a%e! e! !a 6'r(a (3 de6$%$e!#e ' b$e! e& (3 d$6%$l & )r')aa%$5!, )'r l' #a!#' &e deber-! (e9'rar (ed$a!#e &$e(a& de &ele%%$5! de l'& %l'!e& +e !'& $!#ere&a! 3 !a )'er$'r *$br$d$8a%$5!, ' b$e! el de&arr'll' de d$%*'& %l'!e& e! & ($&('& U!a de la& e&)e%$e& e! la +e (-& &e #$l$8a! e'& ("#'d'& e& la %aa de a8.%ar MTODOS DE ME[ORAMIENTO EN ESPECIES ANIMALES Me!%$'!are('&, a ra!de& ra&'&, al!'& de l'& ("#'d'& +e &$e! e!eral(e!#e l'& )r'd%#'re& )ara (a!#e!er && )la!#ele& ' r'de'&, de a%erd' a ele%%$5! Ca!d' %'!&$dera('& ("#'d'& de (e9'ra($e!#' e! e&)e%$e& a!$(ale& !'& re6er$('& )r$!%$)al(e!#e a a+ell'& a!$(ale& de $()'r#a!%$a e%'!5($%a 3 &)er$'re&, %'(' &er el a!ad' a%!', la!ar, %aballar, %erd'&, %'!e9'&, ae&, e#% e! l'& %ale& l'& d'& &e7'& &e *a3a! &e)arad'& e! $!d$$d'& d$$!#'& :'dra('& %'!&$derar #re& %la&e& d$$!#a& de (e9'ra($e!#' :'r e!d'%ra :'r e7'%ra Cr8a($e!#'& e!#re ra8a& >br$d'& $!#ere&)e%6$%'& P(& end('&Xa: ba9' ea de!'($!a%$5! &e de!'($!a la %ra %'!&a!!ea, ' &ea el a)area($e!#' de a!$(ale& (-& ere%*a(e!#e e()are!#ad'& +e la (ed$a de la )'bla%$5! ba9' ed$' E! ee &e!#$d' la )'bla%$5! ba9' ed$' deber- e!#e!der&e %'(' la ra8a de l'& a!$(ale& +e ea('& re)r'd%$e!d'
Ee #$)' de a)area($e!#' e& #$l$8ad' %a!d' +ere('& )er)e#ar al!a& %ara%#er$%a& $!#ere&a!#e& e! ! r)' de a!$(ale& *a%$"!d'l'& l' (-& !$6'r(e& )'&$ble& %'! re&)e%#' a e&'& %ara%#ere& ' )ara 6$9ar !a ra8a de#er($!ada Ee #$)' de a)area($e!#'& %'!&a!!e'& deber- real$8ar&e %'! &(' %$dad', 3a +e al ear &ele%%$'!a!d' )ara !a %ara%#er$%a de&eable )'dra! a)are%er %ara%#ere& !' de&eable& +e &'! re%e&$'& 3 +e a*'ra, deb$d' a la& !$'!e& %'!&a!!ea& &e *a! el#' *'('%$5#$%'& 3 &e (a!$6$ea! e! l'& de&%e!d$e!#e&
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Ee &$e(a e& (3 #$l$8ad' e! la )r'd%%$5! de ae& )ara la )r'd%%$5! de *e'& 3 e! %erd'& )ara la )r'd%%$5! de le%*'!e& 1X&id(s in$e&espe'X5i'(s: el )r$!%$)al )r'd%#' 'b#e!$d' a )ar#$r de la %r8a de a!$(ale& )r'e!$e!#e& de d$$!#a& e&)e%$e& e& la (la, )r'd%$da a )ar#$r del a)area($e!#' de !a 3ea %'! ! a&!' El )r'd%#' del %r8a($e!#' $!er&' ?brd"a!'@ #a(b$"! e& )'&$ble real$8arl' )er' !' e& &)er$'r a la (la RESPUESTA A LA SELECCION 2 $de!#e(e!#e, e! el %a()' ar%'laa!ader' !a &$#a%$5! de
(%*' $!#er"& )ara el )r'd%#'r &er- a+ella de )'der ele$r ' &ele%%$'!ar $!d$$d'& &)er$'re& )ara ! de#er($!ad' %ar-%#er )ara #$l$8arl'& %'(' )r'e!$#'re& )ara la )r57$(a e!era%$5! Se e&)era !a (e9'ra, +e )ede &er !a a!a!%$a e! la (a!$6ea%$5! del %ar-%#er, %'(' )'r e9e()l', (e9'rar el )e&' al !a%$($e!#' ' %a!#$dad de ra&a e! la le%*e ' )re%'%$dad e! la 6l'ra%$5!, e#% ' )ede $!'l%rar !a d$&($!%$5! de de#er($!ad'& %ara%#ere&, de e!era%$5! e! e!era%$5!, %'(' )'r e9e()l', ! )r'd%#'r )ede de&ear d$&($!$r el d$-(e#r' de la& 6l're& ' el lar' de la& )a#a& de & a!ad', e#% :'r l' #a!#', e! %ada %a&' )ar#$%lar &e deber-! &ele%%$'!ar l'& $!d$$d'& &)er$'re& )ara #$l$8arl'& %'(' )adre& )ara la )r57$(a e!era%$5! La re&)ea a la &ele%%$5! e6e%#ada &e er- (a#er$al$8ada &$ #e!e('& e! %e!#a, ade(-& de la ele%%$5! de l'& $!d$$d'& ade%ad'&, el al'r de la *eredab$l$dad del %ar-%#er ba9' ed$', )e& %'(' $('& a!#er$'r(e!#e, la *eredab$l$dad re)re&e!#a el al'r re)r'd%#$' de ! de#er($!ad' 6e!'#$)', )'r l' #a!#' #e!dr- relea!#e $()'r#a!%$a e! el %-l%l' de !era& )red$%%$'!e& %'! re&)e%#' a la re&)ea +e e&)era('& 'b#e!er al real$8ar !a de#er($!ada &ele%%$5! E! #"r($!'& e!erale&, )'dra('& re&($r l' a!#er$'r e! la &$$e!#e e%a%$5! R *2 S R re&)ea a la &ele%%$5! ' a!a!%$a e!"#$%a < *eredab$l$dad del %ar-%#er a (e9'rar
S D$6ere!%$al de &ele%%$5!, +e %'rre&)'!de a la d$6ere!%$a e!#re el al'r 6e!'#)$%' (ed$' de l'& $!d$$d'& &ele%%$'!ad'& %'(' )r'e!$#'re& 3 la (ed$a de la )'bla%$5! a la %al )er#e!e%e! Ee%p!(: S)'!a('& +e ! )r'd%#'r de %erd'& +$ere (e9'rar e!"#$%a(e!#e el )e&' de && a!$(ale& a l'& 1K0 da& El )e&' )r'(ed$' de && a!$(ale& a e&a edad e& de = La *eredab$l$dad del %ar-%#er e& de 0/ D$%*' )r'd%#'r el$e %'(' re)r'd%#'re& )ara la )r57$(a e!era%$5! a!$(ale& %'! )e&' )r'(ed$' de F = Q" a!a!%$a e!"#$%a e&)era #e!er e! la )r57$(a e!era%$5!Z S F 10 = R 0/ 7 10 / = E! la )r57$(a e!era%$5! ee )r'd%#'r e&)era 'b#e!er, a )ar#$r de la &ele%%$5! de $!d$$d'& &)er$'re& 3 deb$d' a !a *eredab$l$dad (ed$a al#a del %ar-%#er a &ele%%$'!ar, !a a!a!%$a de / = e! el )e&' )r'(ed$' de l'& a!$(ale& a l'& 1K0 da& O &ea, +e el )e&' )r'(ed$' de && %erd'& a l'& 1K0 da& *abr- )a&ad', e! #"r($!'& e!erale&, de = a K =
METODOS DE SELECCION Se!e''i4n indi)id#a! ( %asa!:E! ee ("#'d' &e &ele%%$'!a! l'& $!d$$d'& de a%erd' a la& %ara%#er$%a& de&eada& El ("#'d' re&l#a e6$%a8 e! el %a&' de %ara%#ere& %'! al#a *eredab$l$dad, )e& ea('& &ele%%$'!a!d' a )ar#$r del 6e!'#$)' La Re&)ea a la &ele%%$5! &e er- $!%re(e!#ada deb$d' a la )'&$b$l$dad de &ele%%$5! e! a(b'& &e7'& E! el %a&' +e la *eredab$l$dad del %ar-%#er 6era ba9a ee ("#'d' !'& br$!da !a e&%a&a re&)ea )e& e! ee %a&' la V: e& (a3'r %'! re&)e%#' a l'& ("#'d'& +e #$e!e! %'(' !$dad de &ele%%$5! la 6a($l$a de $!d$$d'& Se!e''i4n p(& 5a%i!ia:E! ee ("#'d' la !$dad de &ele%%$5! e& ! r)' de $!d$$d' ere%*a(e!#e rela%$'!ad'& e!#re & La e!#a9a )r$!%$)al de la &ele%%$5! )'r 6a($l$a %'! re&)e%#' a la &ele%%$5! (a&al e& +e l'& e!'#$)'& &'! ealad'& &'bre la ba&e de la& (ed$a& 6a($l$are& ed$ada& e! )ar%ela& ' bl'+e& re)e#$d'& Ca!d' ea& )reba& &e real$8a! e! d$er&'& a(b$e!#e& !'& )er($#e #e!er e! %'!&$dera%$5! l'& e6e%#'& del a(b$e!#e 3 la& $!#era%%$'!e& e!'#$)' a(b$e!#e 3 de ea (a!era d$&($!$r la ar$a!8a 6e!'#)$%a 3 )'r l' #a!#' 'b#e!er !a (a3'r re&)ea a la &ele%%$5! La &ele%%$5! )'r 6a($l$a& e& (-& e6$%a8 )ara %ara%#ere& %'! ba9a *eredab$l$dad
Se!e''i4n '(n Pea de P&(7enie: E! ee ("#'d' &e %al%la el al'r de ! $!d$$d' e! ba&e al %'()'r#a($e!#' de & )r'e!$e T$e!e (%*a #$l$dad e! a!$(ale& 3 e! ra&'& +e &e e7)re&a! e! !' &5l' de l'& &e7'&, &e debe! (ed$r le' de &a%r$6$%ad' el a!$(al, %'(' )'r e9e()l', la %al$dad de la %ar!e Se ($de el al'r de ! de#er($!ad' a!$(al e! ba&e a la %al$dad de la %ar!e de & )r'e!$e, la& *2 &'! ba9a& 3 )'r l' #a!#' la &ele%%$5! $!$d$dal #e!dra )'%' e6e%#' L'& a!$(ale& a &er 98ad'& debe! llear a la (adre8 &e7al )ara )'der %r8arl'& 3 la )r'e!$e debe &er La $!6'r(a%$5! a )ar#$r de la )reba de )r'e!$e )ede &er #$l$8ada )ara el %-l%l' del !d$%e de $aldad )r'e!$#'ra Val'r &e(e!#al ?II:@ 2 ?7 de la )r'e!$e@ ?7 de l'& )r'e!$#'re&@ Se!e''i4n p(& %2s 'a&a'$e&es: Ca!d' deba('& real$8ar la &ele%%$5! )'r (-& de ! %ar-%#er &e )ede real$8ar de l'& &$$e!#e& ('d'& W$ande%W: la &ele%%$5! &e a)l$%a al#er!a#$a(e!#e de e!era%$5! e! e!era%$5! )ara %ada %ar-%#er #'(ad' $!d$$dal(e!#e Re&l#a e6$%a8 %a!d' la &ele%%$5! )'r ! %ar-%#er, lleada a %ab' )'r al!'& %$%l'&, !' al#era la ar$ab$l$dad de l'& '#r'& Ni)e!es de e!e''i4n independien$e: &ele%%$5! &$(l#-!ea )ara #'d'& l'& %ara%#ere&, %'! la el$($!a%$5! de l'& $!d$$d'& +e !' &)ere! de#er($!ad'& !$ele& (!$('& )ara %ada !a de e&a& %ara%#er$%a& E! #s( de #n Índi'e de Se!e''i4n: a+ la &ele%%$5! &e real$8a &'bre ar$'& %r$#er$'& &$(l#-!ea(e!#e Ca!#'& (-& &'! l'& ra&'& &ele%%$'!ad'& (e!'r e& la )re&$5! de &ele%%$5! +e &e )ede e9er%er &'bre %ada ra&' E! ee ("#'d' el %r$ad'r &ele%%$'!ar- a l'& $!d$$d'& e! ba&e al ("r$#' #'#al, $!d$$d'& +e de '#ra (a!era !' *b$era! &$d' &ele%%$'!ad'& C'! l'& )r$(er'& d'& ("#'d'& &e &ele%%$'!a! $!d$$d'& +e &)era! %$er#' al'r (!$(' )ara ! &'l' ra&' , C'! ! !d$%e de &ele%%$5! l'& $!d$$d'& &e el$e! e! ba&e al ("r$#' #'#al de d'& ' (-& ra&'& C'(' &e #ra#a del ("r$#' #'#al &e #ra#a de llear #'d' a ! &'l' al'r re)re&e!#a#$' del al'r e!'#)$%' de e&e $!d$$d' E&' e& el !d$%e de &ele%%$5! De ee ('d' &e )'dr-! %'()arar a l'& $!d$$d'& &'bre !a ba&e rela#$a >a3 ar$'& ("#'d'& )ara %'!r$r ! !d$%e de &ele%%$5! Se deber-! #e!er e! %e!#a, )r$!%$)al(e!#e, la $()'r#a!%$ae%'!5($%a, la *eredab$l$dad 3 la& %'rrela%$'!e& e!#re l'& ra&'& $!%l$d'& e! el !d$%e Se )'dra re&($r l' a!#er$'r e! la &$$e!#e e%a%$5!
I a 1 A] a2 B] a/ C] d'!de a1, a2 3 a/ &'! %'e6$%$e!#e& +e $!d$%a! el )e&' rela#$' de %ada %ar-%#er 3 +e #$e!e! e! %e!#a la $()'r#a!%$a e%'!5($%a, la * 2 3 la& %'rrela%$'!e& %'! l'& '#r'& ra&'& A], B] 3 C] &'! al're& !("r$%'& de l'& ra&'& A, B 3 C Le' de a)l$%ar e&e !d$%e a l'& $!d$$d'& a &ele%%$'!ar &e %'!6e%%$'!ar- ! ra!=$! Ee%p!(: D$%=er&'!, e! 14 de&arr'll5 el &$$e!#e !d$%e )ara la &ele%%$5! de la& %*a!%*a& e! ba&e a la )r'd%#$$dad de la& ($&(a& I 2 Nl 2 Nld ? 2/0 @ Td c La al'ra%$5! $!d$$dal a !$el 6e!'#)$%' &e real$8a #e!$e!d' e! %e!#a Nl !.(er' de le%*'!e& )ar$d'& Nld !.(er' de le%*'!e& dee#ad'& Td )e&' #'#al, e! l$bra&, de l'& le%*'!e& al dee#e C'! ee !d$%e !a %*a!%*a +e )ar$5 11 le%*'!e& 3 dee#5 )'r ! )e&' de /41 l$bra& &e le a&$!ar- ! !d$%e $al a I 2 11 2 ?2/0@ /41 c 10/4($e!#ra& +e !a %*a!%*a +e )ar$5 le%*'!e& 3 dee#5 l'& %'! ! )e&' #'#al de 200 l$bra& #e!dr- ! !d$%e de I 2 2 ?2/0@ 200 c SISTEMAS DE REPRODUCCION E ! la &e%%$5! &'bre l'& %$%l'& de $da *e('& $' +e l'& 'ra!$&('&
$$e!#e& )'&ee! d$er&'& (e%a!$&('& de re)r'd%%$5! )ara &'bre$$r 3 )'r l' #a!#' (a7$($8ar & ada)#a%$5! al (ed$' d'!de &e de&arr'lla!
E& a& +e, e! ee#ale&, e!%'!#ra('& (e%a!$&('& de &ep&(d#''i4n ase#ada, #)$%'& de l'& $!d$$d'& $!6er$'re& 3 de &ep&(d#''i4n se#ada, +e e& )r')$edad de 'ra!$&('& &)er$'re& U!a %ara%#er$%a $()'r#a!#e d$$!e ea& d'& ra!de& %la&e& de 'ra!$&('& ee#ale& la e7$e!%$a ' !' de la (e$'&$& e! & %$%l' de $da 3 e! %'!&e%e!%$a la )r'd%%$5! ' !' de a(e#'&
L'& 'ra!$&('& de re)r'd%%$5! a&e7ada &e )r')aar-! )'r (e%a!$&('& de (l#$)l$%a%$5! ee#a#$a, %'(' &er e'l'!e&, blb'&, e#% +e &e )r'd%e! )'r ($#'&$& :'r el '#r' lad', l'& 'ra!$&('& de re)r'd%%$5! &e7ada )r'd%$r-! a(e#'&, 'b$a(e!#e der$ad'& del )r'%e&' de (e$'&$& E! l'& a!$(ale&, &$ b$e! &%ede l' ($&(' +e e! ee#ale&, la& 6'r(a& &e7ada& 3 %'! )r'd%%$5! de a(e#'& &'! a+ella& (-& e!eral$8ada& A*'ra b$e!, de9e('& la& 6'r(a& de re)r'd%%$5! a&e7ada )ara '#r'& ed$'& 3 %'!%e!#r"('!'& e! la& 6'r(a& &e7ada& de re)r'd%%$5! 3 (-& e&)e%6$%a(e!#e e! %5(' &e !e! l'& a(e#'& de l'& d'& &e7'& e! el ('(e!#' de la 6e%!da%$5! E! )r$(er lar #e!e('& a+ell'& %a&'& e! d'!de l'& d'& #$)'& de a(e#'& l'& )r'd%e el ($&(' $!d$$d', l' +e lla(a('& a#'6e%!da%$5! 3 )'r '#r' lad' e-! l'& 'ra!$&('& e! d'!de l'& a(e#'& &'! )r'd%$d'& )'r $!d$$d'& d$$!#'&, +e lla(a('& 6e%!da%$5! %r8ada E! el re$!' a!$(al &e )ede *ablar +e &'la(e!#e '%rre 6e%!da%$5! %r8ada ?&$ b$e! *a3 al!'& %a&'& +e )'dra('& %'!&$derar %'(' de a#'6e%!da%$5!@ E! %a(b$' e!#re l'& ee#ale& )'de('& e!%'!#rar a(b'& #$)'& de re)r'd%%$5! De!#r' de l'& ee#ale& )'de('& d$$!$r al!'& +e )'r && %ara%#er$%a& deber-! 'bl$a#'r$a(e!#e ad')#ar !' de l'& d'& (e%a!$&('&, %'(' el %a&' de la& )la!#a& d$'$%a&, e! d'!de l'& d'& &e7'& &e e!%e!#ra! e! e9e()lare& &e)arad'& 3 )'r l' #a!#' la 6e%!da%$5! %r8ada e& ! )a&' 'bl$ad' )ara & &)er$e!%$a O#r' %la&e $()'r#a!#e &'! a+ella& )la!#a& +e, &$ b$e! l'& d'& &e7'& &e e!%e!#ra! e! la ($&(a )la!#a, deb$d' a la b$%a%$5! de && 5ra!'& 6l'rale&, &e 6a're%e la 6e%!da%$5! %r8ada, &e de!'($!a! e&)e%$e& ('!'$%a& %'(' )'r e9e()l' el (a8 S$e(a& de re)r'd%%$5! e! al!a& )la!#a& %l#$ada& #r$' a#$(5e'#nda'i4n )a!
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ENDOGAMIA DEPRESION POR CONSANGUINIDAD :ara %'()re!der (e9'r el 6e!5(e!' de la de)re&$5! )'r %'!&a!$!$dad a('& a e7a($!ar +" &%ede %'! el (a8, +e %'(' 3a &abe('& e& !a e&)e%$e ('!'$%a ?d'& &e7'& e! el ($&(' $!d$$d'@ 3 de 6e%!da%$5! %r8ada Deb$d' a la &e)arada b$%a%$5! de la& $!6l're&%e!%$a& 3 a la ra! %a!#$dad de a(e#'& #a!#' (a&%l$!'& %'(' 6e(e!$!'&, +e )r'd%e !a .!$%a )la!#a, e& rela#$a(e!#e &e!%$ll' real$8ar 6e%!da%$'!e& %'!#r'lada& S$ %'(e!8a('& a real$8ar a#'6e%!da%$'!e& a )ar#$r de $!d$$d'& de !a )'bla%$5! ere('& e! la& )r$(era& e!era%$'!e& +e &e (a!$6$ea !a de)re&$5! del $'r de la& )la!#a& 3 !a red%%$5! de la 6er#$l$dad, *aa +e &e l'ra !a eab$l$8a%$5! de #'da& la& %ara%#er$%a& de la& )la!#a& 3 &e llea a l' +e &e lla(a !a l!ea )ra Ee 6e!5(e!', %'!'%$d' %'(' de)re&$5! )'r %'!&a!$!$dad, &e 'b&era e! la (a3'ra de l'& ee#ale& a 6e%!da%$5! %r8ada le' del )r'%e&' de a#'6e%!da%$5! 3 e& deb$da a la a)ar$%$5! al ead' *'('%$5#$%' de d$er&'& e!e& +e, 'b$a(e!#e, $!'l%ra! a&)e%#'& ('r6'l5$%'&, 6$&$'l5$%'&, %al$#a#$'& 3 %a!#$#a#$'& :ara !a e&)e%$e al5a(a ' de 6e%!da%$5! %r8ada, el )r'%e&' de a#'6e%!da%$5! ' %r8a($e!#'& %'! $!d$$d'& ere%*a(e!#e e()are!#ad'&, llea a ra!de& )r'ble(a& %'! %'!&e%e!%$a& dr-$%a& )ara al!'& alel'& )e& dra!#e el )r'%e&' de a#'6e%!da%$5! &e (a!$6$ea! alel'& le#ale& +e !' &e (a!$6eaba! al ead' *e#er'%$5#$%' Ee 6e!5(e!', (3 %'(.! e! l'& ee#ale&, #a(b$"! &e 'b&era e! a!$(ale& El %r8a($e!#' de $!d$$d'& ere%*a(e!#e e()are!#ad'& ' e!d'a($a, %'(' &er )adre*$9a, *er(a!'*er(a!a, e#% &e (a!$6ear- e! e6e%#'& dele#"re'& e! %ara%#er$%a& l$ada& a la 6er#$l$dad, a la ('r6'l'a 3 a la 6$&$'l'a D$er&'& e7)er$(e!#'&
real$8ad'& %'! )'ll'&, %erd'&, )a'&, ra#a&, '$!'& 3 b'$!'& a& l' de(era! La e!d'a($a !' a6e%#a )'r $al a #'da& ea& e&)e%$e& E! %erd'& !a e!d'a($a ere%*a a6e%#a &e!&$ble(e!#e a la& %ara%#er$%a& l$ada& %'! la 6er#$l$dad 3 al )e&' de l'& le%*'!e& e! & )er'd' de %re%$($e!#' E! b'$!'&, la& $!6'r(a%$'!e& !' &'! (3 %lara&, al!'& )re&e!#a! da#'& de d$&($!%$5! de %$er#a& %ara%#er$%a& %'(' e6e%#' de la e!d'a($a 3 '#r'& %'!%l3e! +e e'& e6e%#'& dele#"re'& &e )ede! %'!#rarrear )'r !a e6e%#$a &ele%%$5! COEFICIENTE DE ENDOGAMIA >e('& d$%*' +e )'r e!d'a($ a ' %'!&a!$!$dad &e e!#$e!de al a)area($e!#' de $!d$$d'& (-& ere%*a(e!#e e()are!#ad'& +e el )r'(ed$' de la )'bla%$5! a la %al )er#e!e%e! Ca!d' l'& a)area($e!#'& '%rre! &5l' e!#re $!d$$d'& !#$(a(e!#e e()are!#ad'& el e6e%#' e!"#$%' %'!&$e e! ! a(e!#' de la *'('%$'&$dad :ara %'()re!der (e9'r l' d$%*' &)'!a('& )ar#$r de !a )'bla%$5! +e %'!#e!a 100 $!d$$d'& *e#er'%$5#$%'& )ara ! &'l' e!? Aa @ ?)'r e9e()l' 6'r(ad'& a )ar#$r de la %r8a e!#re ! )are!#al AA 3 '#r' aa@ a la %al le e6e%#are('& 4 %$%l'& de a#'6e%!da%$5! 7ene&a'i4n 7en($ip(s AA ?
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O#ra& 6'r(a& (e!'& $!#e!&a& de e!d'a($a +e la a#'6e%!da%$5! )r'd%$r-! ! a%er%a($e!#' (-& le!#' *a%$a la *'('%$'&$dad :ara +e !a de#er($!ada de&%e!de!%$a &ea %'!&a!!ea, ' e!d'-($%a, &e re+$ere +e l'& )adre& de ella e"! de al.! ('d' e()are!#ad'& ' &ea +e )re&e!#e! al.! a!#e%ede!#e e! %'(.! e! & e!eal'a S$ l'& )adre& !' e-! e()are!#ad'&, l'& de&%e!d$e!#e& !' &er-! %'!&a!!e'& E& )'&$ble, (ed$a!#e el %-l%l' del %'e6$%$e!#e de %'!&a!$!$dad, %'!'%er el a(e!#' e! el )'r%e!#a9e de e!e& *'('%$5#$%'& %'(' %'!&e%e!%$a del a)area($e!#' de $!d$$d'& ere%*a(e!#e e()are!#ad'& :ara ell' #$l$8are('& la 65r(la &er$da )'r
W %3'& )adre& &'! *er(a!'& ?%a!d' &e d$%e $!d$$d' &e &'bree!#$e!de ! e9e()lar de !a de#er($!ada e&)e%$e, !' !e%e&ar$a(e!#e de la e&)e%$e *(a!a@ A)l$+e('& la 65r(l a e!erala!#er$'r Va ?C A D@ ?12@2 ?1 A@ 020 Va ?C - D@ ?12@2 ?1 B@ 020 000 12 7 000 ?,< El %'e6$%$e!#e de e!d'%ra, e!d'a($a ' %'!&a!$!$dad, del $!d$$d' ; e& $al a 02 +e +$ere de%$r +e #$e!e ! 2 de )r'bab$l$dad de #e!er e!e& $d"!#$%'& )'r de&%e!de!%$a, 'b$a(e!#e &)er$'r a ! $!d$$d' e! d'!de && )adre& !' e"! )ara !ada e()are!#ad'& E! el e9e()l' a!#er$'r *e('& %'!&$derad' +e l'& a!%er'& e! %'(.!, A 3 B, !' 6era! %'!&a!!e'&, ' &ea, && %'e6$%$e!#e& A 3
B &'! $al a %er' S$! e(bar', )'dra('& &)'!er A 01 3 B 020, %'! l' %al el %'e6$%$e!#e &e ('d$6$%ara del &$$e!#e ('d' Va ?C A D@ ?12@2 ?1 01@ 02KF Va ?C - D@ ?12@2 ?1 020@ 0/0 0KF 12 7 0F ?,< C'(' )'de('& er, al &er l'& a!%er'& %'(!e& a & e8 %'!&a!!e'&, ' &ea #e!er ! %'e6$%$e!#e d$$!#' de 0, el %'e6$%$e!#e de ; a(e!#a A l'& 6$!e& )r-%#$%'& el ("#'d' (-& &e!%$ll' )ara el %-l%l' del %'e6$%$e!#e de e!d'%ra e& el &$$e!#e 1@ Se &eala! %-le& &'! l'& )adre& del $!d$$d' al +e le ea('& %al%la!d' el %'e6$%$e!#e E! !er' %a&' C 3 D 2@ Re$ra('& #'da& la& a& )'&$ble& +e, )ar#$e!d' de&de ! )adre, llee! al '#r' )a&a!d' )'r el a!#e%e&'r %'(.! Va C A D Va C - D /@ Ob#e!e('& el %'e6$%$e!#e )ara %ada a Va C A D ? 1 2 @ / 1K 012 Va C - D ? 1 2 @ / 1K 012 4@ Real$8a('& la &(a#'r$a de #'da& la& a& 020 VIGOR 1I-RIDO ( 1ETEROSIS Ca!d' %r8a('& d'& l!ea& )ra& ?*'('%$5#$%a&@ e!eral(e!#e &e 'b#$e!e !a de&%e!de!%$a +e e& &)er$'r e! %a&$ #'da& la& %ara%#er$%a& ('r6'l5$%a& 3 6$&$'l5$%a&, a& %'(' de ada)#ab$l$dad ?fitness@ a %al+$era de l'& )adre& $!#er$!$e!#e& e! & 6'r(a%$5! Ee 6e!5(e!', de&%r$#' %'(' *e#er'&$& )'r Shull ?114@, eara dad' )'r la rea)ar$%$5! de la *e#er'%$'&$dad e! l'& e!e& +e eaba! al ead' *'('%$5#$%' e! la& l!ea& )ra& E7$e! d'& #e'ra& &'bre el 6!da(e!#' de la *e#er'&$&
a@ %'(b$!a%$5! de l'& alel'& b@ $!#era%%$5! "!$%a S$ b$e! %ada !a de ella& &e d$6ere!%$a de la '#ra e! al.! %'!%e)#' #e5r$%', )are%era +e a(ba&, e! & %'!9!#' e7)l$+e! la& %a&a& de ee 6e!5(e!' E! l'& %r8a($e!#'& e!#re l!ea& al#a(e!#e %'!&a!!ea& ' )ra& &e al%a!8a! !$ele& elead'& de )r'd%%$5!, #a!#' e! ee#ale& %'(' (a8, &'r' 3 $ra&'l, %'(' e! al!'& a!$(ale&, )'ll'& 3 %erd'& La a)l$%a%$5! )r-%#$%a del 6e!5(e!' de la *e#er'&$&, ' $'r *br$d', #' e! el (a8 a & (-7$(' e7)'!e!#e :re&e!#ar *e#er'&$& &$!$6$%a )re&e!#ar &)er$'r$dad e! %a!#' a de#er($!ada& %ara%#er$%a& %'! re&)e%#' a la (ed$a de l'& )adre& ' (-& e&)e%6$%a(e!#e %'! re&)e%#' al (e9'r )are!#al La #$l$8a%$5! %'(er%$al de la *e#er'&$& &e #' %a!d' &e )r'd9er'! l'& )r$(er'& X&id(s si%p!es de (a8 ?%r8a e!#re d'& l!ea& )ra&@ 3 l'& X&id(s d(!es ?%r8a e!#re d'& *br$d'& &$()le&@ e! d'!de $!#er$e!e! e! & 6'r(a%$5! 4 l!ea& )ra&, d'& )'r %ada *br$d' &$()le El )re%$' de l'& *br$d'& %'(er%$ale& ba95 %'! re&)e%#' a l'& )r$(er'& *br$d'& &$()le&, deb$d' a +e )ara la6'r(a%$5! de e'& &e #$l$8aba! d$re%#a(e!#e la& l!ea& )ra&, de ba9a )r'd%%$5!, e! %a(b$' e! la 6'r(a%$5! de l'& *br$d'& d'ble& $!#er$e!e! %'(' )adre& )la!#a& +e &'! 3a *br$d'& &$()le& 3 )'r l' #a!#' +e (a!$6$ea! el 6e!5(e!' de la *e#er'&$&, )'r l' +e el )r'e!$#'r 6e(e!$!' )r'd%$r- (%*a (a3'r %a!#$dad de &e($lla A!#er$'r(e!#e )ara %'!#r'lar la )'l$!$8a%$5! &e %'r#aba! la& )a!'9a& de la& l!ea& d'!de &e $ba! a re%'le%#ar la& &e($lla& A%#al(e!#e &e #$l$8a! l!ea& a!dr'e"r$le& ?!' )r'd%e! )'le!@ %'! 6a%#'re& de reara%$5!, )'r e9e()l', )ara el %a&' del *br$d' &$()le +e a%#ar%'(' )r'e!$#'r 6e(e!$!' Ta(b$"! &e e!%e!#ra! e! el (er%ad' l'& lla(ad'& *br$d'& #r$)le&, 6'r(ad'& a )ar#$r del %r8a($e!#' e!#re ! *br$d' &$()le 3 !a l!ea )ra e!eral(e!#e #$l$8ada %'(' )are!#al (a&%l$!' E! la a%#al$dad e7$e! *br$d'& %'(er%$ale& de (%*a& )la!#a& %l#$ada& El (a8 6e el )r$(er' +e &e 'b#' all- )'r el a' 121, )er' )'er$'r(e!#e &e 6er'! 'b#e!$e!d' e! '#ra& )la!#a&, e&)e%$al(e!#e e! *'r#%'la&, ade(-& de l'& *br$d'& de $ra&'l e! 1F2, de #r$' e! 1, arr'8 e! 1F2 3 &'r' ra!6er' e! 1
E! a!$(ale&, #a(b$"! &e #$l$8a la *e#er'&$& %'! 6$!e& %'(er%$ale&, (e9'ra!d' %ara%#er$%a& de $!#er"& e%'!5($%', 3a &ea a !$el ('r6'l5$%' %'(' a !$el 6$&$'l5$%' ?(a3'r el'%$dad de %re%$($e!#', (e9'r e6$%$e!%$a e! la #ra!&6'r(a%$5! de l'& al$(e!#'&, e#%@ La #$l$8a%$5! de la *e#er'&$& e! a!$(ale&, #$e!e & (a3'r #$l$8a%$5! e! la )r'd%%$5! a%'la, &ea de )'ll'& %'(' de *e'&, 3 e! la )r'd%%$5! )'r%$!a 3 #a(b$"! b'$!a E! e'& %a&'& ade(-& de la& %r8a& e!#re l!ea& %'!&a!!ea& &e #$l$8a! #a(b$"! %r8a& e!#re %e)a& de la ($&(a ra8a 3 %r8a($e!#'& e!#re $!d$$d'& de ra8a& d$er&a& O)e' a la e!d'a($a ' in&eedin7 &e e!%e!#ra el (#$&eedin7 ' %r8a e!#re ra8a&, %'(' )'r e9e()l', l!ea& )'r ar$edad, %r8a& de l!ea& de!#r' de !a ra8a, %r8a e!#re ra8a&, %r8a e!#re l!ea& %'!&a!!ea& de d'& ra8a&, %r8a e!#re e&)e%$e&, e#% INTRODUCCION %'& e!e& +e 'b$er!a! a l'& d$er&'& %ara%#ere& de la& d$6ere!#e&
)'bla%$'!e& &e e!%e!#ra! e! %ada r)' )'bla%$'!al %'! !a 6re%e!%$a de#er($!ada A (ed$da +e ed$a('& la& 6re%e!%$a& de e&'& e!e& e! e&a& )'bla%$'!e&, ell' !'& )er($#$r- le' %'!6r'!#arla& %'! la& de '#ra& )'bla%$'!e&, )'der a&'%$ar a e&a& ar$a%$'!e& la $()'r#a!%$a del a(b$e!#e e! e&e %a(b$' de 6re%e!%$a&, e#% La e!"#$%a de )'bla%$'!e& ed$a la 6re%e!%$a de l'& e!e& 3 de l'& e!'#$)'& 3 6e!'#$)'& e! la& d$er&a& )'bla%$'!e& 3 a & e8 a!al$8a l'& %a(b$'& de e&a& 6re%e!%$a& a #ra"& de e!era%$'!e& P(!a'i4n %ende!iana: a& &e de!'($!a a ! r)' de $!d$$d'& de la ($&(a e&)e%$e +e &e )ede! %r8a! e!#re & l$bre(e!#e E! ea )'bla%$5! %ada e! 3 && alel'& &$e! la& le3e& de la *ere!%$a (e!del$ a!a P(!a'i4n pan%X'$i'a: &e lla(a a& a !a )'bla%$5! 6'r(ada )'r $!d$$d'& de &e7'& &e)arad'& 3 e! d'!de !' *a3 a)area($e!#'& )re6ere!%$ale&, )'r l' +e %ada a(e#' de ! &e7' #$e!e la ($&(a )r'bab$l$dad de !$r&e a ! a(e#' del &e7' %'!#rar$' F&e'#en'ia 73ni'a: e& la 6re%e!%$a rela#$a de ! e! ' && alel'& e! !a )'bla%$5! (e!del$a!a de#er($!ada
F&e'#en'ia 7en($Xpi'a: e& la 6re%e!%$a de %ada !' de l'& e!'#$)'& )'&$ble& +e a)are%e! e! e&a )'bla%$5! (e!del$a!a de#er($!ada F&e'#en'ia 5en($Xpi'a: e& la )r')'r%$5! ' 6re%e!%$a de l'& d$$!#'& 6e!'#$)'& e! e&a )'bla%$5! E\UILI-RIO DE 1ARD EIN-ERG 2n una po'lación suficientemente grande en la cual el apareamiento se reali!a al a!ar y en donde no e&istan ni selección" ni mutación ni migración" la constitución genética 4frecuencias génicas y frecuencias genotípicas7 no cam'ian de generación en generación.
C'(' ere('& a %'!#$!a%$5!, l'& )'lad'& de ee e+$l$br$' &'! erdader'& e! la #e'ra de !a )'bla%$5! (e!del$a!a, )er', 3 deb$d' a +e la& %'!d$%$'!e& )ara llear al e+$l$br$' &'! d$6%$le& de (a!#e!er, e! la )r-%#$%a e& (3 d$6%$l de 'b&erarl' La& %'!d$%$'!e& )ara llear al e+$l$br$' &e.! >ard3
S)'!a('& %'!&$derar el r)' &a!!e' MN ?er %'d'($!a!%$a@ C'!&$dere('& !a )'bla%$5! de 200 $!d$$d'& d$r$b$d'& del &$$e!#e ('d', %'! la& %'rre&)'!d$e!#e& 6re%e!%$a& e!'#)$%a&, +e lla(are('&, P 6re%e!%$a del e!'#$)' MM 1 6re%e!%$a del e!'#$)' MN \ 6re%e!%$a del e!'#$)' NN S$e!d' P 1 \ ; 7en($ip(s
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re%e!%$a alel' M ?)@ 0F0 2 7 200 F&e'#en'ia de! a!e!( N: &e )r'%ede de &$($lar 6'r(a 400 1100 re%e!%$a del alel' N ?+@ 0/0 000 E! 6'r(a e!eral, &$e!d' ! el !.(er' #'#al de $!d$$d'& &er- 2:>
P ;=< 1 ?&$()l$6$%a!d'@
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La& 6re%e!%$a& "!$%a& deber-! &(ar 1 )+1 La& 6re%e!%$a& e!'#)$%a& #a(b$"! deber-! &(ar 1 3 re&)'!de! a la &$$e!#e 65r(la, de la le3 de >ard3
MM 04 7 200 122 MN 042 7 200 100 NN 00 7 200 22 C'(' )'de('& 'b&erar la %a!#$dad e&)erada de $!d$$d'& de %ada %la&e e!'#)$%a ara! %'! re&)e%#' a l'& 'b&erad'& Debere('& real$8ar ! #e ead$%' ?er C*$ %adrad'@ )ara eable%er &$ la& d$6ere!%$a& 'b&erada& &'! )r'd%#' del a8ar ' !' S$ &e %'!%l3e, le' de *a%er el #e ead$%', +e !' *a3 d$6ere!%$a& &$!$6$%a#$a& e!#re l' 'b&erad' 3 l' e&)erad', %'!%l$re('& e!#'!%e& +e la )'bla%$5! 3a &e e!%'!#raba e! e+$l$br$' S$ a& !' l' era &e !e%e&$#5 &5l' !a e!era%$5! de a)area($e!#' al a8ar )ara l'rarl' :'de('& 'b&erar +e la& 6re%e!%$a& "!$%a& !' *a! %a(b$ad' p ?M@ ? 122 2 @ 200 0F " ?N@ ? 22 2 @ 200 0/ El e+$l$br$' &e e&)era l'rarl' %a!d' la& 6re%e!%$a& e!'#)$%a& &e %'rre&)'!de! %'! a+ella& +e e&)era('& a )ar#$r de la& 6re%e!%$a& "!$%a& :ede '%rr$r +e !a )'bla%$5! #'daa !' *a3a al%a!8ad' el e+$l$br$' deb$d' a +e !' *a #e!$d' #$e()' &6$%$e!#e ' el a)area($e!#' !' e& al a8ar E! el %a&' de e!e& %'! d'($!a!%$a %'()le#a )'de('& %al%lar r-)$da(e!#e la 6re%e!%$a ?+@ del e! re%e&$' a )ar#$r de l'& $!d$$d'& %'! e!'#$)' *'('%$5#$%' re%e&$' A )ar#$r de +" $!d$$d'& &e %al%lar-! la& 6re%e!%$a& al"l$%a& de ! e! l$ad' al &e7' ZSe )ede real$8ar d$re%#a(e!#e a )ar#$r de la 6re%e!%$a de e&e e! e! l'& (a%*'&, )e& e! ell'& la 6re%e!%$a al"l$%a e& $al a la 6re%e!%$a e!'#)$%a E! el %a&' +e e7$a! (-& de d'& alel'& )ara ! de#er($!ad' e!, la &(a de la& 6re%e!%$a& )ara #'d'& l'& alel'& $al(e!#e deber&(ar la !$dad I!#e!#a %al%lar la& 6re%e!%$a& )ara l'& alel'& del &$e(a de r)' &a! !e' ABO e! el *'(bre C'!&$dera p, " 3 & la& 6re%e!%$a& )ara %ada !' de l'& alel'&
FACTORES DE ALTERACION C'(' *e('& d$%*' a!#er$'r(e!#e, la& %'!d$%$'!e& +e >ard3
al!a e8, del )r'ble(a de al!a& (9ere& +e #$e!e! el 6a%#'r de al#$!a%$5! de la &a!re R* !ea#$' al #e!er *$9'& %'! ! ar5! +e e& R* )'&$#$'
A6'r#!ada(e!#e la %$e!%$a de la (ed$%$!a *a aa!8ad' de #al ('d' +e a%#al(e!#e !' e& ! )r'ble(a, )er' !' *a%e (%*' #$e()' la eritro'lastosis fetal ' a!e($a *e('l#$%a del re%$"! !a%$d' %a&aba la (er#e de l'& )e+e'& Ee e& ! %a&' e! d'!de el )r'e!$#'r 6e(e!$!' #$e!e !a ra! $!6le!%$a e! el de&arr'll' del !e' &er Re%'rde('& +e el e! )ara el 6a%#'r R* e& a#'&5($%' 3 d'($!a!#e )ara R* 3 re%e&$' )ara R*, )'r l' +e %a!d' !a (9er R* #$e!e ! *$9' %'! ! ar5! R*, &$ ee era *'('%$5#$%' )ara e&e e!, *abr- !a )r'bab$l$dad del 100 de +e #'d'& l'& *$9'& de e&e
(a#r$('!$' &ea! R* ?&$ 6era *e#er'%$5#$%' la )r'bab$l$dad &era del 0 @ U! $!d$$d' +e e& R* !' #$e!e la %a)a%$dad de )r'd%$r a!#$%er)'& ' (e%a!$&('& de de6e!&a a!#$R* E! !er' e9e()l' la (adre !' l'& #e!dr- )'r & !a#rale8a R* !ea#$', )er' %a!d' e&a (adre e- ea!d' al !$' R* "e )r''%a +e la (adre )r'd8%a a!#$%er)'& a!#$R* +e le' )a&ar-!, a #ra"& de la )la%e!#a, al ($&(' 6e#' der3e!d' l'& er$#r'%$#'& de & &a!re El )r$(er *$9' de e&e (a#r$('!$' e!eral(e!#e !' e& a6e%#ad', )er' & l'& &%e&$'& +e, &$ !' &e $!#er$e!e a #$e()' )ede! )r'd%$r la (er#e del 6e#' )'r a!e($a rae Ee e& ! %a&' #)$%' de %'(' el )r'e!$#'r 6e(e!$!' )ede $!6le!%$ar a & )r'e!$e (ed$a!#e !a rea%%$5! de #$)' $!(!$#ar$' La a(!$'%e!#e&$& ?' ed$' del l+$d' a(!$5#$%'@ e! e'& %a&'& )er($#e la de#e%%$5! )re%'8 del )r'ble(a Ta(b$"! )'de('& e!%'!#rar $!6le!%$a (a#er!a de #$)' $!6e%#$a, e! d'!de la (adre #ra!&6$ere a & )r'e!$e %ara%#er$%a& 6!%$'!ale& a #ra"& de )ar#%la& )re&e!#e& e! el %$#')la&(a del 5l' E!Drosophilamelanogaster e7$e! e7$e! )ar#% )ar#%la la&& sigma, +e +e )r' )r''% '%a! a! &e!&$ &e!&$b$ b$l$l$da dad d al CO2 a la& la& ('&%a& +e la& )'&ee! E! %e)a& de (aramecium aurelia e7$e ! 6a%#'r =$ller +e %a!d' e- )re&e!#e )r'd%e !a &a!%$a, la )ara(e%$!a, +e (a#a a %e)a& &e!&$ble& de :ara(e%$(, e#% El %a&' de la 'r$e!#a%$5! del e!r'lla($e!#' de la %'!%*a del %ara%'l %imnaea peregra, e& '#r' #$)' de $!6le!%$a a )ar#$r del 6e!'#$)' (a#er!' S$ b$e! el %ar-%#er )ara e!r'lla($e!#' )ara la $8+$erda ' *a%$a la dere%*a e- de#er($!ad' )'r ! e! (e!del$a!' "e &e e!%'! e!%'!#r #rar ara a b$% b$%ad ad' ' e! el %$#' %$#')l )la& a&(a (a del del 5l 5l' ' 3 )'r )'r l' #a!# #a!#' ' de)e!d$e!#e del )r'e!$#'r 6e(e!$!' E! el %$#')la&(a %$#')la&(a de la& %"lla& #a!#' )r'%ar$'#a& )r'%ar$'#a& %'(' e%ar$'#a& e%ar$'#a& e7$e! %'r).&%l'& e7#ra !%leare&, %'(' )'r e9e()l', ($#'%'!dr$a&, %l'r')la'& %l'r')la'&,, )l-&($d'&, )l-&($d'&, e#% +e &'! #ra!&($#$ #ra!&($#$d'& d'& a la )r'e!$e )'r )ar#e de la (adre a #ra"& del a(e#' 6e(e!$!' +e e& el +e a)'r#a la (a3'r %a!#$dad de %$#')la&(a e! la 6'r(a%$5! del %$'#' E'& E'& 'r-! 'r-!l'& l'& %ella %ellare& re& #$e!e! #$e!e! la %a)a%$ %a)a%$dad dad de a#'d a#'d)l$ )l$%ar %ar&e &e 3 (l#$)l$%ar&e $!de)e!d$e!#e(e!#e de la %"lla +e l'& llea Ca!d' ! 6e!'#$)' e& #ra!&($#$d' &$! +e $!#ere!a el !.%le' de la %"lla e& %lara(e!#e $()'&$ble +e l'& %r'('&'(a& %'!#r'le! a e&e 6e!'#$)'
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L' ($&(' &%eda %'! la& 6l're& de la& ra($6$%a%$'!e& alb$!a& )er' ea& )la!#a&, al !' %'!#e!er %l'r')la'&, ('ra! al )'%' #$e()' E! el %a&' de la& ra($6$%a%$'!e& ar$eada&, la de&%e!de!%$a )'da &er de %al+$era de l'& #re& #$)'& )'&$ble& Ya +e el %'l'r de la& *'9a& de)e!de de la (a3'r ' (e!'r )re&e!%$a de l'& %l'r')la'& %l'r')la'& &e ded9' ded9' +e e'& 'r-!l'& 'r-!l'& e7#ra!%leare& e7#ra!%leare& 3 #ra!&($#$d' #ra!&($#$d'&& a la )r'e!$e a #ra"& del %$#')la&(a %$#')la&(a del a(e#' a(e#' 6e(e!$!', era! l'& re&)'!&able& del 6e!5(e!' PLASMIDOS E! (%*a& e&)e%$e& de ba%#er$a& &e *a! e!%'!#rad' ea& )e+ea& er%#ra& 6'r(ada& )'r ('l"%la& de ADN %$r%lar 3 de re)l$%a%$5! a#5!'(a %'! re&)e%#' al %r'('&'(a ba%#"r$%' 3 +e re)re&e!#a! a)e!a& ! 2 de & l'!$#d L'& )r$(er'& ed$'& &'bre )l-&($d'& &e #$e!e! %a!d' %eder'erg, #raba9a!d' %'! 2scherichia coli e!%'!#r5 l' +e lla(5 6a%#'r , ?)e& ea eaba ba rela rela%$ %$'! '!ad ad' ' %'! %'! la 6er# 6er#$l$l$d $dad ad@@ 3 +e +e &e #ra! #ra!&( &($# $#a a $!de)e!d$e!#e(e!#e del %r'('&'(a ba%#"r$%' :'er$ :'er$'r( 'r(e!# e!#e, e, &e de&%b de&%br$e r$er'! r'! el fago lam'da, +e +e e& ! $r& $r& ba%#"r$%' 3 el Col2= +e e& ! )l-&($d' +e )'&ee la $!6'r(a%$5! )ara la 6'r(a%$5! de !a )r'#e!a +e (a#a a la E %'l$, la %'l$%$!a E'& $!e$ad're& $!e$ad're& deb$d' a +e e'& )l-&($d'& )l-&($d'& )'da! d)l$%ar& d)l$%ar&ee 3a &ea $!&er#ad'& e! el %r'('&'(a ba%#"r$%' %'(' l$bre& e! el %$#')la&(a, l'& lla(ar'! e)$&'(a&, e)$&'(a& , De %al+$er (a!era a%#al(e!#e &e #'(a! %'(' &$!5!$('& &$ b$e! el #"r($!' )l-&($d' e& el (-& #$l$8ad' e! la b$bl$'ra6a )ara de6$!$r e'& ele(e!#'& e!"#$%'& e7#ra %r'('&5($%'& ba%#"r$%'& L'& )r$!%$)ale& )r$!%$)ale& e9e()l'& de )l-&($d'& )l-&($d'& ba%#"r$%'& ba%#"r$%'& &'! l'& 3a !'(brad'& F 3 ECO E 3 '#r'& %'(' el RJ #a(b$"! de E %'l$ +e le %'!6$ere re&$e!%$a a l'& ra3'& UV a la& %e)a& +e l' )'&ee! 3 el Ti de la ba%# ba%#er er$a $a del del &el &el' ' gro'acterium tumefaciens +e $!d%e la 6'r(a%$5! de #('re& e! el %ell' de %$er#a& )la!#a& Ta(b$"! &e %'!'%e! )l-&($d'& e! e%ar$'#a& L'& (-& %'!'%$d'& &'! el p!2s%id( p!2s%id( de < %i'&as e! lead leadra& ra& 3 l'& )l-&($d'& )l-&($d'& +e #ra!&($#e! a!dr'eer$l$dad e! el (a8, lla(ad'& S; 3 S< )re&e!#e& e! la& ($#'%'!dr$a&
El ra! $!#er"& +e de&)er#ar'! ea& )ar#%la& 6e )r$!%$)al(e!#e )'r & )r')$edad )ara #ra!&($#$r la re&$e!%$a a l'& a!#$b$5#$%'& 3 a &a!%$a& #57$%a& Ea6$l'%'%'& +e era! %a)a%e& de &'bre$$r a la a)l$%a%$5! de )e!$%$l$!a ' de &')'r#ar de&$!6e%#a!#e& (er%r$ad'& 6er'! la %lae )ara +e, e! 14, 5ichmond y >ohnston de('rara! +e la re&$e!%$a a e&a& &a!%$a& eaba b$%ada e! e!e& de l'& )l-&($d'& de l'& ea6$l'%'%'& :'er$'re& $!e$a%$'!e& de('rar'! +e d$%*'& )l-&($d'& )'&ea! ade(-& e!e& )ara la re&$e!%$a a d$er&'& %'()e'& de (e#ale& )e&ad'&, &ale& de %ad($', de b$&(#', e#% #'d'& le#ale& )ara l'& ea6$l'%'%'& M-& #arde &e e!%'!#r5 +e el %r'('&'(a de l'& )l-&($d'& de l'& la%#'ba%$l'& )'&ea! l'& e!e& re&)'!&able& de la 6er(e!#a%$5! de la le%*e 3 +e l'& )l-&($d'& de la& )&ed'('!a& era! re&)'!&able& de $!#ere!$r e! la derada%$5! del )e#r5le' 9!#' %'! la ba%#er$a +e l'& llea :er' +$8-& la )r$!%$)al a)l$%a%$5! 6e el de&%br$($e!#' de +e 6era! )'r#ad're& de l'& e!e& )ara la re&$e!%$a a l'& a!#$b$5#$%'&, %'(' &er la )e!$%$l$!a 3 la ere)#'($%$!a 3 a &a!%$a& #57$%a& %'(' &'! l'& %'()e'& de (er%r$' :'r e9e()l',el )l-&($d' RpI<] de l'& ea6$l'%'%'& #$e!e ! lar' a)r'7$(ad' de 2K000 %')$a& de ba&e& 3 llea l'& e!e& )ara la re&$e!%$a a la er$#r'($%$!a 3 a la )e!$%$)l$!a 3 a al!'& %'()e'& (e#-l$%'& #57$%'& L'& )l-&($d'& e-! 6'r(ad'& )'r !a d'ble *"l$%e de ADN de $al ('d' +e l'& %r'('&'(a& e%ar$5#$%'& 3 l'& !%le5#$d'& &$e! el ($&(' &$e(a de a)area($e!#' AT 3 GC CALCULODE PRO-A-ILIDAD De5ini'i4n de p&(ai!idad: N.(er' de e%e& +e &e er$6$%a !
ee!#' de#er($!ad' e! ! !.(er' de %a&'& #'#ale& 'b&erad'&
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Ee%p!( : C-l e& la )r'bab$l$dad +e e! !a #$rada de 2 dad'&, 'b#e!a('& d'& #re& ( d'& &e$&Z La )r'bab$l$dad de 2 #re& 1 1 1/ La )r'bab$l$dad de 2 &e$& 1 1 1/ La )r'bab$l$dad %'!9!#a 1/ 1/ 11K METODO DEL C1I CUADRADO M%*a& e%e& %a!d' ea('& real$8a!d' ! )r'ble(a de e!"#$%a, )r')'!e('& !a *$)5#e&$&, &e.! la %al l'& e!e& ba9' ed$' a! a &er *eredad'& 3 )'r l' #a!#', a )ar#$r de e&a *$)5#e&$& )r')'!e('& l'& re&l#ad'& e&)erad'& E! '#ra& )alabra&, &e.! el #$)' de *ere!%$a %'! +e ee('& #raba9a!d', #e!dre('& ! !.(er' de $!d$$d'& 'b&erad'& e! %ada %la&e e!'#)$%a ' 6e!'#)$%a 3 )'r el '#r' lad', de a%erd' a e&e #$)' de *ere!%$a, #e!dre('& l'& al're& +e e&)era('& )ara !' re%*a8ar l' +e &e lla(a la *$)5#e&$& !la Sera(e!#e l' a!#ed$%*' &e e!#e!der- (%*' (e9'r %'! ! e9e()l' V'la('& a l'& )'r'#'& de Me n de! 3 re%'rde('& +e de la %r8a e!#re $!d$$d'& *e#er'%$5#$%'& )ara d'& e!e&, )'r e9e()l', el e! )ara el #e(e!#' de la& &e($lla& 3 el e! )ara el %'l'r de la& &e($lla&, &e e&)era !a de&%e!de!%$a $al a 1 l$&'a(ar$ll' /1 l$&'erde /1 r'&'a(ar$ll' 11 r'&'erde Ob$a(e!#e, e! ! #raba9' +e ee('& a!al$8a!d' ea &erea%$5!, e&)erare('& 'b#e!er e&a& )r')'r%$'!e& e! la de&%e!de!%$a de e&a %r8a :'r l' #a!#' ($ *$)5#e&$& !la &er- )r')'r%$'!e& e&)erada& //1 De a%erd' a l'& da#'& re%'$d'&, &'bre 100 &e($lla& &e 'b&erar'! K l$&'a(ar$ll' 20 l$&'erde
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U! %a&' (-& ' (e!'& re%$e!#e '%rr$5 e! la $&la :r$!%e EdWard de Ca!ad- 3 6e la re&'l%$5! de ! a&e&$!a#' a )ar#$r del a!-l$&$& de ADN de re'& de )el' de ! a#' e! la %a()era de la %#$(a A )ar#$r de la %'()ara%$5! del ADN de e&'& re'& %'! l'& del a#' del )r$!%$)al &'&)e%*'&' &e )d' %errar el %a&' Q$8-& !a de la& a)l$%a%$'!e& (-& $()'r#a!#e& 3 #ra&%e!de!#e& del ("#'d' de la& *ella& e!"#$%a& e& )ara la $de!#$6$%a%$5! de )er&'!a& )ara el %a&' de a6$r(ar ' de&%ar#ar la )a#er!$dad ' la 6$l$a%$5! :'r e9e()l', (%*'& de l'& %a&'& de $de!#$dad dd'&a de *$9'& de de&a)are%$d'& dra!#e la& d$%#adra& ($l$#are& #$er'! re&'l%$5! ra%$a& a la #$l$8a%$5! de la )reba de Je66re3& REACCION EN CADENA DE LAS POLIMERASAS KPCR8 Med$a!#e ea #"%!$%a, de&%b$er#a )'r ary 8. -ullis e! 1K/, e& )'&$ble a )ar#$r de !a )e+ea %a!#$dad de ADN %')$ar ($ll'!e& de e%e& !a &e%e!%$a El )r'%ed$($e!#' &e ba&a e! la %a)a%$dad +e #$e!e la ('l"%la de ADN, e! )re&e!%$a de !a e!8$(a )'l$(era&a 3 de l'& !%le5#$d'& %'rre&)'!d$e!#e&, de &$!#e#$8ar in vitro & %ade!a %'()le(e!#ar$a El )r'%e&' &e *a )er6e%%$'!ad' baa!#e 3 a%#al(e!#e la :CR e& !a #"%!$%a $!d$&)e!&able %a!d' la (era de ADN, )'r e9e()l' )ara la %'!r%%$5! de !a *ella e!"#$%a, e& (3 )e+ea E! )'%a& *'ra& &e )ede! 'b#e!er ($ll'!e& de %')$a& de !a &e%e!%$a de#er($!ada :'dra('& *ablar de la :CR %'(' &$ &e #ra#ara de !a 6'#'%')$ad'ra ('le%lar %a& #"%!$%a& de #era)$a "!$%a &e ba&a!, 6!da(e!#al(e!#e, e!
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A%#al(e!#e &e #$l$8a! %'(' e%#'re& )ara llear l'& e!e& a la& %"lla& a6e%#ada&, a $r& ('d$6$%ad'& de la 6a($l$a de l'& re#r'$r& 3 de l'& ade!'$r&, 6a($l$a de $r& %a&a!#e& de l'& %'(!e& re&6r'& S$ b$e! l'& $r& +e $!#er$e!e! e! ea #era)$a, e-! a#e!ad'& 3 !' debera! )r'd%$r !$!.! #$)' de rea%%$5! e! el )a%$e!#e, !' #'d'& l'& $!e$ad're& e-! (3 %'!e!%$d'& de ell' :'r e' e& +e l'& .l#$('& e%#'re& #$l$8ad'& e! #era)$a "!$%a &ea! l'& l$)'&'(a&, ' ($%r'&%5)$%'& l5bl'& ra&'& Tera)$a& +e #$l$8a! l'& ade!'$r& &e *a! real$8ad' )ara #ra#ar a )a%$e!#e& %'! 6$br'&$& +$%a, %'! re&l#ad'& !' #a! )'&$#$'& %'(' &e e&)eraba e! ! )r$(er ('(e!#' L'& re#r'$r&, e! %a(b$', &e e-! #$l$8a!d' (a3'r(e!#e e! )a%$e!#e& a#a%ad'& de %$er#'& #$)'& de %-!%er 3 l'& l$)'&'(a& &e #$l$8a! )ara a#a%ar a %"lla& de la ("dla 5&ea ' a l$!6'%$#'& T, +e #$e!e! ! )a)el $()'r#a!#e %'(ba#$e!d' la& e!6er(edade& El 'b9e#$' e& #ra#ar de ('d$6$%arl'& &$! e7#raerl'& del %er)' del )a%$e!#e O#r' %a&' de (a!$)la%$5! e!"#$%a l' real$8ar'! l'& $!e$ad're& >ames
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El Dr C'*e!, %'! &ede e! :ar&, a & )a&' )'r Be!'& A$re& all)'r de%a De!#r' de !'& )'%'& a'& ear-! led'& la #'#al$dad de l'& e!e& *(a!'&, ' &ea, !' &5l' &abre('& e! +" lar &e e!%e!#ra! &$!' +e #a(b$"! %'!'%ere('& la &e%e!%$a de ba&e& +e l'& 6'r(a! U!a e8 +e &e)a('& b$e! )ara +" &$re %ada !' de !er'& e!e&, )'dre('& a%#ar &'bre ell'& )ara )'der, )'r e9e()l', e! el %a&' +e 6era !e%e&ar$', ('d$6$%arl'& )'r (ed$' de la& !ea& #"%!$%a& de #e ra) $a "!$ %a3 a& )'der $!#ere!$r &'bre la& e!6er(edade& e!"#$%a& (-& $()'r#a!#e& de ! ('d' )ree!#$' E! el a' 10 %$!%' )a&e& ?USA, Gra! Bre#aa, Ja)5!, Ale(a!$a, ra!%$a@ %'(e!8ar'! !a #area #$#-!$%a (a)ear #'d' el e!'(a *(a!' E! re&(e!, l'& 'b9e#$'& era! )r$!%$)al(e!#e Crear ! (a)a e!"#$%' del e!'(a *(a!', ' &ea $de!#$6$%a%$5! 3 l'%al$8a%$5! de l'& a)r'7$(ada(e!#e /0000 e!e& )re&e!#e& e! l'& d$$!#'& %r'('&'(a&
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0odos los seres humanos tenemos la misma 'ase $uímica $ue a su ve! compartimos con el resto de los organismos vivos.
El 14 de abr$l de 200/, )'%' a!#e& de l' )re$' ?&e *aba )re$' )ara 6$!e& del 200/@ 3 %'(' real' de %()lea'& 0 del de&%br$($e!#' de la er%#ra de la d'ble *"l$%e del ADN )'r >ames
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2 ! 6'r(a e!eral ! %l'! e& ! r)' de %"lla& e!"#$%a(e!#e
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El e7)er$(e!#' de 9ourdon 6e de &(a $()'r#a!%$a )e& %'(e!8aba a re&'ler el ra! d$le(a, 3a )e' e! 1/K )'r el e(br$5l'' Aans Spemann 3 )'er$'r(e!#e e! 12 )'r 5o'ert 8riggs 3 0homas ing O &ea, a )ar#$r de la #ra!&6ere!%$a de ! !.%le' de !a %"lla adl#a de!#r' de !a %"lla *e' )re$a(e!#e de!%leada, )'der de('rar, )r$(er' la 'b#e!%$5! de ! $!d$$d' adl#', )er' )r$!%$)al(e!#e a%larar &$ la d$6ere!%$a%$5! %ellar e& ! )r'%e&' $rreer&$ble ' &$ la %"lla )ede &er re)r'ra(ada E! e&e ('(e!#' &e de('r5 +e a (ed$da +e &e aa!8a e! el ead$' e(br$'!al de la %"lla d'!a!#e del !.%le' a(e!#a! )r')'r%$'!al(e!#e l'& )r'%e&'& ab'r#$'& E! l'& e7)er$(e!#'& de 9ourdon &5l' &e al%a!85 el de&arr'll' %'()le#' e! el 1, de l'& $!d$$d'& Deb$er'! )a&ar (%*'& a'& )ara +e la& $!e$a%$'!e& *e%*a& e! a!6$b$'& ?%l'!a%$5! (ed$a!#e #ra!&6ere!%$a !%lear@ &e )d$era! e7#ra)'lar a &ere& &)er$'re& e! la e&%ala e'l#$a, %'(' &er l'& (a(6er'& E! a!$(ale& &)er$'re& e& (-& &$()le 'b#e!er (-& e(br$'!e& a )ar#$r de la& bl-la& der$ada& de !a .!$%a %"lla *e' 6e%!dada ' b$e! d$$d$e!d' e! d'& a l'& ead$'& e(br$'!ale& (-& aa!8ad'&, %'(' '%rre, '%a%$'!al(e!#e, e! la 6'r(a%$5! de l'& e(el'& *(a!'& S$$e!d' !a #"%!$%a a!-l'a a la )'l$e(br$'!a, lla(ada em'ryo splitting, e! l'& a'& gK0 S -.
'e9a, 'b$a(e!#e *e(bra, $d"!#$%a e!"#$%a(e!#e a & (adre Se *aba %read' ! %l'!, e! (a(6er'& E$de!#e(e!#e, ee *e%*' %$e!#6$%' #$e!e !a relea!%$a e&)e%$al, !' &5l' )'r el *e%*' de *aber %read' ! !e' $!d$$d' &$! la $!#ere!%$5! directa del (a%*', &$!' )'r la& $()l$%a!%$a& +e )'dra #e!er e! ! 6#r', e&)e%$al(e!#e, &$ l' e7#ra)'la('& al "!er' *(a!', #a(b$"! )er#e!e%$e!#e a la 6a($l$a de a!$(ale& de!'($!ad'& (a(6er'& La d$6&$5! de +e D'll3 eaba e!e9e%$e!d' (-& de )r$&a +e l' +e %'rre&)'!dera a !a 'e9a de & edad de(era !a e8 (-& +e e! e!"#$%a !' #'d' e& %'r#ar 3 !$r L'& #el5(er'& ?e7#re('& de l'& %r'('&'(a&@ de D'll3, &era! (-& %'r#'& deb$d' a +e e! & %'!%e)%$5! &e #$l$85 !a %"lla, )r'e!$e!#e de !a 'e9a adl#a 3 e&a& re$'!e& de l'& %r'('&'(a&, &e &abe, #$e!e! (%*' +e er %'! el de#er$'r' %ellar +e &e )r'd%e a l' lar' del #$e()' La !'#$%$a de la %'()ra del lab'ra#'r$' 3 de la #e%!'l'a D'll3 )'r )ar#e de !a e()re&a ead'!$de!&e, e&)e%$al$8ada e! (ed$%$!a ree!era#$a 3 )r')$e#ar$a de )a#e!#e& &'bre e!8$(a& $!('r#al$8a!#e&, lla(ada& #el'(era&a&, +$8-& )'!a! l8 a ee de&a6' +e la !a#rale8a e! e!eral, 3 D'll3 e! )ar#$%lar, le )&$er'! a <$l(# 3 a&'%$ad'& :'er$'r(e!#e a la )re&e!#a%$5! del ("#'d' de 'b#e!%$5! de D'll3, %3a #ra!&)are!%$a a.! *'3 !' *a &$d' %'()le#a(e!#e a%e)#ada e! el (!d' %$e!#6$%', &e &%ed$er'! '#r'& %a&'& de %l'!a%$5! e! (a(6er'& #$l$8a!d' #ra!&6ere!%$a de !.%le'& de %"lla& adl#a& d$6ere!%$ada&, %'(' )'r e9e()l' el %a&' de Cumulina !' de l'& ra#'!e& 'b#e!$d'& )'r el r)' del 9a)'!"& 5yu!o /anagimachi 9!#' %'! a(er$%a!'& e $#al$a!'&, #$l$8a!d' / #$)'& d$6ere!#e& de %"lla& d$6ere!%$ada& b$e! $de!#$6$%able& 3 (ed$a!#e el ("#'d' de ($%r'$!3e%%$5! !%lear e! %a(b$' de la ele%#r'6&$5! #$l$8ada )'r <$l(# ' el %a&' del #'r' 9alileo, 'b#e!$d' e! I#al$a a )ar#$r de !.%le'& de l5bl'& bla!%'& de la &a!re :'r & )ar#e, %$e!#6$%'& de :'r#la!d, Ore5!, e! e!er' del 2000, a!!%$aba! ).bl$%a(e!#e el !a%$($e!#' de 0etra, !a *e(bra de -acacus 5eshus +e *aba &$d' eada %'! el ("#'d' de )r'd%%$5! ar#$6$%$al de e(el'& El d'%#'r D'! <'l6, &$$e!d' %'! && $!e$a%$'!e&, a!!%$aba a 6$!e& del 2001 +e *aba! &$d' %read'& e! && lab'ra#'r$'&, e(br$'!e& de -acacus a )ar#$r de la re)r'ra(a%$5! de %"lla& &'(-#$%a& adl#a& ?%'(' e! el %a&' de D'll3@ 3 !' a )ar#$r de %"lla& e(br$'!ale&, %'(' *aba 3a &%ed$d' a!#er$'r(e!#e e! el ($&(' lab'ra#'r$' %'! la (e!%$'!ada Te#ra . Ta(b$"! la Are!#$!a, el de a'' del 2002, a #ra"& de la e()re&a )r$ada B$' S$d&, e!#r5 e! el &ele%#' r)' de )a&e& +e )'&ee! ! a%!' %l'!ad' Se #ra#a de (ampa, !a #er!era de ra8a
>ersey 'b#e!$da (ed$a!#e la 6&$5! %ellar e!#re el !.%le' de !a
%"lla de )$el 6e#al 3 ! 5l' )re$a(e!#e de!%lead' El e(br$5! e!rad' 6e $()la!#ad' e! !a a%a adl#a ?(adre &$##a@ de ra8a
'erdeen ngus )ara %'()le#ar & ea%$5! de (e&e&
U! %a&' (3 $!#ere&a!#e, a%#al(e!#e e! de&arr'll' e! Ja)5! )'r 0aatsuyu@i Su!u@i de la U!$er&$dad de Ya(a%*$, e& el +e &e re6$ere a la %l'!a%$5! de e&)e%$e& e7#$!$da& %'(' el -amut , *a%$e!d' real$dad l' )re&e!#ad' *a%e !'& a'& )'r Steven Spiel'erg e! & Jra&&$% :ar= %'! l'& d$!'&ar$'& La %l'!a%$5!, &ea "a )'r #ra!&6ere!%$a de !.%le'& ' )'r em'rio splitting ?)r'd%%$5! ar#$6$%$al de e(el'&@ 3a *a &$d' real$8ada, %'(' *e('& $', e! d$er&a& e&)e%$e& a!$(ale&, l' %al $!d%e a )e!&ar e! la )'&$b$l$dad %$er#a de $!#e!#arl' #a(b$"! %'! la e&)e%$e *(a!a La %l'!a%$5! e! *(a!'& !' e& ! %a&' #a! &$()le, 3a &ea de&de el )!#' de $a )r-%#$%' %'(' de&de el )!#' de $a "#$%' De&de el )!#' de $a )r-%#$%', l'& )r$(er'& %a&'& %'!'%$d'& !' d$6$ere! (%*' de la 3a %'(e!#ada )r'd%%$5! ar#$6$%$al de e(el'& e! 'e9a& A )ar#$r de ! 5l' e7#rad' de !a (9er, #$l$8a!d' #"%!$%a& de 6er#$l$8a%$5! $! $#r' &e )r'%ede a & 6er#$l$8a%$5! A (ed$da +e &e de&arr'lla el e(br$5! el %$e!#6$%' l'ra &e)arar la& %"lla& 3 'b#e!er 'ra!$&('& $d"!#$%'& %'(' &$ &e #ra#ara! de %'(!e& e(el'& Le' &e $()la!#a! e! la (adre d'!a!#e +e %'()le#ar- el de&arr'll' de l'& beb"& S$($lar a la 6'r(a e! +e &e 'b#$er'! la& 'e9a& Mea! 3 M'ra* E! 1/, $!e$ad're& de
E&' &%eda e! 6ebrer' de 1F E! e!er' de 1, a (e!'& de 2 a'& de a+el a%'!#e%$($e!#' 3 de a+ella& de%lara%$'!e&, el ($&(' <$l(# a!!%$5 +e %'(e!8aba a #raba9ar e! la %l'!a%$5! de e(br$'!e& *(a!'& D$9' +e e'3 d$&)e' a %l'!ar ! e(br$5! *(a!' &$ %'! ell' &e )d$e&e! #ra#ar e!6er(edade& %'(' el mal de l!heimer ' el (ar@inson, A )ar#$r de e&e ('(e!#' &e &%ed$er'! (%*a& !'#$%$a&, %'(' &$e()re a!!%$ada& e! )r$(era )la!a 3 )r''%a!d' ! &*'%= (ed$-#$%' $()re&$'!a!#e C'(' e! e!er' de 1K %a!d' el %$e!#6$%' a(er$%a!' 5ichard Seed de%lar5 +e e! )'%' #$e()' &era %a)a8 de %l'!ar &ere& *(a!'& E! d$%$e(bre del ($&(' a', el %'rea!' %ee (o /on 3 && %'lab'rad're& a!!%$ar'! *aber %read' ! %l'! *(a!' %'! el 6$! de la )r'd%%$5! de 5ra!'& )ara #ra&)la!#e& )er' +e 'l!#ar$a(e!#e l' *aba! &&)e!d$d' al ead$' de 4 %"lla& E! C*$!a, e! el 2000, $!e$ad're& de la U!$er&$dad de >!a! a!!%$a! #raba9'& &$($lare& El %'(.! de!'($!ad'r de #'da& ea& $!e$a%$'!e& 6e la 6al#a de )re&e!#a%$5! de && #raba9'& e! re$a& %$e!#6$%a& $!#er!a%$'!al(e!#e re%'!'%$da& :'r & )ar#e, la e()re&a Cl'!a$d a!!%$aba +e a!#e& de 6$! del a' 2002 )re&e!#ara e! &'%$edad el )r$(er %l'! *(a!' :ara !' %'!#rade%$r&e, da& )a&ad'& &e real$85 el a!!%$' )'r )ar#e de la d$re%#'ra del %e!#r', Br$$##e B'$&&el$er, e! !a )re&e!#a%$5! +e #e!a (%*' (-& +e er %'! la a)er#ra de ! 6e$al %$!e(a#'r-6$%' +e %'! la& e$de!%$a& %$e!#6$%a& +e )re&e!#aba All !a (3 )r'd%$da (9er, )er#e!e%$e!#e a la 'rde! de l'& rael$a!'& ?&e%#a +e %ree +e la ra8a *(a!a )r'$e!e de (a#er$al e!"#$%' e7#ra#errere@ a!!%$5 el !a%$($e!#' de Ea, %'!%eb$da %'! (a#er$al e!"#$%' de !a (9er de /1 a'& 3 +e )e&aba /,2 = :r'(e#a, e! e&e ('(e!#', +e la re%$"! !a%$da &era )re&e!#ada e! &'%$edad e! )'%'& da& (-& 3 +e &era &'(e#$da al a!-l$&$& de ! r)' de %$e!#6$%'& $!de)e!d$e!#e& S$($lare& )re&e!#a%$'!e& la& real$8ar'! )'er$'r(e!#e e! >'la!da, Ja)5! 3 .l#$(a(e!#e e! la Are!#$!a, %'! ! %'(.! de!'($!ad'r 6al#a de )reba& de %al+$er #$)' ?l'& beb"& )are%era! &er %l'!e& del *'(bre $!$&$ble@ 3 re&)ea& ea&$a&, e&)e%$al(e!#e e! l' +e &e re6$ere al d$!er' +e llea! re%adad' %'! la& !'#a& )er$'d$%a&, e!#a& de la (-+$!a )ara la ele%#r'6&$5! !%lear ?%5(' &$ e' 6era l' .!$%' !e%e&ar$' )ara e6e%#ar ! e7)er$(e!#' de %l'!a%$5!@ 3 6'!d'& )r$ad'& )ara )'&$ble& 6#ra& $!e$a%$'!e& >aa +e )!#' e& l%$#' e7)er$(e!#ar %'! &ere& *(a!'& e! l' +e re&)e%#a a la %l'!a%$5!Z El $!e$ad'r )ede real$8ar e7)er$(e!#'& de %l'!a%$5! e! %a&'& #era)"#$%'&Z :'r +" e& d$6ere!#e la %al$6$%a%$5! &$ ! #raba9' e& %'! 6$!e& #era)"#$%'& ' %'! 6$!e& re)r'd%#$'&Z
A )ar#$r de la )re&e!#a%$5! e! %'(!$dad de D'll3 3 de la #"%!$%a #$l$8ada )ara & 'b#e!%$5! +e, )'r '#r' lad' el Dr <$l(# &)' %'(er%$al$8ar (3 b$e! 3a +e e!d$5 #'d'& && dere%*'& a la ::L, !a %'()aa de b$'#e%!'l'a de la ($&(a %$dad de Ed$(br', l'& d$er&'& Ead'& &al$er'! re!#e(e!#e a e($#$r & ')$!$5! 3 a le$&lar e! la (a3'ra de l'& %a&'& ' a )r'*$b$r )'r de%re#' e! l'& (e!'& La %a&$ #'#al$dad )r'*be +e la& #"%!$%a& de %l'!a%$5! &e #ra&lade! al &er *(a!', 6!da(e!#al(e!#e a !$el ea#al !' &be!%$'!a!d' e%'!5($%a(e!#e l'& #raba9'& de $!e$a%$5! e! e&e %a()' E! el 2001, la e()re&a dvanced Cell 0echnology a!!%$5 la %l'!a%$5! de ! e(br$5! *(a!' %'! 6$!e& #era)"#$%'& S$ b$e! l'& )r'%ed$($e!#'& 3 el %'!%e)#' e& el ($&(' +e l'& a!#er$'r(e!#e e7)e'&, & 6$!al$dad 3 & %'!#e7#', %'(' a& #a(b$"! & ba&e %$e!#6$%a e& (3 d$6ere!#e E! e&a ')'r#!$dad, el $%e)re&$de!#e de la ACT 5o'ert %an!a, de%laraba +e el 'b9e#$' de e'& ed$'& !' e& la %rea%$5! de &ere& *(a!'& &$ !' )'!er a )!#' #"%!$%a& #era)"#$%a& rela%$'!ada& a #ra#ar e!6er(edade& %'(' la d$abe#e&, %-!%er, S$da, (al de Al8*e$(er 3 (al de :ar=$!&'! El 'b9e#$', de%a el $!e$ad'r, e& re)r'ra(ar %"lla& *(a!a& )ara 'b#e!er la )r'd%%$5! de %a!#$dade& $l$($#ada& de %"lla& )r$($#$a& ' %"lla& S#e( ?Stem cells ' ea($!ale&@ Ea& %"lla& &'! %'()le#a(e!#e $!d$6ere!%$ada& %3' )'er$'r de&arr'll' )ede &er d$r$$d' )ara re)arar #e9$d'& 5ra!'& e!6er('& A )ar#$r de l' e7)e' *aa el ('(e!#' e& e$de!#e +e e7$e! d'& l!ea& ' d'& #$)'& de #$l$8a%$5! de la %l'!a%$5! e! &ere& *(a!'& !a la re)r'd%#$a, #e!d$e!#e a la %rea%$5! de !e'& &ere& *(a!'& 3 la '#ra, la #era)"#$%a, #e!d$e!#e a la %rea%$5! de e(br$'!e& *(a!'& %'(' 6e!#e de, )r$!%$)al(e!#e, %"lla& S#e( ' )r$($#$a& La )r$(era, la re)r'd%#$a, *a &$d' %'!de!ada )'r la (a3'ra de l'& ead'&, la $le&$a %a#5l$%a 3 )'r la &'%$edad e! & %'!9!#', e! #'da& )ar#e& del (!d', %'!&$der-!d'la "#$%a(e!#e $l%$#a 3 de %'!&e%e!%$a& $()rede%$ble& de a%erd' a l'& %'!'%$($e!#'& +e &e )'&ee! e! la a%#al$dad La &e!da, ' &ea, la %l'!a%$5! #era)"#$%a, e& la l!ea +e *a a!ad' ade)#'& e! #'d' el (!d' 3 e& *a%$a d'!de &e e- d$r$$e!d' la $!e$a%$5! e! el %a()' de la %l'!a%$5! *(a!a La& %"lla& S#e(, ' )r$($#$a&, !' d$6ere!%$ada&, e-! )re&e!#e& e! el e(br$5! )er' #a(b$"! e! l'& #e9$d'& 5ra!'& adl#'& de ! $!d$$d' A (ed$da +e &e a *a%$a ! 'ra!$&(' adl#' ea& %"lla& )erdera! & )'#e!%$al$dad E& )'r ell' +e (ed$a!#e la& #"%!$%a& de %l'!a%$5! #era)"#$%a &e e" b&%a!d' la )'&$b$l$dad de re)r'ra(ar a e&a& %"lla& S#e( )r'e!$e!#e& de #e9$d'& 5ra!'& adl#'& e! %"lla& S#e( e(br$'!ale& 3 )'r l' #a!#' #'#$)'#e!#e&
La (a3'ra de l'& r)'& de %$e!#6$%'& +e *'3 #raba9a! e! #'d' el (!d' %'! ea& #"%!$%a&, (%*a& e%e& %'! (3 )'%' )re&)e', l' *a%e! e! l!ea& +e )re$a(e!#e *a! )a&ad' )'r #'d'& la& e#a)a& ad($!$ra#$a& %'rre&)'!d$e!#e&, &$ la& *a3, %'! el )r$!%$)al 'b9e#$' de e!%'!#rar la &'l%$5! a (%*'& de l'& (ale& *ered$#ar$'& +e a+e9a! al "!er' *(a!' ' )ara )'&$ble& a)l$%a%$'!e& e! el (e9'ra($e!#' a!$(al ' ee#al De %al+$er (a!era, el &er *(a!' e& $()rede%$ble 3 e! ee (!d' ('der!' e! d'!de l'& aa!%e& e! la& %$e!%$a& )are%era! !' #e!er l($#e& 3 el l%r' )'r el l%r' ($&(' a(e!a8a! d'($!arla (-& +e !!%a, e& $()'&$ble ae!#rar&e a d$&ear ! 6#r' !$ &$+$era )r57$(' INTRODUCCIÓN La b$'#e%!'l'a la )'dra('& de6$!$r %'(' !a #"%!$%a +e e()lea
'ra!$&('& $'& )ara %rear ' ('d$6$%ar ! )r'd%#', (e9'rar )la!#a& ' a!$(ale& ' de&arr'llar ($%r''ra!$&('& %'! 6$!e& e&)e%6$%'&
:'r '#r' lad', debe('& d$$d$r la b$'#e%!'l'a e! l'& d$$!#'& &e%#'re& de a)l$%a%$5! al$(e!#ar$', ee#al, a!$(al, 6ar(a%'l5$%', a(b$e!#al E' !' e& al' !e' 3 %'(' &e )ede 'b&erar e! #abla &'bre l'& #$)'& de )r'%e&'& b$' #e %! 'l5$ %'&, (%*'& )r'd%#'& al$(e!#$%$'& #rad$%$'!ale& &e 'b#$e!e! de&de *a%e (%*' #$e()' a #ra"& de )r'%e&'& 6er(e!#a#$'&, ' &ea, #$l$8a!d' a ($%r''ra!$&('& %'(' (ed$ad're& de )r'%e&'& Se )ede! e!%'!#rar de&de )r'd%#'& #rad$%$'!ale& %'(' el )a! 3 el $!' 3 (-& ('der!'& %'(' a($!'-%$d'&, $#a($!a&, a!#$b$5#$%'&, e#% %'! a)l$%a%$'!e& e! 6ar(a%'l'a *(a!a 3 #a(b$"! e! la )r'd%%$5! a!$(al, *aa 6$#'*'r('!a&, $!5%l'& )ara &e($lla& 3 &el'&, %'! a()l$a d$6&$5! e! la ar$%l#ra de&de *a%e (%*' #$e()' De&de )r'd%#'& del (e#ab'l$&(' ($%r'b$a!' #$l$8ad'& )ara la &!#e&$& +($%a 3 %'(' %'(b$ble *aa ($%r''ra!$&('& )ara la de)ra%$5! de la& aa&, del a$re 3 )ara la el$($!a%$5! de re&$d'&, e#% ADN RECOM-INANTE C'(' 3a *e('& $' %a!d' #ra#a('& la er%#ra 3 6!%$5! del (a#er$al *ered$#ar$ ' , la %"lla $$e!#e #$e!e la %a)a%$dad de real$8ar la &!#e&$& de )r'#e!a&, &$$e!d' la& $!r%%$'!e& +e llea %'d$6$%ada e! & ADN E& a& +e de)e!d$e!d' del e! +e ee('& #ra#a!d' &e a a )r'd%$r la )r'#e!a de#er($!ada )ara la %al e&e e! #$e!e la& $!r%%$'!e& !e%e&ar$a&
La $!6'r(a%$5! &e e!%e!#ra a l' lar' de la ('l"%la de ADN 3 la %ara%#er$%a de la )r'#e!a +e &e &$!#e#$8ar- de)e!der- del 'rde! e! +e &e e!%e!#re la &e%e!%$a de !%le5#$d'& A,T,G 3 C :ara real$8ar la &!#e&$&, la %"lla )r$(er' %')$a la &e%e!%$a de !%le5#$%'& del ADN e! !a ('l"%la de ARN (e!&a9er' +e e& %'()le(e!#ar$a al 6$la(e!#' de ADN +e le &$r$5 %'(' ('lde U!a e8 real$8ad' ee )r'%e&' lla(ad' #ra!&%r$)%$5!, el ARN &ale del !.%le' 3 a al %$#')la&(a d'!de &e real$8a la #rad%%$5! e! l'& r$b'&'(a& O &ea, &e lee la $!6'r(a%$5! +e #rae el ARN ( 3 &e &$!#e#$8a la )r'#e!a %'! la a3da de l'& ARN # +e, le3e!d' l'& %'d'!e& !e! l'& a($!'-%$d'& %'rre&)'!d$e!#e& *aa +e ar(a! la )r'#e!a e&)e%6$%a La& ba%#er$a&, )'r '#r' lad', #a(b$"! )'&ee! la $!6'r(a%$5! )ara la &!#e&$& de la& )r'#e!a& e! !a ('l"%la de ADN %'!#$!', ' &ea, !' %'!#$e!e $!#r'!e& 3 e&'!e&, 3 ade(-& )'&ee !'& %'r).&%l'& lla(ad'& e)$&'(a& ' )l-&($d'& de ADN %$r%lar 3 de re)l$%a%$5! a#5!'(a C5(' *a%er )ara +e la ba%#er$a )r'd8%a la )r'#e!a del e! e%ar$5#$%' +e !'&'#r'& +ere('&Z E! )r$(er lar debera('& $!&er#ar de al.! ('d' el e! e%ar$5#$%' )ara !a de#er($!ada )r'#e!a, )'r e9e()l', la $!&l$!a, e! el %r'('&'(a ba%#"r$%' ' (e9'r d$%*' e! el %r'('&'(a del )l-&($d' ?er e!"#$%a %$#') l-&($ %a 3 )l -&($d'& T$ @ de la ba%#er$a 3 e!#'!%e& %a!d' la ba%#er$a &e (l#$)l$+e #a(b$"! l' *ar- !er' e! 3 la ba%#er$a )r'd%$r- la )r'#e!a )'r !'&'#r'& E7$e! ! #$)' e&)e%$al de e!8$(a&, lla(ada& e!d'!%lea&a& de rer$%%$5! Ea& e!8$(a& #$e!e! la )ar#$%lar$dad de %'r#ar la &e%e!%$a de !%le5#$d'& e! &$#$'& de#er($!ad'& Cada e!8$(a re%'!'%e !a de#er($!ada &e%e!%$a 3 %'r#a %ada 6$la(e!#' de ADN e!#re la& ba&e& de e&a &e%e!%$a :'r e9e()l',la e!d'!%lea&a de rer$%%$5! E'(RI $de!#$6$%a !a &e%e!%$a GAATTC 3 %'r#a e&a &e%e!%$a e!#re la G 3 la A )r'd%$e!d' d'& e7#re($dade& +e #e!dr-! ! &'l' 6$la(e!#' 3 %'()le(e!#ar$'& CCCTTAACCAA GAATTC ATGGCCA GGGAATTCCTT CTTAAG TACCGGA G
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TECNICAS DE CLONACION DE ADN Ea& #"%!$%a& +e #$l$8a! al ADN re%'(b$!a!#e, +e &'! #"%!$%a& de $!e!$era e!"#$%a, !'& )er($#e! $!#r'd%$r 3 (a!#e!er ! e! !' ba%#"r$%' de!#r' de !a ba%#er$a 3 6'r(ar l' +e &e de!'($!a! '!(nes de ADN, C!(na'i4n de ADN e!#'!%e& &$!$6$%ara el a$&la($e!#' de !a &e%e!%$a de ADN e! ! 'ra!$&(' &$()le +e al d)l$%ar&e 6'r(a !a ra! %a!#$dad de de&%e!d$e!#e& $d"!#$%'& e!#re &, lla(ad'& '!(nes, E! la& #"%!$%a& de %l'!a%$5!, ade(-& de la #$l$8a%$5! de l'& )l-&($d'& %'(' )e'$(&es )'de('& #$l$8ar a %$er#'& $r& +e %re%e! e! la& ba%#er$a& 3 +e )'&ee! (%*a (e!'r %a!#$dad de e!e& O#r' )!#' a #'(ar e! %e!#a e& +e e!eral(e!#e el e! er%#ral +e +ere('& %l'!ar e& (3 d$6%$l de e!%'!#rar 3 ade(-& &abe('& +e el e! &er- d$&%'!#$!' e $!#err()$d' )'r &e%e!%$a& de ADN +e !' &e #ra!&%r$be! ?#ra!&%r$)%$5!@ E!#'!%e&, &$ l'r-ra('& e!%'!#rar el ARN (e!&a9er' +e %'rre&)'!de a e&e e!, #e!dra('& #'da la $!6'r(a%$5! +e !e%e&$#a('&
Sabe('& +e l'& d$$!#'& #e9$d'& &e e&)e%$al$8a! e! )r'#e!a& de#er($!ada& +e le& &'! )r')$a&, )'r l' #a!#' )'de('& e!%'!#rar el ARN( +e %'rre&)'!de e! el 5ra!' +e la )r'd%e E! !er' e9e()l' de la $!&l$!a )'de('& e!%'!#rar el ARN ( e! la& %"lla& del )-!%rea& E! l'& e%#'re& debe('& $!%l$r #r'8'& de ADN ' de ARNZ C'(' *e('& $' a!#er$'r(e!#e debere('& $!#r'd%$r #r'8'& de ADN A )ar#$r de la &e%e!%$a &$()le de ARN ( )'de('& 'b#e!er ! 6$la(e!#' d'ble de ADN del e! +e +ere('& %l'!ar Re%'rde('& +e la #ra!&%r$)%$5! era %a#al$8ada 6!da(e!#al(e!#e )'r !a e!8$(a ADN de)e!d$e!#e ARN &$!#e#a&a, e! ee %a&' )ara re%'rrer el %a($!' $!er&', ' &ea a )ar#$r del ARN &$!#e#$8ar ADN, e7$e! la& #ra!&%r$)#a&a& $!er&a&, !a %la&e e&)e%$al de e!8$(a& +e a )ar#$r de !a &e%e!%$a de ARN ( &$!#e#$8a! !a %ade!a de ADN de!'($!ada e! ee %a&' %ADN Le' de ar$'& )a&'& d'!de $!#er$e!e! d$$!#a& e!8$(a& )'de('& 'b#e!er !a ('l"%la de ADN a d'ble 6$la(e!#' A ee )!#', #ra#a('& a(b'& #r'8'&, el )l-&($d' 3 el %ADN, %'! la ($&(a e!8$(a de rer$%%$5!, &e (e8%la 3 le' la ($&(a ba%#er$a %'()le#a la& !$'!e& 3 a& l'ra 6'r(ar el )l-&($d' re%'(b$!ad' :ara )'der &ele%%$'!ar a+ell'& )l-&($d'& re%'(b$!ad'& de l'& +e !' l' e-!, &e le& $!%'r)'ra al %r'('&'(a )la&(d$%' e!e& )ara la re&$e!%$a a %$er#'& a!#$b$5#$%'& De ee ('d' la& %'l'!$a& 6'r(ada& )'r )l-&($d'& re%'(b$!ad'& &'bre$$r-! e! ! (ed$' %'! el a!#$b$5#$%' a d$6ere!%$a de a+ella& !'r(ale& +e &er-! el$($!ada&
PLASMIDO Ti PARA INTRODUCIR NUEVOS GENES EN PLANTAS U! &$e(a &$($lar al $' a!#er$'r(e!#e &e #$l$8a )ara $!#r'd%$r e!e& e! &$e(a& ee#ale& L'& $!e$ad're& real$8a! e! lab'ra#'r$' l' +e !a ba%#er$a, el gro'acterium tumefacien real$8a e! 6'r(a !a#ral de&de *a%e ($ll'!e& de a'& Ea ba%#er$a, !'r(al(e!#e )re&e!#e e! el &el', e& la re&)'!&able de la )r'd%%$5! de ! #('r e! %$er#a& e&)e%$e& ee#ale&, %'(' &er #aba%', 6r#ale&, 'r!a(e!#ale&, e#% e! el %ell' de la )la!#a D$%*a ba%#er$a )'&ee ! )l-&($d', lla(ad' Ti K0umor inducing@ +e llea e! & ADN l'& e!e& !e%e&ar$'& )ara +e el gro'acterium
#e!a )r')$edade& $!6e%#$a& E! '#ra& )alabra&, !' e& la ba%#er$a la %a&a!#e de la e!6er(edad, &$!' el )l-&($d' +e llea de!#r' E! el %apa 7en3$i'( de! p!2s%id( Ti )'de('& 'b&erar l'& &$#$'& d'!de &e e!%e!#ra! l'& e!e& )ara la $!d%%$5! de la &!#e&$& de !a& &a!%$a& lla(ada& (pinas )'r )ar#e de la )la!#a $!6e%#ada, de!#r' de la &e7i4n DNAT ' 8'!a de )r'd%%$5! del #('r era de d$%*a re$5! &e e!%e!#ra! '#ra& 8'!a& e&)e%$al(e!#e $()'r#a!#e& e! l' +e &e re6$ere a la #ra!&6ere!%$a a la )la!#a *"&)ed del DNAT De a%erd' a l' $' e! la &e%%$5! a!#er$'r, &$ )d$"ra('& %rear ! )l-&($d' T$ re%'(b$!a!#e $!#r'd%$e!d' ! #r'8' de ADN +e !'& $!#ere&a e! la re$5! DNAT del )l-&($d', )'dra('& $!#r'd%$r DNA e75e!' e! la )la!#a a #ra"& de la $!6e%%$5! %'! e&a %e)a de gro'acterium ('d$6$%ada S$ ade(-&, %a!d' real$8a('& la re%'(b$!a%$5!, $!#r'd%$('& ! e! )ara la re&$e!%$a a ! de#er($!ad' a!#$b$5#$%', )'r e9e()l' la =a!a($%$!a, %a!d' real$%e('& la $!6e%%$5! de )e+e'& #r'8'& del ee#al a ed$ar, )'dre('& &ele%%$'!ar a+ell'& e! d'!de el DNAT 6e $!%'r)'rad' al %r'('&'(a ee#al (ed$a!#e la 'b&era%$5! de la& %'l'!$a& &'bre$$e!#e& e! ! (ed$' %'!#e!$e!d' =a!a($%$!a E! e&a re$5! de %l#$' &e 6'r(ar- ! %all' +e )'er$'r(e!#e (ed$a!#e el #ra#a($e!#' %'! *'r('!a& e!ra$8a!#e& 3 6'l$are& 6'r(ar-! $!d$$d'& adl#'& +e #e!dr-! e!e& e7#r-!e'& >e('& %read' ! $!d$$d' $&ans73ni'(, -IOTECNOLOGÍA GENTICA C'! el #ra&%e!de!#e *$#' del de&%br$($e!#' de la es$'$#&a de !a %(!3'#!a de ADN ?1/@ le' &e de&%$6r5 el '4di7( 7en3$i'( 3, )'er$'r(e!#e, %'! la a)ar$%$5! de la #e%!'l'a del ADN &e'(%inan$e, ' $!e!$era e!"#$%a, &e )r'd9' ! %a(b$' 6!da(e!#al e! el ed$' 3 e! la& a)l$%a%$'!e& de la e!"#$%a 3 de la& b$'#e%!'l'a& >e('& $d' (-& all- de la& #"%!$%a& %'!e!%$'!ale& de %e (&a 7en3$i'a6 *aa al%a!8ar la %a)a%$dad de )r'd%$r ('d$6$%a%$'!e& +($%a& 3 ('le%lare& e&)e%6$%a& del a)ara#' e!"#$%' de %al+$er &er $' A%#al(e!#e, )'r #"%!$%a& b$'#e%!'l5$%a& ('der!a&, (ed$ada& )'r ($%r''ra!$&('& #ra!&6'r(ad'& &e )r'd%e!, )'r e9e()l', $!&l$!a, *'r('!a& del %re%$($e!#', $!#er6er5! 3 la a%!a %'!#ra la *e)a#$#$& B
La b$'#e%!'l'a ee#al &re de la %'(b$!a%$5! de #"%!$%a& de )r')aa%$5! ee#a#$a, %l#$' $! $#r' de %"lla& 3 #e9$d'&, e!"#$%a ('le%lar e $!e!$era e!"#$%a, a()l$a!d' el e&)e%#r' de a)l$%a%$'!e& de la& b$'#e%!'l'a& La #"%!$%a ('der!a del ADN re%'(b$!a!#e '6re%e la )'&$b$l$dad de de&)la8ar ! e! %l'!ad' de ! 'ra!$&(' a '#r' 3 e! el %a&' de l'& ee#ale&, &e d$%e, e& (%*' (-& )re%$&a 3 r-)$da e! la 'b#e!%$5! de re&l#ad'& e! %'()ara%$5! %'! la& #"%!$%a& #rad$%$'!ale& de (e9'ra($e!#' ee#al ' a!$(al C'! #'d', la b$'#e%!'l'a !' e& ! &$##' de ea& .l#$(a& 3 debe %'!&$derar&e %'(' %'()le(e!#ar$a E& (-&, el re6er8' de la $!e$a%$5! b$'l5$%a #rad$%$'!al e& ! re+$&$#' $!d$&)e!&able )ara l'rar !a be!a %a)a%$dad de $!e$a%$5! b$'#e%!'l5$%a La& e&)e%$e& ee#ale& 3a #ra!&6'r(ada& )'r (ed$' de la $!e!$era e!"#$%a &'! !(er'&a& La a)ar$%$5! de ee#ale& $&ans73ni'(s, ' &ea )'r#ad're& de e!e& de '#ra& e&)e%$e&, %'! re&$e!%$a a )laa& 3 a *erb$%$da&, e! el (er%ad' de l'& al$(e!#'& aler#a &'bre el &' 3 el (a!e9' de l'& ($&('& E! 1 a)are%$5 e! el (er%ad' la &'9a RG ?' RR 5oundap 5eady @, re&$e!#e al *erb$%$da de a()l$' e&)e%#r' l$6'&a#', a )ar#$r, 6!da(e!#al(e!#e, de la $!%'r)'ra%$5! e! & e!'(a de e!e& ba%#er$a!'& +e #ra!&6$r$er'! la re&$e!%$a Ta(b$"! %'(e!8ar'! a )r'd%$r&e 3 %'(er%$al$8ar&e ar$edade& de al'd5!, )a)a 3 (a8 re&$e!#e& a )laa& %'(', )'r e9e()l', el (a8 8t Ea& ar$edade& #$e!e! e! %'(.! +e )'&ee! e! & %'!$#%$5! e!"#$%a ! e! )r'e!$e!#e de !a ba%#er$a +e &e e7)re&a e! la& )la!#a& %'! la 6'r(a%$5! de #'7$!a& %'! )r')$edade& $!&e%#$%$da& der3e!d' a l'& $!&e%#'& +e '%a&$'!al(e!#e la& a#a%ara! Deb$d' a & e&)e%$6$%$dad 3 &)ea 6al#a de #'7$%$dad )ara el %'!&($d'r ?a!$(al ' &er *(a!'@ e-! &$e!d' %'!&$derada& $deale& )ara & &' e! ar$%l#ra 3 &e )re" & $!%'r)'ra%$5! a (%*a& e&)e%$e& %l#$ada& (-&, e! l'& )r57$('& a'& A%#al(e!#e, la b$'#e%!'l'a &e re6$ere #a!#' a la b$'#e%!'l'a %l-&$%a ?' #rad$%$'!al@ %'(' a la ('der!a ?' e!"#$%a@, &$ b$e! *abra +e d$6ere!%$arla& )ara e$#ar )r'ble(a& E&'& ($%r''ra!$&('& +e *aa !' *a%e (%*' $!#ere!a! e! l'& )r'%e&'& b$'#e%!'l5$%'& %'(' (ed$ad're& )ara la 'b#e!%$5! de ! )r'd%#', a*'ra &'! ('d$6$%ad'& )'r el *'(bre )ara de#er($!ad'& 6$!e&, $!#r'd%$"!d'le& e!e& de $!#er"& )ar#$%lar 3 *a! %'(e!8ad' a $!6l$r de%$&$a(e!#e e! !era &'%$edad
La& )r$(era& )la!#a& #ra!&"!$%a& &e 6'r(ar'! *a%e (-& de 1 a'& e! EEUU %'! la a)l$%a%$5! de la #"%!$%a del ADN re%'(b$!a!#e %'! el gro'acterium El ("#'d' (-& %'(.! e()lead' *aa el ('(e!#' e& el 3a $' %'! el gro'acterium tumefaciens, )er' !' #'da& la& e&)e%$e& &e e! $!6e%#ada& )'r d$%*a ba%#er$a, &e e()lea #a(b$"! '#ra ba%#er$a lla(ada 8acillus turingiensis De ee ('d' &e ('d$6$%ar'! ee#ale& )ara la re&$e!%$a a )laa& a!$(ale& A%#al(e!#e #a(b$"! &e #$l$8a el &$e(a de a#a%ar %'! bala& e!"#$%a& 3 %'! )ar#%la& ?l$)'&'(a&@ %b$er#a& )'r el ADN +e &e de&ea #ra!&6er$r a la& %"lla& ee#ale& 3 #a(b$"! *(a!a& E7$e! (%*a& e&)e%$e& 3a (a!$)lada& e!"#$%a(e!#e, de&de la al6al6a *aa el al'd5!, arr'8, %e!#e!', $ra&'l, le%*a, (a8, l$!', )a)a, &'9a, #aba%', #'(a#e, #r$' 3 (%*a& (-& L'& 'b9e#$'& +e &e b&%a! al ('d$6$%ar ea& e&)e%$e& )a&a )r$!%$)al(e!#e )'r el re#ard' e! la (adra%$5! de l'& 6r#'& !a e8 %'&e%*ad'&, *aa la )r'd%%$5! de )r'#e!a&, a%e$#e& $!dr$ale& 3 la re&$e!%$a a *erb$%$da& 3 )laa& La )r$(er )la!#a ('d$6$%ada )ara re&$$r !a )laa 6e %reada e! Aral$a, al d$&ear !a )la!#a #ra!&"!$%a %'! ADN de ! $r& +e d$&'la la& #r$)a& del &a!' del al'd5! La& )la!#a& #ra!&"!$%a& &e 'l$er'! al#a(e!#e re&$e!#e&, el ADN del $r& &e re%'(b$!5 %'! el ADN ee#al 3 l'& &a!'& +e &e al$(e!#ar'! de la )la!#a $!%'r)'rar'! e&e (a#er$al e! & $!#er$'r 3 (r$er'! a!#e& de la& 24 *'ra& La a)ar$%$5! de $!d$$d'& #ra!&"!$%'& e! el (er%ad' de l'& al$(e!#'& aler#5 &'bre el &' 3 el (a!e9' de l'& ($&('& La& ra!de& %'()aa& )r'd%#'ra& de ee#ale& #ra!&"!$%'&, %'(' l'& #'(a#e& lara $da, la &'9a RR 3 l'& (a%e& B#, )r'('%$'!a! && l'r'& %$e!#6$%'& )ara re&)'!der a && )r'(e&a& de $!%re(e!#'& e! la %a!#$dad 3 la %al$dad de la& %'&e%*a& 3 be!e6$%$'& e! el )r'%e&a($e!#' 3 #ra!&)'r#e de l'& ($&('& A (ed$ad'& del a' 1K la U!$5! Er')ea re&'l$5 e7$$r el e#$+e#ad' de l'& al$(e!#'& elab'rad'& %'! )r'd%#'& #ra!&"!$%'& E! la Are!#$!a e7$e !a rela +e %'!#r'la la 6'r(a%$5! de !e'& %l#$'& al de%$r +e l'& %l#$'& ('d$6$%ad'& e!"#$%a(e!#e !' debe! e!#raar )el$r'& !$ r$e&'& d$$!#'& a a+ell'& +e )'dra! )r''%ar l'& %l#$'& (e9'rad'& )'r l'& ("#'d'& #rad$%$'!ale& El 2 de 9l$' de 2001 la C'($&$5! Er')ea )re&e!#5 el )r'3e%#' de le3 )ara l'& al$(e!#'& #ra!&"!$%'& +e $!%la d'& d$re%#$a&
)r$!%$)ale& la #ra8ab$l$dad 3 el e#$+e#ad' La )r$(era )er($#$ra #e!er la )'&$b$l$dad de &e$r, *a%$a a#r-&, #'d' el re%'rr$d' +e #$e!e ! de#er($!ad' al$(e!#', 3 la &e!da dar la )'&$b$l$dad de ele%%$5! de l'& al$(e!#'&, )ara %'!&(' *(a!' 3 a!$(al, &ab$e!d' %ale& )'&ee! e! & %'()'&$%$5! (a#er$a& )r$(a& e!"#$%a(e!#e ('d$6$%ada& E! la a%#al$dad e7$e! d$$!#a& )'&$%$'!e& al re&)e%#' Ead'& U!$d'&, Ca!ad-, Are!#$!a 3 Aral$a, a 6a'r de la )le!a l$beral$8a%$5! de l'& al$(e!#'& #ra!&"!$%'& U!$5! Er')ea ?e! e!eral@, a 6a'r de la l!ea de la #ra8ab$l$dad 3 del e#$+e#ad' de l'& OGM La I!d$a 3 (%*'& :a&e& e! De&arr'll', +$ere! (a!#e!er l'& dere%*'& de )r')$edad &'bre l'& e!e& de l'& ee#ale& 3 a!$(ale& +e &e e!%e!#ra! e! & #err$#'r$' El Ja)5! )$de el e#$+e#ad' C'! re&)e%#' a Bra&$l, &'%$' de la Are!#$!a e! el Mer%'&r, e! el 200/ la ($!$ra de (ed$' a(b$e!#e a!!%$5 +e &$ b$e! a#'r$85 +e la )r'd%%$5! de &'9a 6era %'(er%$al$8ada, !' &e )er($#a! !ea& )la!#a%$'!e& *aa +e el C'!re&' !' a)rebe le3e& al re&)e%#' +e re&)e#e! l'& $!#ere&e& era#"$%'& del )a& A%#al(e!#e &e e-! llea!d' a %ab' d$er&'& e7)er$(e!#'& (ar%a!d' el ADN #ra!&"!$%' %'! ! (ar%ad'r, la )r'#e!a G: ?green fluorescent protein@ +e #$e!e )r')$edade& de e($#$r 6l're&%e!%$a erde ba9' la e7)'&$%$5! de ra3'& l#ra$'le#a& El &e$($e!#' del de$!' de l'& #ra!&e!e& de!#r' del &er *(a!' 3 de l'& a!$(ale& +e l'& %'!&(e! )er($#$ra re&)'!der a, )'r e9e()l', &$ el #ra!&e! ' 6ra(e!#'& de ADN )ede! )a&ar la barrera $!#e$!al, &$ )ede! $!#erar&e e! la& %"lla& 3 6!da(e!#al(e!#e &$ el 6ra(e!#' &e )eda $!#erar al e!'(a del *"&)ed 3 )'er$'r(e!#e &er #rad%$d' e! la )r'#e!a #ra!&"!$%a E! el %a()' a!$(al, 3a e7$e! 'e9a&, a%a&, %abra& 3 %erd'& #ra!&"!$%'& %'! el 'b9e#' de 6abr$%ar )r'#e!a& *(a!a& '#r'& b$'6-r(a%'&, %'(' )'r e9e()l', la *e('l'b$!a *(a!a %'! a)l$%a%$'!e& %'(' &$#3e!#e del )la&(a *(a!' e! la& #ra!&6&$'!e&, ' l'& 6a%#'re& VIII 3 I; de la %'ala%$5! de la &a!re )ara &er a)l$%ad'& e! el #ra#a($e!#' de l'& *e('6l$%'&, e#% Ta(b$"! e! el %a()' 6'real la& b$'#e%!'l'a& #$e!de! a la 'b#e!%$5! de e&)e%$e& #ra!&"!$%a& %'! el 'b9e#' de 'b#e!er -rb'le&
re&$e!#e& a e!6er(edade&, (-& )r'd%#$'& 3 de %re%$($e!#' (-& el'8 :'r e9e()l', e! el I!$##' Na%$'!al de 'rea%$5! de :e=! &e l'r5 la $!&er%$5! del e! B# )ara la re&$e!%$a a $!&e%#'& e! -la('& E! Ta$la!d$a &e *a 'b#e!$d' ! 2ucaliptus #ra!&"!$%' 3 '#ra& e&)e%$e& 6'reale& )ara la #$l$8a%$5! de la %ell'&a 3 e! Se%$a 3 $!la!d$a e-! #raba9a!d' e! la 'b#e!%$5! de ar$edade& re&$e!#e& a )ar-&$#'& 3 %'! al#a& #a&a& de %re%$($e!#' e! #erre!'& )'bre& E! USA 3 Ca!ad- &e e-! %l#$a!d' ar$edade& de 2ucaliptus #'lera!#e& a *erb$%$da&, ! -la(' %'! la l$!$!a ('d$6$%ada, ! abe#' %a!ad$e!&e re&$e!#e a l'& $!&e%#'& 3 (%*a& '#ra& e&)e%$e& (-& E! el %a()' a(b$e!#al la& b$'#e%!'l'a& )ede! 9ar #a(b$"! ! r'l (3 $()'r#a!#e, %'(' )'r e9e()l', e! el b$'re&a!ea($e!#' de aa& 3 &el'& %'!#a($!ad'& )'r de&%ara& $!dr$ale& ' )'r )e#r5le' E! 10, la &'%$edad lpha 2nvironment real$85 )'r )r$(era e8 !a $!'%la%$5! %'! 'ra!$&('& $'& &ele%%$'!ad'& e&)e%$al(e!#e )ara re)arar el da' )r''%ad' le' de !a ra! )"rd$da de )e#r5le' e! el G'l6' de M"7$%' El %a&' de la #$l$8a%$5! de !a &'la ar$edad de !a e&)e%$e e! ra!de& e7#e!&$'!e& de %l#$', %'(' &%ede e! la Are!#$!a %'! la &'9a #ra!&"!$%a +e '%)a a)r'7$(ada(e!#e el de la &)er6$%$e &e(brada, a#e!#a a 6a'r de la )"rd$da de d$er&$dad e!"#$%a La& !(er'&a& ?3 e7%ele!#e&@ ar$edade& l'%ale& de &'9a 6er'! ree()la8ada& r-)$da(e!#e )'r la #$l$8a%$5! de la &'9a #ra!&"!$%a %'(' %'!&e%e!%$a de la #$l$8a%$5! del )a+e#e #e%!'l5$%' &'9a RR&$e(bra d$re%#al$6'&a#' S(ad' a la& %'!&e%e!%$a& !ea#$a& del ('!'%l#$' dra!#e lar'& )er'd'& de #$e()' ?a)ar$%$5! de )laa& e&)e%6$%a&, e!6er(edade& e!d"($%a&, %a(b$' e! la %'!$#%$5! del &el', e#%@ e! ee %a&' &e )re&e!#a la !$6'r($dad e! %a!#' a la ar$edad &e(brada, a(e!#a!d' %'!&$derable(e!#e la l!erab$l$dad del %l#$' a!#e de#er($!ada& e!6er(edade& )ara la& %ale& d$%*a ar$edad !' &ea re&$e!#e Ob$a(e!#e +e la& #"%!$%a& b$'#e%!'l5$%a& de )'r & !' &'l%$'!ar-! l'& )r'ble(a& de la e!#e La re'l%$5! b$'#e%!'l5$%a !' a a el$($!ar el *a(bre 3 la& e!6er(edade& del (!d', %'(' al$e! d$9' )'r a* M-& de 1000 ($ll'!e& de )er&'!a& e! #'d' el (!d' &6re! de (al!#r$%$5! %r5!$%a 3 (%*'& (-& !' al%a!8a! !$ele& (!$('& de al$(e!#a%$5! El *a(bre e7$$r- e! ra! )ar#e del :la!e#a 3 (%*&$(a e!#e &e ('r$r- )'r !' #e!er el (ed$%a(e!#' )ara & %ra%$5!, )'r+e !' )ede ad+$r$rl', )'r (-& +e la $!&l$!a *(a!a e7$a e! la& 6ar(a%$a& 3 &e *a3a 'b#e!$d' )'r #"%!$%a& b$'#e%!'l5$%a&
De %al+$er (a!era 3 %'(' %$#-ra('& e! la $!#r'd%%$5!, la e!"#$%a 3 la& b$'#e%!'l'a& %'! && aa!%e& )'dra! &er la& llae& de la re'l%$5! #e%!'l5$%a e! ee !e' &$l' S& a)l$%a%$'!e& a! de&de el "!er' *(a!' *aa la $!dr$a +($%a, )a&a!d' )'r la $!dr$a 6ar(a%"#$%a 3 la ar%'l'a!adera, +e )are%era *a! #'(ad' la a!ard$a e! %a!#' a la #$l$8a%$5! de la& !ea& #"%!$%a& M%*a& de la& dda& a!#e& (e!%$'!ada& %'(e!8ar-! a re&'ler&e a (ed$da +e &e aa!%e e! l'& ed$'&, !' &5l' de e!"#$%a ('le%lar &$!' de la e!"#$%a e! e!eral 3 e! e&)e%$al de la& $!#era%%$'!e& de l'& !e'& 'ra!$&('& e! l'& a(b$e!#e& d'!de &e l'& $!#r'd%e! La b$'#e%!'l'a e!"#$%a !' e& ! &$##' de la& #"%!$%a& #rad$%$'!ale& de (e9'ra &$!' +e debe! %'!&$derar&e %'(' %'()le(e!#ar$a& E& (-&, el re6er8' de la $!e$a%$5! b$'l5$%a #rad$%$'!al, el re&%a#e 3 el re&)e%#' )'r l'& %'!'%$($e!#'& a!%erale&, #a!#' e! e&)e%$e& %'(' e! )r-%#$%a& ar'!5($%a& e! a(b$e!#e& d$6ere!#e&, eala%$'!e& de $()a%#'& a(b$e!#ale& e&)e%6$%'&, e#% &'! ! re+$&$#' $!d$&)e!&able )ara l'rar !a be!a %a)a%$dad de $!e$a%$5! b$'#e%!'l5$%a De&de la lleada de C'l5! a ea& #$erra& %'(e!85 ! $!#er%a(b$' de
(a#er$al ee#al de !a )ar#e del (!d' *a%$a la '#ra E& a& +e A("r$%a a)'r#5 a Er')a e&)e%$e& %'(e$ble& de $!ddable al'r %'(' el #'(a#e, la )a)a, el (a8, la (a!d$'%a, e#% 3 Or$e!#e !'& '6re%a a %a(b$' el #r$', el %e!#e!', la ae!a, e#% :'er$'r(e!#e %'(e!85 la $de!#$6$%a%$5!, ed$' 3 %la&$6$%a%$5! de )la!#a& e7#ra%'!#$!e!#ale& Se %rear'! ra!de& 9ard$!e& b'#-!$%'& +e &era! )ara (a!#e!er $! $' (%*a& e&)e%$e& re%'le%#ada& e! '#r'& lare&, ada)#a!d' la& %'!d$%$'!e& de %l#$' )ara & &)er$e!%$a C'(' &$e()re l'& ra!de& $!#ere&e& e%'!5($%'& %'(e!8ar'! a a%#ar 3 e& a& +e &e real$8ar'!, )ara e&a ")'%a ? &$l' ;VIII 3 ;I; @ ra!de& %'!#raba!d'& de e&)e%$e&, deb$d' a l' %al %'(e!8ar'! a a)are%er, )'er$'r(e!#e, l'& %a()'& e7)er$(e!#ale& e! l'& )a&e& de 'r$e! del (a#er$al A %'($e!8'& del &$l' )a&ad', a )ar#$r de la& $!e$a%$'!e& del ('!9e Gre'r Me!del 6e )'&$ble %'()re!der la& ba&e& e!"#$%a& de la &ele%%$5! 3 de e&e ('d' darle ! (ar%' %$e!#6$%' a )r'%e&'& +e el *'(bre 3a 'b&eraba de&de *a%a (%*' #$e()' )er' +e !' &e e7)l$%aba el )'r+" de & '%rre!%$a La )r')$a %$$l$8a%$5! 6e )'&$ble %a!d' la& #r$b& !5(ada& a)re!d$er'! a d'(e$%ar )la!#a& 3 a!$(ale& M%*' a!#e& +e la e!"#$%a e7$$era %'(' d$&%$)l$!a %$e!#6$%a, l'& *'(bre& &e $!#ere&aba! )'r la *ere!%$a de ra&'& de&eable& e $!de&eable& de la )'bla%$5! *(a!a, &ele%%$'!aba! l'& ra!'& de (a3'r re!d$($e!#' 3 $'r 3 a!$(ale& de (e9'r )$el ' %ar!e E7$e! da#'& de +e l'& a&$r$'& 3a real$8aba! %r8a($e!#'&
e!#re )la!#a& 3 (%*' (-& %er%a e! el #$e()', la& ra!de& %$$l$8a%$'!e& $!de!a& a(er$%a!a&, real$8aba! %'! "7$#' el (e9'ra($e!#' de, )'r e9e()l', el (a8 E! la &e!da )ar#e del &$l' ;; a)are%e l' +e &e de!'($!5 la re'l%$5! erde, %'! la 'b#e!%$5! de ar$edade& de #r$' 3 de arr'8 e!a!'& 3 de al#a )r'd%%$5!, &$e()re 3 %a!d' 6era a&'%$ad' & %l#$' a la a)l$%a%$5! de de#er($!ada& #e%!'l'a&, %'(' &er ! &' elead' de 6er#$l$8a!#e&, )la$%$da& 3 (a+$!ar$a e&)e%$al E& a& +e &e )r'd9er'! ra!de& )r'ble(a& a&'%$ad'& a la ad+$&$%$5! de d$%*a #e%!'l'a e! l'& )a&e& +e !e%e&$#aba! de !a al#a )r'd%%$5! )ara *a%er 6re!#e a la de(a!da de al$(e!#'& de & )'bla%$5!, e&)e%$al(e!#e e! )a&e& e! de&arr'll' El #ra&%e!de!#e *$#' del de&%br$($e!#' de la er%#ra de la ('l"%la de ADN )'r
El de 9!$' de 12, e! R' de Ja!e$r', &e 6$r(a la C'!e!%$5! &'bre B$'d$er&$dad, +e e! & )r$(er ar#%l' e7)re&a L'& 'b9e#$'& de ea C'!e!%$5!, +e &e )er&$e! )'r (ed$' de && d$&)'&$%$'!e& )er#$!e!#e&, &'! !a '(nse&)a'i4n de la b$'d$er&$dad, el #s( s#s$en$a!e de && %'()'!e!#e& 3 e! '(%pa&$i%ien$( #s$( 0 e"#i$a$i)( de !(s ene5i'i(s der$ad'& de la #$l$8a%$5! de re%r&'& e!"#$%'&, (ed$a!#e el a%%e&' ra%$'!al a e'& re%r&'& 3 !a $&ans5e&en'ia ap&(piada de !as $e'n(!(7Xas )er#$!e!#e&, #'(a!d' e! %e!#a l'& dere%*'& &'bre re%r&'& 3 #e%!'l'a&, 3 (ed$a!#e 6$!a!%$a($e!#' ade%ad' :'er$'r(e!#e, el 1 de abr$l de 14, e! Marre%'&, &e 6$r(5 el A%erd' TRI:S +e #$e!e e! %e!#a l'& a&)e%#'& $!%lad'& %'! la %'(er%$al$8a%$5! de dere%*'& de )r')$edad $!#ele%#al E! e'& #$e()'&, d'!de l'& )a&e& +e )'&ee! la (a3'ra de la& e&)e%$e&, &e *a! eab$l$8ad' )'l#$%a(e!#e 3 al!'& de ell'& re&)e#a! la& )a#e!#e&, la& ra!de& e()re&a& 6ar(a%"#$%a& *a! %'(e!8ad' a %'!%re#ar )r'ra(a& de $!e$a%$5! )ara la 'b#e!%$5! de !e'& 6-r(a%'& a )ar#$r de e7#ra%#'& de )la!#a& b$%ada& e! e&'& )a&e& El %a&' de l'& re%r&'& b$'l5$%'& e& (3 e&)e%$al e'& &e *alla! d$r$b$d'& )r$!%$)al(e!#e e! l'& )a&e& del Sr +e !' )'&ee!, e! la (a3'ra de l'& %a&'&, la #e%!'l'a )ara *a%er &' de ell'& E!#'!%e& a)are%e! l'& %'!#ra#'& de )r'&)e%%$5! de la d$er&$dad b$'l5$%a ' %'!#ra#'& de b$')r'&)e%%$5! El )r'%e&' de b$')r'&)e%%$5! $!'l%ra #a!#' a la& $!dr$a& 6ar(a%"#$%a& %'(' a %e!#r'& de $!e$a%$5!, !$er&$dade&, )'l#$%'&, re%'le%#'re& $!d$$dale&, 'ra!$8a%$'!e& !' ber!a(e!#ale&, $!dr$a& de a)ara#'& b$'+($%'&, e#% >aa *a%e (3 )'%'& a'& ?a!#e& de la C'!e!%$5! &'bre b$'d$er&$dad@ &e %'!&$deraba a l'& re%r&'& e!"#$%'& ee#ale&, e&)e%$al(e!#e, %'(' )a#r$('!$' de la *(a!$dad 3 )'r l' #a!#' de l$bre a%%e&' a %al+$era +e l'& !e%e&$#ara! A )ar#$r de la %'!&$dera%$5! +e l'& Ead'& #$e!e! &'bera!a &'bre && re%r&'& !a#rale&, %'(' &e real$8aba )ara re%r&'& %'(' )'r e9e()l' el )e#r5le' 3 l'& ($!erale&, +e )er($#$er'! a l'& )a&e& )'&eed're& a%(lar r$+e8a&, #a(b$"! &e $!%l3e! e! la a%#al$dad l'& re%r&'& !a#rale& e!"#$%'&, e7)re&ad'& 6!da(e!#al(e!#e e! #"r($!'& de b$'d$er&$dad A (ed$da +e &e der3e el *-b$#a# !a#ral &e red%e! la& ')%$'!e& de #'da la *(a!$dad La b$')r'&)e%%$5!, %a!d' &e real$8a %'! %$dad', )'dra de&e()ear ! )a)el $()'r#a!#e e! la )'&$b$l$dad de
%'!&erar $!#a%#a& !era& ')%$'!e& ' la& de la& e!era%$'!e& 6#ra& De %al+$er (a!era *abra +e %'!&$derar al!'& a&)e%#'& )ara +e l'& be!e6$%$'& +e )'dra! re&l#ar de la b$')r'&)e%%$5! !' lleara! al 6ra%a&' E! )r$(er lar *abra +e a!al$8ar el 'b9e#$' de la b$')r'&)e%%$5! e! %ada %a&' )ar#$%lar La (a3'r )ar#e de l'& a%erd'& &e ba&a e! el de&%br$($e!#' de %'()e'& a%#$'& %'! )'&$ble& &'& e! 6ar(a%'l'a S$ b$e! ee e& ! %a()' (3 $()'r#a!#e debe('& %'!&$derar #a(b$"! el rela%$'!ad' %'! la e#er$!ar$a, la ar$%l#ra 3 el de&arr'll' ar%'la O &ea, #'d' l' d$re%#a(e!#e rela%$'!ad' %'! al.! %'()e' ' e! $!d$$dal$8ad' )ara &er #ra!&6er$d' a ! %l#$' 3a eable%$d' 3 #$l$8ad' %'(er%$al(e!#e, %'(' de a+ell' der$ad' de l'& ed$'& 3 e7)er$(e!#a%$5! de l'& ("#'d'& de %l#$' de e&)e%$e& de la& %ale& #'daa &e 'b#$e!e el %'()e' .#$l d$re%#a(e!#e Ta(b$"! l'& )'&$ble& &'& de la b$')r'&)e%%$5!, e! l' +e &e re6$ere al de&%br$($e!#' de ($%r''ra!$&('&, )'dra &er de e&)e%$al relea!%$a e! el %a()' de la $!dr$a, %'(' a%#al(e!#e &e real$8a )ara el #ra#a($e!#' de l'& re&$d'& der$ad'& de la $!dr$a del )e#r5le', l$()$e8a de aa& &er$da&, #ra#a($e!#' de re&$d'&, e#% E& e! el %a()' de l'& ($%r''ra!$&('& d'!de &e debera )'!er (%*' "!6a&$& deb$d' al )'#e!%$al (a!e9' +e de ell'& &e )ede real$8ar, deb$d' a & rela#$a(e!#e 6-%$l (a!$)la%$5! &$ l' %'()ara('& %'! l'& ee#ale& 3 a!$(ale& &)er$'re& La& b$'#e%!'l'a& )'dra! a)l$%ar&e, e! !a )r$(era e#a)a, )'r e9e()l', e! la $!e$a%$5! &$e(-#$%a de la& e&)e%$e& +e &e e!%e!#ra! e! ! de#er($!ad' &$#$' S$ le !$('& la era#e$a )la!#eada )'r al!a& e()re&a& de llear la #e%!'l'a )ara real$8ar l'& )r$(er'& e!&a3'& al ($&(' lar de $!e$a%$5!, 3a !' &e eara e!#rea!d' el (a#er$al !a#ral e! br#' 3 &e eara da!d' ! )a&' adela!#e e! la #$l$8a%$5! de l'& re%r&'& 3 e! l'& )re&)e'& de la C'!e!%$5! &'bre B$'d$er&$dad La b$')r'&)e%%$5! e& ! &e%#'r e! d'!de $!#er$e!e! !a ra! ar$edad de (a#er$a&, %'(' &er la b$'l'a, la e!"#$%a, la +($%a, la #a7'!'(a, e#% ade(-& de la& %$e!%$a& del a(b$e!#e La ed%a%$5! e! ea& -rea& e& $!d$&)e!&able )ara l'rar re&l#ad'& e! el 6#r' U! )a& e! de&arr'll', %'! ra! %a)$#al e! b$'d$er&$dad, a%#al(e!#e !' e7)l'rada, deber- d$&ear era#e$a& )ara *a%er 6re!#e a )'&$ble& %'!#ra#'& de b$')r'&)e%%$5! E! )r$(er lar &e deber- &aber !a e$(a%$5! de l'& re%r&'& +e &e )'&ee!, #a!#' l'& !a#rale& a e7)l'rar, %'(' a+ell'& *(a!'&, %$e!#6$%'&, #e%!'l5$%'&,
e%'!5($%'&, e#% +e ear-! $!'l%rad'& e! la b$')r'&)e%%$5!, )ara )'er$'r(e!#e e!%arar !a )'l#$%a +e e" de a%erd' a e&'& (ed$'& de l'& +e d$&)'!e L'& %a()'& de la b$')r'&)e%%$5! &'! (3 a()l$'& 3 !' debe('& l$($#arl'& &'la(e!#e al de&%br$($e!#' de al!a &a!%$a )ara la 'b#e!%$5! de al.! 6-r(a%' ($lar'&' ? a%#al(e!#e &e %al%la +e 1 de K0000 (era& e& )'#e!%$al(e!#e .#$l e! ee %a()', 3 +e le' )ede! )a&ar de e!#re 10 a /0 a'& )ara la %'(er%$al$8a%$5! del re(ed$'@ ' de al.! e! )ara #ra!&6er$r e! al!a e&)e%$e %l#$ada, &$!' +e e-! rela%$'!ad'& %'! la ed%a%$5! 3 la %a)a%$#a%$5! de #"%!$%'&, %'(' a& #a(b$"! %'! la #$l$8a%$5! de !ea& #e%!'l'a& e! d$er&'& %a()'& de la %$e!%$a Ea e& !a $!er&$5! a lar' )la8' e! d'!de l'& 'b$er!'& 3 la %'(!$dad #'da deber-! eable%er )'l#$%a& 3 era#e$a& )ara llear a %ab' e! el %'r#' 3 (ed$a!' )la8' )ara *a%er 6re!#e a la %'()le9$dad de l'& %'!#ra#'& +e )d$era! &&%r$b$r&e :'r '#r' lad', *abra +e arear #'d' el %adal de %'!'%$($e!#'& $!de!a&, e&)e%$al(e!#e a+ell'& rela%$'!ad'& %'! la e#!'b'#-!$%a 3 &' (ed$%$!al de l'& ee#ale&, 'b#e!$d'& a #ra"& de ($le& de a'&, +e &e eara! #ra!&($#$e!d' a !a $!dr$a a al're& +e e!eral(e!#e !' #$e!e! %'rre&)'!de!%$a %'! la& a!a!%$a& )r'd%$da&, a.! &$ e! l'& )'lad'& de l'& %'!#ra#'& 6$ra el re%'!'%$($e!#' de l'& ($&('& El de&arr'll' de la e!"#$%a ('le%lar, la #"%!$%a del ADN re%'(b$!a!#e 3 #'da la a(a de )'&$b$l$dade& +e '6re%e! la& b$'#e%!'l'a& a%*$%a %ada e8 (-& la d$6ere!%$a e!#re re%r&' e!"#$%' 3 re%r&' b$'l5$%' U! e7#ra%#' ' #r'8' ee#al 3a !' e& &'l' (a#er$al 'r-!$%', e& #a(b$"!, 3 )r$!%$)al(e!#e, ! %'!9!#' de e!e& +e %'!#$e!e! !a $!6'r(a%$5! rela#$a(e!#e 6-%$l de e7#raer E! e'& #$e()'& d'!de #'d' #$e!e )re%$', #'d' &e %'()ra 3 #'d' &e e!de, d'!de l'& )a&e& e! de&arr'll', r$%'& e! b$'d$er&$dad, e-! ab!da!#e(e!#e e!dedad'& 3 e! d'!de la bre%*a #e%!'l5$%a e!#re el N'r#e 3 el Sr e& %ada e8 (-& a()l$a, l'& 'b$er!'& &e e! #e!#ad'& a )'!erle )re%$' a l'& re%r&'& ee#ale&, a!$(ale& 3 e!"#$%'& )re&e!#e& e! && #err$#'r$'& de ! ('d' ! #a!#' arb$#rar$' 3 &$! #e!er e! %e!#a, la (a3'ra de la& e%e& +" re)re&e!#a a+ell' +e da! 3 re%$be! a %a(b$' La b$')r'&)e%%$5! )'dr- red!dar e! ! be!e6$%$', #a!#' )ara el )a& r$%' e! b$'d$er&$dad, %'(' )ara la %'(!$dad (!d$al, &$e()re 3 %a!d' &e la real$%e %'! %$dad' La b$')r'&)e%%$5! )'r & &'la !' llea a la %'!&era%$5! de la d$er&$dad b$'l5$%a, )er' )ede a3dar S$ la )r'&)e%%$5! b$'l5$%a a)'r#a be!e6$%$'& e%'!5($%'& 9'& a la&
%'(!$dade& l'%ale& e!#'!%e& la #$l$8a%$5! de&(e&rada de l'& re%r&'& !a#rale& )'dra er&e de&ale!#ada 3 &e *abra ')#ad' )'r la al#er!a#$a (-& %'!e!$e!#e )ara *a%er ! &' &e!#able de la d$er&$dad b$'l5$%a +e &e )'&ee De otro modo estaríamos solamente mercantili!ando nuestra naturale!a" conocimientos culturales $ue ella encierra.
incluidos
los
1@ N'(bre %$!%' 'ra!el'& +e )ede e!%'!#rar e! !a %"lla e%ar$5#$%a M$#'%'!dr$a&, r$b'&'(a&, %l'r')la'&, a%'la&, a)ara#' de G'l$, re#%l' e!d')la&(a#$%' 2@ C5(' &e de!'($!a! a l'& %r'('&'(a& ; e YZ Y a l'& '#r'&Z S'! %r'('&'(a& &e7ale& 1e$e&('&(%(s(%as ( a!(s(%as 3 a l'& '#r'& +e %'()'!e! el e!'(a ' e!'($a 3 !' e-! rela%$'!ad'& %'! la de#er($!a%$5! del &e7' &e le& de!'($!a a#$(s(%as /@ Q" &%ede e! el )er'd' S del %$%l' %ellarZ &e )r'd%e la d)l$%a%$5! del (a#er$al *ered$#ar$' 4@ D$$&$5! %ellar e+$#a#$a +e &e)ara la& %r'(-#$da& *er(a!a& ($#'&$& @ E! la )r'6a&e ($#5#$%a l'& %r'('&'(a& *'(5l''& &e a)area! 3 real$8a! e!#re%r8a($e!#' ?Verdader' al&'@ &e real$8a e! la )r'6a&e I de la d$$&$5! %ellar (e$'#$%a @ S$ el !.(er' 2! de !a e&)e%$e e& 20 %-!#a& #"#rada& ' b$ale!#e& 'b&erar"Z F@ La %$'!e(a e& el )r'%e&' e! el %al l'& %r'('&'(a& *'(5l''& 6'r(a! )are9a&, '%rre e! la )r'6a&e I de la )r$(era d$$&$5! (e$5#$%a K@ La (e$'&$& e& !a d$$&$5! del !.%le' e! la %al &e ('d$6$%a el !.(er' %r'('&5($%', )a&a!d' de dip!(ide K
11@ Q" ead' e& (e9'r )ara %'!#ar el !.(er' %r'('&5($%', el )a+$!e(a ' la (e#a6a&eZ E! la (e#a6a&e )'r+ l'& %r'('&'(a& *a! al%a!8ad' & (-7$(' rad' de %'!de!&a%$5! 3 e-! 'rde!ad'& e! el e%ad'r 12@ S$ el !.(er' ! de !a e&)e%$e e& 20 %-!#a& #"#rada& ' b$ale!#e& 'b&erar"Z 1/@ La &$!a)&$& e& el )r'%e&' e! el %al l'& %r'('&'(a& *'(5l''& 6'r(a! )are9a&, '%rre e! la %$'!e(a de la )r$(era d$$&$5! ($#5#$%a ? Verdader' al&' @ ?V@ l'& %r'('&'(a& *'('l''& &e a)area! 3 6'r(a! el %'()le9' &$!a)#$!e($%' 14@ C-!#'& !.%le'& )'&ee ! &a%' e(br$'!ar$' (adr'Z C5(' &e lla(a!Z :'&ee K !.%le'& 1 ''&6era, 2 &$!er$da&,/ a!#$)'da&, 2 !%le'& 6&$'!ad'& ?&e%!dar$'@ 1@ L'& )r'd%#'& (e$5#$%'& &'! %a)a%e&, e! e!eral, de e7)er$(e!#ar d$$&$'!e& (e$5#$%a& ad$%$'!ale& ?Verdader' al&'@ ?6@ )'r 3a &e e!%e!#ra e! (-7$(a red%%$5! %r'('&'($%a l' +e e& !e%e&ar$' )ara +e &e )eda real$8ar l'& )r'%e&'& de 6e%!da%$5! 1@ N'(bre )'r l' (e!'& d'& )r'%e&'& $()'r#a!#e& +e '%rre! e! la (e$'&$& 3 +e !' l' *a%e! e! la ($#'&$&
Se real$8a el a)area($e!#' 3 %r8a($e!#' ?re%'(b$!a%$5! del (a#er$al e!"#$%' e!#re %r'('&'(a& *'('l''& @
1F@ Q" e& ! $!d$$d' )'r#ad'r Z 1K@ Q" e& ! %r8a($e!#' re#r5rad' Z e& ! %r8a($e!#' +e &e da e!#re !a 1 3 ! )r'e!$#'r 1@ C5(' e&, %'! re&)e%#' a la %"lla (adre, el !.(er' %r'('&5($%' de l'& )r'd%#'& (e$5#$%'& ' a(e#'& Z la ($#ad ?!@ (adre 2! %"lla& *$9a& ! 20@ C-!#'& 5l'& &'! )r'd%$d'& )'r a@ ! '''!$', b@ ! ''%$#' )r$(ar$', %@ !a ''#$de 3 d@ ! %'r).&%l' )'larZ 21@ C-!#'& !.%le'& )'&ee ! ra!' de )5le!Z C5(' &e lla(a!Z )'&ee / !%le'& 2 !%le'& e&)er(-#$%'&, 1!%le' #blar 22@ Q" #$)' de rela%$5! e& la e)$a&$& Z ?I!#er"!$%a I!#ra"!$%a@ 2/@ U! *er(a6r'd$#a e& ! $!d$$d' a!$(al d'!de %'e7$e! a(b'& &e7'& ?Verdader' al&'@
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1 ap!(ide: %"lla& 'ra!$&('& +e )'&ee! ! &'l' 9e' %r'('&5($%' N.(er' %ara%#er$%' de l'& a(e#'& de l'& 'ra!$&('& d$)l'$de&
e%i'i74$i'(: e! ! 'ra!$&(' d$)l'$de %a!d' &'l' e7$e ! alel' de ! e! :'r e9e()l', e!e& l$a&'& al %r'('&'(a ; e! el (a%*' de (a(6er'& e&edai!idad?e! &e!#$d' a()l$'@)r')'r%$5! 6e!'#)$%a #'#al deb$da a %a&a& e!"#$%a&
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I in%#n(7!(#!ina: )r'#e!a& e&)e%6$%a& de la &a!re +e 6'r(a! l'& a!#$%er)'& in$e&5ase: )er'd' de la $da %ellar e!#re d'& d$$&$'!e& ($#5#$%a& &%e&$a& in$&4n: &e%e!%$a& de ! e! d$&%'!#$!' +e, &$ b$e! &e #ra!&%r$be!, le' !' &e #rad%$r-! e! )r'#e!a
in)e&si4n: (#a%$5! %r'('&5($%a +e %'!&$e e! la r'#ra del %r'('&'(a e! d'& &$#$'&, r'#a%$5! del &e(e!#' 1K0 3 re!$5! de l'& &e(e!#'&
Y: abre$a%$5! de =$l'ba&e +e %'rre&)'!de a 1000 )are& de ba&e& e! !a ('l"%la de ADN
L !i7a%en$(: e!e& +e #$e!de! a *eredar&e 9!#'& )'r ear e! ! ($&(' %r'('&'(a Se d$%e +e e-! l$ad'& !i7asa: e!8$(a +e &$re )ara 'ler a 6'r(ar ! e!la%e 6'&6'd$eer r'#' !Xnea p#&a: %'!9!#' de $!d$$d'& $d"!#$%'& 3 *'('%$5#$%'& &ele%%$'!ad'& )'r al!a %ara%#er$%a +e l'& d$6ere!%$a de '#ra& l!ea& )ra& !('#s 73ni'(: )'&$%$5! &'bre ! %r'('&'(a d'!de &e b$%a ! de#er($!ad' e! ' !' de && alel'& !('i: l'%&
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M %a'&(%(!3'#!a: ('l"%la 6'r(ada )'r (%*a& &b!$dade&, 3a &ea de !%le5#$d'& %'(' el ADN, de a($!'-%$d'& %'(' la& )r'#e!a&, de a8%are& %'(' l'& )'l$&a%-r$d'&, e#% %apa de !i7a%ien$(: (a)a %'!rd' a )ar#$r de la& 6re%e!%$a& de re%'(b$!a%$5! %apa 5Xsi'(: (a)a %'!rd' a )ar#$r de la b$%a%$5! e7a%#a de l'& e!e& e! l'& %r'('&'(a&
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V )a&ian+a: al'r ead$%' +e ($de la d$&)er&$5! de l'& da#'& alreded'r de la (ed$a Se %'rre&)'!de al )r'(ed$' de la& d$6ere!%$a& de %ada al'r (e!'& la (ed$a, elead'& al %adrad' )e'$(&: )l-&($d' ' 6a' +e llea ADN e7#ra' e! & ('l"%la %'! 6$!e& de %l'!a%$5!
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