î
¥©L©i©P
manual pentru clasa
XII-
CZU 57 (075.3) V87
Manualul a fost elaborat conform Curriculum-ului naţional pentru învăţământul liceal
Lucrarea a câştigat concursul Ministerului Educaţiei pentru elaborarea manualelor din ciclul liceal şi a fost aprobată spre editare prin Ordinul nr. 613 din 31 decembrie 2003 al ministerului educaţiei al Republicii Moldova
Comisia de evaluare: Constantin Andon, doctor habilitat în biologie, profesor universitar Maria Duca, doctor habilitat în biologie, profesor universitar Tamara Pârău, profesor şcolar, grad didactic I
Recenzenţi: Constantin Subotin, inspector şcolar la DEŞTS al municipiului Chişinău Ion Golubenco, profesor şcolar, grad didactic I
Toate drepturile asupra acestei ediţii aparţin editurii Lumina.
Descrierea CIP a Camerei Naţionale a Cărţii Voloşciuc, Leonid Biologie: Man. pentru ci. a XII-a /Leonid Voloşciuc, Ana Postolache-Călugăru, Silvia Vulpe; Min. Educaţiei al Rep. Moldova. - Ch.: Lumina, 2004 (Combinatul Poligr.) - 256 p. ISBN 9975-65-194-1 57 (075.3)
ISBN 9975-65-194-1
© Editară Lumina, 2004 © Leonid Voloşciuc, Ana Postolache-Călugăru, Silvia Vulpe, text; imagini, 2004
mmsmt i.
I. înmulţirea celulelor înmulţirea organismelor Dezvoltarea individuală a organismelor 4. Genetica - ştiinţa despre ereditatea şi variabilitatea organismelor Informaţia ereditară şi realizarea ei în celulă 6. încrucişarea monohibridă. încrucişarea polihibridă 8. Interacţiunea genelor. Moştenirea caracterelor în cazul interacţiunii genelor 9. Transmiterea genelor plasate pe acelaşi cromozom Moştenirea caracterelor cuplate cu sexul II. Variabilitatea organismelor 12. Genetica omului 13> Genetica şi ameliorarea
ÎNMULŢIREA CELULELOR 1 CICLUL CELULAR Şl MITOTIC
2 MITOZA
3 MEIOZA
1. CICLUL CELULAR Şl MITOTIC Ciclul celular Unitatea structurală şi funcţională a organismelor vii este celula. Capacitatea acesteia de a se autoreproduce prin diviziune asigură creşterea şi dezvoltarea organismelor dintr-o singură celulă. Pe măsura dezvoltării organismului, o parte din celule se specializează la îndeplinirea unei anumite funcţii şi încetează să se mai dividă, de exemplu neuronii. Celulele unor ţesuturi (epitelial, hematogen ş.a.) păstrează însă capacitatea de dividere. Astfel, observările au arătat că în fiecare secundă în ficat şi splină sunt distruse circa 2,5 mln de eritrocite şi tot atâtea apar în măduva roşie a oaselor (ţesut hematogen). Celulele care păstrează capacitatea de a se divide într-un organism adult sunt numite tronculare. Cele două celule-fiice formate în urma diviziunii celulei tronculare au o soartă diferită: una se diferenţiază într-o celulă specializată şi pierde capacitatea de a se divide, iar cealaltă moşteneşte caracterul celulei-mamă. Datorită acestui fapt, rezerva de celule tronculare se menţine la un nivel constant. La plante capacitatea de a se divide o păstrează celulele ţesuturilor embrionare localizate în vârful tulpinilor şi al rădăcinilor, de-a lungul tulpinii, la baza peţiolului frunzei. Ele asigură creşterea plantelor în lungime şi grosime, restabilirea anuală a organelor ce pier. Durata vieţii celulei de la naştere în urma diviziunii celulei-mamă şi până la propria diviziune sau moarte reprezintă ciclul celular sau vital. La organismele monocelulare şi la celulele ce nu se divid din momentul apariţiei lor ciclul celular coincide cu durata vieţii organismului.
Ciclul mitotîc Etapa de pregătire a celulei către diviziune (interfaza) şi diviziunea propriu-zisă (mitoza) alcătuiesc ciclul mitotic al celulei. Ciclul mitotic al celulelor care îndată după formarea lor se supun diviziunii, coincide cu ciclul celular. Interfaza ocupă cea mai mare parte a ciclului mitotic şi cuprinde trei perioade (fig. 1.1): presintetică (GJ, sintetică (S) şi postsintetică (G 2 ). Acestea au o durată diferită şi sunt marcate de desfăşurarea anumitor procese. Perioada 4
resintetică (G,), cea mai de lungă durată erioadă a interfazei, se caracterizează prin nteza de ARN şi proteine, dublarea numărului £ ribozomi şi mitocondrii. în perioada sintecă (S) continuă sinteza de ARN şi proteine, re loc dublarea cromozomilor în baza replicării loleculelor de ADN. Urmează perioada postintetică (G 2 ), în care celula se pregăteşte emijlocit pentru diviziune: se acumulează nergie prin sinteza de ATP, se dublează lastidele, centriolii. Interfaza este urmată de iviziunea propriu-zisă a celulei - mitoza. 2. MITOZA
Fig. 1.1. Perioadele ciclului mitotic.
Amintiţi-vă după fig. 1.2 şi 1.3 alcătuirea celulei vegetale şi animale. Observaţi asemănările şi deosebirile. Mitoza se compune din două etape: diviziunea nucleului - cariochineza - şi ziunea citoplasmei - citochineza.
' Cariochineza
Morfologia cromozomilor. Rolul central în diviziunea nucleului revine cromozoov. Ei prezintă formaţiuni filamentoase localizate în nucleu, constituite la sfârşitul ;rfazei din două copii longitudinale formate în perioada sintetică - cromatide 1-1.4). Acestea sunt unite printr-un corpuscul mic sub formă de punct sau granulă, lit centromer. în funcţie de localizarea centromerului deosebim trei tipuri de lozomi cu o configuraţie spaţială diferită: perete celular ribozomi
nucleol
r eticul doplasmatic [granular
membrană vacuolă
nucleu por nuclear mito'condrie centrioli aparatul Golgi membrană
Alcătuirea celulei animale.
reticul endoplasmatic granular cloroplast nucleu nucleol aparatul Golgi mitocondrie
Fig. 1.3. Alcătuirea celulei vegetale.
a) metacentric - centromerul ocupă o poziţie centrală, ambele braţe fiind egale: b) submetacentric - are forma de cârlig, Zii centromerul fiind deplasat de la poziţia centrală; c) acrocentric - are braţe vădit inegale, Cu | 2 J» Ijj |4 întrucât centromerul este situat mai aproape de J F f | jf 3 unul din capete. Un astfel de cromozom capătă iu forma de bastonaş. Locul amplasării centromerului reprezintă B strangulaţia primară. Unii cromozomi pot avea Fig. 1.4. Structura cromozomului. una sau mai multe strangulaţii secundare. Dacă A - tipurile de cromozomi; B, C ultrastructura cromozomului: 1 cel puţin una dintre acestea este suficient de centromer (strangulaţia primară); adâncă, porţiunea de cromozom separată de ea 2 - ADN; 3 - cromatide; 4 - stranreprezintă satelitul cromozomului dat {fig. 1.4). gulaţia secundară; 5 - satelit. Celulele ce compun corpul indivizilor oricărei ' + *»* \^-*. specii de plante sau animale conţin un anumit număr de cromozomi, relativ stabil, tipic pentru specia dată. De exemplu, toate celulele din corpul omului (celulele somatice), cu excepţia celor Fig. 1.5. Cariotipul diferitelor spe- sexuale, conţin 46 de cromozomi, iar cele ce compun organele porumbului - 20. Setul de cii: 1 - la om; 2 - gălbenuş; 3 - drozofilă; 4 - somon. cromozomi al celulelor somatice ale unui organism concret caracterizat printr-un anumit număr, formă şi dimensiuni este numit cariotip. Cariotipurile diferitelor specii prezintă deosebiri cantitative şi calitative {fig. 1.5). în celulele sexuale se conţin de două ori mai puţini cromozomi decât în cele somatice. Numărul de cromozomi din celulele somatice reprezintă garnitura diploida (se notează 2ri), iar cel redus pe jumătate din celulele sexuale -garnitura haploidă (se notează n). Cromozomii garniturii diploide sunt perechi, fiind numiţi omologi {tab. 1.1). De regulă, cromozomii omologi sunt morfologic identici. în cariotip se disting două tipuri de cromozomi: autozomi şi cromozomi sexuali. 1
O
: " •
Tabelul 1.1 GARNITURA DIPLOIDA DE CROMOZOMI A UNOR SPECII DE PLANTE Şl ANIMALE SPECIA DE PLANTE
GARNITURA DIPLOIDA
Ceapă
16
Porumb
20
Ovăz
42
Roşii
24
Căpşun
56
Orz
14
I
1 I
sAALE
GARNITURA DIPLOIDA
Muscă-de-casă
12
Găină
78
lepure-de-casă
44
Oaie
54
Cimpanzeu
48
Om
46
vi
F/g. 1.6. Fazele diviziunii mitotice a celulei: A - fazele mitozei văzute la microscopul optic; B - reprezentarea schematică a fazelor mitozei.
Compoziţia chimică a cromozomilor. în compoziţia cromozomilor au fost identificaţi acizii nucleici (ADN, ARN), proteinele, cantităţi neînsemnate de lipide şi compuşi anorganici ai calciului, fierului ş.a., unii fermenţi. Scheletul cromozomilor îl constituie ADN-ul şi proteinele. Fazele mitozei. în desfăşurarea mitozei se disting 4 faze care se succed .onsecutiv: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza (fîg. 1.6). Profaza se caracterizează printr-un şir de procese ce au loc în citoplasmă şi nucleu. Presiunea de turgescenţă a citoplasmei creşte datorită cărui fapt celula ide să capete o formă sferică. Creşte şi viscozitatea ei. Centriolii, amplasaţi, de regulă, în vecinătatea nucleului, încep să se deplaseze spre polii opuşi ai celulei. Depărtarea lor întotdeauna are loc pe o linie dreaptă, amintind o respingere reciprocă. Pe măsura îndepărtării centriolilor, între ei în citoplasmă se conturează un mănunchi de fire care formează fusul de diviziune. Separarea centriolilor . ndiţionează polarizarea celulei. în celulele plantelor superioare centriolii nu au găsiţi. La ele fusul de diviziune apare la poli sub formă de „scufie polară". în nucleul profazic fiecare cromozom constă din două cromatide, răsucite una în jurul celeilalte. Ca urmare a spiralizării continue a cromatidelor, cromozomii se transformă în corpusculi compacţi vizualizaţi sub microscopul optic şi care se deplasează uşor fără să se amestece între ei. La sfârşitul profazei membrana nucleară izolvă şi cromozomii se repartizează liber în citoplasmă.
în metafază cromozomii se amplasează cu centromerele strict în planul i~ ecuatorial al celulei, formând placa metafazică. Aceasta reprezintă un paşaport „11" specific al fiecărui organism, deoarece dă posibilitate de a studia cariotipul lui. în O scurt timp braţele celor două cromatide ale fiecărui cromozom încep să se depărteze «" una de alta, rămânând legate în regiunea centromerului. între timp, fusul de 1" diviziune se definitivează şi în alcătuirea lui se conturează două grupe de fire. ' ^ Unele sunt continue şi se întind de la un pol la altul, constituind pivotul fusului. Cel de-al doilea grup îl formează firele cromozomiale ce ajung de la pol până la ecuator, unde se fixează de părţile opuse ale centromerului cromozomului. Numărul acestor fire corespunde numărului de cromozomi. în anafază cromatidele se separă şi în regiunea centromerului, datorită diviziunii acestuia, devenind complet libere. De regulă, toţi centromerii se divid concomitent. Cromatidele separate devin cromozomi-fii. Fiecare alunecă pe filamentele fusului spre polii opuşi ai celulei. Separarea cromatidelor este un proces destul de complex, neelucidat pe deplin. O dată cu atingerea de către cromozomi a polilor opuşi ai celulelor începe faza finală a mitozei - telofaza. Cromozomii se despiralizează şi se transformă în filamente subţiri, invizibile la microscopul optic. în jurul lor apare membrana nucleară, se formează nucleolii.
Citochlneza După diviziunea nucleului urmează diviziunea citoplasmei. în celulele animale citoplasmă se divide prin strangularea corpului celulei de la periferie spre centru. La cele vegetale, pe locul plăcii metafazice apare fmgmoplastul, care creşte de la centru în părţi până atinge pereţii celulei. Dacă organitele au fost repartizate mai mult sau mai puţin uniform în volumul citoplasmei celulei-mamă, apoi în celulelefiice ele vor nimeri în cantităţi aproximativ egale. Stabiliţi mitoza cărei celule, vegetale sau animale, este prezentată pe fig. 1.6. Argumentaţi răspunsul. Durata ciclului mitotic depinde de mai mulţi factori (tipul ţesutului, starea fiziologică a organismului, factorii externi ş.a.) şi variază de la 30 minpână la 3 h. De exemplu, în timpul somnului activitatea mîtotică a diferitelor ţesuturi este mai mare decât în perioada de veghe. La unele animale celulele epiteliale se divid mai intens la întuneric decât la lumină. Activitatea mitotică poate fi influenţată şi de hormoni. Tipurile regulate de diviziune ale celulelor. în mitoza descrisă mai sus diviziunea celulei este echivalentă şi simetrică, şi finalizează cu formarea a două celule-fiice identice. Acest tip de mitoza este numit simetric. în natură se întâlneşte 8
şi tipul de mitoză asimetrică, când celulele-fiice nu sunt echivalente după dimensiuni şi cantitatea de citoplasmă. Drept exemplu poate servi diviziunea zigotului la unele animale. Diviziunea celulelor endospermului şi a sporilor are loc prin mitoză cu reţinerea citochinezei: nucleul se divide multiplu şi numai după aceasta se divide şi citoplasmă celulei, rezultând celule polinucleare. Tipuri neregulate de diviziune ale celulelor
Fig. 1.7. Cromozom gigantic din
sunt endomitoza, politenia, amitoza. S l a n d a s a l i v a r ă a drozofflei. Endomitoza constă în dublarea numărului de cromozomi fără diviziunea citoplasmei sau a nucleului. Astfel se obţin celule cu un set mărit de cromozomi. Acest tip de diviziune are loc în celulele diferitelor ţesuturi ale plantelor şi animalelor. Politenia reprezintă mărirea numărului de fire cromozomiale (cromoneme), ceea ce duce la mărirea diametrului cromozomului. Se formează aşa-numiţii cromozomi gigantici (fig. 1.7). în caz de politenie, toate fazele ciclului celular decad, cu excepţia reproducerii firelor cromozomiale. Fenomenul de politenie se întâlneşte în celulele unor ţesuturi diferenţiate, de exemplu în glandele salivare ale drozofilei, în celulele unor plante şi protozoare. Amitoza se reduce la diviziunea directă a nucleului fără formarea fusului de diviziune, urmată de diviziunea citoplasmei. Acest tip de diviziune celulară este caracteristic organismelor monocelulare, celulelor tumorale. Prin amitoza se înmulţesc celulele tuberculului de cartof în creştere, endospermul gramineelor, celulele peţiolului frunzei, celulele ficatului, cartilajului etc. Importanţa biologică a mitozei. în urma mitozei dintr-o celulă-mamă se formează două celule-fiice cu acelaşi număr de cromozomi ca şi celula-mamă. Astfel, mitoză asigură un număr constant de cromozomi în toate celulele organismului, precum şi în celulele generaţiilor viitoare. Mitoză stă la baza procesului de creştere şi dezvoltare a organismelor, precum şi al regenerării şi înmulţirii asexuate. 3. MEIOZA
Meioza (de la gr. meosis - micşorare) este diviziunea celulelor sexuale. Ea constă din două diviziuni consecutive - reducţională şi ecuaţională, însoţite de o singură replicare a ADN-ului. Toate substanţele şi energia necesare pentru aceste două diviziuni se acumulează în interfaza I. Cea de a doua interfază practic lipseşte, diviziunile urmează una după alta. Fiecare diviziune meiotică cuprinde cele patru faze ale mitozei descrise mai sus: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza (fig. 1.8).
metafaza I
anafaza I
telofaza I
motafma I metataza II
anafaza II
telofaza II
Fig. 1.8. Reprezentarea schematică a fazelor meiozei.
Diviziunea redacţională Profaza I este cea mai de lungă durată şi mai complicată fază a meiozei. în desfăşurarea ei se delimitează cinci stadii. în leptonem (stadiul fibrelor subţiri) începe spiralizarea cromozomilor datorită cărui fapt ei pot fi vizualizaţi sub microscopul optic. în zigonem (stadiulfibrelor ce se contopesc) are loc conjugarea cromozomilor omologi: atragerea şi alipirea lor reciprocă. Unirea cromozomilor începe de cele mai multe ori de la capete, uneori de la centromer, şi continuă pe toată lungimea lor. Cel de-al treilea stadiu -pachinem (stadiulfibrelor groase) corespunde spiralizării cromozomilor conjugaţi, soldată cu scurtarea şi îngroşarea lor. Astfel, structura dublă a cromozomilor devine vizibilă: fiecare cromozom constă din două cromatide-surori reţinute împreună de către un centromer. Doi cromozomi omologi formează un bivalent, constituit din 4 cromatide. Durata conjugării cromozomilor depinde de specie. De exemplu, la drozofilă ea durează 4 zile, la om - mai mult de două săptămâni. în diplonem (stadiul fibrelor duble) îşi fac apariţia forţele de respingere reciprocă a cromozomilor. Sub acţiunea acestora ei încep să se depărteze pornind de la regiunea centromerului şi continuând spre capete, după principiul corpurilor cu sarcină electrică de acelaşi semn. La despărţirea braţelor cromozomilor, în unele locuri se formează figuri ce amintesc litera grecească %, numite hiasme. în locul de contact, cromatidele cromozomilor omologi pot face schimb de sectoare omoloage. Acest fenomen, numit crossingover (fig. 1.9), asigură noi combinaţii ale caracterelor părinteşti. Numărul hiasmelor se micşorează treptat pe măsura deplasării respingerii cromozomilor spre capete, în ultimul stadiu al profazei I - diachineză (stadiul separării fibrelor duble) 10
bivalenţii sunt maximal spiralizaţi. întrucât ei continuă să fie legaţi prin hiasmele de la capete, numărul lor corespunde garniturii haploide. Ca urmare a dizolvării membranei nucleare, bivalenţii trec în cito- Fig. 1.9. Schema crossing-overului. plasmă, îndreptându-se spre centrul celulei. Urmează metafazalm care, spre deosebire de metafaza mitozei, în citoplasmă se află nu cromozomi bicromatidici, dar bivalenţi tetracromatidici. Bivalenţii se aliniază cu centromerele în planul ecuatorial al celulei. Firele discontinue ale fusului de diviziune de la ambii poli ai celulei se fixează de centromerele fiecărui cromozom bicromatidic: se formează placa metafazică. în anafazal, în urma diviziunii centromerilor, cromozomii omologi alunecă pe firele fusului spre polii opuşi. Ca urmare, spre fiecare pol se îndreaptă un set haploid de cromozomi care conţine câte un cromozom bicromatidic de la fiecare pereche de cromozomi omologi. Comportarea cromozomilor neomologi în anafaza I este absolut independentă, ceea ce asigură o varietate mare de combinaţii ale cromozomilor materni şi paterni în setul haploid al viitorilor gârneţi. Urmează telofaza I, când cromozomii ajunşi la polii celulei se despiralizează uşor. în majoritatea cazurilor, telofaza I nu este succedată de citochineză. Ca urmare, prima diviziune se soldează cu formarea unei celule cu două nuclee. După o scurtă interfază, în care dublarea cromozomilor nu mai are loc, urmează cea de-a doua diviziune meiotică - ecuaţională. Diviziunea eciiaţională Ce-a de a doua diviziune meiotică decurge după tipul mitozei simetrice, cu unica deosebire că nucleele care o suportă conţin un set haploid de cromozomi bicromatidici. Drept urmare, în anafaza II spre polii celulei se îndreaptă cromatide, care devin ulterior cromozomii-fii. în urma citochinezei, din fiecare celulă se formează două celule haploide. Rezultatul final al meiozei sunt patru celule haploide. Importanţa meiozei. Datorită meiozei, celulele sexuale (gârneţii) au un număr haploid de cromozomi (n), ceea ce face posibilă menţinerea numărului constant de cromozomi în toate generaţiile fiecărei specii. în urma fecundării se restabileşte garnitura diploidă (2ri). Meioza asigură şi o varietate a informaţiei ereditare ca urmare a crossing-overului şi combinării libere şi independente a cromozomilor materni şi paterni în anafaza I.
11
O
1. Definiţi noţiunea de ciclu vita! ai celulei. 2. Enumeraţi şi caracterizaţi etapele ciclului mitotic, 3. Asociaţi noţiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B. B a) perioada presintetică b) perioada sintetică c) perioada postsintetică
I
1) are loc autodublarea ADN-ului 2) are loc biosinteza de proteine, ARN, dublarea mitocondriilor; 3) se acumulează energie, se dublează plastidele, centrozomul: 4) cromozomii constau din 2 cromatide; 5) cromozomii constau din o cromatidă.
4. Scrieţi:
A - dacă abc este corect B - dacă bd este corect
G - dacă ac este corect D - dacă d este corect
a) selectaţi organitele cu membrană dublă: a) nucleu; c) plastide; b) mitocondrii; d) ribozomi. b) selectaţi organitele care se autodublează: a) plastide; c) centrioli; b) mitocondrii; d) ribozomi. c) selectaţi organitele cu membrană simplă: a) reticul endoplasmatic agranular; c) aparatul Golgi; b) lizozomi; d) ribozomi. d) selectaţi funcţiile nucleului: a) conţine informaţie ereditară; b) participă la digestia celulară; c) dirijează procesele din celulă; cJ) participă la transportul substanţelor. e) selectaţi organitele amembranare: a) plastide; c) nucleu; b) ribozomi; d) centrioli. 5, Copiaţi tabelul pe caiet şi completaţi-!. DEOSEBIRILE DINTRE CELULA VEGETALĂ Şl ANIMALĂ
"•
12
6. CAUZĂ-EFECT. Scrieţi A, dacă ambele afirmaţii legate prin conjuncţia deoarece sunt corecte, şi B - dacă sunt incorecte. a) Cromatina face parte din nucleoplasmă, deoarece este alcătuită din ADN, ARN şi proteine. b) Mitocondriile sunt constituenţi specifici plantelor, deoarece nu se întâlnesc şi în celula animală. c) Vacuolele sunt spaţii delimitate de membrane, deoarece conţin suc celular. d) La sfârşitul meiozei celulele nou formate au numărul de cromozomi redus la jumătate, deoarece la etapa reducţională spre cei 2 poli migrează cromozomi bicromatidici. e) Bivalenţii au 4 cromatide, deoarece sunt alcătuiţi din 2 cromozomi omologi cu câte 2 cromatide. f) Crossing-overul are loc în profaza I, deoarece profaza I este cea mai scurtă fază a meiozei. g) Telofaza I a meiozei se deosebeşte de telofaza II, deoarece în telofaza I se formează 2 celule haploide. 7. Alcătuiţi un eseu structurat la tema „Celula" după următorul algoritm; a) Celula - unitate structurală a organismelor vii. b) Diversitatea celulelor în dependenţă de funcţie. 8. Enumeraţi tipurile de cromozomi după localizarea centromerului. 9. Explicaţi prin schemă originea cromozomilor omologi. 10. Completaţi spaţiile libere. în centriolii se deplasează spre poli. în metafază se separă şi se deplasează spre poli. în se formează 2 celulefiice. 11. Explicaţi şi completaţi schemele de mai jos: 2nC
1
interfază
nc-
interfază
2c
12. Analizaţi esenţa endomitozeî, 13. Explicaţi şi completaţi schema de mai jos: meioza II „ „ 2n2c
interfază
„ „ 2n2c
meioza I meioza
14. Enumeraţi stadiile profazeî.
13
1NÎ
?EA 1OR
OF
CL
1 VAR/ETO7E4 TIPURILOR DE ÎNMULŢIRE ALE ORGANISMELOR
2 ÎNMUL-
TIREA SEXUATĂ A ANIMALELOR
1. VARIETATEA TIPURILOR DE ÎNMULŢIRE ALE ORGANISMELOR
Durata vieţii oricărui individ în parte este limitată în timp. Chiar şi arborii ce pot atinge o vârstă de 6000 de ani, în cele din urmă pier. Datorită proprietăţii universale a fiinţelor vii de a se înmulţi viaţa de pe Terra nu dispare. Amintiţi-vă după schema 1.1 tipurile de înmulţire ale organismelor vii şi deosebirile dintre ele. Organismele unicelulare se înmulţesc, de regulă, asexuat prin mitoză. După ce ating dimensiunile caracteristice pentru formele adulte ale speciei date, celulelefiice se divid şi ele. La fel se înmulţesc şi bacteriile. înmulţirea vegetativă se distinge printr-o varietate mare de forme. Comun pentru toate este faptul că dintr-o celulă sau grup de celule, în urma diviziunii lor mitotice, se dezvoltă un nou organism asemănător întocmai cu cel matern. Totalitatea indivizilor "gemeni" ce provin pe cale asexuată de la un strămoş comun formează un clon (de la gr. klon descendent). De exemplu, corpul hidrei poate fi fragmentat în circa 200 de părţi şi din fiecare se va dezvolta o nouă hidră, toate împreună alcătuind un clon. Toate tufele de căpşun crescute din stolonii tufei-mamă, de asemenea, constituie un clon. VARIETATEA TIPURILOR DE ÎNMULŢIRE
asexuată prin diviziune directă prin spori vegetativă 14
sexuată • conjugarea • fără fecundaţie • cu fecundaţie
Schema 1.1
Posibilitatea dezvoltării unui organism dintr-o singură celulă a organismului-mamă a fost folosită de savanţi în scopul înmulţirii plantelor cu calităţi deosebite. Astfel, în 1907 au fost obţinute primele culturi de celule. De la planta, ce prezenta interes pentru om, se izola un grup de celule care se introcelule din mormoloc intestin duceau pe un mediu nutritiv. în micropipetă prezenţa condiţiilor favorabile, acestea se înmulţeau prin dividere. Ulterior celulele-fiice se separau şi se cultivau pe medii diviziunea \zigotului aparte până la regenerarea plantei întregi. Astăzi cultura de celule şi ţesuturi este folosită pe larg în cele mai diferite domeomorârea nii ale ştiinţei. De exemplu, în mormoloc nucleului baza culturii de ţesuturi poate fi B Fig. 1.10. A - Prin donare John Gurdon a obţinut realizată însănătoşirea soiurilor. multe broaşte identice cu cea din imagine; B Presupunem că un soi de viţă de mai Schema experimentului efectuat de John Gurdon. vie a fost afectat de o boală virotică care poate duce la nimicirea lui. Pentru a preveni acest fenomen, din lăstari se izolează celule neafectate care se cresc pe medii nutritive speciale, obţinându-se astfel plante devirozate. Cultura de ţesuturi este folosită şi în medicină la obţinerea de vaccinuri. Cu acest scop cultura de ţesuturi animale este infectată cu un virus, vaccinul împotriva căruia trebuie obţinut. După un anumit timp se recoltează substanţa produsă de celule ca răspuns la pătrunderea virusului. Experimentarea noilor preparate farmaceutice, a noilor metode de tratament, diagnosticul prenatal de asemenea se fac pe culturile de ţesuturi. Clonarea se efectuiază şi în lumea animală, în 1968, savantul englez John Gurdon izolând jf J^ Wnt' nuclee din celulele intestinului unui mormoloc şi implantându-le în ovulele altor broaşte, după ce a omorât nucleul lor, a obţinut mai multe clone ale unei broaşte care se asemănau întocmai (fig. 1.10). în Scoţia la 23.2.1997 s-a născut Fig. 1.11. Oiţa Dolly cu mamaMi rogat. prima oiţă clonată Dolly (fig. 1.11). De curând 15
vezică urinară
acrozomă nucleu
canal seminal veziculă seminală
mitocondrii
uretră
centriol
penis
>
testicul membrană
Fig. 1.12. Aparatul reproductiv masculin. aceasta a fost adormită din cauza unei afecţiuni pulmonare incurabile, care afectează, de regulă, oile bătrâne. Aplicarea clonării la om este legată de un şir de probleme cu caracter etic şi moral, în prezent, în majoritatea ţărilor lumii s-au interzis cercetările privind donarea umană. Cel mai răspândit tip de înmulţire a animalelor este cea sexuată.
coadă
Fig. 1.13. Alcătuirea unui spermatozoid.
2. ÎNMULŢIREA SEXUATĂ A ANIMALELOR înmulţirea sexuată presupune prezenţa a doi indivizi de sex opus. Fiecare individ participă la formarea noului organism doar cu o celulă sexuală, numită gamet. Gametul feminin este ovulul, iar cel masculin - spermatozoidul. Procesul de formare a gârneţilor - gametogeneza - are loc în glandele sexuale corespunzătoare. Amintiţi-vă alcătuirea glandelor sexuale masculine după fig. 1.12.
m
Gametogeneza epididim testicul
canal seminal lobi
tub seminifer
Fig. 1.14. Structura schematică a testiculului. 16
a) Spermatogeneza Spermatozoidul prezintă o celulă mobilă de dimensiuni relativ mici. De exemplu, spermatozoidul omului are o lungime de 50-70 mcm, iar a crocodilului - 30 mcm. Deşi forma lor diferă de la o specie la alta, majoritatea au cap, gât şi coadă (fig. 1.13). Formarea spermatozoizilor {spermatogeneza) se desfăşoară în testicule - glande sexuale masculine. La om, ca şi la celelalte mamifere, testiculele constau dintr-un număr mare de tuburi seminifere {fig. 1.14), în care se conturează trei zone: de înmulţire, de creştere şi de maturizare. în fiecare din aceste zone se desfăşoară etapele
corespunzătoare ale spermatogenezei {fig. 1.15). în zona de înmulţire, amplasată la periferia tubului seminifer, prin dividerea mitotică a celulelor localizate aici, iau naştere spermatogoniile. Ele prezintă celule diploide care încep să se formeze o dată cu maturizarea sexuală şi continuă pe toată durata vieţii individului. în zona de creştere spermatogoniile îşi măresc dimensiunile, transformându-se în spermatociţi de ordinul I, supuse în zona de maturizare diviziunii meiotice. în urma primei diviziuni meiotice se formează două spermatociţi de ordinul II. Trecând cea de-a doua diviziune meiotică, fiecare dă naştere la două spermatide haploide. Ulterior din ele se dezvoltă spermatozoizii. Astfel, dintr-o spermatogonie diploidă rezultă 4 spermatozoizi haploizi.
1 S
spermatogonii
G
spermatociţi de ordinul 11 spermatociţi de ordinul II
spermatide 7 / sperrr spermatozoizi
Fig. 1.15. Secţiune prin tubul şeminifer.
fi) Ovogeneza Gametul feminin - ovulul - este o celulă imobilă de dimensiuni relativ mari. Pe lângă organitele celulare tipice, ovulele conţin şi substanţe nutritive. După cantitatea şi repartizarea rezervelor de substanţe nutritive, se disting mai multe tipuri de ovule (fig. 1.16): 1) izolecitale - conţin puţine substanţe nutritive repartizate uniform în citoplasmă ovulului. Sunt caracteristice mamiferelor şi nevertebratelor cu un termen scurt de dezvoltare embrionară; 2) telolecitale dispun de o cantitate relativ mare de substanţe nutritive acumulate la un pol al ovulului (polul vegetativ). Astnucieu fel de ovule formează peştii, citoplasmă amfibiile, reptilele şi păsările; 3) centrolecitale - substanţa nutritivă este repartizată uniform în toată citoplasmă cu excepţia stratului periferic. Sunt tipice pentru artropode. Formarea ovulelor are loc în glandele sexuale feminine ovare (fig. 1.17). în alcătuirea substanţe ovarelor, ca şi a testiculelor, se nutritive pol disting 3 zone în care au loc vegetativ anumite etape ale ovogenezei telolecital centrolecital izolecital (fig. 1.18). începând cu peFig. 1.16. Tipurile de ovule. rioada embrionară şi până la I Biologie, ci. a XII-a
17
ovociti de ordinul I
] ^-s 1 V^
fol icul ovarian vase sanguine
trompă uterină
ovogomu foliculi ovarieni
Fig. 1.17. Aparatul genital feminin.
Fig. 1.18. Secţiune prin ovar.
vârsta de 3 ani, prin diviziunea mitotică a celulelor de la periferia ovarelor - zona de înmulţire - iau naştere ovogoniile. în total se formează circa 400 000 de ovogonii. Fiecare ovogonie este inclusă într-o structură specială -folicul ovarian. în zona de creştere, acumulând substanţe nutritive necesare pentru diviziunile ulterioare, ovogoniile se transformă în ovociţi de ordinul I. Acest stadiu îl trec doar 40 000 de ovogonii, celelalte degenerează. După ce ating un anumit nivel de dezvoltare, ovociţii de ordinul I trec In zona de maturizare, unde sunt supuşi profazei I. Celelalte stadii ale primei diviziuni meiotice sunt suportate la atingerea maturizării sexuale (la 12-13 ani). Din diviziunea reducţională a meiozei rezultă două celule de mărimi diferite: celula mare este ovocitul de ordinul II, iar cea mică - globului polar, fără vreun rol în reproducere. La om şi la unele mamifere ambele celule rămân unite între ele şi în această stare părăsesc ovarul, trecând în cavitatea abdominală: are loc ovulaţia. în scurt timp, ovocitul de ordinul II este captat de trompa uterină prin care se deplasează spre uter. A doua diviziune meiotică a ovocitului de ordinul II are loc numai cu condiţia contopirii lui cu un spermatozoid. Dacă fecundaţia nu are loc, acesta piere. La alte animale cea de a doua diviziune meiotică urmează îndată după prima şi nu necesită prezenţa spermatozoidului. Din diviziunea ovocitului de ordinul II rezultă ovotidia, care se dezvoltă în ovul, şi încă un globul polar. Primul globul polar de asemenea se divide. Ca urmare a meiozei, dintr-un ovocit de ordinul I se formează patru celule haploide, dintre care trei degenerează şi doar una devine ovul (fig. 1.19 (II). Comparaţi după fig. 1.19 gametogeneza la plantele cu flori şi la vertebrate. Găsiţi asemănările şi deosebirile. Ovogeneza este un proces ciclic care la om durează 28 de zile. Pe durata acestuia au loc transformări importante şi în alte compatimente ale aparatului reproducător feminin - uter şi vagin. Sub influenţa hormonilor hipofizari şi ovarieni, acestea se pregătesc pentru o posibilă sarcină. Dacă fecundaţia nu are loc, comanda se anulează. 18
O
Metafaza I
8,
f
Metafaza
sac embrionar
oosferă
globul polar
spermatocit de ordinul I
I ovocit de j ordinul I
ovocit de ordinul II
Metafaza I
^^al doilea globul polar
spermatociţi de ordinul II
ovotidie
Metafaza II spermatozoizi \
i Spermatogeneza
dividerea primului globul polar / ovul
Ovogeneza
Fig. 1.19. Formarea celulelor sexuale la plantele cu flori (I) şi la animale (II).
19
I Membrana de la suprafaţa uterului se descuamează şi se elimină împreună cu sângele —1 provenit din leziunea vaselor localizate aici. Acest proces - menstruaţia - are loc în ~1 a 3-a - 5-a zi a ciclului. Modificările survenite în uter sunt reflectate de oscilaţia ^> temperaturii bazale, lucru de care se poate ţine cont la prevenirea sarcinii nedorite. Fecundaţi»
CL.
O wS Amintiţi-vă ce prezintă procesul de fecundaţie şi tipurile de fecundaţie. In lumea animală se disting două tipuri de fecundaţie: externă şi internă. In cazul fecundaţiei externe (peşti, amfibii) gârneţii sunt eliminaţi în mediu, unde şi are loc contopirea lor. La unele animale cu fecundaţie internă, inclusiv la om, întâlnirea spermatozoidului cu ovulul are loc în partea superioară a trompei uterine (Jig. 1.20 A). Spermatozoizii ajung la destinaţie traversând vaginul şi uterul prin contracţia muşchilor uterului şi mişcările active ale cozii. Fermentul, conţinut în lichidul seminal, descompune substanţa ce încleie celulele din jurul ovulului. Ca urmare, acesta devine permeabil pentru spermatozoid. S-a constatat că în ovul pătrunde doar un singur spermatozoid, deoarece îndată ce a fost semnalată prezenţa acestuia în ovul, la suprafaţa lui se formează membrana de fecundaţie care împiedică accesul altor spermatozoizi. Prezenţa mai multor spermatozoizi în trompa uterină este necesară pentru facilitarea fecundaţiei. Urmează contopirea nucleelor gârneţilor cu formarea zigotului. La păsări şi reptile dezvoltarea zigotului are loc în afara organismului matern. Astfel de animale sunt numite ovipare. La mamifere zigotul se dezvoltă în corpul mamei, de aceea mamiferele sunt numite vivipare. La om şi unele mamifere, după pătrunderea spermatozoidului în ovocitul de
Socul de întâlnire a spermatozoidului cu ovocitul de ordinul II
spermatozoid fuziunea membranelor celulare
trompă uterină
spermatozoizi
nucleu mascul nucleu femei
ovotidieovul
al doilea globul polar
Fig. 1.20. A - întâlnirea spermatozoidului cu ovocitul de ordinul II (la om); B - Pătrunderea spermatozoidului în ovocitul de ordinul II.
20
ordinul II, coada şi gâtul acestuia degenerează. Unirea celor două celule haploide, a ovocitului de ordinul II şi spermatozoidului, stimulează cea de-a doua diviziune meiotică a ovocitului de ordinul II cu formarea unei ovotidii şi încă a unui globul polar. Ovotidia şi este gametul sexual feminin -ovulul(fig. 1.20B). Urmează contopirea nucleelor cu formarea zigotului, din care în corpul mamei se va dezvolta un nou organism.
nucleu vegetativ spermii
tub polenic
O r
ti
antipode
nucleul central
nucleul triploid al endospermului
Fig. 1.21. Fecundaţia dublă la plantele cu flori.
Amintiţi-vă după fig. 1.21 fecundaţia dublă la plantele cu flori. Comparaţi fecundaţia la plante cu cea la animale. Tipurile neregulate de înmulţire sexuată. Atât la plante, cât şi la animale se întâlnesc aşa-numitele tipuri neregulate de înmulţire sexuată, la care se referă partenogeneza, ginogeneza şi androgeneza. Partenogeneza prezintă dezvoltarea embrionului dintr-un ovul nefecundat. Este caracteristică crustaceelor inferioare, rotiferelor, himenopterelor (albinelor, viespilor ş.a.). Ouăle nefecundate pot fi stimulate la diviziune şi artificial, tratândule cu diferiţi agenţi chimici şi fizici. Partenogeneza poate fi somatică (sau diploidă) şi generativă (sau haploidă). în primul caz ovulul nu se supune meiozei şi chiar dacă trece prin diviziunea reducţională, nucleele haploide rezultate se contopesc restabilind garnitura diploidă. Acest tip de partenogeneza are loc la dafnii în condiţii nefavorabile. Partenogeneza generativă asigură dezvoltarea embrionului dintr-un ovul haploid. De exemplu, la albină din ovulele nefecundate se dezvoltă trântori. Partenogeneza la plante - apomixia - este caracteristică pentru speciile din genurile Potentilla, Rubus ş.a. Ginogeneza. în caz de ginogeneza, embrionul de asemenea se dezvoltă dintrun ovul nefecundat, activat obligatoriu de spermatozoid care, însă, nu participă la fecundaţie. Fenomenul a fost descoperit la viermii cilindrici, la unii peşti, la plante. Androgeneza este un antipod al ginogenezei. Embrionul se dezvoltă numai pe contul nucleului masculin şi al citoplasmei gârneţului feminin. Acest tip de înmulţire -exuată are loc la distrugerea nucleului matern încă înainte de fecundaţie. Dezvoltarea indivizilor androgeni până la starea adultă s-a constatat numai la viermelede-mătase şi viespea parazitară. înmulţirea androgenetică se afestă şi la unele plante I tutun, porumb ş.a.). 21
,
1, Definiţi rtoffurtfe de reproducere: cartoti©, cton» fecundaţie, ontogenezâ 2, Explicaţi schematic dwwtm ta animate (pe exempJuf amfibienifar).
o
3. Compui i,belu
D_
SPERMATOZOID
dimensiunile mobilitatea garnitura de cromozomi organitele citoplasmă 4, CAUZÂ-CFECT, Notaţi eu «era 4, d a c i ambele afirmaţii legato prin conjuncţia deoarece «unt corect®, fi cu F- dacă sunt Incorecte. a) Spermatogeneza are loc în tubii seminiferi, deoarece ei fac parte din structura testiculelor. b) Spermatogoniile au un set diploid de cromozomi, deoarece se formează în urma diviziunii mitotice. c) Spermatocitul de ordinul I are o garnitură haploidă de cromozomi, deoarece se formează în urma meiozei I. cf j Fiecare spermatozoid are un set haploid de cromozomi, deoarece se formează în urma diviziunii mitotice a celulelor din zona de înmulţire. ej Ovulul este mai mare în dimensiuni decât spermatozoidul, deoarece conţine organite celulare şi substanţe de rezervă. f) La naştere fetiţa conţine mai multe ovogonii, deoarece cu vârsta multe din ele degenerează. g) Ovociţii de ordinul I se află în profaza I, deoarece celelalte stadii ale ovogenezei au loc la maturizarea sexuală. .
.
.
•j-m><'>
fa pfanteie cu flori fi mamifere, 0, Enumeraţi tipurile de feeundaţfe. 7. Grupaţi noţiunile de mai jos dupl anumiţi criterii; 1. Fecundaţie dublă 2. Fecundaţie externă 3. Fecundaţie internă 4. Plante angiosperme 5. Peşti osoşi 6. Crocodil 7. Păsări
22
8. Necesită apă 9. Planaria 10. Ascarida 11. Hidra 12. Muşchi-de-pământ 13. Bivalve
8. Asociaţi noţiunile din cele două coloane. _j
1. încep să se formeze în perioada embrionară până la vârsta de 3 ani. 2. Dezvoltarea embrionului din ovul nefecundat. 3. Dezvoltarea embrionului din ovul nefecundat activat de spermatozoid. 4. Partenogeneză la plante. 5. Formaţiunea care înglobează ovogoniile. 6. Embrionul se dezvoltă din nucleul masculin şi citoplasmă gârneţului feminin.
A. Partenogeneză. B. Apomixie. C. Ginogeneză. D. Androgeneză. E. Ovogoniu G. Folicul ovarian.
' . • • • • •
.
•
i:
Î
fj\
t
1. Spermatocitul de ordinul II rezultă din: a) diviziunea mitotică a spermatocitelor de ordinul I; b) diviziunea meiotică a ovocitelor de ordinul I; c) diviziunea mitotică a spermatogoniilor; d) diviziunea meiotică a spermatidelor. 2. Ovociţii de ordinul II rezultă din: a) diviziunea meiotică a ovociţilor de ordinul I; b) diviziunea mitotică a ovociţilor de ordinul I; e) diviziunea meiotică a spermatogoniilor; d) diviziunea reductională a ovociţilor de ordinul I. 3. Spermatocitul de ordinul II este o celulă: a) haploidă cu 22 de cromozomi somatici şi un cromozom sexual X; b) diploidă cu 44 de cromozomi somatici şi doi cromozomi sexuali XY; c) haploidă cu 22 cromozomi somatici şi un cromozom Y; d) haploidă cu 22 cromozomi somatici şi cu un cromozom sexual X sau Y. 4. Spermatogeneza la om are loc: a) de la naştere până la maturizarea sexuală; b) de la maturizarea sexuală şi până la sfârşitul vieţii; ft) numai în perioada maturizării sexuale; d)în perioada dezvoltării embrionare. 10. Alcătuiţi un eseu ia tema "Influenţa alcoolului, drogurilor asupra ovogenezei şi sptrmatogenetei".
23
fern® r
DEZVOLTAREA INDIVIDUALA A ORGANISMELOR
»
1 ETAPA EMBRIONARĂ A ONTOGENEZEI 2 DEZVOLTAREA EMBRIONULUI Şl A ENDOSPERMULUI LA PLANTE
3 DEZVOLTAREA EMBRIONARĂ LA OM
4 INFLUENŢA RECIPROCĂ A PĂRŢILOR EMBRIONULUI 5 INFLUENŢA MEDIULUI ASUPRA DEZVOLTĂRII EMBRIONULUI 6 ETAPA POSTEMBRIONARĂ A ONTOGENEZEI
După formarea zigotului începe dezvoltarea individuală a noului organism ontogeneza. Ea cuprinde două etape: embrionară şi postembrionară. 1. ETAPA EMBRIONARĂ A ONTOGENEZEI
Dezvoltarea embrionară cuprinde perioada de timp de la prima diviziune a zigotului până la ieşirea embrionului din ou sau naşterea noului organism. La majoritatea animalelor această etapă a ontogenezei decurge după acelaşi plan şi include trei etape de bază: segmentarea, gastrularea şi organogeneza. Segmentarea. în scurt timp de la formare, zigotul animalelor suportă câteva diviziuni mitotice. Caracterul segmentării zigotului diferă de la o specie la alta şi depinde de tipul ovulului. Deosebim segmentare totală, când zigotul se divide în
Segmentare totală simetrică a zigotului la branhiostomă
Segmentare totală asimetrică a zigotului la amfibii
Fig. 1.22.
Di-
ferite tipuri de segmentare a zigotului.
24
Segmentare parţială a zigotului la păsări
blastocel blastoderm
morulă
blastulă
blastulă în secţiune
Fig. 1.23. Segmentarea zigotului la branhiostomă.
întregime, şi parţială, în cazul segmentării doar a unei părţi a acestuia. Cea totală, la rândul său, poate fi simetrică - celulele rezultate sunt aproximativ egale, şi asimetrică - celulele formate au dimensiuni diferite (fig. 1.22). Pe durata segmentării, volumul sumar al celulelor rămâne neschimbat, în timp ce numărul lor creşte. La stadiul de 32 de celule embrionul aminteşte o mură, de unde şi denumirea lui de morulă. Ca urmare a segmentării de mai departe, dimensiunile celulelor se micşorează tot mai mult. Ele se amplasează într-un strat, blastodermul, care delimitează cavitatea primară a viitorului organism - blastocelul. Astfel se formează blastulă - embrion unistratificat care se supune gastrulării (fig. 1.23). Celulele ce formează blastodermul sunt numite blastomeri. Gastrulaţia reprezintă procesul de formare a embrionului bi- sau tristratificat, numit gastrulă. La unele animale gastrulaţia are loc prin invaginarea unei porţiuni de blastoderm în interiorul blastulei (fig. 1.24), iar la altele prin imigrarea unui grup de celule dintr-o regiune sau alta a blastulei în interiorul ei. De cele mai multe ori gastrulaţia Gastrulaţia prin imigrare la meduză decurge prin îmbinarea mai multor tipuri. Gastrulă reprezintă un sac bistratificat(/zg. 7.25). Cel extern este numit ectoderm, iar cel intern - endoderm. Ambele straturi mai sunt numite şi Gastrulaţia prin invaginaţie la branhiostomă foiţe embrionare. Cavitatea Fig.1.24. Diferite tipuri de gastrulaţie. gastrulei, mărginită de endoderm, reprezintă intestinul primar. El comunică cu mediul printr-un orificiu, numit blastopor -cavitatea bucală primară. La embrionii majorităţii animalelor pluricelulare, cu excepţia endoderm spongierilor şi celenteratelor, blastopor între primele două foiţe emb- Fig.1.25. Alcătuirea gastrulei.
25
placă neurală
_1 1
o
intestin primar
cil
placă neurală
coardă
Fig.1.26. Organogeneza l a branhiostomă.
rionare se formează şi cea de a treia - mezodermul. Organogeneza începe încă la etapa de gastrulaţie o dată cu diferenţierea celulelor după structură şi compoziţia chimică (fig. 1.26). Diferenţierea de mai departe a celulelor celor trei foiţe embrionare duce la formarea unora şi aceloraşi ţesuturi şi organe la majoritatea animalelor (tab. 1.2). După form a r £ a primordiilor
^^
or_
ganelor urmează definitivarea structurii şi funcţiilor lor. Durata dezvoltării embrionare - gestaţia - diferă de la o specie la alta. Tabelul 1.2
ORGANOGENEZA LA VERTEBRATE
CARE SE DEZVOLTA
1.
Ectoderm
sistemul nervos, organele de simţ, epidermul pielii şi anexele ei (unghiile, părul, glandele sudoripare, sebacee), smalţul dentar, epiteliul cavităţii bucale şi intestinului subţire, branhiile şi plămânii la nevertebrate.
2.
Mezoderm
scheletul, muşchii, organele aparatului circulator, excretor şi reproductiv.
3.
Endoderm
intestinul şi glandele anexe (ficatul, pancreasul), plămânii coarda, branhiile la cordate.
1 J
2 DEZVOLTAREA EMBRIONULUI Şl A ENDOSPERMULUI LA PLANTE
Fecundaţia dublă la plantele cu flori este succedată la scurt timp de diviziunea şi dezvoltarea atât a embrionului, cât şi a endospermului (fig. 1.27). Amintiţi-vă după fig. 1.21 originea embrionului (zigotul principal) şi a endospermului (zigotul secundar) la plantele cu flori. Endospermul începe să se dividă îndată după fecundaţie, acoperindu-se în prealabil cu o membrană celulozică subţire. în urma primei diviziuni se formează două nuclee care se divid multiplu, generând un număr mare de nuclee. Citochineza nu are loc, de aceea, la un moment dat, sacul embrionar se umple cu nuclee înconjurate de citoplasmă, amintind un suc lăptos bogat în substanţe nutritive. La porumb, cereale această fază este numită „în lapte". Prin apariţia între nuclee a membranelor ce 26
Fig. 1.27. Dez-
voltarea embrionului şi a endospermului la plantele cu flori.
suspensor
embrion
delimitează celule, ia naştere albumenul. La leguminoase, fagacee embrionul consumă albumenul, rezervele nutritive înmagazinându-se în cotiledoane. Deci, seminţele acestor plante sunt lipsite de albumen. La graminee, ricin albumenul este consumat parţial, cea mai mare parte rămânând în jurul embrionului. Cât timp se dezvoltă endospermul embrionul se înveleşte într-o membrană celulozică şi trece într-o perioadă de repaus. Dezvoltarea lui începe după definitivarea albumenului prin dividerea printr-un perete transversal în două celule: una spre micropil şi alta spre interiorul ovarului. Celula dinspre micropil se divide de mai multe ori prin pereţi .ransversali, dând naştere unui suspensor care afundă celula internă în sacul embrionar. Celula internă, printr-o succesiune de diviziuni celulare orientate diferit, dă naştere embrionului - o masă de celule care încep să se diferenţieze şi morfologic, dând naştere cotiledoanelor, muguraşului şi radiculei (părţile embrionului). Primordiile . otiledoanelor apar la început atât la Monocotiledonate, cât şi la Dicotiledonate, dovadă a originii lor comune. La Dicotiledonate ele cresc simultan, cu aceiaşi intensitate, în timp ce la Monocotiledonate unul rămâne nedezvoltat. Amintiţi-vă ce prezintă sămânţa şi fructul la plantele cu flori.
DEZVOLTAREA EMBRIONARA LA OM
Gestaţia la om are o durată de 280 de zile şi se împarte în trei perioade: incipientă ima săptămână după fecundaţie), embrionară propriu-zisă (de la a 2-a până la a 8-a săptămână de sarcină) şifetală (de la a 9-a săptămână de sarcină până la oterea copilului). Amintiţi-vă după fig. 1.29 unde are loc fecundaţia la om.
27
O
* m
Fig. 1,28. Segmentarea zigotului la om. A - stadiul de 2 celule; B - stadiul de 4 celule; C stadiul de 8 celule.
Perioada incipientă. în urma fecundatiei, care are loc la capătul distal al trompei uterine, se formează zigotul care se supune segmentării pe durata deplasării spre uter. La 25-35 ore de la fecundatie, în urma primei diviziuni mitotice, se formează două celule, după 40 de ore - 4 celule, după 60 de ore - 8 celule, iar după 90 de ore - 16 celule (fig. 1.28). Astfel se stadiul de 8 stadiul de 4 formează blastula. Peste 3-4 celule celule morulă ore de la formare, blastula ajun\\ I stadiul de 2 ge în cavitatea uterină. După 3celule 4 zile de aflare aici în stare liberă, timp în care blastomerii continuă să se dividă, blastula stabileşte legătura cu organismul mamei. Are loc implantafecun
rea (fig. 1.29) - afundarea
daţie ovocit de ordinul II
implantarea blastulei
Fig. 1.29. Ovulaţia şi implantarea blastulei. membre superioare
cavitate amniotică
placentă
veziculă ombilicală
membre inferioare
Embrion de 30 de zile
Embrion de 50 de zile
Fig. 1.30. Două stadii de dezvoltare ale embrionului uman.
28
blastulei în mucoasa uterului cu fixarea ulterioară de aceasta. Uneori implantarea are loc în trompa uterină sau chiar în cavitatea abdominală. în astfel de cazuri se vorbeşte despre o sarcină extrauterină, care pune în pericol viaţa femeii. Perioada embrionară propriu-zisă începe cu gastrulaţia şi formarea foiţelor embrionare. Cea externă, ectodermul, împreună cu ţesuturile peretelui uterului participă la formarea placentei, organ care asigură
legătura dintre embrion şi mamă. Formarea placentă placentei începe în a 14-a zi de la fecundaţie şi se încheie la sfârşitul celei de a doua luni de viaţă t intrauterină. Ea are forma de disc fixat de mucoasa uterului. Către sfârşitul celei de a treia Q. săptămâni de sarcină începe procesul de organogeneză, iar către săptămâna a 8-a embrionul t' măsoară 30 mm şi are aspect de om (fig. 1.30). cordon ombilical în perioada implantării, formării placentei şi organogenezei embrionul este foarte sensibil la veziculă acţiunile nefavorabile: la preparatele medicaombilicală mentoase luate de mamă, bolile infecţioase suportate de ea, stres, emoţii negative, poluarea mediului etc. De aceea aceste perioade sunt conFig. 1.31. Făt uman de trei luni şi siderate critice în evoluţia sarcinii. jumătate. Perioada fetală începe cu a 9-a săptămână de sarcină şi se caracterizează prin definitivarea structurii şi funcţiilor organelor şi sistemelor de organe. La vârsta de 8 luni fătul este viabil, dar necesită încă condiţii intrauterine de dezvoltare. Către momentul naşterii, fătul atinge o greutate de cel puţin 2500 g şi o lungime de 47 cm (fig. 1.31). Dezvoltarea embrionară se încheie cu naşterea. Mai întâi timp de 2-20 de ore are loc deschiderea colului uterin. Urmează contractarea uterului în vederea expulzării fătului. Această perioadă poate dura de la 2 până la 100 min. Peste 15-20 min după naşterea copilului, se dezlipeşte placenta. 4, INFLUENŢA RECIPROCA A PĂRŢILOR EMBRIONULUI
Probabil nu odată v-aţi întrebat cum dintr-o singură celulă-zigot se dezvoltă un organism pluricelular cu diferite ţesuturi şi organe specializate la îndeplinirea anumitor funcţii? Răspunsul la această întrebare ni-1 dă embriologia - ştiinţa care se ocupă cu studierea etapei embrionare a ontogenezei. Embriologii au stabilit că primele etape ale diferenţierii celulare sunt determinate de citoplasmă zigotului. La segmentarea acestuia, celulele-fiice primesc porţiuni neidentice de citoplasmă. Faptul că primii blastomeri sunt identici după setul de cromozomi şi neidentici după compoziţia citoplasmei şi determină etapele iniţiale ale diferenţierii celulare.
B
Fig. 1.32. A - strangularea embrionului de broască la stadiul de doi blastomeri cu un fir de păr; B - dezvoltarea a doi embrioni din cei doi blastomeri izolaţi.
29
într-o măsură mai mare diferenţierea celulară a embrionului este generată de influenţa reciprocă a celulelor sale. Experimental s-a constatat că la distrugerea unuia din primii doi blastomeri de broască şi neizolarea \ unuia de celălalt, din cel rămas se dezvoltă doar jumătate de blastulă. în caz de izolare deplină a primilor doi blastomeri prin strangularea lor cu un fir de păr 1/ (fig. 1.32), din fiecare se dezvoltă Fig. 1.33. Dezvoltarea gemenilor mono- şi dizigoţi la om. un mormoloc normal. La animalele superioare, inclusiv la om, separarea primilor doi blastomeri uneori are loc fără vreo influenţă din afară. în astfel de cazuri, dintr-un ovul fecundat se dezvoltă doi embrioni - gemeni monozigoţi. Aceştia, de regulă, au acelaşi sex, aceeaşi grupă de sânge şi seamănă atât de mult între ei, încât practic este imposibil de a-i deosebi (fig. 1.33). Uneori gemenii monozigoţi nu se separă complet, prezentând un grad diferit de concreştere. Este vorba despre gemenii siamezi. în prezent medicina practică pe larg separarea gemenilor monozigoţi concrescuţi. însă, cu părere de rău, nu toate cazurile pot fi soluţionate. Cum poate fi explicată naşterea de gemeni de sex diferit? Dovezi ale influenţei reciproce ale părţilor embrionului au fost obţinute şi la transplantarea celulelor de embrion în dezvoltare. De exemplu, la transplantarea de blastomeri din viitorul ectoderm în diferite regiuni ale altui embrion de aceeaşi vârstă, din acesteia s-au dezvoltat diferite structuri în funcţie de locul unde au fost transplantaţi: tub neural, pereţii intestinului etc. La fel s-au comportat şi blastomerii viitorului endoderm şi mezoderm. Experimentele au arătat că pe măsura dezvoltării embrionului legătura dintre celule creşte, la fel şi influenţa lor reciprocă. Astfel, la izolarea din blastulă a viitoarelor celule ale ectodermului sau endodermului şi cultivarea lor pe medii nutritive separate, în ambele cazuri s-a format un strat de celule asemănător cu epiteliul. La amestecarea şi cultivarea lor împreună s-au dezvoltat structuri asemănătoare cu coarda, muşchii etc. O dovadă elocventă a influenţei reciproce a părţilor embrionului a fost obţinută experimental de savantul neamţ H. Spemann. El a transplantat sectorul de ectoderm, din care trebuia să se dezvolte tubul neural, de la un embrion de triton în ectodermul abdominal al unui alt embrion de triton, aflat la acelaşi stadiu de dezvoltare. La cel de-al doilea embrion s-au format două tuburi neurale: unul la locul obişnuit, 30
placa neurală iar celălalt - pe partea abdoproprie minală, în apropierea transplantului (fig. 1.34). Prin urmacoarda proprie re, celulele transplantului au modificat direcţia de dezvoltare a celulelor vecine. Fenomenul coardă a fost numit inducţie embrioposttransplantare f '] nară, iar părţile embrionului care dirijează diferenţierea ceplaca neurală lulelor vecine - centre de inposttransplantare ducţie. Experimental au fost >tabilite mai multe astfel de centre. Bineînţeles, apare întrebarea cum acţionează inductorul Fig. 1.34. Secţiune transversală prin embrionul de asupra ţesuturilor adiacente? triton care a suportat o transplantare de ectoderm. Răspunsul l-au dat experimentele efectuate de mai mulţi savanţi din diferite ţări ale lumii. La omorârea prin încălzire a celulelor inductorului şi transplantarea lor în regiunea abdominală a embrionului efectul transplantării a fost acelaşi: dezvoltarea în regiunea abdominală a setului suplimentar de organe axiale. Aceeaşi acţiune o exercită şi extractul din ceste celule. Rezultatele obţinute au sugerat ideea că acţiune de inducţie exercită nu celulele ca atare, ci produsele metabolice formate în ele. Astfel, experimental a fost demonstrată reglarea chimică a diferenţierii celulelor: produsele metabolice ale unor ţesuturi dirijează şi reglează dezvoltarea altora, de unde deducem că dezvoltarea embrionului la cele mai timpurii etape ale ontogenezei este reglată de mecanisme chimice. Perturbarea acestora poate induce diferite anomalii de dezvoltare.
G
5. INFLUENŢA MEDIULUI ASUPRA DEZVOLTĂRII EMBRIONULUI
Dezvoltarea embrionilor diferitelor specii depinde într-o măsură sau alta de factorii de mediu (temperatură, umiditate, conţinutul de oxigen, gradul de poluare a mediului etc.). Gradul de influenţă a mediului asupra dezvoltării embrionului depinde de tipul dezvoltării acestuia. Astfel, în cazul organismelor ovipare (peşti, amfibii, reptile, păsări) această influenţă este cu mult mai mare decât în cazul fclor vivipare (mamiferele). De exemplu, dezvoltarea embrionilor de păsări are loc la o anumită temperatură a mediului (~25-27°C). La o temperatură mai mică sau mai mare dezvoltarea embrionului practic este imposibilă. Prezenţa oxigenului a apei de asemenea influenţează mult dezvoltarea embrionului. Embrionul riviparelor de asemenea este influenţat de condiţiile de mediu, dar într-o măsură nai mică. De exemplu, iradierea cu o doză unică a femelelor gestante de şobolani b diferite termene de sarcină s-a dovedit a fi inofensivă pentru ele. După naşterea 31
_1
2 cu
puilor s-a observat însă că iradierea la termenul de sarcină de 7-12 zile este dăunătoare puilor - au apărut dereglări în structura scheletului. Acest termen de sarcină este considerat critic pentru formarea scheletului. Amintiţi-vă perioadele critice în dezvoltarea embrionului la om (a se vedea p. 29). în prezent viciile şi malformaţiile de dezvoltare ale organismului uman, cauzele apariţiei lor sunt studiate de un nou compartiment al ştiinţelor medico-biologice teratologici. Factori teratogeni, factori care provoacă malformaţii şi vicii de dezvoltare, s-au dovedit a fi diferite substanţe chimice cu care omul contactează în viaţa cotidiană: tutunul, alcoolul, drogurile, diferiţi compuşi sintetici (coloranţi, stabilizatori, emulgatori etc.), unele preparate medicamentoase. A fost demonstrată şi acţiunea teratogenă a unor factori fizici (diferite tipuri de radiaţie, ultrasunetul, vibraţiile, câmpul electromagnetic etc.). Cunoaşterea cauzelor malformaţiilor şi viciilor de dezvoltare are o imensă importanţă practică deoarece sporeşte eficienţa măsurilor profilactice de combatere a celor mai grave perturbări de dezvoltare individuală a omului. 6. ETAPA POSTEMBRIONARĂ A ONTOGENEZEI
O dată cu ieşirea embrionului din învelişurile oului sau naşterea lui începe dezvoltarea postembrionară. în desfăşurarea ei se disting trei perioade: de creştere şi dezvoltare, de maturizare şi senilă. După specificul perioadei de creştere şi dezvoltare, toate animalele se împart în două grupe: cu dezvoltare directă şi indirectă (fig. 1.35). Dezvoltarea postembrionară directă presupune asemănarea nou-născutului cu individul adult. Acest tip de dezvoltare este caracteristic pentru arahnide, crustacee şi majoritatea vertebratelor. Dezvoltarea indirectă poate fi prin metamorfoză incompletă şi completă. în cazul metamorfozei incomplete, din ou iese larva. Ea duce un mod
Fig. 1.35. Două tipuri de dezvoltare postembrionară.
_
G 0-
Fig. 1.36. Dezvoltarea postembrionară prin metamorfoză incompletă la broască.
Fig. 1.37. Dezvoltarea postembrionară prin metamorfoză completă la fluture.
de viaţă activ şi este înzestrată cu organe provizorii, lipsă la indivizii adulţi. în acelaşi timp ea nu are unele organe caracteristice adulţilor. De exemplu, larva amfibiilor - mormolocul - spre deosebire de broasca adultă, are coadă, dar nu are membre, plămâni, respirând prin branhii, inima are două camere, şi nu trei ca la adulţi (fig. 1.36). După un şir de năpârliri, larva se transformă în imago (forma adultă). Prin metamorfoză incompletă se înmulţesc lăcustele, cosaşii, greierii, coropişniţa, gândacul-de-bucătărie, ploşniţele, unele amfibii ş.a. Dezvoltarea postembrionară prin metamorfoză completă cuprinde patru stadii (fig. 1.37). Din ou iese larva vermiformă (la fluturi ea este numită omidă), care după un şir de năpârliri se transformă înpupă. Aceasta nu se hrăneşte şi, de obicei, este imobilă. Din pupă, care suportă un şir de transformări radicale, se dezvoltă imago. Acest tip de dezvoltare este caracteristic pentru fluturi, muşte, albine, viespi, majoritatea gândacilor ş.a. Pe durata perioadei de creştere şi dezvoltare are loc sporirea masei corpului şi mărirea dimensiunilor lui. După caracterul creşterii, deosebim organisme cu creştere limitată şi nelimitată. Din primul grup fac parte animalele care cresc pe o durată limitată a vieţii, până când ating dimensiunile caracteristice indivizilor adulţi ai speciei date. De exemplu, majoritatea mamiferelor cresc până la atingerea maturităţii sexuale. La părăsirea cuibului, puii majorităţii păsărilor ating dimensiunile părinţilor. Omul creşte până la vârsta de 18-20 de ani. Ştiuca, nisetrul, taorunul cresc timp de mai multe decenii, iar majoritatea arborilor - toată viaţa. Aceste organisme au o creştere nelimitată. Perioada de maturizare începe o dată cu atingerea maturităţii sexuale. Pe durata acesteia animalele şi plantele se reproduc, asigurând astfel perpetuarea speciei. Instalarea şi durata ei sunt criterii strict de specie. Perioada senilă încheie ontogeneza oricărui organism. Legităţile îmbătrânirii omului sunt studiate de un compartiment aparte al biologiei - gerontologia (de la gr. geron - bătrân şi logos - ştiinţă). îmbătrânirea corespunde cu încetinirea metabolismului şi scăderea excitabilităţii. La plantele şi animalele ce îmbătrânesc 3 Biologie, ci. a XII-a
_,_
asimilaţia decurge mai încet şi nu satisface pe deplin necesităţile energetice ale organismului. în tinereţe organele cresc şi se dezvoltă, iar la bătrâneţe - involuează, înregistrându-se micşorarea dimensiunilor şi modificarea structurii lor. De exemplu, la un bărbat de 80-90 de ani masa muşchilor scheletici se micşorează de 2,5 ori. Oasele devin mai fragile ca urmare a reducerii conţinutului de substanţe cu organice şi sporirii celui de săruri anorganice. Cartilajele, inclusiv cele inter-k vertebrale, se calcifică din care cauză coloana vertebrală îşi pierde elasticitatea de altă dată. în ficat se reduce volumul de ţesut secretor, el fiind înlocuit cu ţesut conjunctiv. Vasele sanguine îşi pierd elasticitatea din cauza sărurilor depuse pe pereţii lor. Schimbări profunde suportă sistemul nervos: neuronii pier, numărul lor reducându-se considerabil. Observările multianuale au arătat că modificările senile au loc în toate organele şi sistemele de organe. Mai bine de 100 de ani sunt studiate mecanismele îmbătrânirii, cauzele ei. Până în prezent au fost înaintate zeci de ipoteze conform cărora îmbătrânirea este generată de cele mai diverse cauze: reducerea conţinutului de apă în celule, dereglarea metabolismului calciului şi proteinelor, acumularea în celule a diferitelor toxine, modificarea pereţilor vaselor sanguine etc. în ultimul timp este promovată pe larg ipoteza mutaţiilor somatice: pe parcursul vieţii în celulele somatice se acumulează diferite mutaţii care periclitează buna funcţionare a organelor şi sistemelor de organe. însă toate aceste ipoteze se referă mai mult la simptomele îmbătrânirii şi nu la cauzele acestui proces ireversibil. La plante îmbătrânirea se manifestă prin pierderea de către celule a capacităţii de dividere, ceea ce stopează reînnoirea organelor vegetative. Moartea finalizează existenţa oricărui organism. Pentru fiecare specie este caracteristică o anumită durată a vieţii {tab. 1.3).
o
Tabelul 1.3 DURATA VIEŢII DIFERITELOR ORGANISME
DENUMIREA SPECIEI
Hidră
BEI JLSLJ1I
-
DURATA VIEŢI! (ani)
1
Măr, păr
200-300
Ştiucă
100
Fag
250-900
Broască
5-15
Plop
300-600 până la 1000
100-165
Tei
Şoarece
3
Stejar
peste 1000
Pisică
9-10
Măslin
600-700
Câine, lup
13-15
Cedru
până la 3000
Cal
30^0
Secvoie
până la 1000
Vrabie
15-20
Baobab
până la 5000
Porumbel
40-50
Ienupăr
2000
Gaşca
70
Tisa
1000-3000
Broască-ţestoasă
34
j
7, ALTERNAREA HAPLOFAZEI Şl DIPLOFAZEI ÎN CICLUL VITAL
Generalizând cele expuse până acum despre dezvoltarea organismelor, putem spune că ciclul vital al eucariotelor cuprinde următoarele etape: fecundaţia, înmulţirea mitotică a celulelor, meioza (formarea gârneţilor haploizi). Dacă luăm în considerare garnitura de cromozomi a celulelor organismului în fiecare din aceste etape vom constata următorul lucru: n—>2n—m. De aici deducem că ciclul vital ca atare prezintă o alternare a haplo-şi diplofazei. Reducerea numărului de cromozomi (haplofaza) este asigurată de meioză, iar restabilirea (diplofaza) - de fecundaţie. Alternarea haplo-şi diplofazei, precum şi raportul duratei lor în ciclul vital al diferitelor organisme sunt reprezentate pe fig. 1.38.
microorganisme eucariote
muşchi
ferigi
plante superioare
animale superioare
Fig. 1.38. Alternarea haplo- şi diplofazei la eucariote: M - meioza; F - fecundaţia; linia subţire - faza haploidă; linia îngroşată - faza diploidă.
La majoritatea animalelor pluricelulare diplofaza este cea mai de lungă durată m a ciclului vital, iar haplofaza se reduce la formarea gârneţilor. După morfologie ji structură, haplo-şi diplofaza la animale diferă considerabil: prima este unicelulară, • cea de a doua - pluricelulară. La plantele cu flori haplofaza de asemenea este de scurtă durată, fiind reprezentată de gametofitul masculin -grăunciorul de polen, şi cel feminin - sacul embrionar. La alge, protozoare, microorganismele eucariote situaţia este inversă. Cea mai mare parte a vieţii aceste organisme o parcurg în stare haploidă, faza diploidă fiind redusă la maxim. Ea este reprezentată de zigot care îndată după formare este supus meiozei cu formarea de spori haploizi. Haplofaza acestor organisme poate exista atât sub formă de indivizi monocelulari, cât şi pluricelulari. Predominarea haplofazei (gametofitului) asupra diplofazei (sporofitului) este caracteristică şi pentru muşchi (fig. 1.39). Planta verde pe care o cunoaştem cu toţii este gametofitul haploid dezvoltat din sporul haploid. Pe el se formează organele sexuale femele - arhegoanele, şi masculine - anteridiile. în arhegon se dezvoltă o oosferă haploidă, iar în anteridii - mai mulţi anterozoizi ciliaţi (spermatozoizi). Fecundarea presupune prezenţa apei care permite anterozoidului să ajungă la oosferă. Din ovulul fecundat se dezvoltă sporofitul diploid. Deci, la muşchi generaţia sexuată şi asexuată convieţuiesc pe aceeaşi plantă. Pe sporofit se formează sporangii, unde în urma meiozei iau naştere sporii haploizi. Nimerind în condiţii favorabile, sporii dau naştere la o nouă generaţie haploidă. 35
O p l.lll .
o o
La ferigi, din contra, sporofitul predomină ca durată asupra gametofitului şi se deosebeşte de acesta morfologic (fig. 1.40). Gametofitul, protalul, prezintă o placă verde (3-30 mm), nediferenţiată în organe care se spermatozoizi hrăneşte de sine stătător. Pe acelaşi sau pe diferite protaluri se formează anteridiile şi arhegoanele în care se maturizează gârneţii. Din contopirea lor rezultă sporofitul pe frunzele căruia se formează sporangii în care se dezvoltă sporii haploizi. Din spori, în condiţii favorabile, se dezvoltă protalul. Prin alternarea haplo-şi germinarea diplofazei se menţine într-un şir sporului de generaţii un număr constant nzoizi protonemă de cromozomi, caracteristic Fig. 1.39. Ciclul vital la muşchiul-de-turbă. speciei date. La aceasta contribuie meioza, care reduce pe jumătate garnitura gârneţilor, şi fecundatia, care restabileşte la zigot garnitura diploidă. Cunoaşterea fazelor ciclurilor vitale prezintă importanţă pentru studierea moştenirii caracterelor.
spori
Fig. 1.40. Ciclul vital la ferigă.
36
anteridie
protal arhegon
spermatozoizi
1. Definiţi noţiunile de creştere, dezvoltare, gerontologie, teratologie. 2. Enumeraţi cauzele principale ale diferenţierii celulelor în dezvoltarea embrionară,
__1
O
3. Asociaţi noţiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B.
a) segmentare; b) biastulă; c) gastrulă; d) animale diblasterice; f) animale triblasterice.
1. Stadiul embrionului cu 2 foiţe embrionare. 2. Diviziunea multiplă a zigotului. 3. Embrion cu 2 foiţe embrionare. 4. Organele şi sistemele de organe se dezvoltă din 3 foiţe embrionare. 5. Embrion cu trei foiţe embrionare. 6. Celenterate. 7. Cordate. 8. Viermi.
4. Analizaţi exemple de influenţă reciprocă a celulelor la embrionul de broască, 5. Explicaţi schematic formarea gemenilor bivîtelini şi univitelini. 6. Explicaţi mecanismul fenomenului de inducţie embrionară, 7. Asociaţi noţiunile din cele două coloane:
ri
a) dezvoltarea postembrionară directă; b) dezvoltarea prin metamorfoză incompletă; c) dezvoltarea prin metamorfoză completă
1. ou -»larvă -Miimfă -nmago 2. nou-născutul se aseamănă cu adultul 3. ou ->larvă -nmago 4. Dezvoltarea la broască 5. Dezvoltarea la cărăbuşul-de-mai.
8, Alcătuiţi un grafic, o diagramă care ar ilustra perioadele dezvoltării postembrionare la om (luând la bază masa corpului şi procesele fiziologice). 9. Completaţi tabelul, copiîndu-l pe caiet. CICLUL VITAL LA PLANTE PLANTA
STADIUL. DE GAWIETOFIT
STADIU! Of SPOROFIT
1)clamidomonada 2) muşchiul-de-pământ 3) feriga-de-pădure 4) vişinul
i
i
.
'
'
•'
.
'•
•••-•
'
.
'
. ' • • ' . •
:
-
v
î
!!i!£l: ; :; ; ;_,.,;. ': .vj
10, Alcătuiţi un eseu ia tema; Influenţa factorilor mediului asupra dezvoltării embrionare a: a. Organismelor ovipare; b. Vivipare; :
37
GENETICA - ŞTIINŢA DESPRE EREDITATEA Şl VAR1ABILITATEA ORGANISMELOR
o y—, ]
51
1 OBIECTUL DE STUDIU AL GENETICII
2 SCURT ISTORIC AL DEZVOLTĂRII
GE-NETICII 3 OBIECTIVELE Şl METODELE DE CERCETARE ALE GENETICII 4 IMPORTANŢA GENETICII PENTRU ALTE ŞTIINŢE Şl PENTRU PRACTICĂ 1. OBIECTUL DE STUDIU AL GENETICII
Genetica (de la gr. genesis - origine) este o ştiinţă relativ tânără, apărută la intersecţia sec. XIX-XX. Data oficială a naşterii geneticii este considerat anul 1900, când trei cercetători - H. de Vries, K. Correns şi E. Tschermak - pe diferite obiecte şi independent unul de altul au descoperit legile moştenirii caracterelor. Termenul de genetică a fost propus de W. Baîeson în 1906. Genetica studiază două proprietăţi fundamentale ale organismelor: ereditatea şi variabilitatea. Ereditatea (de la gr. hereditas - moştenire) este proprietatea fundamentală a fiecărui individ de a transmite caracterele sale (însuşirile morfologice, fiziologice, biochimice şi motrice), generaţiilor următoare. Informaţia necesară pentru realizarea caracterelor unui individ alcătuieşte informaţia ereditară (genetică) a individului dat, în particular, şi a speciei de care aparţine acesta, în ansamblu. Analizaţi experimentele descrise în continuare şi trageţi concluzii. Moştenirea caracterelor ia microorganism* colibacil
drojdie-de-bere,
Fig. 1.41. Creşterea microorganismelor pe medii nutritive.
38
Colibacilii sunt bacterii care trăiesc în intestinul animalelor şi se înmulţesc prin mitoză. Drojdia-de-bere este o ciupercă unicelulară care se înmulţeşte prin înmugurire. Ambele microorganisme pot fi cultivate pe medii nutritive ce conţin apă, săruri minerale şi glucoza. S-a montat următorul experiment simplu. S-au luat două baloane cu medii nutritive identice (fig. 1.41). Pe unul s-au însămânţat colibacili, iar în celălalt - drojdia-de-bere. Ambele baloane au fost puse în termostat la temperatura de 30°C, agitânduse periodic. Peste 24 de ore conţinutul ambelor baloane a devenit tulbure. Analiza microsco-
Fig. 1.42. Cultură de colibacili (x800).
Fig. 1.43. Cultură de drojdie-de-bere (x800).
pică a arătat prezenţa în primul balon a unei populaţii numeroase de colibacili (jig. 1.42), iar în cea de a doua - de drojdii-de-bere (fîg. 1.43). Moştenirea caracterelor ia organismele pluricelulare într-un alt experiment s-a prelevat un zigot de şoarece la stadiul de 2 blastomeri (fig. 1.44). Aceştia au fost separaţi microchirurgical şi reimplantati la două mamesurogat ce se deosebeau fenotipic. Şoriceii nou-născuţi s-au dovedit a fi absolut identici şi nu semănau deloc cu mamele-surogat. Studiaţi cu atenţie cele două plante de aceeaşi specie din fig. 1.45 crescute în condiţii diferite (una la munte, alta - pe şes) şi trageţi concluzii. Dezvoltarea noului organism are loc în condiţii concrete de mediu care pot fi distincte de cele ale strămoşilor. Ca urmare la el pot apărea caractere noi, neîntâlnite la strămoşi. De exemplu, doi stoloni de căpşun recoltaţi de la aceeaşi tufă, fiind plantaţi în condiţii diferite, unul pe sol fertil şi altul pe sol lutos, vor avea o înfăţişare diferită. Acelaşi lucru îl putem spune şi despre plantele din fig. 1.45. Proprietatea indivizilor unei specii de a se deosebi între ei reprezintă cea de a doua proprietate fundamentală a organismelor variabilitatea (de la lat. variabilis- variabil). Spre deosebire de ereditate, variabilitatea asigură heterogenitatea speciei. Cu cât condiţiile de viaţă sunt mai diferite cu atât şi deosebirile dintre indivizii aceleiaşi specii vor fi mai evidente. în funcţie de obiectul cercetat deosebim genetica plantelor, genetica animalelor, genetica microorganismelor, genetica omului etc.
Embrion la stadiul de 2 blastomeri
Fig. 1.44. Transmiterea informaţiei ereditare de la celula-ou la cele două celulefiice.
39
^ .45. Două plante de aceeaşi specie crescute în condiţii diferite de mediu: A-la munte; B - la şes.
^'
*j»T"~ -
.
,.
;,..
.
*
••• :•
'
•
j p i
• ' • .
'
•
•
/
•
•
/
'
-
^
,
*
!
2. SCURT ISTORIC AL DEZVOLTĂRII GENETICII
Pe parcursul dezvoltării civilizaţiei umane au fost înaintate mai multe ipoteze cu privire la moştenirea caracterelor. Astfel, slujitorii ştiinţelor din Egiptul Antic afirmau că toate proprietăţile şi caracterele fiinţelor depind de proprietăţile sufletului, care se încorporează în ele la momentul conceperii. Filozofii greci Democrit, Hipocrate şi Aristotel erau de părere că proprietăţile oricărui organism viu sunt moştenite de la părinţi prin mijlocirea produselor sexuale. în a doua jumătate a sec. al XlX-lea Ch. Darwin a dezvoltat învăţătura filozofilor greci. El a presupus că celulele modificate produc material ereditar modificat, asigurând astfel moştenirea modificărilor apărute în dezvoltarea individuală. Au existat şi alte "teorii" despre ereditate, dar ele n-au rezistat timpului. Dezvoltarea ştiinţelor a dat posibilitate de a studia ereditatea nu numai teoretic, ci practic prin organizarea de observaţii şi montarea de experimente. Primul a studiat experimental moştenirea caracterelor naturalistul ceh G. Mendel. în 1866 el a publicat lucrarea "Experimente cu hibrizi vegetali" în care a formulat pe exemplul mazării legităţile moştenirii caracterelor la plantele superioare. După Mendel, dezvoltarea caracterelor organismului se datorează anumitor factori care se transmit prin intermediul celulelor sexuale. El i-a numit factori ereditari. Dar lucrarea lui Mendel nu a atras atenţia contemporanilor şi a fost dată uitării. în 1883 cercetătorul neamţ Th. Boveri, la fecundarea ovulelor anucleate de aricide-mare cu spermatozoizi normali, a obţinut larve care erau de patru ori mai mici decât cele normale, iar la fecundarea ovulelor anucleate cu spermatozoizi anucleaţi, larve nu s-au format. Astfel a luat naştere ideea că formarea unui nou organism este posibilă doar cu condiţia prezenţei în ambele celule sexuale a nucleului. 40
Studiaţi experimentele ilustrate pe fig. 1.46 şi trageţi concluzii. nucleu
O enucleare
Acetabularia mediterranea
Acetabularia crenulata
celule enucleate
contopirea a două nuclee şi prima diviziune a zigotului
decupare i
peirea celulei
embrion la i stadiul de 2 celule
fragment regenerează cu nucleu o nouă ciupercă
decupare
I
transplantarea în uterul unei femele şoricelul nou-născut
enucleare transplanare emrea de nucleu m r j e j interspecific s £ e c / e / A crenulata
Fig. 1.46. Experimente de enucleare şi grefă nucleară la: A- animale; B - la ciuperci.
In 1900 trei cercetători - H. de Vries, K. Correns şi E. Tschermak - pe trei obiecte diferite au stabilit legităţile transmiterii caracterelor, redescoperind legile ereditarii formulate de G. Mendel. La scurt timp aceste legităţi au fost confirmate de rezultatele experimentelor lui W. Bateson de studiere a moştenirii caracterelor la un număr mare de specii de plante şi de animale. întrucât purtătorii materiali ai factorilor ereditari nu erau încă cunoscuţi, moştenirea caracterelor se studia la nivelul întregului organism. în 1903 mai mulţi savanţi {Th. Boveri în Germania, Cemm şi E. Wilson în S.U.A.), observând paralelismul în comportarea factorilor ereditari şi a cromozomilor au presupus localizarea acestora în cromozomi. Ulterior T. Morgan şi a colaboratori săi în experimentele cu drozofila au confirmat această presupunere, formulând teoria cromozomială a eredităţii conform căreia purtători materiali ai factorilor ereditari sunt cromozomii. Din acest moment ştiinţa despre ereditate a trecut nemijlocit la studierea structurilor materiale ale celulei răspunzătoare de transmiterea caracterelor. Astfel, au fost puse bazele studierii fenomenelor moştenirii caracterelor la nivel de celulă. 41
(2 _, -^** , *
Natura chimică a factorului ereditar a fost determinată experimental în anul ^ 1944 de către savanţii T. Avery, C. M. McLeod şi McCarty. Adăugând ADN-ul j extras dintr-o cultură de pneumococ virulent la o altă cultură de pneumococ /! nevirulent, ei au constatat transformarea bacteriilor nepatogene în patogene, dovadă m a faptului că caracterul virulent al primei culturi prin intermediul ADN-ului a fost 3 transmis celeilalte culturi. Astfel a fost demonstrat pentru prima dată că suportul \ material al eredităţii este ADN-ul. Această descoperire a permis studierea eredităţii ' la nivel molecular, ceea ce a sporit considerabil importanţa cognitivă a geneticii şi rolul ei în dezvoltarea biologiei, medicinei, agriculturii. In prezent la studierea problemelor de genetică se aplică pe larg metodele altor ştiinţe: matematicii, fizicii, chimiei, ciberneticii ş.a. Ca obiect de studiu sunt folosite microorganismele, care se înmulţesc repede şi permit includerea în experimentele genetice a sute şi mii de generaţii cu miliarde de indivizi fiecare. Astfel, în anii 40 ai sec. al XX-lea G. W. Beadl şi E. L. Tatum, experimentând cu ciuperca Neurospora crassa, au stabilit procesele biochimice cu ajutorul cărora factorii ereditari influenţează asupra metabolismului celulelor şi, în cele din urmă, asupra formării caracterelor morfologice şi fiziologice ale organismelor. 3. OBIECTIVELE Şl METODELE DE CERCETARE ALE GENETICII
Obiectivele de bază ale geneticii sunt studierea următoarelor probleme: particularităţile organizării şi modalitatea păstrării informaţiei genetice; mecanismele transmiterii informaţiei genetice de la o celulă la alta şi de la un organism la altul; realizarea informaţiei genetice la diferite etape ale ontogenezei; cauzele şi mecanismele modificării informaţiei genetice; relaţiile dintre ereditate, variabilitate şi ameliorare. Genetica modernă este chemată să rezolve şi un şir de probleme practice aşa ca: alegerea celor mai eficiente tipuri de încrucişări; elaborarea unor noi metode de dirijare a dezvoltării caracterelor ereditare valoroase şi de anihilare a celor nedorite; obţinerea artificială de noi soiuri şi rase; elaborarea unor măsuri de protecţie a naturii vii contra acţiunii factorilor mutageni; obţinerea unor producători noi de substanţe biologic active ş.a. Metodele de cercetare. Metoda de bază în cercetările genetice este cea hibridologică, elaborată încă de G. Mendel. Ea constă în încrucişarea indivizilor care se deosebesc după o pereche de caractere alternative (sau mai multe) şi evidenţa manifestării acestora în generaţiile următoare. Apariţia geneticii ca ştiinţă exactă a fost posibilă datorită utilizării de către G. Mendel a metodei matematice la analiza rezultatelor încrucişărilor. Astăzi ea este de neînlocuit mai ales la compararea rezultatelor obţinute cu cele teoretic aşteptate. Metoda citologică asigură studierea bazei materiale a eredităţii la nivel celular şi subcelular. Metoda citogenetică prezintă o îmbinare a metodei hibridologice cu cea 42
citologică. Cu ajutorul acestei metode se studiază cariotipurile, schimbările în structura şi numărul cromozomilor. Metoda genealogică constă în întocmirea genealogiei (la animale, la om). Ea dă posibilitate de a stabili tipul de moştenire a caracterelor. Prin metoda populaţional-statistică se determină frecvenţa diferitelor gene în populaţii, fapt ce permite a calcula numărul de organisme heterozigote şi a prognoza numărul de indivizi cu mutaţii. Genetica utilizează pe larg şi metodele specifice altor ştiinţe şi anume cele biochimice, chimice, imunologice, fizice. în funcţie de metodele de cercetare, deosebim genetica biochimică, genetica moleculară ş.a. 4, IMPORTANŢA GENETICII PENTRU ALTE ŞTIINŢE Şl PENTRU PRACTICĂ Genetica şi ameliorarea. Genetica constituie baza teoretică a ameliorării plantelor, animalelor şi microorganismelor. Cu ajutorul geneticii au fost create noi rase de animale domestice, soiuri de plante de cultură şi tulpini de microorganisme. Genetica şi medicina. Dezvoltarea geneticii omului a făcut să se înţeleagă că pe lângă bolile provocate de bacterii, virusuri şi de alţi agenţi există circa 2500 de boli ereditare. Diagnosticul precoce al unora dintre ele face posibilă intervenţia promptă în evoluţia lor, prevenindu-se chiar şi sfârşitul letal. Astfel, nou-născuţii bolnavi de galactozemie (nu asimilează lactoza) sau de fenilcetonurie (sensibili la aminoacizii aromatici), boli ereditare metabolice, pot fi salvaţi prin excluderea din raţia alimentară a produselor ce conţin compuşi la care aceştia sunt sensibili. Practica a demonstrat că diagnosticul maladiilor ereditare până la procreare permite excluderea naşterii de copii bolnavi. Un rol important joacă în acest sens consultaţiile medicogenetice. Genetica şi ecologia. De cele mai multe ori activitatea gospodărească a omului este legată de intervenţia lui în procesele din natură. Ca urmare, se reduc suprafeţele împădurite, se poluează apele, se dereglează echilibrul hidric. Prognozarea şi prevenirea unor astfel de consecinţe negative ale activităţii omului este imposibilă fără cunoaşterea ecologiei şi a geneticii. Un aspect foarte important al geneticii ecologice este studierea influenţei diferiţilor agenţi fizici şi chimici, utilizaţi de către om, asupra informaţiei ereditare a diferitelor specii de plante şi animale. De aceea orice substanţă nouă, destinată medicinei, agriculturii, industriei alimentare, trebuie supusă în mod obligatoriu studierii activităţii genetice. Genetica şi alte ştiinţe biologice. Cunoştinţele acumulate de genetica animalelor, plantelor şi microorganismelor sunt aplicate în zoologie, botanică, microbiologie şi alte ştiinţe. 43
1. Definiţi următoarele noţiuni: genetică, ereditate, variabilitate. 2. Descrieţi etapeie dezvoltării geneticii ca ştiinţă. 3. Enumeraţi metodele de cercetare în genetică. 4. Analizaţi importanţa dezvoltării geneticii pentru alte ştiinţe. 5. Alcătuiţi o schemă care ar ilustra legătura geneticii cu alte ştiinţe. 6. Selectaţi răspunsul corect A. Gregor Mendel: 1) a studiat ştiinţele naturii la Viena; 2) a efectuat experimente pe Drozofilla melanogaster: 3) considera că gârneţii poartă unul din factorii ereditari; 4) a întocmit hărţile cromozomiale. B. Genetica studiază: 1) totalitatea caracterelor organismelor; 2) ereditatea şi variabilitatea organismelor; 3) moştenirea caracterelor de către urmaşi; 4) influenţa mediului asupra dezvoltării caracterelor C. în genetică se aplică următoarele metode de cercetare: 1) hibridologică; 2} biochimică; 3) discriptivă; 4) prelucrarea matematică a datelor. D. Bazele geneticii au fost puse de: 1) H. de Vries, K. Correns, E. Tschermak; 2) Gregor Mendel; 3) Tomas Morgan; 4) Democrit, Hipocrate, Aristotel. 7. Asociaţi noţiunile din cele două coioane:
|
A 1. Ereditatea; 2. Variabilitatea; 3. Informaţie ereditară; 4. Caracter; 5. Genetică.
B a) totalitatea caracterelor transmise urmaşilor; b) studiază ereditatea şi vanabilitatea organismelor; c) proprietatea organismelor de a transmite caracterele generaţiilor următoare; d) proprietatea indivizilor unei specii de a se deosebi între ei; e) însuşirile morfologice, biochimice şi motrice ale organismelor.
8. Scrieţi un eseu la tema: "Rolul geneticii în viaţa omului".
44
femei'
INFORMAŢIA EREDITARA REALIZAREA El ÎN CELULA O 1 BAZA MATERIALĂ A INDIVIDUALITĂŢII ORGANISMELOR 2 REPLICAREA ADN-ULUI 3 BIOSINTEZA PROTEINELOR 1. BAZA MATERIALĂ A INDIVIDUALITĂŢII ORGANISMELOR
KH Amintiţi-vă după tabelul 1.4 funcţiile proteinelor în organism. FUNCŢIILE DE BAZA ALE PROTEINELOR CLASA DE PROTEINE
mxmmmmm
Tabelul 1.4
EXEMPLE DE PROTEINE
Proteine-fermenti
Catalizează anumite reacţii chimice din organism. Se cunosc circa 2000 de fermenţi
Amilaza scindează amidonul până la glucoza; lipaza scindează grăsimile
Proteine structurale
Component al membranelor celulare, al unor organite şi al structurilor de sprijin
Colagenul din componenţa cartilajelor şi a tendoanelor, elastina ţesutului conjunctiv, cheratina părului şi a unghiilor
Proteine contractile
Asigură deplasarea celulelor, componenţilor intracelulari
Actina şi miozina din fibrele musculare
Proteine de transport
Leagă şi transportă molecule specifice şi ionii dintr-un organ în altul
Hemoglobina transportă oxigenul, albumina de coagulare - acizii graşi
Proteine alimentare
Alimentează embrionul la stadiile timpurii şi depozitează substanţe biologic active
Cazeina laptelui, oferitina care depozitează fierul în splină
Proteine protectoare
Apără organismul de pătrunderea altor organisme şi de vătămare
Anticorpii produşi de limfocite blochează antigenii străini, fibrinogenul şi trombina previn pierderile masive de sânge
Proteine reglatoare (hormonii)
Participă la reglarea activităţii celulei şi organismului
Insulina reglează metabolismul glucozei, hormonul de creştere reglează creşterea organismelor
45
Unitatea structurală şi funcţională a lumii vii nu exclude catena laterală individualitatea fiecărei fiinţe după parametrii morfologici, aminoacidul alanina fiziologici şi biochimici. După acid acid Uzină glutamic glutamic valină alanină cum aţi văzut din tab. 1.4, practic toate însuşirile celulelor şi ale organismului în anpeptidică samblu sunt determinate de H.H structura liniară a proteinei proteine. De aceea accentul în căutarea bazelor materiale ale structura spaţială] individualităţii organismelor a fibnlară fost pus pe studierea compoziţiei proteice a organismelor. globulară Cercetările au arătat că pentru fiecare organism este specific Fig. 1.47. Schema structurii unei molecule proteice. un anumit set de proteine. Practic nu au fost găsite două organisme de aceeaşi specie, doi oameni, cu excepţia gemenilor univitelini, la care toate proteinele să fie identice. Presupunerea că anume proteinele sunt baza materială a individualităţii organismelor s-a dovedit a fi justă. grupa amină
2 o
H—-(MO» 9rupa P V carboxilă carhnxn
•
0
Amintiţi-vă după fig. 1.47-1.48 alcătuirea unei molecule de proteină şi a ADN-ului. Codul genetic. După cum ştiţi, sinteza proteinelor are loc în ribozomi cu participarea ARNm din aminoacizii aflaţi în citoplasmă. Observările au arătat că ordinea legării aminoacizilor într-o nouă moleculă depinde de succesiunea nucleotidelor în molecula de ARNm. Astfel, fiecare aminoacid este codificat de o îmbinare din trei nucleotide ale un dezoxiribonucleotid
un fragment al unei catene
un fragment al
• moleculei de ADN
,
,
•
,
A
TI-KT
moleculei de ARN m , numita 4p dezoxiriboza codon. Fiecare aminoacid poate moleculă fosforic 0 de0acid • de fi codificat de mai mulţi co•)ADN I B| bază azotată doni, un codon însă poate copatru baze azotate difica numai un aminoacid. întrucât ARN m este o copie adenină guanină tinină titozină complementaritatea bazelor fidelă a unui anumit sector al moleculei de ADN, putem afirma că informaţia despre ordinea legării aminoacizilor în moleculele proteice se păstFig. 1.48. Schema simplificată a moleculei de ADN. r e a z ă în molecula de ADN în 46
ordinea succesiunii tripletelor de nucleotide. Acest mod de cifrare a informaţiei ereditare a fost numit cod genetic (tab. 1.5). Primul "cuvânt" al codului genetic a fost descoperit în 1961 de cercetătorul american M. Nirenberg. Sensul celorlalţi 63 de codoni a fost descifrat în următorii cinci ani. Codul genetic cuprinde 64 de codoane, dintre care 61 codifică anumiţi aminoacizi, iar 3 (UAA, UAG şi UGA) - sfârşitul sintezei (stop-codon sau codon nonsens). Un codon - AUG - determină începutul sintezei şi este numit codon de start. Descifrarea codului genetic este una din cele mai grandioase realizări ale ştiinţei moderne. Principalele caracteristici ale codului genetic sunt următoarele: • caracterul tripletic; • caracterul univoc - fiecare codon cifrează numai un aminoacid; • lipsa virgulelor - între codoane nu există spaţii; • nesuprapunerea codonilor - unul şi acelaşi nucleotid nu poate face parte din codoanele vecine; • universalitatea — aceleaşi codoane codifică aceiaşi aminoacizi la toate organismele vii. Sectorul de ADN ce conţine informaţia despre alcătuirea unei molecule de proteină reprezintă unitatea structurală a informaţiei ereditare, pentru care în 1909 W. IohannXsen a propus noţiunea de genă (fig. 1.49). La eucariote informaţia ereditară este codificată de circa 300 000 de gene. Numărul nucleotidelor din componenţa fiecăreia Tabelul 1.5
CODUL GENETIC (DUPĂ F. CRICK, 1966) A DOUA BAZA
A TREIA BAZĂ
Fenilalanină Fenilalanină Leucină Leucină
Serină Serină Serină Serină
Tirozină Tirozină Non-sens Non-sens
Cisteină Cisteină Non-sens Triptofan
c
Leucină Leucină Leucină Leucină
Pralină Pralină Pralină Pralină
Histidină Histidină Glutamină Glutamină
Arginină Arginină Arginină Arginină
U C A G
A
Izoleucină Izoleucină Izoleucină Metionină
Treonină Treonină Treonină Treonină
Asparagină Asparagină Lizină Lizină
Serină Serină Arginină Arginină
U C A G
G
Valină Valină Valină Valină
Alanină Alanină Alanină Alanină
Acid aspartic Acid aspartic Acid glutamic Acid glutamic
Glicină Glicină Glicină Glicină
U C A G
U
A G
47
G
genă
*k
este variabil şi oscilează în limite mari: de la 500 până la 1500. Deoarece sediul ADN-ului în celulă sunt cromozomii, fiecare genă îşi are locul său într-un anume cromozom. Realizarea informaţiei ereditare în cadrul celulei este posibilă datorită proceselor de replicare a ADN-ului şi de biosinteză a proteinelor. Să analizăm în continuare aceste două procese de importanţă vitală.
Fig. 1.49. Localizarea genei m celulă. 2, REPLICAREA ADN-ului
La studierea mitozei aţi putut constata că diviziunea celulei este anticipată de replicarea, adică de autodublarea moleculelor de ADN. întrucât cele două molecule de ADN nou formate sunt o copie fidelă a moleculei-mamă, informaţia ereditară conţinută în celula-mamă se transmite celulelor-fiice. Replicarea ADN-ului începe prin ruperea sub acţiunea unei enzime a legăturilor de hidrogen dintre bazele azotate ale celor două catene. în continuare, în dreptul fiecărei catene din nucleotidele aflate liber în carioplasmă, după principiul complementarităţii (nucleotidul A este complementar nucleotidului T, iar nucleotidul C - nucleotidului G), se sintetizează o nouă catena. Astfel, fiecare catena serveşte ca matrice pentru o nouă catena complementară. în fiecare din cele două molecule de ADN nou formate, una din catene provine de la molecula-mamă, iar cealaltă este sintetizată din nou. Acest tip de replicare a moleculelor de ADN este numit semi-
conservativ (fîg. 1.50). Par-
ticularitatea distinctivă a replicării ADN-ului este precizia ei înaltă. Dacă totuşi în timpul replicării din anumite motive s-a încălcat consecutivitatea nucleotidelor, în majoritatea cazurilor leziunea se înlătură de sine stătător. Acest proces, numit reparaţie, decurge astfel. Sectorul afectat al catenei este "tăiat" cu ajutorul unei enzime speciale. Apoi o altă enzimă copiază informaţia 48
Fig. 1.50. Mecanismul replicării ADN-ului.
de pe catena intactă, înlocuind în catena afectată nucleotidele necesare. Altă enzima f ™ * " "coase" noul fragment la locul respectiv: molecula este reparată. Uneori însă , reparaţia nu este calitativă şi apar mutaţii. Reproducerea lor în generaţiile următoare > de celule duce la diferite patologii. r
3. BIOSINTEZA PROTEINELOR
3=
Amintiţi-vă tipurile de ARN şi funcţiile lor în celulă. Transcripţia. "Fabricile" de sinteză a proteinelor - ribozomii - sunt amplasaţi în citoplasmă, iar planul de structură al acestora - ADN-ul - în nucleu. Deci, pentru transmiterea informaţiei ereditare de la ADN la ribozomi este nevoie de un mediator. Acest rol îl exercită ARNm care se sintetizează pe una din catenele de ADN după acelaşi principiu al complementarităţii. Acest proces a fost numit transcripţie (fig. 1.51). Transcripţia nu are loc concomitent pe toată molecula de ADN, ci doar pe sectorul acesteia care corespunde unei anumite gene. Enzima ARN-polimeraza se fixează la molecula de ADN la nivelul codonului-promotor de la care trebuie să se înceapă sinteza ARNm. Cu participarea acestei enzime are loc despiralizarea moleculei de ADN şi ruperea legăturilor de hidrogen dintre cele două catene. Pe una din catene şi începe sinteza ARNm din nucleotidele aflate liber în carioplasmă. Aceasta va continua până când enzima nu va întâlni codonul-terminator al moleculei de ADN care semnalează încheierea sintezei: gena - fragmentul de ADN ce codifică sinteza unei anumite proteine - a fost copiată. Concomitent se pot transcrie mai multe gene de pe aceeaşi moleculă de ADN sau mai multe gene de pe diferite molecule de ADN. Trecând prin porii membranei nucleare, ARNm se îndreaptă spre ribozomi, unde şi are loc sinteza proteinelor. De pe anumite sectoare ale moleculei de ADN, cu participarea fermenţilor are loc şi sinteza celorlalte tipuri de ARN - de transport şi ribozomal. Transportarea aminoacizilor spre ribozomi. Pentru sinteza proteinelor sunt lecesari aminoacizi. Aceştia se află în stare liberă în citoplasmă şi rezultă din degradarea proteinelor conţinute în hrană. Transportarea lor spre ribozomi este moleculă de ARNm înjormare
nucleotide
moleculă de ADN
moleculă de ARNm formată
Fig. 1.51. Transcripţia moleculei de ARNra pe un fragment al moleculei de ADN. nogie, ci. a XII-a
49
1
asigurată de ARNt. Realizarea acestei funcţii se datorează structurii specifice a acestui tip de acid locul de fixare a aminoacidului nucleic {fig. 1.52). După formă el aminteşte o „frunză de trifoi" în vârful căreia se află trei nucleotide complementare nucleotidelor unui anumit codon a ARN m . Aceste nucleotide formează anticodonul de care depinde care aminoacid se va fixa de „peţiolul frunzei". în ~anticodon citoplasmă sunt cam atâtea tipuri de molecule Fig. 1.52. Alcătuirea moleculei de de ARNt, câte tipuri de codoane codifică amiARN,. noacizii. Translaţia este procesul prin intermediul căruia informaţia ereditară, codificată în ordinea nucleotidelor în molecula de ARNm, se transmite în succesiunea aminoacizilor în molecula de proteină. Translaţia este anticipată de fixarea moleculei de ARNm de unul sau mai mulţi ribozomi. "Citirea" informaţiei de pe ARNm începe de la codonul - AUG (fig. 1.55). De codonul ARNm, aflat în momentul dat în ribozom, se apropie ARNt. Dacă anticodonul său corespunde codonului ARNm, aminoacidul adus de acesta va ocupa prima poziţie în viitoarea moleculă de proteină. în caz dacă anticodonul nu corespunde codonului ARNm, ARNt dat părăseşte ribozomul, cedând locul altui transportator. După ce primul ammoacid a fost găsit, molecula de ARNm se deplasează prin ribozom cu un codon şi se reţine la acest nivel până când este găsit al doilea ammoacid. între primul şi al doilea aminoacid se formează legătura peptidică. întrucât această legătură este mai puternică decât legătura dintre ARNt şi aminoacid, ARNt cedează aminoacidul şi porneşte după un altul. Procesul se repetă până când nu este citită toată informaţia de pe ARNm, adică până nu este sintetizată proteina dată (fig. 1.53—1.57).
ribozom
C reticul endoplasmatic granular
Fig. 1.53. Reprezentarea schematică a "participanţilor" la procesul de biosinteză a proteinelor.
50
direcţia deplasării ribozomilor
o U C C
G U U
U U U ARNm
Fig. 1.54. începerea "citirii" informaţiei de pe ARNm.
A U G
U C C N G U U
U U U I i i
Fig. 1.55. Formarea legăturii peptidice între doi aminoacizi.
proteina formată
i
Fig. 1.56. Ruperea legăturii dintre ARNt şi aminoacidul transportat.
aminoacizi
• începutul "citirii"
i
II
II
i
II
i
staţia "terminus"
Fig. 1.57. "Citirea" ARNm de către mai mulţi ribozomi.
51
în formă generalizată cele expuse în cadrul acestei teme se pot reprezenta schematic astfel (fig. 1.58):
2
ARN
ADN -T C G
CU
T -T CO T
& IJOJUI
C -T
-c
-G
A--] G-
l\ i\ c
triplet
c
catena peptidică
G0-, U-
transcripţie
J
u!
translaţie I
proteine de structură
f
proteine de transport
_
"i
G
C T C C
enzime
codon
proteine de semnalizare
G- •
*"1 G GJ
ammoacizi
alimente
Fig. 1.58. Realizarea informaţiei ereditare în celulă.
în 1950 a fost formulată dogma centrală a geneticii: în celulă informaţia circulă de la ADN la ARN şi apoi la proteină şi nicidecum în sens invers. Prin urmare, rolul acizilor nucleici în biosinteza proteinelor constă, în primul rând, în traducerea informaţiei genetice codificată sub formă de succesiune a nucleotidelor ADN-ului în structura moleculei de ARNm, în al doilea rând, în sinteza în baza ARNm a proteinelor din aminoacizi. Primul proces are loc în nucleu, iar al doilea - în citoplasmă. Toate etapele biosintezei proteinelor sunt catalizate de fermenţi şi aprovizionate cu energie pe contul scindării ATP. Proteinele sintetizate trec în canalele reticulului endoplasmatic, unde are loc maturizarea lor. Sinteza moleculelor proteice are loc continuu cu o viteză destul de mare: timp de un minut se sintetizează de la 50 până la 60 mii de legături peptidice. Sinteza unei molecule proteice durează circa 2>-^ s. Jumătate din proteinele corpului omenesc (în total se conţin 17 kg) se înoiesc timp de 80 de zile. Pe durata vieţii conţinutul de proteine se reînoieşte de 200 de ori.
Ttatct. Cercetările de ultimă oră au demonstrat că există virusuri care posedă capacitatea de a transmite informaţia genetică de la ARN la ADN.
•PM
52
1. Definiţi noţiunea de genă, genotip, cariotip. 2. Enumeraţi substanţele organice din componenţa organismelor vii. 3. De ce proteinele sunt baza materială a individualităţii organismelor? 4. Analizaţi funcţiile de bază ale proteinelor în organismele vii. 5. Explicaţi prin schemă procesul de replicare a ADN-ului. 6. Analizaţi mecanismul reparaţiei ADN-ului. 7. Explicaţi esenţa şi mecanismul transcripţiei. 8. Descrieţi mecanismul decodificării informaţiei prin codul genetic. 9. Analizaţi proprietăţile codului genetic. 10. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta translaţia. 11. Analizaţi schema: ADN -* ARH -»proteină -» caracter. 12. Alcătuiţi un eseu la tema: "Factorii nocivi şi biosinteza proteinelor*', 13. Selectaţi răspunsurile corecte: 1. Baze azotate purinice sunt: 2. ADN-ul inelar este prezent în: a) adenina şi citozina; a)plastide; b) adenina şi timidina; fa>) mitocondrii; c) adenina şi uracilul; c) nucleu; d) guanina şi adenina d) celulele procariote. 3. ADN-ul a) este prezent în toate celulele eucariotelor; b) prezintă un polinucleotid; c) nucleotidul conţine glucidul riboza; d) conţine bazele azotate adenina, guanina, citozina şi uracilul. 14. Asociaţi noţiunile din coloana A cu cele din coloana B,
/. transcripţie //. translaţie ///. cod genetic IV. codon de start V: ARN ribozomal
1. Descifrarea informaţiei din molecula de ADN despre sinteza proteinelor. 2. Sinteza unei molecule de ARN pe un sector al moleculei de ADN. 3. intra în compoziţia ribozomilor. 4. Citirea informaţiei de pe ARNm. 5. Determină începutul sintezei proteinei. 6. Are loc în nucleu. 7. Are loc în citoplasmă.
15. Polipeptidui este alcătuit din următorii aminoacizi:vaiină - glicină Uzină - alanină - triptofan - vaiînă - serină. Determinaţi structura segmentului de ADN care codifică acest poiîpeptid.
53
tema,
6
o
3
ÎNCRUCIŞAREA MONOHIBRIDĂ
METODA HIBRIDOLOGICĂ DE ANALIZĂ A MOŞTENIRII CARACTERELOR 2 UNIFORMITATEA HIBRIZILOR DE PRIMA GENERAŢIE
3 SEGREGAREA CARACTE-
RELOR LA HIBRIZII DIN GENERAŢIA A DOUA. LEGEA A DOUA A LUI G. MENDEL 4 BAZELE CITOLOGICE ALE ÎNCRUCIŞĂRII MONOHIBRIDE
5 ÎNCRUCIŞAREA
DE ANALIZĂ 6 DOMINANŢA INCOMPLETĂ 7 CONDIŢIILE NECESARE PENTRU MANIFESTAREA LEGII SEGREGĂRII 8 PARTICULARITĂŢILE MOŞTENIRII CARACTERELOR ÎN TIPURILE NEREGULATE DE ÎNMULŢIRE SEXUATĂ
1. METODA HIBRIDOLOGICĂ DE ANALIZĂ A MOŞTENIRII CARACTERELOR
Meritul în descoperirea legităţilor moştenirii caracterelor aparţine naturalistului ceh G. Mendel (fig. 1.60). Descoperirile sale au fost facilitate de succesele înregistrate la moment de ştiinţa biologică. Printre acestea pot fi menţionate cercetarea experimentală de către predecesorii săi a moştenirii caracterelor la încrucişarea diferitelor forme de animale şi plante şi stabilirea unei anumite
Fig. 1.59. Te-
renul experimental pe care au fost descoperite legităţile ereditarii.
54
Gregor lohann Mendel, naturalist ceh, s-a născut la 22 iulie 1822 într-o familie de ţărani. A absolvit gimnaziul, apoi cursurile de doi ani de filozofie, dar din cauza situaţiei materiale precare a familiei a fost nevoit să abandoneze studiile. în 1843 se înscrie ca posluşnic la mănăstirea din Brno. întrucât dorinţa de a-şi continua studiile nu-l părăsea, în 1851 ~~ este trimis la universitatea de la Viena. Şi lucrul straniu, n-a reuşit la ^ examenul de biologie: deşi cunoştea la perfecţie botanica, zoologia era pentru el un tărâm necunoscut. S-a întors la mănăstire, unde a -" continuat să se ocupe de pomicultură, obţinând pentru experimente un teren de 35 x 7 m (fig. 1.59) pe care a şi descoperit legile fundamentale ale ereditarii. Mai întâi timp de 2 ani a verificat cu miticulozitate puritatea liniilor alese pentru încrucişare şi numai după aceasta a început să le încrucişeze, obţinând hibrizi. în 1854 a semănat primele boabe de mazăre şi timp de 8 ani a urmărit cum se moştenesc cele 7 caractere alese de el. Cu acest scop pentru fiecare plantă a întocmit o fişă aparte (în total 10 000 de fişe), unde nota manifestarea caracterelor selectate. La 8 februarie 1865 G. Mendel a făcut cunoscute rezultatele cercetărilor sale la şedinţa naturaliştilor din Brno. Spre mirarea lui, cele comunicate de el au fost întâlnite cu o tăcere absolută. Deşi referatul a fost publicat şi a ajuns în 120 de biblioteci ştiinţifice din Europa şi America, doar în trei din ele a fost citit. Rezultatele cercetărilor Iul G. Mendel au fost apreciate abia peste 35 de ani, când au fost redescoperite de alţi savanţi.
c
Fig. 1.60. G. Mendel.
asemănări dintre părinţi şi descendenţi. întrucât ei urmăreau moştenirea concomitentă a mai multor caractere, ignorând evidenţa cantitativă a fiecăruia, rezultatele obţinute nu puteau fi sistematizate. G. Mendel a depăşit neajunsurile cercetărilor predecesorilor săi. Utilizând metoda hibridologică şi ducând evidenţa cantitativă a fiecărui caracter în parte, el a obţinut rezultate care reflectau legităţile moştenirii caracterelor. Succesul cercetărilor lui G. Mendel se datorează, în primul rând, alegerii reuşite a obiectului de cercetare - mazărea (fig. 1.61). Mazărea prezintă un şir de avantaje, printre care pot fi enumerate autopolenizarea ce asigură transmiterea exactă a caracterelor din generaţie în generaţie; petală
diversitatea impunătoare de
forme şi soiuri care se deosebesc după un şir de caractere distincte; posibilitatea încrucişării artificiale cu obţinerea de descendenţi fecunzi; lipsa problemelor tehnologice serioase de cultivare. în al doilea rând, G. Mendel a respectat strict re-
Fig.1.61. Alcătuirea florii şi a fructului de mazăre. 55
1 —1
O
gulile impuse de metoda hibridologică. Astăzi ele sunt considerate esenţiale în cercetările genetice şi se formulează astfel: • planificarea minuţioasă a experimentelor; • respectarea strictă a tuturor cerinţelor de efectuare a experimentelor; • încrucişarea formelor parientale care se deosebesc după unul sau mai multe caractere alternative; • efectuarea experimentelor preliminare pentru stabilirea constanţei caracterelor studiate în limitele formelor parientale; • cercetarea moştenirii caracterelor pe parcursul mai multor generaţii; • evidenţa strictă a urmaşilor fiecărui individ; • obţinerea unui număr de date care ar permite analiza statistică a rezultatelor. 2, UNIFORMITATEA HIBRIZILOR DE PRIMA GENERAŢIE
G. Mendel a început studierea moştenirii caracterelor cu încrucişarea monohibridă - încrucişarea formelor parientale care se deosebesc după o singură pereche de caractere alternative (tab. 1.6). Să urmărim moştenirea unuia din aceste Tabelul 1.6 PERECHILE DE CARACTERE ALE MAZĂRII STUDIATE DE G. MENDEL 1
Culoarea florii şi a tegumentului bobului
roşie
verde
2. înălţimea
3. Aşezarea fiorilor
pitică 4
malta
Forma păstăii
56
axială
verde
netedă
7. Culoarea bobului
Forma bobului
neted
terminala 5_Culoarea păstăii nemature
rugoasă 5
alb
albă
rugos
verde
galbenă
O
galben
roşie
O
FT""
albă
<
G
Fig. 1.62, Tehnica efectuării polenizării încrucişate.
Fig. 1.63. Uniformitatea primei generaţii de hibrizi.
caractere - culoarea florilor. Unul din soiurile alese avea flori roşii, iar celălalt albe. Pentru a încrucişa aceste soiuri, G. Mendel a înlăturat anterele florilor plantei materne (cu flori roşii) înainte de maturizare (fig. 1.62) şi totodată a izolat floarea într-o pungă pentru a preveni polenizarea cu polenul altor flori decât cele albe. Când pistilul a ajuns la maturitate, a fost adus pe stigmatul lui polen recoltat de pe I anterele florilor albe. Astfel el a obţinut seminţe hibride. în anul următor din ele au crescut hibrizi de prima generaţie care aveau toţi flori roşii (fig. 1.63). Caracterul, I care s-a manifestat la hibrizii de prima generaţie (culoarea roşie a florilor), a fost numit dominant, iar caracterul celuilalt părinte, care este anihilat - recesiv. în baza rezultatelor obţinute G. Mendel a fommlatprincipiul sau regula dominanţei \sau uniformităţii hibrizilor din prima generaţie care se formulează astfel: la încrucişarea I indivizilor care se deosebesc după o pereche de caractere alternative toţi hibrizii de \prima generaţie moştenesc caracterul dominant. Urmărind manifestarea celorlalte perechi de caractere alternative la hibrizii de na generaţie, G. Mendel a determinat caracterele dominante ale mazării: vloarea roşie a florilor, suprafaţa netedă şi culoarea galbenă a boabelor, forma naltă a tulpinilor, culoarea verde a păstăilor.
Ţinând cont de aportul deosebit al lui G. Mendel în dezvoltarea geneticii, principiul uniformităţii hibrizilor deprima generaţie a fost ridicat la rangul de lege. întrucât uniformitatea hibrizilor deprima generaţie nu este absolută, inregistrându-se şi unele abateri, această opinie nu este unanim acceptată.
57
3. SEGREGAREA CARACTERELOR LA HIBRIZII DIN GENERAŢIA A DOUA. LEGEA A DOUA A LUI G. MENDEL
1
ID
O V
Efectuând autopolenizarea plantelor crescute din seminţele hibrizilor de prima generaţie, G. Mendel a obţinut boabele generaţiei a doua de hibrizi. In anul următor din aceste seminţe au crescut, pe lângă plante cu flori roşii, şi plante cu flori albe (fig. 1.64). Analiza statistică a rezultatelor obţinute a arătat că 3/4 din plante aveau flori roşii şi 1/4 - flori albe. Prin urmare, Fig. 1.64. Segregarea caracterelor Ia hibrizii din gene- raportul numeric dintre indivizii raţia a doua. cu caractere dominante şi recesive s-a dovedit a fi de 3:1. Aceleaşi rezultate s-au obţinut şi la studierea moştenirii în generaţia a doua şi a altor caractere. De exemplu, la studierea moştenirii în generaţia a doua a formei boabelor (netede sau rugoase), de la 253 de plante hibride de prima generaţie în a doua s-au obţinut 7 324 de boabe, din care 5 474 netede şi 1 850 rugoase. Boabele de formă diferită se întâlneau pe aceiaşi plantă şi chiar în aceiaşi păstaie. Generalizând rezultatele obţinute, G. Mendel a formulat legea segregării: la încrucişarea hibrizilor din prima generaţie între ei în generaţia a doua are loc segregarea descendenţei după caracterul studiat în raport de 3:1. Astăzi ea este cunoscută ca legea a doua a lui G. Mendel. Rezultate analoage au fost obţinute şi în cazul animalelor. în 1902 W. Bateson a publicat o informaţie unde enumera circa 100 de caractere la plante şi tot atâtea la animale, moştenirea cărora se supune legii segregării. Pentru cercetarea moştenirii caracterelor hibrizilor din generaţia a doua în următoarele G. Mendel a efectuat autopolenizarea lor. Plantele crescute din seminţele plantelor cu flori albe aveau flori albe. 1/3 din plantele crescute din seminţele plantelor cu flori roşii aveau flori albe, iar 2/3 - roşii. Ulterior indivizii care în generaţiile următoare nu dau segregare au fost numiţi homozigoţi (de la gr. homo - la fel, zygota - ovul fecundat), iar cei printre urmaşii cărora se atestă segregarea - heterozigoţi (de la gr. hetero - diferit). 4. BAZELE CITOLOGICE ALE ÎNCRUCIŞĂRII MONOHIBRIDE
Pentru explicarea rezultatelor experimentelor sale, G. Mendel a presupus că dezvoltarea fiecărui caracter se datorează unui factor ereditar. Acesta, după părerea sa, este prezent în celulă sub formă de pereche, unul fiind moştenit de la mamă, 58
ir celălalt - de la tată. Natura reală a factorului ereditar, a caracterului său pereche i purtătorul material al acestuia au rămas pentru el necunoscute. Succesele lterioare ale ştiinţei genetice au confirmat presupunerile lui G Mendel şi au făcut osibilă explicarea rezultatelor experimentelor sale de pe poziţii ştiinţifice. Astfel, pornind de la ideea verificării rezultatelor obţinute de G. Mendel în azul monohibridării, savantul american T. Morgan a încrucişat drozofîle cu corp O ri cu cele ce aveau corp negru. Toate musculiţele hibride din prima generaţie \ eau corp gri. La încrucişarea hibrizilor între ei, în a doua generaţie s-a obţinut egregarea descendenţei după culoarea corpului în raport de 3:1. Trei părţi din rmaşi aveau corp de culoare gri şi o treime - corp negru. Rezultatele obţinute au onfirmat justeţea celor stabilite de G. Mendel. Pentru a explica rezultatele nregistrate, T. Morgan a presupus că factorii ereditari (genele) sunt localizaţi în romozomi unde ocupă un anumit loc. întrucât cromozomii sunt pereche, fiecare actor ereditar îşi are perechea sa în celălalt cromozom omolog al perechii date înde ocupă un loc identic. Ţinând cont de comportarea cromozomilor în meioză i fecundaţie, rezultatele monohibridării devin clare. T) Amintiţi-vă comportarea cromozomilor în meioză şi la fecundaţie. în 1910 T. Morgan şi discipolii săi, în baza rezultatelor experimentelor efectuate, formulat teoria cromozomială a eredităţii: transmiterea informaţiei ereditare te legată de cromozomi unde liniar, într-o anumită consecutivitate, sunt amplasaţi :torii ereditari (genele). Pentru o înţelegere mai profundă a mecanismelor transmiterii caracterelor în îl hibridizării se foloseşte reprezentarea schematică a încrucişărilor în baza ibolicii genetice. Simbolica genetică P -părinţi (prima literă a cuvântului latin parenta -părinţi); 2 - individ de sex feminin (oglinda Venerei); z - individ de sex masculin (scutul şi săgeţile lui Marte); X - semnul încrucişării; G - gârneţi; A -factorul ereditar (gena) responsabil de caracterul dominant; a -factorul ereditar (gena) responsabil de caracterul recesiv; Fj, Fp F3,... Fn - respectiv prima, a doua, a treia şi a n generaţie filială. Schematic încrucişarea monohibridă efectuată de T. Morgan este prezentată pe f. 1.64. Unul din părinţi, în cazul dat femela, poartă gena dominantă^ (culoarea . iar celălalt (masculul) - gena recesivă (culoarea neagră) aa. La maturizarea neţilor, femela va forma un singur tip de ovule ce vor purta gena dominantă^, r masculul un singur tip de spermatozoizi cu gena recesivă a. La fecundaţie are c restabilirea garniturii diploide: un cromozom provine de la mamă, iar celălalt 59
Simbolurile
_1
corp negru
o A ~
genele culorii corpului
Separarea cromozomilor în meioză
genotipul
gârneţii
alela alela dominantărecesivă
100%
100%
fecundare
F
1
100% de musculiţe gri fenotipul
genotipul
fenotipul genotipul Separarea cromozomilor în meioză
gârneţi
50% V H ^ 50% 50% (A
50% { Wa
50%
25%
25%
50%
25%
25%
Grilajul Punnet
Fig. 1.65. Schema întrucişării monohibride efectuate de T. Morgan.
60
MA
ma
G 51
© © ©
7.66. Bazele citologice ale încrucişării monohibride efectuate de G. Mendel.
la tată. Deci, hibrizii de prima generaţie sunt purtători atât ai genei dominante, : şi ai celei recesive. Evident că se va manifesta gena dominantă. Hibrizii din Fl >r forma două tipuri de gârneţi în proporţie egală: 50% de gârneţi vor purta gena )minantă şi 50% - gena recesivă. La încrucişarea hibrizilor din F! între ei ambele puri de gârneţi se unesc cu aceeaşi probabilitate, ceea ce explică reapariţia printre scendenţii generaţiei a doua a indivizilor cu caracter recesiv - corp negru, care :ătuiesc 1/4 din numărul total de urmaşi. Grilajul Punnet. Pentru a facilita determinarea îmbinărilor posibile de gameţi, sneticianul englez R. Punnet a propus în 1905 ca notările să se facă sub formă de ilaj, care astăzi îi poartă numele. Pe orizontala grilajului se notează gârneţii iterni, iar pe verticală - cei materni. în pătrăţelele formate la intersecţia liniilor izontale cu cele verticale se înscriu variantele îmbinărilor corespunzătoare ţi.65). Explicaţi după fig. 1.66 cauzele uniformităţii hibrizilor din F1 şi ale segregării în F2 la încrucişarea monohibridă efectuată de G. Mendel. Regula purităţii gârneţilor. Apariţia printre descendenţii din F2 a indivizilor caracter recesiv este o dovadă a faptului că hibrizii din Fi formează gameţi i: fiecare gamet poartă doar una din cele două gene (sau pe cea dominantă, sau 61
pe cea recesivă). Neamestecarea genelor, care determină caractere alternative (flori r^ roşii - flori albe, corp gri - corp negru), în gârneţii hibrizilor este numită regula Zi purităţii gârneţilor şi a fost formulată pentru prima dată de W. Bateson. La baza ^ acestui fenomen stă mecanismul separării cromozomilor omologi în mitoză şi meioză.
Pornind de la regula purităţii gârneţilor, homozigoţii pot fi definiţi ca indivizi ce formează un singur tip de gârneţi. De aceea printre descendenţii acestora, rezultaţi din autopolenizare sau din încrucişarea cu indivizi identici, nu are loc segregarea. în hibridizările examinate formele parientale sunt homozigote: cea maternă după gena dominantă^ (flori roşii, corp gri), iar cea paternă - după gena recesivă a (flori albe, corp negru). Heterozigoţii formează două tipuri de gameţi, de aceea printre descendenţii lor are loc segregarea. Hibrizii din F, din ambele încrucişări monohibride analizate sunt heterozigoţi, deoarece formează două tipuri de gameţi.
Genele alele. După cum ştiţi deja din teoria cromozomială a eredităţii, genele sunt localizate în cromozomi unde ocupă anumite sectoare, numite loci. întrucât în celulele somatice ale organismelor diploide cromozomii sunt perechi, fiecare genă are dublorul său în cromozomul omolog. Acesta ocupă acelaşi sector în cromozomul omolog şi este responsabil de dezvoltarea aceluiaşi caracter. Perechea de gene care controlează dezvoltarea aceluiaşi caracter şi sunt situate în loci identici ai cromozomilor omologi au fost numite de W. Johansen gene alelimorfe (de la gr. allelos - reciproc şi morphe - formă) sau mai simplu alele. Rezultatele încrucişărilor analizate până acum arată că cromozomii omologi pot purta alele identice, ca în cazul homozigoţilor (AA, aa), sau diferite, ca la heterozigoţi (Aa). Fenotipul şi genotipul. Totalitatea genelor unui organism formează genotipul lui, iar totalitatea caracterelor lui, începând cu cele exterioare şi terminând cu particularităţile structurale şi funcţionale -fenotipul. Fenotipul este rezultatul interacţiunii genotipului cu condiţiile de mediu. Organismele fenotipic identice pot avea genotipuri diferite. De exemplu, 3/4 din hibrizii din F2 fenotipic sunt identici - au flori roşii. Genotipic însă sunt diferiţi: 1 /3 sunt homozigoţi AA, iar 2/3 - heterozigoţi Aa. Adică segregarea după fenotip în F2 este de 3:1, iar după genotip de 1:2:1. Stabiliţi după fig. 1.65 segregarea după genotip şi fenotip încrucişările reciproce. în exemplul cu mazărea, purtător al caracterului dominant era planta maternă, iar al celui recesiv - cea paternă. Este firesc să vă puneţi întrebarea dacă se va schimba caracterul segregării în caz de inversare a situaţiei: caracterul dominant să fie adus de tată, iar cel recesiv - de mamă. Experimentele au arătat că în majoritatea cazurilor se obţin aceleaşi rezultate: dominanţa în F! şi segregarea în F 2 . Prin urmare, moştenirea caracterelor determinate de gene 62
localizate în autozomi nu depinde de faptul care dintre părinţi este purtătorul caracterului dominant. Perechea de încrucişări în care organismele cu caracter dominant şi recesiv sunt folosite şi ca plante materne, şi ca plante paterne prezintă încrucişări reciproce. Una din ele este considerată directă: 9AA x âaa, iar cealaltă indirectă: OâAA.
O
Explicaţi rezultatele identice ale încrucişărilor reciproce reieşind din mecanismul cromozomic de moştenire a caracterelor. Retroîncrucişarea. în practică este folosită pe larg şi încrucişarea hibridului de prima generaţie cu una din formele parientale homozigotă după una din alele. Acest tip de încrucişare este definit ca retroîncrucişare sau back-cross şi se notează F b . Importanţă deosebită în cercetările genetice prezintă încrucişarea hibridului din Fj cu forma părintească homozigotă după alela recesivă, numită încrucişare de analiză. 5. ÎNCRUCIŞAREA DE ANALIZĂ
V-aţi convins că manifestarea fenotipică a caracterelor nu întotdeauna reflectă acelaşi genotip. De exemplu, culoarea roşie poate fi determinată de două genotipuri: AA şiAa. PenI tru precizarea genotipului unui | anumit fenotip se efectuează
P
^încrucişarea de analiză. Ea
prevede încrucişarea indivizilor j la care fenotipic se manifestă caracterul dominant cu indivizi I bomozigoţi recesivi. în exemphil ilustrat (fig. 1.67) plantele cu mori roşii cu genotipul necunoscut (AA sau Ad) au fost încrufcişate cu plante cu flori albe •omozigote recisive aa.
4:0
2:2
Fig. 1.67. Schema încrucişării de analiză.
Stabiliţi după fig. 1.67 în care caz planta cu flori roşii poate fi considerată homozigotă şi în care heterozigotă. Dacă în Fi toţi indivizii au flori roşii, atunci individul cercetat este homozigot lupă gena dominantă (AA). Segregarea descendenţilor din F[ după culoarea florilor 63
în raport de 1:1 dovedeşte că individul cercetat este heterozigot (Aa). Prin urmare, putem afirma că gârneţii recesivului homozigot analizează genotipul formei cu caracter dominant, dezvăluind raportul tipurilor de gârneţi formaţi de heterozigot sau stabileşte homozigoţia formei dominante.
o cu
O
6. DOMINANŢA INCOMPLETĂ
Indivizii heterozigoţi după o genă oarecare (în exemplul cercetat mai sus după gena culorii petalelor florii) poartă diferite alele ale acestei gene - alela culorii roşii (A) şi alela culorii albe (a). Este logic să presupunem că fenotipul heterozigorului este rezultatul "luptei" dintre aceste două alele. întrucât la heterozigot se manifestă caracterul controlat de alela culorii roşii, avem de a face cu o dominanţă completă a acestei alele asupra alelei culorii albe. în exemplul cu drozofila, alela culorii gri a corpuFig. 1.68. Dominanţa incompletă lui domină complet asupra alelei culorii negre, la barba-împăratului. în practică s-au înregistrat însă şi cazuri când la urmaşi se manifestă un caracter intermediar. Să analizăm moştenirea culorii florilor la barba-împăratului {fig. 1.68). La încrucişarea plantelor cu flori roşii şi flori albe, toţi hibrizii din Fj aveau flori roze deoarece, în acest caz la heterozigot interacţiunea alelei culorii roşii a petalelor cu alela culorii albe nu a fost victorioasă nici pentru una dintre ele. Stabiliţi după grilajul Punnet din fig. 1.68 segregarea după genotip şi fenotip în caz de dominanţă incompletă. Apariţia la descendenţi a unui caracter situat intermediar faţă de cele două caractere parientale atestă faptul că nici una din genele care determină caracterul dat nu are o dominanţă completă. Cele spuse sunt confirmate de rezultatele obţinute la autopolenizarea hibrizilor din F t . Deoarece 25% din descendenţii din F2 aveau flori roşii, 25% - flori albe şi 50% - flori roze, înseamnă că gena culorii roşii nu este nici dominantă, nici recesivă faţă de gena care determină culoarea albă a florilor. Acest tip de moştenire a caracterelor a fost numit dominanţă incompletă. în cazul dominanţei incomplete segregarea după fenotip coincide cu cea după genotip, deoarece heterozigoţii (Aa) se deosebesc fenotipic de homozigotii după alela dominantă (AA). 64
Tîata La prima vedere rezultatele încrucişărilor în cazul dominanţei incomplete par să contravină legilor mendeliene. La o analiză mai detaliată constatăm că ele prezintă doar o abatere de la aceste legi, condiţionată de interacţiunea genelor alele. Fenomenul de dominanţă incompletă este răspândit în natură, dar totuşi cazurile de dominanţă completă prevalează. Se cunosc şi alte tipuri de interacţiune a genelor pe care le veţi studia în cadrul temei 8. 7. CONDIŢIILE NECESARE PENTRU MANIFESTAREA LEGII SEGREGĂRII
Experimentele efectuate pe diferite obiecte biologice au arătat că legea segregării respectă în următoarele condiţii: 1. Formarea în proporţie egală de către hibrid a tuturor tipurilor posibile de lameţi. 2. Şanse egale de întâlnire lafecundaţie a tuturor tipurilor de gameţi. 3. Vitalitatea egală a zigoţilor cu diferite genotipuri. 4. Manifestarea deplină a caracterului indiferent de condiţiile mediului. Să analizăm pe exemple concrete caracterul segregării în caz de nerespectare a fiecăreia din aceste condiţii. 1. Modificarea segregării în cazul când hibridul formează diferite tipuri de gameţi în proporţii inegale. La o varietate de porumb, o pereche de alele este j răspunzătoare de prezenţa pigmentului antocian în seminţe. Alela dominantă sigură formarea de seminţe colorate, iar cea recesivă - necolorate. Cromozomii iologi, pe care sunt aşezate aceste alele, la formarea grăuncioarelor de polen se Dartizează normal, heterozigotul Aa formând două tipuri de grăuncioare de polen i proporţie egală. în timpul macrosporogenezei, unul din cromozomii omologi în 3% de cazuri nimereşte în macrospor, iar al doilea - în celula supusă degenerării. 1& urmare, 70% din oosfere vor purta gena dominantă şi 30% - gena recesivă sau riceversa. Introducând aceste date în grilajul Punnet, obţinem segregarea după enotip în F2 de 0,35 AA : 0,50 : 0,15 aa. Segregarea după lotip s-a dovedit a fi de 0,35 0,15 sau aproximativ 6 : 1 . in urmare, dacă hibridul din 0,3 a 0,15 Aa 0,15 aa nu formează ambele tipuri de imeţi în proporţie egală, caracterul segregării în F2 se modifică. 2. Modificarea segregării în caz de combinare în proporţie inegală a gârneţilor la fecundare. Observările au arătat că coada scurtă la şoareci este leterminată de gena dominantă^, iar cea de lungime normală - de alela recesivă. încrucişarea femelelor heterozigote cu coadă scurtă Aa cu masculi cu coadă •wlogie, ci. a XII-a
65
normală aa, 50% din descendenţi aveau coadă scurtă şi 50% - coadă normală. La încru1 cişarea reciprocă âAa x ? aa, cea mai mare parte din urmaşi aveau coadă normală (aa), şi doar un număr mic - coadă scurtă (Aa). Analiza citologică a arătat că în spermatogeneză la masculii heterozigoti Aa nu sunt dereglări: gârneţii ,4 şi a se formează în proporţie egală. Cauza abaterii de la segregarea mendeliană s-a dovedit a fi fecundaţia selectivă: ovulul purtător al alelei a mai frecvent se uneşte cu spermatozoidul ce poartă alela a decât cu cel ce poartă alela A. 3. Modificarea segregării Fig. 1.69. Moştenirea culorii platinate la vulpea în caz de viabilitate inegală polară. I - încrucişarea vulpilor cu blană platinată între a zigoţilor. La sfârşitul anilor ele; II - încrucişarea de analiză. 30 ai secolului trecut a fost descoperită o nouă culoare a blănii la vulpe - cea platinată. La încrucişarea a doi indivizi cu astfel de blană în F, s-au obţinut două clase fenotipice - vulpi platinate şi argintii - în raport de 2:1 (fig. 1.69, I). Pentru descifrarea abaterii de la segregarea mendeliană s-a purces la stabilirea genotipului vulpilor platinate. Iniţial s-a presupus că acestea sunt homozigote după gena dominantă (AA), iar cele argintii - după gena recesivă (aa). în acest caz hibrizii din Fj ar trebui să fie heterozigoti şi să aibă blana platinată. în realitate s-a obţinut segregarea tipică pentru încrucişarea de analiză de 1:1 (fig. 1.69, II). Care, după părerea voastră, este genotipul vulpilor platinate? Din segregarea obţinută reiese că vulpile platinate sunt heterozigote. La încrucişarea a doi indivizi heterozigoti ar trebui să se obţină segregarea după genotip de \AA : lAa : \aa, dar au rezultat doar două clase genotipice în raport de 2Aa : \aa. Formele homozigote AA nu se depistau. Explicaţia putea fi doar una: indivizii cu acest genotip pier la stadiul de embrion. Disecţia femelelor gestante a confirmat această presupunere. Cercetările ulterioare au arătat că alela dominantă (^4), răspunzătoare de culoarea platinată a blănii, controlează şi un defect ereditar recesiv care în 66
stare homozigotă este incompatibil cu viaţa. Crescătorii de animale de blană, necunoscând caracterul moştenirii acestei culori a blănii, Aa Aa pierdeau 25% din pui, încrucişând r , vulpile cu blană platinată între ele. ci La plante se întâlnesc forme i J albinotice, lipsite de clorofilă. De exemplu, la grâu culoarea verde este considerată caracter dominant, iar lipsa clorofilei - recesiv. 25% 50% La încrucişarea heterozigoţilor verzi întrei ei se obţin doar plante Fig. 1.70. Moştenirea culorii Ia şoareci în prezenţa genei letale. verzi, deoarece homozigotul recesiv nu supravieţuieşte. Aceeaşi abatere de la segregarea mendeliană a fost observată şi la încrucişarea a doi şoareci galbeni.
G
Explicaţi după fig. 1.70 rezultatele încrucişării a doi şoarec Genele care provoacă moartea purtătorilor lor au fost numite letale. Ele pot fi atât dominante, cât şi recesive, provocând în stare homozigotă moartea purtătorilor. întrucât genele letale recesive în stare heterozigotă nu se manifestă ele se pot transmite la descendenţi. Omul este heterozigot în medie după 300 de gene letale recesive. Drept exemplu de genă letală recesivă la om poate servi gena brahidactiliei (b) care în stare heterozigotă provoacă scurtarea falangelor degetului mijlociu. La homozigoţii după (această genă (bb) se dezvoltă şi alte anomalii ale scheletului care duc la moarte timpurie. i cazul dat heterozigoţii se deosebesc fenotipic de ambii părinţi (schema 1.2). Comentaţi după schema 1.2 în care caz probabilita letale recesive în stare homozigotă este mai mare. MOŞTENIREA GENEI BRAHIDACTILIEI LA OM Bb
cu brahidactilie
decedează
p
cu brahidactilie
BB
Schema 1.2
X
b
cu brahidactilie
cu brahidactilie
67
/i^ăeaţu ^tactice Testarea reproducătorilor pentru depistarea genelor letale. Pentru evitarea diseminării
1
genelor letale în populaţiile de animale domestice, genitorii masculi, înainte de a fi utilizaţi la V^
reproducere, trebuie testaţi dacă nu sunt purtători ai genelor letale. Se testează masculii, deoarece ;
• -;
numărul descendenţilor produşi de aceştia este mult mai mare decât al celor produşi de femele.
T \ Analiza genetică a genitorului mascul se face după mai multe procedee. Descriem câteva dintre ele. w
împerecherea reproducătorului suspect cu femele înrudite. In cazul unei gene letale, segregarea printre descendenţi de la o atare încrucişare va fi de 2 : 1 şi nu de 3 : 1 . Un astfel de raport indică că masculul este purtător al unei gene letale. împerecherea reproducătorului suspect cu mai multe femele neînrudite. Dacă printre urmaşii unor astfel de încrucişări nu se obţine nici un descendent anormal, înseamnă că masculul nu este purtător de gene letale. împerecherea reproducătorului suspect cu purtători ai genelor recesive. Apariţia în cazul acestei încrucişări, care de fapt este o încrucişare de analiză, a unui raport de segregare de 3 normali: 1 anormal este o dovadă a faptului că reproducătorul este purtătorul unei gene letale.
4. Modificarea segregării în funcţie de particularităţile manifestării
caracterului. Observările au arătat că în cazul când manifestarea caracterului depinde într-o măsură mai mare de condiţiile mediului caracterul segregării nu corespunde celui mendelian. De exemplu, la porumb o pereche de alele determină culoarea plantulelor: alela dominantă A asigură formarea culorii verzi, iar cea recesivă - a culorii galbene. Culoarea galbenă se manifestă însă la o temperatură joasă. Astfel, dacă primăvara este răcoroasă, printre descendenţii hibridului Aa se va înregistra segregarea de 3 : 1 . în caz de primăvară caldă toţi urmaşii, chiar şi cei homozigoţi recesivi, vor fi verzi. 8. PARTICULARITĂŢILE MOŞTENIRII CARACTERELOR ÎN TIPURILE NEREGULATE DE ÎNMULŢIRE SEXUATĂ Atât pentru mazăre, cât şi pentru drozofilă este caracteristic tipul regulat de înmulţire sexuată. Prin urmare, exemplele analizate până acum reflectă legităţile moştenirii caracterelor în cazul când ambii părinţi participă în măsură egală la transmiterea caracterelor descendenţilor. Dar cum se vor moşteni caracterele în cazul tipurilor neregulate de înmulţire sexuată? în cazul înmulţirii partenogenetice, informaţia ereditară se transmite pe linie maternă şi descendenţii partenogenetici (de exemplu, trântorii la albine) se aseamănă cu mama. O situaţie diametral opusă se constată la înmulţirea andwgenetică. întrucât zigotul în acest caz se dezvoltă pe contul citoplasmei ovulului şi al nucleului spermatozoidului, genotipul urmaşului va fi determinat de genotipul tatălui. Moştenirea caracterelor în ginogeneză, ca şi în partenogeneză, are loc pe linie maternă. 68
1, Analizaţi biografia lui G. Mendel. 2, Enumeraţi caracterele după care mazărea a fost selectată ca obiect de cercetare în experimentele fui Mendel. 3, Explicaţi prin schemă: a) bazele citologice ale uniformităţii hibrizilor din Fr b) bazele citologice ale segregării caracterelor în F2. 4, Asociaţi noţiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B.
a) gene alele b) hibrizi c) puritatea gârneţilor d) dominanţă incompletă e) homozigot f) heterozigot g) gene nealele
I
I
1. Sunt localizate în cromozomi diferiţi. I 2. Posedă alele diferite ale unei gene. 3. Posedă aceleaşi alele ale unei gene. 4. Indivizii obţinuţi în urma fecundaţiei încrucişate. 5. Gârneţii conţin una din genele alele. 6. Ocupă acelaşi locus în cromozomii omologi. 7. Heterozigoţii din F1 posedă un caracter inter- • mediar.
5. Explicaţi prin exemple esenţa şi utilizarea încrucişării de analiză, 6. Probleme, A. La vitele comute mari gena culorii negre domină gena culorii roşii. Ce fel de viţei se pot naşte de la încrucişarea unui taur roşu cu vaci hibride după culoare? B. Un bărbat cu ochi căprui, a căruia mama avea ochi albaştri, s-a căsătorit cu o femeie cu ochi albaştri. Ce urmaşi pot fi aşteptaţi din această căsătorie, dacă se ştie că gena culorii căprui a ochilor este dominantă. C. Două femele de şoareci de culoare neagră au fost încrucişate cu un mascul de culoare brună. O femelă la câteva fătări a dat naştere la 20 de şoareci negri şi 18 bruni, iar cealaltă - la 35 de şoareci negri. Determinaţi genotipurile părinţilor şi urmaşilor. 7. Enumeraţi condiţiile respectării legii segregării, 8. Explicaţi prin scheme cauza segregării după fenotip în Fi în raport de: a) 0,35: 0,15; b) 2 : 1 . 9. Alegeţi răspunsurile corecte. 1. La încrucişarea a 2 plante de mazăre heterozigote după forma bobului în Fi: a) toate boabele vor fi netede; b) 50% din boabe vor fi netede şi 50% - rugoase; c) 75% din boabe vor fi netede şi 25% - rugoase; d) 25% din boabe vor fi homozigote cu bob neted.
69
fema O
^f
51
ÎNCRUCIŞAREA PGUHIBRIDA
V 1 ÎNCRUCIŞAREA DIHIBRIDĂ. LEGEA MOŞTENIRII INDEPENDENTE A CARACTERELOR 2 BAZELE CITOLOGICE ALE ÎNCRUCIŞĂRII DIHIBRIDE 3 DOMINANŢA INCOMPLETĂ ÎN CAZUL DIHIBRIDĂRII 4 ÎNCRUCIŞAREA POLIHIBRIDĂ. UNIVERSALITATEA LEGILOR MENDELIENE 5 IMPORTANŢA CERCETĂRILOR LUI G. MENDEL 1 ÎNCRUCIŞAREA DIHIBRIDĂ. LEGEA MOŞTENIRII INDEPENDENTE A CARACTERELOR
încrucişarea dihibridă reprezintă încrucişarea formelor parientale care se deosebesc după două perechi de caractere alternative. Pentru a afla cum se moştenesc astfel de caractere, G. Mendel a încrucişat două soiuri de mazăre care se deosebeau după culoarea boabelor şi suprafaţa lor, şi anume: boabe galbene netede (caractere dominante -AABB) şi boabe verzi rugoase (caractere recesive aabb). Toţi hibrizii din Ft aveau boabe galbene netede (fig. 1.71). Cum a stabilit G. Mendel că plantele luate pentru încrucişare sunt h zigote: una după alelele dominante, cealaltă după alelele recesive Prin autopolenizarea hibrizilor din F„ în F2 s-au obţinut 556 de seminţe grupate în 4 clase fenotipice (fig. 1.71), şi anume: • 9/16 din boabe (315 boabe) erau galbene netede; • 3/16 (101 boabe) - galbene rugoase; • 3/16 (108 boabe) - verzi netede; » 1/16 (832 boabe) - verzi rugoase. Prin urmare, segregarea după fenotip în F2 în dihibridare este de 9:3:3:1. Comparând rezultatele dihibridării în F2 cu cele obţinute în F2 la monohibridare, G. Mendel a observat că fiecare pereche de caractere segregă fenotipic în raport de 3:1, şi anume: 12 combinaţii cu boabe galbene şi 4 cu boabe verzi (12:4); 12 cu boabe netede şi 4 rugoase. Aceeaşi legitate a fost observată şi la analiza moştenirii altor două perechi de caractere alternative. Generalizând rezultatele experimentelor, G. Mendel a formulat legea moştenirii independente a caracterelor, numită şi legea combinării independente a genelor, care se formulează astfel: genele diferitelor perechi alele şi, corespunzător, caracterele determinate de ele, se 70
transmit descendenţilor independent una de alta, com' aabb AABB binându-se în toate variantele verzi galbene posibile. în genetică această lerugoase netede ge este cunoscută ca legea a IlI-a AaBb galbene netede a lui G. Mendel. Prin urmare, forma seminţelor se moşteneşte AB Ab aB ab independent de culoarea lor. galbene galbene galbene galbene Drept dovadă serveşte apariţia netede netede netede netede AB în F2 a indivizilor care poartă AA Aa caractere nespecifice părinţilor: BB Bb BB boabe galbene rugoase şi verzi galbene galbene galbene galbene netede njgoase netede rugoase netede. Ab Cunoaşteţi că segregarea AA ?h,AA i Aa Aa Bb bb bb Bb după genotip în cazul monohibgalbene galbene verzi verzi ridării, după o pereche de alele, netede netede netede netede aB este de IAA: 2Aa:laa şi \BB: Aa Aa aa aa 2Bb: lbb, după altă pereche. BB Bb Bb BB Pornind de la aceste raporturi, galbene galbene verzi verzi netede putem calcula probabilitatea fugoase netede rugoase ab apariţiei diferitelor clase geno\Aa Aa aa aa Bb bb Bb tipice în dihibridare. bb Astfel, probabilitatea apari- Fig. 1.71. Schema încrucişării dihibride. ţiei genotipului ^ este de 1/4, a genotipului Aa - 1/2, iar a jenotipului aa - 1/4. Aceeaşi probabilitate este valabilă şi pentru cealaltă pereche de alele: 1/4 BB, 1/2 Bb şi 1/4 bb. înmulţind cele două probabilităţi, vom obţine toate clasele genotipice în F2 la dihibridare. Astfel, genotipul AABB poate apărea cu frecvenţa de 1/4 AA x 1/4 BB = 1/16 AABB; genotipul AABb-l/4 AA x 1/2 Bb = 1/8; AaBB-l/2 Aa x 1/4 BB = 1/8; AaBb= 1/2 Aa x \/2Bb = 1/4; aaBB = 1/4 aa I 1/4 BB = 1/16; aaBb = 1/4 aa x 1/2 Bb = 1/8; AAbb = 1/4 AA x 1/4 bb = 1/16; iabb = 1/2 Aa x 1/4 bb = 1/8; aabb = 1/4 aa x 1/4 bb = 1/16. Obţinem 9 clase fenotipice în raport numeric de: 1/16 : 1/8 : 1/8 : 1/4 : 1/16 : 1/8 : 1/16 : 1/8 : 1/16 iau simplificat: 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1 .
îl
Verificaţi după fig. 1.71 numărul de clase genotipice şi raportul cantitativ. Analizând rezultatele obţinute şi comparându-le cu cele înregistrate la încrucişarea monohibridă, putem afirma următoarele: segregarea după genotip în F, în cazul dihibridării în raport de 1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1 oglindeşte segregarea de 1 : 2 : 1 după fiecare din cele două perechi de gene alele. 71
G
2. BAZELE CITOLOGICE ALE ÎNCRUCIŞĂRII DIHIBRIDE
o cu
Mecanismul moştenirii independente a genelor din diferite perechi alele a fost demonstrat pentru prima dată de T. Morgan şi colaboratorii săi în experimentele pe drozofilă. Pentru verificarea celei de a doua legi mendeliene, T. Morgan a încrucişat musculite ce se deosebeau după două perechi de caractere alternative: culoarea corpului (gri-neagră) şi forma aripilor (normale-reduse) (fîg. 1.72). corp negru aripi reduse
fenotipul
h
ll-o
genotipul
gena culorii corpului gena lungimii aripii
gârneţi
Simbolurile gena gena dominantărecesivă
DA
•a
ne
Ob
100% de musculite cu corp gri aripi normale
fenotipul
fenotipul Gârneţi
6,25
/25%
'6,25
Fig. 1.72. Moştenirea caracterelor în cazul dihibridării la drozofilă.
72
'6,25
/25%
6,25
6,25
6,25
'6,25
3/16 Jg a corp negru & '•§ aripi ~ g normale 1/16 >rp negru aripi reduse
încrucişările monohibride au arătat că caracterele corp gri şi aripi normale sunt dominante, iar corp negru şi aripi reduse recesive. La încrucişarea femer lelor cu corp gri şi aripi normale ci (AABB) cu masculi corp negru \J - aripi reduse (aabb), toţi hibrizii din Fj aveau corp gri şi aripi normale (AaBb) (fig. 1.72). La încrucişarea hibrizilor între ei, în F- s-au obţinut 4 clase fenotipice in raport de 9 : 3 : 3 : 1. Uni- Gameţi F formitatea musculiţelor din Fj II 10 10 •o poate fi explicată doar prin •o • • • • faptul că ambii părinţi produc II 10 10 oo Iun singur tip de gârneţi: femela o* OO o* formează doar ovule ce poartă 01 01 00 00 [cromozomi cu genele dominan•o •o •01• 01 • • [te -AB, iar masculul spermato00 00 0» zoizi ce poartă cromozomi cu oo o* oo ticnele recesive -ab. La fecun- Fig. 1.73. Schema comportării cromozomilor omologi . ţie garnitura diploidă de cro- şi neomologi la dihibridare. îozomi se restabileşte (AaBb). Prezenţa alelei dominante de la ambele perechi de lele face ca la hibrizii din Fj să se manifeste fenotipul mamei. La maturizarea îmelelor din Fj se vor forma patru tipuri de ovule cu o îmbinare diferită a romozomilor ce poartă genele celor două perechi alele (AB, Ab, ab, ab). Din permatogeneză rezultă patru tipuri de spermatozoizi cu aceleaşi îmbinări de gene, I şi ovulele. în timpul fecundaţiei, datorită combinării libere a celor patru tipuri de ameţi, au rezultat 4 clase fenotipice: 9/16 din descendenţi aveau corp gri-aripi ormale; 3/16 - corp gri-aripi reduse; 3/16 - corp negru-aripi normale; 1/16 - corp egru-aripi reduse. Segregarea după flecare pereche de caractere s-a dovedit a fi e 3:1, şi anume: 12 corp gri: 4 corp negru şi respectiv 12 aripi normale: 4 aripi eduse. Aceste rezultate se pot obţine doar cu condiţia amplasării genelor ce etermină cele două perechi de caractere alternative în cromozomi neomologi. Jumai în acest caz la formarea gârneţilor aceste gene se vor repartiza independent na de alta. Astfel se explică formarea a patru tipuri de gameţi la diheterozigoţii din I Din îmbinarea liberă a acestora în timpul fecundaţiei şi rezultă cele 16 tipuri de igoţi.
O
2
II II
Explicaţi după fig. 1.73 mecanismul transmiterii independe caracterelor în experimentul efectuat de G. Mendel pe mazăre.
-
73
o
Regulile de scriere a diferitelor genotipuri şi fenotipuri. Ştiţi deja că acelaşi fenotip este desemnat de diferite genotipuri. De exemplu, genotipurile AABB, AaBB, AaBb, AABb determină acelaşi fenotip - boabe galbene-netede. Cu scopul simplificării notării fenotipurilor identice se foloseşte radicalul fenotipic: partea genotipului care determină fenotipul dat. Pentru cele patru genotipuri enumerate mai sus, radicalul fenotipic va fi A -B -. Prin înlocuirea liniuţelor cu diferite alele obţinem diferite genotipuri. Segregarea după fenotip în F2 în cazul dihibridării poate fi notată cu radicali fenotipici astfel: 9A - B -: IA - bb; laaB - : \aabb. Pentru a sublinia localizarea genelor în cromozomii omologi, la scrierea formulelor genetice ale zigoţilor cromozomii omologi se notează sub formă de două liniuţe paralele (sau una) cu indicarea ambelor alele: = sau = (fig. 1.73). Deoarece gârneţii poartă doar unul din cromozomii omologi, deci şi una din alele, formula gârneţilor se poate nota astfel:jV.B sau a b. 3 DOMINANTA INCOMPLETĂ ÎN CAZUL DIHIBRIDĂRII
Pe exemplul barbei-împăratului (a se vedea p. 64) v-aţi fruct roz cu caliciu intermediar convins că în caz de dominanţă incompletă, segregarea după fenotip în F2 coincide cu cea după genotip. Aplicând principiul dominanţei incomplete în dihibridare, în F2 ar trebui să obţinem 9 clase fenotipice, deoarece avem 9 clase genotiroz cu caliciu alb cu caliciu roz cu caliciu alb cu caliciu normal normal intermediar intermediar pice. Pentru a ne convinge că Ab acest principiu se respectă, să analizăm moştenirea a două perechi de caractere la căpşun: roşu cu caliciu roz cu caliciu roşu cu caliciu roz cu caliciu intermediar intermediar foliform foliform culoarea fructului (roşu-alb) şi aB forma caliciului (normal-foliform) (fig. 1.74). Culoarea roşie a fructelor este determinată de roz cu caliciu alb cu caliciu roz cu caliciu alb cu caliciu starea homozigotă a alelei^, iar intermediar foliform intermediar foliform cea albă de homozigoţia după alela recesivă a. Cealaltă pereche de alele în stare homozigotă dominantă BB asigură Fig. 1.74. Moştenirea culorii fructului şi formei caforma normală a caliciului, iar liciului la căpşun în caz de dominanţă incompletă. •
74
în homozigotă recesivă bb x caliciul foliform (în formă de frunză). Hibrizii din F l 5 heteroalbă pilorică roşie normală AABB aabb zigoţi după ambele perechi de alele (AaBb), aveau fructe roze AaBb şi o formă intermediară a roză normală caliciului. Prin autopolenizarea AB Ab B ab acestor hibrizi, în F2 s-au obţinut 9 clase genotipice şi respectiv 9 roză roşie roză roşie normală normală normală normală clase fenotipice, şi nu patru ca AB în cazul dominanţei complete, în natură sunt mai răspânroşie roză dite cazurile când la încrucişaroşie pilorică normală normală rea dihibridă are loc dominanAb ţa incompletă doar după una din cele două perechi de alele. roză roză albă albă Drept exemplu poate servi normală normală normală normală moştenirea culorii şi formei floaB rilor la gura-leului (fig. 1.75). Forma roşie a florilor este deroză roză albă normală terminată de gena dominantă A normală ab cu dominanţă incompletă asupra alelei recesive, răspunzătoare de culoarea albă a florilor. Fig. 1.75. Moştenirea culorii şi formei corolei la guraGena dominantă a celeilalte leului în cazul dominanţei incomplete după una din peperechi de alele asigură forma rechile de caractere. normală a corolei florii, iar cea recesivă - forma pilorică.
y
Determinaţi după fig. 1.75 numărul de clase genotipice şi fenotipice în cazul dominanţei incomplete după una din cele două perechi de ah
în caz de dominanţă incompletă după una sau ambele perechi de alele la încrucişarea dihibridă se modifică segregarea după fenotip în F 2 . Astfel, dacă în dominanţa completă se obţin 4 clase fenotipice, apoi în dominanţa incompletă după una din perechile alele vor fi 6, iar după ambele - 9. în cazul de la urmă, segregarea după fenotip coincide cu cea după fenotip. Trebuie subliniat faptul că dominanţa incompletă nicidecum nu contravine legilor mendeliene, ci le confirmă. 4 ÎNCRUCIŞAREA POLIHIBRIDĂ. UNIVERSALITATEA LEGILOR MENDELIENE
Analizând rezultatele segregării după fenotip şi genotip în mono- şi dihibridare, observăm că în monohibridare se obţin 2 clase fenotipice şi 3 clase genotipice, iar în dihibridare - respectiv 4 şi 9. Prin urmare, numărul de clase fenotipice în funcţie 75
O Pll1rll
ol
Tabelul 1.7 LEGITĂŢILE CANTITATIVE DE FORMARE A GAMEŢILOR Şl DE SEGREGARE A HIBRIZILOR ÎN DIFERITE TIPURI DE ÎNCRUCIŞĂRI
—* __1
2
INDICELE DETERMINAT
TIPUL ÎNCRUCIŞĂRII Monohibridă
Dihibri
Polihibridă
Numărul tipurilor de gârneţi formaţi de hibridul F,
2
22
2"
Numărul combinaţiilor de gameţi la formarea hibrizilor din F2
4
42
4"
Numărul de fenotipurî în F2
2
2
2
2n
Numărul de genotipuri în F2
3
32
Segregarea după fenotip în F2 Segregarea după genotip în F2
3+ 1 1+2 + 1
(3 + 1)
3" 2
( 1 + 2 + 1) n
(3 + 1)" 2
( 1 + 2 + 1)" n
de tipul încrucişării poate fi calculat după formula 2 , iar genotipice - 3 , unde n este tipul încrucişării. Aceste formule, deduse teoretic, au fost confirmate şi experimental. Cunoscând numărul de caractere alternative (tipul încrucişării), putem afla numărul tipurilor de gameţi formaţi de hibridul F l 5 numărul de combinaţii al acestora la fecundare, numărul de clase fenotipice şi genotipice pe care le putem obţine în F2 în dominanţa completă. Formulele acestor calcule le puteţi afla studiind tab. 1.7. Amintiţi-vă condiţiile necesare pentru manifestarea legii segregării.
Segregarea independentă a caracterelor în cazul polihibridării are loc doar la respectarea condiţiilor enumerate în cazul monohibridării cu adăugarea încă a două: • genele studiate trebuie să fie localizate pe cromozomi neomologi şi numărul lor nu trebuie să depăşească numărul haploid de cromozomi la specia dată; •formarea în proporţie egală a diferitelor tipuri de gameţi ca urmare a separării întâmplătoare a cromozomilor neomologi în meioză. Nerespectarea acestor condiţii poate schimba manifestarea legităţilor privind moştenirea caracterelor pe care le-aţi studiat până acum.
Ttata La analiza raportului numeric al claselor fenotipice trebuie să se ţină cont de faptul că întâlnirea gârneţilor ce poartă un set diferit de gene este absolut întâmplătoare. Din această cauză raportul cantitativ al diferitelor clase fenotipice obţinute nu coincide, ci doar se apropie mai mult sau mai puţin de cel calculat teoretic. Această apropiere va fi mai mare în cazul unui număr mai mare de urmaşi. 76
Determinarea caracterului alelic sau nealelic al genelor. După numărul de clase fenotipice şi raportul lor putem stabili dacă perechile de gene care determină două sau mai multe caractere j . _ alternative sunt amplasate pe aceiaşi cromozomi sau pe cromozomi diferiţi. Pentru aceasta se organizează încrucişări între indivizii cu caractere contrastante. De exemplu, în cazul când
5, IMPORTANŢA CERCETĂRILOR LUI G. MENDEL
La baza geneticii ca ştiinţă despre ereditatea şi variabilitatea organismelor stau următoarele fenomene descoperite de G Mendel: • fiecare caracter este determinat de un factor ereditar aparte, localizat în :elulele sexuale. Astăzi factorii ereditari sunt numiţi gene; •factorii ereditari se păstrează în stare neschimbată într-un şir de generaţii; • ambele sexe participă în măsură egală la transmiterea caracterelor sale urmaşilor; • în celulele sexuale numărul de factori ereditari este înjumătăţit. Prin această afirmaţie G. Mendel a prezis existenţa meiozei; • factorii ereditari sunt perechi: unul este de origine maternă, iar celălalt \ paternă. 11
Aşadar, G. Mendel nu numai că a izbutit să descopere legităţile moştenirii ^ caracterelor, dar şi a prevăzut intuitiv existenţa şi rolul factorilor ereditari în 1 moştenirea lor, deşi la moment ştiinţa nu dispunea de date referitor la natura lor. în 3 aceasta şi a constat genialitatea lui Mendel. Aceste descoperiri au acoperit de —; glorie numele lui Mendel, dar faptul s-a produs abea după moartea sa. Legile 3 descoperite de el au o importanţă deosebită, deoarece dau posibilitatea de a prevedea \ modul în care se vor moşteni caracterele de-a lungul generaţiilor, fiind de neînlocuit în cercetările de ameliorare a soiurilor şi raselor. Munca depusă de G. Mendel a fost apreciată la justa sa valoare de renumitul genetician american T. Morgan care a menţionat că: "în cei zece ani cât a lucrat cu plantele sale în grădina mănăstirii G. Mendel a făcut cea mai mare descoperire dintre toate câte au fost făcute în biologie în ultimii cinci sute de ani".
liotă Ereditatea şi ereditarea sunt două procese diferite care nu întotdeauna sunt delimitate. Ereditarea prezintă modul de transmitere a informaţiei ereditare într-un şir de generaţii. Acesta poate fi diferit, în funcţie deforma de înmulţire. Ereditatea este proprietatea structurilor celulei şi a organismului în ansamblu de a transmite însuşirile sale generaţiilor următoare. Legile descoperite de G. Mendel sunt legi ale ereditarii. Ele reflectă modul de moştenire a informaţiei ereditare de către descendenţi la înmulţirea sexuată. Din legile ereditarii descind principiile eredităţii: caracterele sunt determinate ereditar de gene; genele sunt unităţi ereditare relativ stabile; fiecare genă se află în stare alelă.
78
1, Descrieţi esenţa încrucişării dlhibride, 2, Explicaţi baz«f# cîtoioglce ale încrucişării dihibriefe; a) în F1 b) în F2. 3, Definiţi legea transmiterii Independente a caracterelor. 4, Propuneţi exemple de utilizare a încrucişării de analiză în practică, 5, Analizaţi coraporturiie dintre fenotîp şi genotip în căzu! încrucişării hibride în F, şl Fr 6, Alcătuiţi un eseu la tema "Legile iui Mendel" după următorul algoritm, a) universalitatea legilor mendeliene; b) semnificaţia ştiinţifică a legilor lui Mendel; c) utilizarea practică a legilor mendeliene. 7, Scrieţi tipurile de gârneţi pe car® le formează genotipurite: a)AaBb; b}AaBbCc; cjPpHhDd; â)Aabb; 7, Alcătuiţi © problemă despre moştenirea enter» ochilor» deprinderii d© a era cu mâina dreaptă sau stângă în limitele familiei voastre. 8, Probleme, Fructei© de tomate pot fi roşii sau galbene âupă culoare şi sau rugoase după formă, Gena culorii galbene este recesivi, iar gena cteSor netede - dominantă. La om gena părului ondulat este dominantă de gena părului neted, iar gena ochilor căprui - dominantă faţă de gena hiior albaştri. Anemia faiciformă se transmite ca un caracter autozomal cu dominanţă incompletă. Homozigoţii dominanţi mor până la maturizarea xuaiâ, Plasmodiul malariei nu 8© poate hrăni cu hemoglobina din hematite ciforme, de aceea oamenii cu aşa hematii nu se îmbolnăvesc de malarie, 1. Ce urmaşi pot fi aşteptaţi de la încrucişarea plantelor de roşii heterozigote cu cte roşii şi netede cu cele cu fructe galbene şi rugoase? 2. Din roadă de tomate recoltate de un arendaş, 72 t alcătuiau fructele roşii I netede şi 241 cele roşii rugoase. Ce cantitate de tomate rugoase galbene va recolta arendaşul, dacă materialul iniţial a fost heterozigot după ambele caractere? 3. Ce formă a părului şi ce culoare a ochilor vor avea copiii, dacă tatăl are păr ondulat şi ochi albaştri, mama păr neted şi ochi căprui, iar tatăl ei ochi albaştri? 4. Care este probabilitatea naşterii unor copii nerezistenţi la malarie în familia în care ambii părinţi sunt rezistenţi la acest parazit?
F
9, Completaţi tabelul, copîindu-i preventiv pe caiet; formele parientale raportul după genotip raportul după fenotip localizarea genelor 79
r
ema>
3 2 \
o
"
INTERACŢIUNEA GENELOR. MOŞTENIREA CARACTERELOR ÎN CAZUL INTERACŢIUNII GENELOR
1 PROPRIETĂŢILE GENELOR 2 TIPURILE DE INTERACŢIUNE ALE GENELOR ALELE 3 TIPURILE DE INTERACŢIUNE ALE GENELOR NEALELE
1, PROPRIETĂŢILE GENELOR Amintiţi-vă noţiunile de genă, gene alele, gene nealele şi genotip. Genotipul organismelor superior organizate se compune din circa 50-200 mii de gene. La prima vedere, genotipul pare o sumă de gene care acţionează independent. în realitate fiecare caracter al organismului este determinat de cel puţin două gene. De aceea manifestarea fenotipică a caracterului depinde de interacţiunea genelor ce-1 determină. Ca urmare, printre descendenţii unui heterozigot se poate observa o segregare ce se abate de la cea mendeliană. Trebuie însă accentuat faptul că în toate cazurile de segregare atipică, abaterile se referă doar la clasele fenotipice, segregarea după genotip decurgând în deplină conformitate cu legile stabilite de G. Mendel.
ftfiăcaţu ^tactice Determinarea numărului de gene ce stau la baza dezvoltării unui caracter. Un caracter poate fi determinat de o pereche de gene, de două sau mai multe aşezate în loci diferiţi pe aceeaşi pereche de cromozomi sau pe cromozomi diferiţi. Pentru a afla câte perechi de gene determină un caracter oarecare, se recurge la împerecherea animalelor ce se deosebesc după acest caracter şi analiza descendenţei obţinute. Numărul de clase fenotipice obţin în Yl şi F2 şi raportul dintre ele reflectă numărul de gene care determină caracterul dat. Admitem că printre nutriile cu blana standard (cafenie) a apărut un mascul (sau femelă) cu blană neagră. în mod firesc ne întrebăm câte gene controlează culoarea neagră? Pentru a afla răspuns, trebuie să împerechem masculul negru cu femela standard. Dacă în F, vom obţine 2 clase fenotipice negru şi standard - în raport de 1:1, putem conchide că blana de culoare neagră este determinată de o pereche de gene, iar genotipul individului cu blană neagră este heterozigot. Pentru o confirmare suplimentară a rezultatelor obţinute, se poate efectua împerecherea descendenţilor negri din Fi între ei. Dacă urmaşii acestei încrucişări aparţin la două clase fenotipice (negru-standard) într-un raport numeric de 3:1, avem dovada incontestabilă că blana
80
neagră este determinată de o singură pereche de gene alele. Dacă din împerecherea masculului negru cu nurca standard rezultă în F, patru clase fenotipice (patru feluri de culori ale blănii) în proporţie de 1:1:1:1, putem presupune că culoarea neagră a blănii este determinată de două perechi de gene nealele. în cazul când se vor obţine 8 clase fenotipice în proporţie de 1:1:1:1:1:1:1:1, caracterul este controlat de trei perechi de gene nealele. Proprietăţile genelor. Interacţiunea genelor este determinată de proprietăţile r, pe care le enumerăm în continuare: • gena reprezintă o regiune cromozomială discretă; •fiecare genă determină dezvoltarea unui anumit caracter; • o genă poate influenţa dezvoltarea mai multor caractere; • o genă poate interacţiona cu alte gene, condiţionând apariţia de caractere noi; • acţiunea genei poate fi modificată prin schimbarea poziţiei ei în cromozom; • manifestarea genei depinde de factorii de mediu. Rezultatul interacţiunii genelor depinde, în primul rând, de localizarea acestora, funcţie de care deosebim interacţiunea genelor alele şi a genelor nealele. 2. TIPURILE DE INTERACŢIUNE ALE GENELOR ALELE Se cunosc mai multe tipuri de interacţiune ale genelor alele: dominanţă completă, ominanţă incompletă, supradominanţă, codominanţă şi pleiotropie. Cu primele xiă tipuri de interacţiune a genelor alele aţi luat deja cunoştinţă. Supradominanţă prezintă un tip de interacţiune a genelor alele care asigură o srire a însuşirilor biologice ale heterozigoţilor în comparaţie cu homozigoţii < Aa > aa). Datorită supradominanţei, hibrizii de prima generaţie depăşesc iţii după dimensiunile corpului, productivitate, masa corpului etc. Fenomenul numit heterozis sau vigoare hibridă şi este folosit pe larg la sporirea iuctivităţii soiurilor de plante şi raselor de animale. întrucât la încrucişarea - astfel de hibrizi între ei vigoarea hibridă dispare, în faţa savanţilor stă problema feerii acesteia în generaţiile următoare.
Pentru comoditatea studierii interacţiunii genelor s-a adoptat notarea lor i prima sau prima şi a doua literă a denumirii engleze sau latine a caracterului ontrolat de fiecare dintre ele. De exemplu, alela recesivă a culorii galbene a chilor la drozofilă se notează cu litera y (yellow-galben), iar cea dominantă, ce sigură culoarea roşie a ochilor - Y. Uneori ambele alele se notează cu minusde, cea dominantă evidenţiindu-se prin semnul "+ ", de exemplu, y+. fcoiogie, ci. a XII-a f
^-t
£z!. , r \j fc C
Codominanţa. în cazul codominanţei, ambele alele ale genei asigură dezvoltarea în fenotipul heterozigotului a caracterelor controlate de ele. Drept exemplu poate servi gena responsabilă de formarea antigenilor sângelui la om, localizată în —1 cromozomul 9. Această genă are trei alele A, B, 0, dintre care A şi B sunt A A codominante, iar 0 - recesivă. în homozigoţia I I , eritrocitele au numai antigenul ăl A (grupa de sânge A sau II), iar în homozigoţia I B I B - numai antigenul B (grupa de sânge B sau III). în homozigoţia i°i° eritrocitele sunt lipsite de antigenii A şi B A B (grupa de sânge 0 sau I). în heterozigoţia I i° sau I i° grupa de sânge este determinată A B respectiv de antigenul A (grupa a Ii-a) sau B (grupa a IlI-a). La heterozigoţii I I eritrocitele poartă ambii antigeni, ceea ce determină grupa de sânge AB sau IV. A B Deci, alelele I şi I în heterozigoţie activează independent una de alta.
o
f
J$ &ff
S*fP^S 0 �&
Eşecurile primelor transfuzii de sânge au impus necesitatea studierii particularităţilor diferitelor grupe de sânge. Studiile au arătat că în cazul grupei 0 în plasmă sunt prezente aglutininele a şi P, a grupei A ~ aglutinina P, a grapei B - aglutinina a. Este ştiut însă că aglutinina a leagă şi sedimentează eritrocitele ce conţin antigenul^, iar aglutinina P - eritrocitele cu antigenul B. Pentru a preveni sedimentarea eritrocitelor, care duce la şoc hemoragie, trebuie să se cunoască şi să se respecte strict regulile de transfuzie a sângelui, şi anume: sângele de grupa 0 poate fi transfuzat la toţi oamenii, indiferent de grapa sanguină, sângele de grapa A doar grapelor A şi 0, de grapa B - grapa B şi 0, iar de grapa AB - doar grapei AB. Grapele de sânge se moştenesc după anumite legităţi cunoaşterea cărora prezintă importanţă practică, de exemplu, stabilirea posibilei paternităţi (tab. 1.8).
Tabelul 1.1 GRUPELE DE SÂNGE ALE URMAŞILOR DE LA CĂSĂTORIILE OAMENILOR CU DIFERITE GRUPE DE SÂNGE VARIANTELE
1 2 3 4 5 6
7 BSBH»
8
9 10
82
UPELE DE SÂNGE )SIBILE LA URMAŞI
GRUPELE DE SÂNGE ALE PĂRINŢILOR
0x0
OxA AxA OxB BxB AxB OxAB AxAB BxAB ABxAB
0, B
A, A, AB B.AB B,AB A.AB A,AB
0, A, B, AB
-
A, B, A, B, AB A, B, AB
0,AB
A, B, AB
0
0 0,A 0,A 0,B
0 0
Acţiunea multiplă a genelor {pleiotropia). Pleiotropia reflectă participarea unei gene la manifestarea a două sau mai multe caractere. Fenomenul de pleiotropie a fost evidenţiat încă de G. Mendel care a observat că la mazăre culoarea florilor şi a tegumentului seminţelor sunt determinate de acelaşi factor ereditar. Deseori genele cu acţiune multiplă determină şi dezvoltarea caracterelor incompatibile cu viaţa I (a se vedea p. 66, modificarea segregării în caz de viabilitate inegală a zigoţilor). 3. TIPURILE DE INTERACŢIUNE ALE GENELOR NEALELE /k Amintiţi-vă modalitatea de determinare a caracterului alelic sau nealelic •/ al genelor. Cele mai răspândite tipuri de interacţiune ale genelor nealele sunt complemenI raritatea, epistazia şipolimeria. I Ca urmare a interacţiunii genelor I nealele se constată abateri de la I segregarea mendeliană.
Complementaritatea de-
I semnează dezvoltarea unui nou I caracter la interacţiunea a două I gene dominante nealele aflate în I stare homo- sau heterozigotă.
Segregarea în raport de
I 9:3:3:1. Să analizăm moştenirea ormei crestei la găini. Pentru fieare rasă de găini este caracte•Btică o anumită formă a crestei. La încrucişarea găinilor cu creastă „trandafir" cu cele cu creastă p mplă", toţi hibrizii din Fj aveau easta „trandafir". în F2 avea loc segregarea în raport de 3 idafir" : 1 „simplă". Acelaşi s-a obţinut şi la încrucişarea linilor cu creastă „mazăre" cu1 ;le cu creastă „simplă". Prin tiare, în perechile de caractere .irandafir-simplă" şi „mazărenplă", creasta „simplă" este un aracter recesiv. La încrucişarea Minilor cu creastă „trandafir" cu fcele cu creastă „mazăre", hibrizii in F, aveau o altă formă a crestei ..nucă" (fig. 1.76). în F2 au
"trandafir" AAbb
Gameti FH
"mazăre" aaBB
"nucă" AaBb
Fig. 1.76. Interacţiunea complementară a genelor care determină forma crestei la găini.
83
G
apărut găini cu patru tipuri de creste în raport de 9 „nucă": 3 „trandafir": 3 „mazăre": .1 1 „simplă". întrucât segregarea este tipică pentru încrucişarea dihibridă, forma crestei este determinată de două perechi de gene nealele. Pornind de la constatarea că __1 creasta "simplă" este recesivă şi ţinând cont de rezultatele încrucişărilor găinilor cu această creastă cu cele cu creastă "trandafir" şi "mazăre", genotipul crestei "trandafir" poate fi doar AAbb, iar a celei "mazăre" - aaBB.
2 cu O
Cum am putea demonstra justeţea acestor afir Hibridul din Fj va fi heterozigot după ambele perechi alele AaBb, adică, creasta „nucă" a acestuia este rezultatul interacţiunii alelelor dominante ale acestor două perechi de gene. întrucât fiecare din genele recesive în stare homozigotă prezintă un fenotip diferit, în F2 segregarea după fenotip corespunde celei mendeliene în dihibridare 9:3:3:1. Cunoscând legităţile moştenirii formei crestei, prin combinarea genelor ce le determină, se pot obţine tipurile dorite de creste. Segregarea în raport de 9:7. La încrucişarea a două soiuri de sângelevoinicului cu flori albe cu genotipurile AAbb şi aaBB, hibrizii din Fj aveau flori roşii (AaBb). Rezultatul obţinut este determinat de acţiunea complementară a genelor dominante A şi B, fiecare în parte neputând determina culoarea roşie a petalelor. La autopolenizarea hibrizilor din F ] 5 în F2 s-au obţinut două clase fenotipice: 9/16 plante cu flori roşii şi 7/16 - cu flori albe (fig. 1.77). în prezenţa alelelor dominante ale ambelor perechi de gene florile au culoare roşie. La plantele homozigote după una din alele recesive pigmentul nu se formează şi florile sunt albe. Segregarea în raport de 9:6:1. Se cunosc soiuri de bostan cu forma sferică, discoidală şi alungită a fructelor. La încrucişarea a două plante de bostan cu fructe AAbb flori albe
aaBB flori albe AAbb
aaBB
AaBb flori roşii
. :
F,
A-Bflori roşii
AaBb
aa - şi - bb flori albe ,
F2
9/76
7/76
Fig. 1,77. Moştenirea culorii florilor la sângelevoinicului în cazul interacţiunii complementare a două perechi de gene nealele.
84
A-bb A-B6/16 9/16 Fig. 1.78. Interacţiunea complementară a genelor care determină forma fructului de bostan.
ccii ecu sferice, dar cu o origine diferită (diferite genopenaj alb penaj alb tipuri), toţi hibrizii din F[ aveau fructe discoidale (fig. 1.78). Prin urmare, genele A şi B sunt complementare. La autopolenizarea acestora, în F2 s-au constatat 3 clase fenotipice Ccii penaj alb în raport de 9/16 discoidale, 6/16 sferice şi 1/16 alungite. Deci, fiecare genă complementară în F, lipsa celeilalte determină aceeaşi formă a fructului - sferică. Din interacţiunea lor rezultă C- /- cel- ccii C-ii fructe discoidale, în timp ce alelele recesive pena/alb penaj colorat condiţionează fructe alungite. Epistazia se manifestă prin suprimarea fenotipică a unei gene de către alta. întrucât genele antrenate în concurenţă pot fi atât dominante, cât şi recesive, deosebim epistazie domi3/16 nantă şi epistazie recesivă. în epistazia domiMoştenirea culorii penanantă alela dominantă a unei gene inhibă mani- jului la găini în cazul interacţiunii festarea alelei dominante a altei gene (A < B epistatice a două perechi de gene. sau B > A). Drept exemplu de epistazie dominantă serveşte moştenirea culorii penajului la găini (fig, 1,79). Segregarea în raport de 13:3. Penajul găinilor poate fi alb sau colorat. Penajul alb la diferite rase este determinat de două gene nealele C şi /. Alela dominantă C determină prezenţa pigmentului, adică coloraţia penelor, iar alela recesivă c lipsa pigmentului, adică penajul alb. Alela dominantă / este supresorul alelei C. Chiar şi în prezenţa unei singure alele /, acţiunea genei culorii este anihilată. La încrucişarea rasei leggorn albă CCII cu plimutroc albă ccii, toţi hibrizii din F, aveau penaj alb. La încrucişarea hibrizilor din F! între ei, în F2 s-a obţinut segregarea in raport de 13/16 găini albe şi 3/16 - găini colorate. Abaterea de la segregarea mendeliană de 9:3:3:1 este generată de epistazia/> C. Segregarea în raport de 12:3:1. Un alt exemplu de epistazie dominantă este moştenirea culorii la porci. La încrucişarea porcilor albi şi negri, hibrizii din F[ Brâu albi. Printre descendenţii rezultaţi din încrucişarea hibrizilor din Fj s-a constatat segregarea după culoare în raport de 12/16 albi, 3/16 negri şi 1/16 roşii (Jig. 1.80). Toţi porcii albi au minimum o genă dominantă I, care se opune formării pigmentului. Porcii negri sunt homozigoţi după alela recesivă ii, care nu se opune formării culorii, }i heterozigoţi după gena E - răspunzătoare de formarea pigmentului negru. Porcii roşii sunt homozigoţi recesivi după ambele gene.
Stabiliţi după grilajul Punnet tipurile de genotipuri care determină cele trei clase fenotipice la încrucişarea porcilor albi din Ff. 85
AAbb
EEII alb
1
aaBB
aguti
12/16 albi
3/16 negri
1/16 roşii
Fig. 1.80. Moştenirea culorii la porci (epistazie dominantă).
9/16 aguti
3/16 negri
4/16 albi
Fig. 1.81. Moştenirea culorii la şoareci în cazul interacţiunii epistatice a două perechi de gene nealele.
Segregarea în raport de 9:3:4. în cazul epistaziei recesive, alela recesivă a unei gene în stare homozigotă anihilează manifestarea alelei dominante sau recesive a altei gene: aa > B sau aa > bb. De exemplu, la încrucişarea şoarecilor negri {AAbb) cu cei albi (aaBB), toţi şoarecii din F, aveau culoarea aguti (AaBb) (fig. 1.81). Prin încrucişarea hibrizilor din F[ între ei, în F2 s-au obţinut 3 clase fenotipice: 9/16 aguti, 3/16 negri şi 4/16 - albi. Determinaţi, folosind grilajul Punnet, genotipurile din F2 de la încrucişarea ilustrată de fig. 1.81. Polimeria (poligenia). în unele cazuri, fenotipul individului depinde de numărul genelor dominante care determină caracterul dat. Astfel de gene au fost numite polimerice. întrucât asigură dezvoltarea unuia şi aceluiaşi caracter, genele polimerice se notează cu aceeaşi literă latină cu specificarea indicelui pentru diferiţi membri. Segregarea în raport de 15:1. Studierea caracterelor polimerice a fost iniţiată la începutul secolului trecut. Nillson-Ehle, în 1908, încrucişând două soiuri de grâu cu boabe colorate şi albe (necolorate), a obţinut în F2 segregarea în raport de 15/16 boabe colorate şi 1/16 - albe. Culoarea boabelor din prima grupă varia de la roşie-întunecată până la roză-pală (fig. 1.82). Analiza genetică a arătat că prezenţa a patru gene dominante la 1/16 din urmaşi determină cea mai intensă coloraţie a seminţelor. 4/16 din seminţe aveau trei gene dominante, 6/16 - două şi 4/16-0 singură genă dominantă. Toate aceste genotipuri determinau diferite nuanţe intermediare dintre roşu-intens şi alb.
Apiiatţu. fatctcttce £/ După tipul genelor polimerice se moşteneşte şi pigmentaţia pielii la om. Presupunem că culoarea întunecată a pielii la om este determinată de două perechi de gene dominante nealele. Alelele recesive ale acestor gene condiţionează culoarea albă a pielii. Copiii născuţi dintr-un bărbat negru şi o femeie albă vor fi mulatri (A,a, A2a2). Probabilitatea naşterii unui negru (A1a1 A2a2) sau a unui alb {a,a,a2a2) într-o familie de doi mulatri este de 1/16. Celelalte genotipuri prezintă clase fenotipice intermediare.
86
Exemplele prezentate ilustrează polimeria cumulativă: la mărirea numărului de gene polimerice dominante acţiunea lor se sumează. După tipul polimeriei cumulative se moştenesc multe caractere cantitative de importanţă gospodărească atât la plante cât şi animale (proIducţia de lapte, de ouă, de carne, [lungimea spicului, numărul de Iboabe în spic, conţinutul de zafcăr, de amidon etc.). Manifesharea caracterelor polimere este A,a •determinată în mare parte de Icondiţiile în care se dezvoltă or•ganismul. Astfel, producţia de Bapte, de ouă, lungimea lânii ş.a. Idepinde în mare parte de condiţii• de întreţinere, calitatea hranei. Segregarea în raport de 15:1. în practică sunt răspândite fi cazurile de polimerie necuiidativă. De exemplu, la încrucişarea plantelor de traista cioanului cu fructe triunghiulare Fig. 1.82. Moştenirea culorii la boabele de grâu în cazul interacţiunii polimerice a genelor nealele. )mozigote după două perechi 2
: gene dominante cu acţiune similară (A1AlA2A^ cu plante cu fructe ovale (a]a1a2a2), )ţi hibrizii din Fţ au fructe triunghiulare (A1a1A2a2). La autopolenizarea acestora, F2 se obţine segregarea în raport de 15/16 - triunghiulare şi 1/16 - ovale. O îre segregare se explică prin existenţa a două perechi de gene cu acţiune similară. rezenţa ambelor alele dominante ale acestor perechi (A, -A2-), sau cel puţin a aeia dintre ele (A; - a2 a2; a, a,A2-), determină forma triunghiulară a fructelor. Fructul oval se formează în lipsa acestora Determinaţi cu ajutorul grilajului Punnet genotipurile în F2 la moştenirea polimerică necumulativă a formei fructului la traista ciobanului. După tipul polimeriei necumulative se moştenesc şi alte caractere, printre care i penajul de pe gambă la găini. 87
o ["uamuini
i
1. Enumeraţi proprietăţile genelor ce determină interacţiunea lor.
~jl
2. Explicaţi rolul supradominanţei în agricultură.
O
3. Analizaţi interacţiunea genelor alele pe exemple din viaţă.
—•>
4. Copiaţi tabelul pe caiet şi completaţi-l cu exemple.
5. Explicaţi prin schemă culoarea pielii copiilor ce se vor naşte din căsătoria unui mulatru cu o femeie albă. 6, Părinţii au grupele sanguine II şi III. Ce grupe vor avea copiii lor? 7. Probleme. A. Un băieţel are grupa sanguină I, iar sora lui - grupa IV. Determinaţi grupele sanguine ale părinţilor. B. La maternitate s-au confundat 2 băieţei. Părinţii unuia au grupele sanguine I şi II, părinţii celuilalt- II şi IV. Cercetările au demonstrat că copilaşii au respectiv grupele sanguine I şi IV. Determinaţi cărui cuplu aparţine fiecare copil. C. De la încrucişarea bostanului galben cu cel alb toţi bostanii erau albi. încrucişându-i pe aceştia între ei, s-au obţinut 204 de bostani albi, 53 - galbeni, 17 - verzi. Determinaţi genotipurile formelor parientale şi ale hibrizilor. D. Penajul alb al găinilor este determinat de 2 perechi de gene nealele. Gena dominantă a unei perechi determină penajul colorat, cea recesivă - lipsa coloraţiei, în altă pereche, gena dominantă asigură coloraţia, iar cea recesivă nu domină coloraţia. La încrucişarea găinilor albe au fost obţinuţi 1680 de puişori, dintre care 315 erau porumbaci (coloraţi), restul albi. Determinaţi genotipurile părinţilor şi ale puilor porumbaci. 8, Alegeţi răspunsurile corecte. 1. Supradominanţa ca fenomen de interacţiune între genele nealele determină: a) vitalitate sporită; c) fenomenul de heterozis în F.,; b) rezistenţă slabă la boli şi vătămători; d) scăderea însuşirilor biologice. 2. Raportul dintre genele ce determina grupele sanguine A şi B este: a) dominanţă; c) codominanţă; b) semidominanţă; d) supradominanţa. 3. într-o familie se nasc numai copii ce nu aparţin grupelor sanguine ale părinţilor. Ce grupe au părinţi? a) unul are grupa Ap), iar celălalt grupa Bm; b) ambii părinţi au grupa AB; c) unul din părinţi aparţine grupei 0, iar celălalt grupei AB; d) unul din părinţi aparţine grupei A homozigot, iar celălalt A(ll) şi este homozigot ori heterozigot.
9
TRANSMITEREA GENELOR PLASATE PE ACELAŞI CROMOZOM
1 MOŞTENIREA ÎNLĂNŢUITĂ A GENELOR PLASATE PE ACELAŞI CROMOZOM 2 ÎNLĂNŢUIREA INCOMPLETĂ A GENELOR. RECOMBINAREA GENELOR ÎN BAZA CROSSING-OVERULUI 3 HĂRŢILE CROMOZOMIALE 4 EREDITATEA EXTRACROMOZOMIALĂ 1. MOŞTENIREA ÎNLĂNŢUITĂ A GENELOR PLASATE PE ACELAŞI CROMOZOM
Legile mendeliene explică moştenirea caracterelor determinate de gene plasate pe cromozomi neomologi. însă la orice organism numărul genelor depăşeşte cu mult numărul de cromozomi omologi. De exemplu, omul dispune de 23 perechi de cromozomi şi de câteva sute de mii de gene. Prin urmare, fiecare cromozom poartă mai multe gene. De aici şi întrebarea firească: cum se vor moşteni genele plasate pe acelaşi cromozom? Răspunsul la această întrebare a fost dat de Thomas '• forgan (fig. 1.83), care a stabilit experimental. Legile transmiterii genelor localizate pe acelaşi cromozom.
Fig. 1.83. T. Morgan
Thomas Morgan, biolog şi genetician american, unul din fondatorii geneticii, laureat al premiului Nobel în domeniul Fiziologiei şl Medicinei în 1933. După terminarea Universităţii Jons Hopkins, Morgan pleacă în Europa unde lucrează în laboratoarele Naples Marine. Aici el s-a pătruns de Importanţa lucrului experimental la studierea biologiei, îndeosebi a embriologiei, preocuparea sa la acel moment. Succesele obţinute în embriologle nu i-au stăvilit dorinţa de a se ocupa de o ştiinţă la modă, dar încă nefundamentată ştiinţific - genetica. Iniţial Morgan intenţiona să controleze experimental presupunerile lui G. Mendel referitoare la existenţa în celule o factorilor ereditari şi transmiterea lor în combinaţii întâmplătoare generaţiilor următoare. întrucât T. Morgan monta experimentele pe iepuri, iar bani pentru întreţinerea unui vlvariu mare nu avea, rezultatele se lăsau aşteptate. Descoperirea întâmplătoare a mutaţiei de ochi albi la drozofilâ i-a sugerat ideea utilizării acestei musculiţe în experimentele de laborator. Alegerea drozofilei în calitate de obiect experimental a fost, probabil, cea mai mare reuşită a savantului.
89
o
Musculiţa de oţet {Drosophilla melanogaster) {fig. 1.84) prezintă un obiect comod de cercetare datorită următoarelor particularităţi: XX XV - dimensiunile relativ mici ale corpului şi Fig. 1.84. Aspectul exterior şi caperioada scurtă de dezvoltare embrionară în riotipul femelei şi masculului la drozofilă. condiţii dirijabile (pe au se pot obţine 30 de generaţii); corp - prolificitatea femelelor care pot depune negru 200-300 de ouă; aripi rudimentare - numărul relativ mare de caractere detervg+vg+ b b vg vg formale minate de gene dispuse doar în 4 perechi de b vg b+vg* cromozomi, diferiţi după formă şi mărime; 1 I - numărul mare de mutaţii (-50) ale diferitelor gene. F, Studiind moştenirea a două caractere - culoarea neagră a corpului b {black) şi aripi rudimenb*b vg*vg tare vg iyestigeal) - T. Morgan şi colaboratorii Fig. 1.85. încrucişarea femelelor cu corp gri - aripi normale cu mas- său au încrucişat femelele cu corp gri şi aripi culi corp negru - aripi rudimen- normale (b+ b+vg+ vg+) cu masculi ce aveau corp tare. negru şi aripi rudimentare (bb vg vg). Toţi hibrizii din Fl aveau corp gri şi aripi normale (fig. 1.85). Prin urmare, caracterele corp negru şi aripi rudimentare sunt determinate de gene recesive. Rezultatul obţinut corespunde regulii uniformităţii hibrizilor de prima generaţie. Ulterior au fost efectuate două încrucişări de analiză. în prima au fost încrucişaţi masculi din F! cu femele virgine homozigote după ambele gene recesive (bb vg vg), iar în a doua femele virgine din Fj cu masculi homozigoţi după ambele gene recesive. Rezultatele acestor încrucişări au fost diferite. fenotipul
b vg
genotipul b*b vg*vg
b b vg vg
fenotipul 50%
50%
Fig. 1.86. Prima încrucişare de analiză. Fig. 1.87. Interpretarea cromozomială a înlănţuirii genelor plasate pe acelaşi cromozom. 90
în prima încrucişare de analiză {fig. 1.86) s-au obţinut două clase fenotipice de îusculiţe, indiferent de sex: corp cenuşiu - aripi normale şi corp negru - aripi reduse. Determinaţi clasele genotipice obţinute în această încrucişare de analiză. întrucât segregarea în cazul încrucişării de analiză reflectă raportul gârneţilor jformaţi de hibrizii din F,, reiese că, masculii din Fj formează doar două tipuri de eameţi, şi nu patru ca în cazul combinării independente a caracterelor în conforlitate cu legea a doua a lui Mendel {fig. 1.87). De aici putem deduce că genele ce letermină corp gri - aripi normale şi corp negru - aripi rudimentare sunt plasate ! acelaşi cromozom şi de aceea se transmit împreună, înlănţuit. Totalitatea genelor ispuse pe un cromozom formează un grup de linkage (de înlănţuire). Numărul ipelor de linkage este egal cu numărul haploid de cromozomi. De exemplu, la îzofilă distingem 4 grupe de linkage, la om - 23. 2. ÎNLĂNŢUIREA INCOMPLETA A GENELOR. RECOMBINAREA GENELOR IN BAZA CROSSING-OVERULUI
în cea de a doua încrucişare de analiză - femelă virgină din Ft cu masculi îmozigoţi după ambele gene recesive - s-au obţinut rezultate total diferite de ;le înregistrate în prima încrucişare de analiză (fig. 1.88. Deşi s-au obţinut patru lase fenotipice, raportul lor nu era de 1:1:1:1 conform legii segregării independente apă fiecare pereche de caractere. Raportul real s-a dovedit a fi de: 41,5% de iusculiţe cu corp gri - aripi normale; 41,5% corp negru - aripi reduse, 8,5% corp tgru - aripi normale şi 8,5% corp gri - aripi rudimentare. Prin urmare, în 83% de
b b*
b vg bvg
b*vg* bvg
vg*
*1.5%
41,5%
8,5%
vg vg
vg*vg
vg*
8,5%
f. 1.88. A doua încrucişare de analiză. 1.89. Reprezentarea schematică a fenomenului I crossing-over.
gârneţi parientali
crossinggârneţi over recombinaţi
91
cazuri s-a repetat îmbinarea părintească a caracterelor, iar în 17% au apărut îmbinări noi ale acestora. Rezultatele obţinute nu se conformează nici cu înlănţuirea genelor plasate pe acelaşi cromozom. Experimentul a fost repetat pe musculiţe cu o altă îmbinare a caracterelor analizate mai sus, şi anume: corp negru - aripi normale şi corp gri - aripi rudimentare. Hibrizii din Fi moşteneau caracterele dominante: corp cenuşiu - aripi normale. S-au efectuat două încrucişări de analiză diferite. în prima s-au încrucişat masculi din Ft cu femele homozigote după ambele gene recesive (corp negru - aripi rudimentare). în a doua, femelele din Fi s-au încrucişat cu masculi homozigoţi după ambele gene recesive. S-au obţinut aceleaşi rezultate ca şi în cazul studiat anterior: în prima încrucişare de analiză toţi indivizii moşteniră îmbinarea părintească de caractere, în cea de a doua doar 83%, la 17% înregistrânduse caractere recombinate. Apariţia de indivizi cu caractere recombinate poate fi explicată doar prin faptul că în cazul femelelor înlănţuirea genelor situate pe acelaşi cromozom nu este completă. Cauza rezidă în schimbul reciproc de fragmente omoloage dintre cromozomii omologi în timpul meiozei (fig. 1.89). Amintiţi-vă după fig. 1.90 cum este numit fenomenul de schimb reciproc de fragmente omoloage dintre cromozomii omologi.
celulele homozigotului recesiv
66% de meioze fără crossing-over
34% de meioze cu
prima diviziun
100% de meioze fără crossing-over
4
16,5% 16,5% 16,5% 16,5% 41,5% de gameţi b* vg*
8,5% 8,5% 8,5% 8,5% | byg byg* 17% de gârneţi recombinaţi \41,5% de gameti b vg |
83% gârneţi parientali
J
25%
25%
25%
25%
700% de gârneţi identici bvg
Fig. 1.90. Interpretarea cromozomială a rezultatelor celei de a doua încrucişări de analiză.
92
întrucât indivizii cu caractere recombinate alcătuiesc în cazul analizat 17% din descendenţi, frecvenţa crossing-overului este de 17%. Procentul recombinărilor zi; pentru diferite gene este diferit şi depinde de distanţa dintre ele: cu cât acestea ^Z; sunt situate mai aproape, cu atât probabilitatea că ele se vor moşteni împreună (~j este mai mare şi invers. Dar apare întrebarea de ce recombinarea genelor nu are tz loc în prima încrucişare de analiză? Studiile efectuate au arătat că la masculii de ^ drozofilă crossing-overul nu are loc. Motivul nu este însă cunoscut. f? Generalizând cele expuse, putem afirma că genele localizate pe acelaşi ^ cromozom se moştenesc înlănţuit, gradul de înlănţuire fiind determinat de distanţa dintre ele. Această legitate a fost numită regula lui Morgan. în baza celor spuse despre moştenirea înlănţuită a genelor plasate pe acelaşi cromozom tezele de bază ale teoriei cromozomiale se formulează astfel: • Genele sunt localizate în cromozomi unde ocupă un anumit locus. Diferiţi •omozomi conţin un număr diferit de gene. • Genele sunt amplasate în cromozom într-o anumită consecutivitate lineară. • Genele alele ocupă acelaşi locus în cromozomii omologi. • Genele alele îşi pot schimba locurile, se pot recombina. Frecvenţa recombinării I ţte direct proporţională cu distanţa dintre gene. • Genele dintr-un cromozom formează un grup de linkage, de aceea unele tcaractere se moştenesc împreună. • Pentru fiecare specie este caracteristic un anumit număr de grupe de linkage, egal cu numărul haploid de cromozomi. 3. HĂRŢILE CROMOZOMIALE
în baza rezultatelor încrucişărilor de analiză, T. Morgan şi discipolii săi au îs la concluzia că frecvenţa de apariţie a organismelor cu caractere recombinate îflectă distanţa dintre gene. Observările au arătat că procentul de organisme cu ractere recombinate este mai mare la o distanţă mai mare dintre gene. Ideea a t folosită de T. Morgan pentru determinarea distanţei dintre gene în cazul Dzofilei. Astfel a fost întocmită prima hartă cromozomială: reprezentarea grafică amplasării genelor pe cromozomi (fig. 1.91). Hărţile cromozomiale mai sunt lite şi hărţi genetice ale cromozomilor. Hărţile genetice se întocmesc pentru ;care pereche de cromozomi omologi cu indicarea denumirii complete sau ^scurtate a genei, distanţei în procente de la un capăt al cromozomului, luat ept zero. întocmirea hărţilor cromozomiale presupune determinarea apartenenţei genei un anumit grup de linkage şi corespunderii grupei de linkage studiate unui lumit cromozom, precum şi a distanţei dintre gene. Apartenenţa genei la un îumit grup de linkage şi distanţa dintre gene se determină prin studierea iltatelor încrucişărilor. Pentru stabilirea localizării grupului de linkage se >losesc cromozomii cu structură modificată. Cu acest scop, prin metode speciale, 93
I normă
III mutaţie
normă
mutaţie
IV normă
mutaţie
1 :
cu V
\ : Y— corp galben (cenuşiu); W— ochi albi (roşii); e c - perişori între faţete (lipsa lor); ev - absenţa unei nervuri de pe aripă (prezenţa ei); v- ochi rubinii (roşii); m- aripi mici (normale); s- corp de culori închise (gri); f— perişori bifurcaţi (normali); 8 - ochi plaţi (rotunzi); car - ochi purpurii (roşii); bb perişori scurţi (normali). II: al- ariste scurte (normale); dp -aripi scurte (normale); d - picioare scurte (normale); b - corp negru (cenuşiu); pr— ochi purpurii (roşii); vg — aripi rudimentare (normale); c- aripi sucite (normale); a - aripi arcuite (drepte); sp - pată pe aripă (lipsa petei); III: ni—faţete groase (normale); se-ochi cafenii (roşii); D - număr redus de perişori (normal); p - ochi roz (roşii); ss - perişori scurţi (normali); e-corp negru (cenuşiu); ro- faţete groase (normale); ca -ochi rubinii (roşii); Mg - perişori scurţi (normali). IV : bt - aripi încovoiate (drepte); ey lipsa ochilor (prezenţa ochilor).
Fig. 1.91. Hărţile genetice ale cromozomilor drozofîlei. Cifrele indică distanţa dintre gene şi unul din capetele cromozomului. Literele sunt abrevieri ale genei mutante.
94
se asigură trecerea unei porţiuni de cromozom la un alt cromozom. Ca urmare un cromozom se scurtează, iar altul se lungeşte. Aceste modificări structurale ale cromozomilor sunt vizibile la microscop. Ulterior se face analiza genetică a descendenţilor cu astfel de cromozomi, pentru a stabili care grup de gene au trecut de la un grup de linkage la altul. Hărţile cromozomiale permit de a prevedea caracterul moştenirii caracterelor, iar în selecţie uşurează alegerea perechilor pentru încrucişare. Până în prezent au fost întocmite hărţile cromozomiale pentru drozofilă, muscă, şoarece, găină, om, ţânţar, grâu, orz, orez, roşii, porumb, drojdii, alge, bacterii, virusuri. 4 EREDITATEA EXTRACROMOZOMIALĂ
Pe lângă cromozomi, purtători ai informaţiei ereditare pot fi şi unele organite celulare care posedă propriul ADN. în celulele eucariote astfel de organite sunt cloroplastele şi mitocondriile, în funcţie de care deosebim respectiv moştenirea plastidică şi mitocondrială a caracterelor. Moleculele de ADN ale acestor organite conţin informaţia despre propriile proteine, precum şi despre ARNm şi ARNt care participă la sinteza lor. întrucât organitele celulare sunt moştenite prin intermediul citoplasmei, ereditatea extracromozomială mai este numită şi citoplasmatică. Moştenirea plastidică a fost descoperită la unele plante: frumoasa-nopţii, guraleului ş.a. La aceste plante, pe lângă frunzele verzi obişnuite, există şi frunze pestriţe. Moştenirea caracterului „frunze pestriţe" ţine de transmiterea la diviziunea celulară a două tipuri de plastide: verzi şi albe. Plastidele se divid autonom în celulă şi se repartizează la întâmplare între celulele-fiice. Celulele, ce conţin un amestec de plastide verzi şi albe, la diviziune formează trei tipuri de celule: cu plastide verzi, albe şi cu amestec de plastide verzi şi albe. Ca urmare, pe frunză vor apărea sectoare erzi, pestriţe şi albe. Deoarece plastidele ajung la zigotprin intermediul citoplasmei ovulului, caracterul dat se moşteneşte pe linie maternă. Moştenirea mitocondrială. Mitocondriile de asemenea conţin ADN inelar şi dispun de propriul aparat de sinteză a proteinelor. Genele mitocondriale controlează | două grupe de caractere ce ţin de activitatea sistemelor respiratorii şi rezistenţa la antibiotice şi alte toxine. Ereditatea citoplasmatică masculină. La porumb, ceapă, sfeclă se întâlnesc forme ce nu formează polen, sau formează polen steril. Fenomenul a fost numit sterilitate citoplasmatică masculină şi este determinat de particularităţile I citoplasmei. La polenizarea plantelor cu sterilitate masculină cu polen normal în [majoritatea cazurilor se obţin plante cu polen steril. La repetarea acestei încrucişări [pe parcursul mai multor generaţii, sterilitatea masculină nu dispare, transmiţându[se pe linie maternă. în unele cazuri, deşi este evidenţă moştenirea extracromozomială a caracterului, mu poate fi determinată structura responsabilă de dezvoltarea caracterului dat. 95
z=^
1. Analizaţi biografia fui T, Morgan,
—1 i x^
2» Enumeraţi particularităţile structurale aie musculiţei Drosophila melanogaster care au făcut din ea un obiect al cercefărilor genetice.
~
3- Explicaţi prin schemă rezuitateie experimentelor făcute de Morgan pe museuiiţa de oţet.
O
4, Alegeţi răspunsurile corecte, 1. Drosophila melanogaster constituie un excelent material de cercetare, deoarece: a) are un număr redus de cromozomi; b) prezintă un mare număr de gene mutante; c) toate celulele conţin cromozomi gigantici; d) generaţiile se succed la intervale mici de timp. 2. Fenomenul de linkage: a) este contrar legii a ll-a a lui Mendel; b) se manifestă numai în cazul genelor situate pe acelaşi cromozom; c) contravine legii I a lui Mendel; d) nu vine în contradicţie nici cu una din legile lui Mendel. 3. Crossing-overul: a) are loc numai în mitoză; b) are loc numai în meioză; c) poate avea loc şi în interiorul genei; d) prezintă schimbul reciproc de gene plasate pe cromozomi pereche. 4. Numărul de gene la Drosophila melanogaster este de aproximativ: a) 4 gene; fa) 16 gene;
c) 8000 gene; d) 5000 gene.
5. Cei mai mici cromozomi la Drosophila melanogaster formează: a) perechea I; C) perechea III; b) perechea II; d) perechea IV. 5. Elucidaţi esenţa şi rolul hărţilor cromozomiale. 6. Probleme. La om locusul factorului RH rezus e înlănţuit cu locusul ce determină forma eritrocitelor şi se află la o distanţă de 3 morganite de el (C. Stern, 1965). Rh-pozitiv şi eliptocitoza (eritrocite eliptoidale) sunt determinate de gene autozomale dominante. Unul dintre soţi este heterozigot după ambele caractere, Rh-pozitiv moştenindu-l de la un părinte, iar eliptocitoza de la celălalt. Al doilea soţ are Rh-negativ şi eritrocite normale. Determinaţi coraporturile procentuale ale genotipurilor şi fenotipurilor probabile ale copiilor din această familie.
96
MOŞTENIREA CARACTERELOR CUPLATE CU SEXUL! 1 DETERMINISMUL CROMOZOMIAL AL SEXELOR 2 DIFERENŢIEREA SEXULUI 3 EREDITAREA ALELELOR SEX-LINKAGE 4 MOŞTENIREA CARACTERELOR LIMITATE Şl CONTROLATE DE SEX
1. DETERMINISMUL CROMOZOMIAL AL SEXELOR
Sexul reprezintă o totalitate de caractere şi însuşiri ale organismului care asigură [reproducerea şi transmiterea informaţiei genetice prin intermediul gârneţilor. Caracterele care determină deosebirile dintre indivizii de sex opus (dimorfismul •exual), numite sexuale, se diferenţiază în primare şi secundare. Caracterele sexuale I rimare includ un şir de particularităţi morfologice şi fiziologice care asigură )rmarea gârneţilor şi contopirea lor la fecundaţie. Caracterele sexuale secundare bontribuie indirect la întâlnirea şi împerecherea indivizilor de sex opus. Printre acestea pot fi enumerate: deosebirile în culoarea, forma şi dimensiunile penelor la răsări, mărimea glandelor mamare la mamifere, înotătoarelor la peşti etc. Enumeraţi caracterele sexuale primare şi secundare la om. Determinarea sexului poate avea loc la diferite etape ale ciclului reproductiv. i Rotatoria, Phylloxera vastartix şi Dinophilus sexul zigotului se determină încă timpul ovogenezei. Repartizarea neuniformă a citoplasmei în ovogeneză duce i formarea a două tipuri de ovule: mari şi mici. Din cele mari după fecundaţie se szvoltă femele, iar din cele mici - masculi. Acest tip de determinare a sexului ste numitprogamic. La insecte, arahnide, crustacee, peşti, păsări, mamifere, reptile pcul se determină în timpul fecundaţiei. Acesta este cel mai răspândit tip de îterminare a sexului şi este numit singamic. Pentru unele animale, de exemplu iermele marin Bonellia viridis, este caracteristică determinarea sexului după pcundaţie. Astfel, din larvele ce plutesc liber în apă se dezvoltă femele, iar din ele ce se fixează de trompa femelei sau se află în apropierea acesteia - masculi. Apare întrebarea, de ce depinde sexul viitorilor indivizi în cazul tipului singamic determinare a sexelor? Observările geneticienilor au arătat că în limitele unei masculii şi femelele se nasc în proporţii egale, adică, segregarea după sex ste apropiată de 1:1. Acest raport numeric coincide cu segregarea obţinută la ologie, ci. a XII-a
„_
•
cu
încrucişarea de analiză când unul din părinţi este heterozigot (Aa), iar celălalt homozigot după gena recesivă (aa). în cazul când acceptăm ideea că sexul se moşteneşte după acelaşi principiu, unul din sexe trebuie să fie homozigot, iar celălalt - heterozigot. Această presupunere a fost expusă încă de G. Mendel, ulterior fiind confirmată experimental de E. Wilson şi MacClang pe exemplul insectelor. Ei au observat că cariotipul femelelor şi masculilor se deosebesc după o pereche de cromozomi, numiţi mai târziu sexuali. Deosebirile dintre cromozomii sexuali s-au dovedit a fi cantitative şi calitative. La ploşniţa-de-iarbă Protenor, femelele poartă doi cromozomi sexuali identici - doi cromozomi X, iar masculii doar unul. Genotipul femelei poate fi notat ca 2A + XX, iar a masculului - 2A + XO (2A reprezintă garnitura diploidă de autozomi). La o altă specie de ploşniţă-de-iarbă - Ligaeus, numărul de cromozomi sexuali este egal la ambele sexe, numai că femelele conţin doi cromozomi sexuali identici XX, iar masculul doi cromozomi sexuali diferiţi - XY. Schematic moştenirea sexului în cazul isectelor descrise se prezintă astfel: Protenor P
9
Din schemă se vede că în ambele cazuri femela formează un tip de gârneţi, iar masculii - două (X şi O, sau X şi Y), la un număr egal de autozomi. Ambele tipuri de gârneţi masculini se formează în proporţie egală de 1:1, deoarece la baza formării lor stă meioza. Sexul, care formează un singur tip de gârneţi după cromozomii sexuali, este numit homogametic, iar cel ce formează două tipuri de gârneţi - hetemgametic. Sexul heterogametic poate fi de două tipuri: XO sau XY. Tipul XO a fost numit fluture şi este caracteristic pentru ortoptere, multe specii de căpuşe, gândaci, păianjeni, polichete, nematode. Tipul XY poartă denumirea de Drosophilla şi se întâlneşte la diptere, mamifere, peşti, plantele dioice şi la om. întrucât la drozofilă femela este homogametică, sexul zigotului este determinat de mascul (fig. 1.92). La fecundaţia ovulului de către un spermatozoid ce poartă cromozomul X va rezulta un individ de sex feminin. Dacă spermatozoidul poartă cromozomul Y (sau este lipsit de cromozom sexual), individul va fi de sex masculin. La fel se determină sexul şi la om (fig. 1.93). Cercetările au arătat că la toate păsările, la unele specii de nevertebrate, amfibieni, reptile şi plante sexul heterogametic sunt femelele. Ele formează două tipuri de ovule: Z sau W. Masculii sunt homogametici şi formează un singur tip de 98
ci
Fig. 1.92. Determinismul cromozomial al sexelor la Drozofilla.
}fig. 1.94. Tipul Abraxas de determinare a sexului.
g. 1.95. Tipul haploid de deteriism cromozomial al sexului.
Fig. 1.93. Determinismul cromozomial al sexelor la om.
spermatozoizi - Z. Tipul ZW de determinare a sexului a fost numit Abraxas (fig. 1.94). în natură se întâlneşte şi un tip specific de determinism cromozomial al sexelor - haploid. El este caracteristic pentru o serie de insecte cum ar fi albina meliferă, viespile şi furnicile. La aceste animale cromozomii sexuali lipsesc, sexul fiind determinat de ploiditatea cromozomilor (fig. 1.95). De exemplu, la albina meliferă regina depune două tipuri de ouă, dintre care o parte fecundate, cu garnitura diploidă de cromozomi (2n), iar altă parte nefecundate, cu o garnitură haploidă (n). Din cele fecundate se dezvoltă albine lucrătoare şi regine, iar din cele nefecundate - masculi (trântori). Teoretic toate tipurile enumerate de determinism cromozomial al sexului asigură un raport constant al sexelor de 1:1. în realitate se nasc mai mulţi indivizi de sex masculin. La om, în momentul conceperii, la 100 de embrioni fetiţe revin circa 150 de embrioni băieţei. Unii cercetători explică fenomenul prin viabilitatea mai înaltă a spermatozoizilor purtători ai cromozomului Y faţă de cei ce poartă cromozomul X. în primele luni de sarcină sunt eliminaţi mai mulţi embrioni de sex masculin, astfel încât la momentul naşterii la 106 băieţei revin 100 de fetiţe.
oo
2. DIFERENŢIEREA SEXULUI
2 __i
cu
Determinarea sexului este urmată de dezvoltarea caracterelor sexuale primare şi secundare, prin urmare şi diferenţierea lui. Studiind rolul glandelor sexuale în diferenţierea sexelor, savanţii au observat că la înlăturarea testiculelor cocoşul capătă caractere de găină. Dacă acestei „găini" i se transplantează testicule de la un cocoş normal, caracterele de mascul se restabilesc. Rezultatele acestui experiment şi a multor altora au sugerat ideea că organismele genetic sunt bisexuate, adică dispun de gene ce determină dezvoltarea ambelor sexe, dar într-un raport diferit. La masculi predomină genele ce asigură dezvoltarea sexului masculin, iar la femele - a celui feminin. Aceste gene controlează secreţia de hormoni sexuali care şi asigură diferenţierea sexului. Se cunosc hormoni sexuali masculini androgenii, şi feminini - estrogenii şi progesteronul. Ambele tipuri de hormoni sunt prezente atât la masculi, cât şi la femele, dar într-un raport cantitativ diferit. Amintiţi-vă care sunt glandele producătoare de hormoni sexuali la om. întrucât nivelul acestor hormoni în sânge este controlat de genele ce determină sexul, la mascul vor predomina androgenii, iar la femelă - estrogenii şi progesteronul. în caz de schimbare a raportului hormonal specific sexului dat, de exemplu prin castrarea masculilor, ca în experimentul descris mai sus, sau ca urmare a unor dereglări hormonale, se creează condiţii pentru dezvoltarea caracterelor sexuale specifice celuilalt sex. Bisexualitatea ereditară a organismelor este confirmată de cazurile de schimbare a sexului în ontogeneză în condiţii naturale şi experimentale. La vitele mari cornute, gemenii unisexuali sunt normali, spre deosebire de cei bisexuali. în caz de bisexualitate, viţelul este normal, iar viţeluşa, de regulă, este intersexuală şi sterilă - genitaliile externe sunt de tip feminin, iar cele interne masculin. Aceste schimbări sunt cauzate de faptul că testiculele încep să funcţioneze înaintea ovarelor, influenţând prin secreţia de hormoni sexuali masculini dezvoltarea embrionului feminin. Prin acţiunea preparatelor hormonale s-a reuşit schimbarea sexului la unele animale chiar până la formarea de gameţi de sex opus. Astfel de rezultate au fost obţinute în experimentele pe triSchema 1.3 t o n {pieurodeles waltlii), unele PREDETERMINAREA HORMONALĂ A SEXULUI broaşte (Xenovus laevus) Desti LA PEŞTII ORYZIAS LATIPES oroaşte (Aenopus laevus), peşti p â XrYR roşii X 9 X X albi (Oryzias latipes), păsări şi alte animale. Să urmărim una din aceste schimbări de sex pe exemplul peştişorilor decorativi. La aceşti peştişori heterogametic r R r r este sexul masculin (XY), iar r r XY xx xx homogametic - cel feminin (XX). 100
Pentru experiment s-au luat peştişori roşii şi albi. Gena dominantă a culorii roşii se află pe cromozomul Y, iar alela recesivă - pe cromozomul X. Prin urmare, r r r R femelele albe au genotipul X X , iar masculii roşii X Y {schema 1.3). Masculii rezultaţi din această încrucişare erau roşii, iar femelele - albe. Până la diferenţierea glandelor sexuale, toţi masculii au fost împărţiţi în două grupe. Cei din prima erau hrăniţi normal, iar în mâncarea celor din grupa a doua s-a adăugat hormon sexual feminin. în consecinţă, toţi masculii din grupa a doua genotipic continuau să rămână masculi, iar fenotipic erau femele cu ovare normale şi caractere sexuale secundare feminine. Ei se încrucişau liber cu masculi roşii normali. Determinaţi segregarea după sex în cazul încrucişării ? XrY* xt?X' Rezultatele acestui experiment confirmă că bisexualitatea este determinată genetic şi că diferenţierea sexului poate fi schimbată în ontogeneză. 3. EREDITAREA ALELELOR SEX-LINKAGE Moştenirea genelor localizate în autozomi nu depinde de faptul care dintre părinţi este purtătorul lor: atât la încrucişarea directă (AA x aa), cât şi la cea indirectă (aa x AA) se obţin aceleaşi rezultate. Demonstraţi că în cazul încrucişării directe şi a celei indirecte se obţin aceleaşi rezultate. Moştenirea caracterelor cuplate cu sexul în caz de sex feminin homogametic. Pentru a afla dacă această regulă este valabilă şi pentru genele localizate în cromozomii sexuali, să analizăm rezultatele experimentelor lui T. Morgan de studiere a moştenirii culorii ochilor la drozofilă. La încrucişarea femelelor cu ochi roşii cu masculi cu ochi albi w (din eng. white - alb) (încrucişarea directă), toţi hibrizii din F, aveau ochi roşii {fîg. 1.96), ceea ce demonstrează că culoarea roşie a ochilor este dominantă, iar cea albă - recesivă. La încrucişarea hibrizilor din Fj intre ei, în F2 s-au obţinut două clase fenotipice: 75% de musculiţe aveau ochi roşii şi 25% - ochi albi. Analiza sexuală a descendenţilor a arătat că ochi roşii :\eau toate femelele şi jumătate din masculi, iar ochi albi cealaltă jumătate din masculi. în cazul încrucişării indirecte - femelă cu ochi albi şi mascul cu ochi roşii (fig. 1.97) - în Fj s-au obţinut două clase fenotipice în raport de 1:1. Fiicele moştenise caracterul tatălui, iar fiii - caracterul mamei. La încrucişarea hibrizilor din F! intre ei s-a obţinut acelaşi raport al hibrizilor de 1:1. Ambele grupe fenotipice erau reprezentate în număr egal de masculi şi de femele. Rezultatele încrucişării directe corespund legilor mendeliene, ceea ce nu se poate spune despre încrucişarea indirectă. Deosebirile rezultatelor celor două încrucişări arată că moştenirea culorii albe a ochilor depinde de faptul care părinte este 101
G
? ochi roşii i musculite cu ochi roşii
F,
? ochi albi 50% musculite \ cu ochi roşii )
â ochi albi 50% 9 50% d
F,
50% 9 25% â
Ş ochi roşii
X
(51 och/ a/6/ Xw
P
fenotip
50% musculite cu ochi roşii
toţi d
50% musculife cu ochi roşii
25% 9 25% â
50% musculite cu ochi roşii
25% 9 25% â
Ş ochi albi
(51 ochi roşii
X
Xw Xw
genotip
Y
ochi roşii
gârneţi
F1
Fi* 1
ochi roşii din Fj
Ş ochi roşii din F1
X
Xw+ Y
Xw + J CYJ 50%
?
J
I — 50%
25%
fa*) 50%
fxwj 50%
Xw
+
Xw
+
Ş ochi roşii 25% Xw
XA/ + XW
genotip
(xwy Txwj
gârneţi
50%
\ v n y 50%
+
Ş ochi roşii din F(
Ş och/ raş/7
(J ochi albi din Fj
Xw Y
(vV-
^ — S 50% 25% Xw^ Y
25%
[X .
ţ j och/ roş//
50%
25% Xw
X
X w + Xw
50%
Xw
Xw
25% +
Xw
Ş ochi roşii 25%
Xw
Y
(J och/ a/W
Fig. 1.96. încrucişarea directă.
102
Fi
fenotip
»
S 50%
Xw
Xw+ Y $ ochi roşii 25%
Xw
Ş ochi albi
Xw
Y
(J ochi albi
Fig. 1.97. încrucişarea indirectă.
purtătorul acestei gene. Putem presupune că gena dată este localizată pe cromozomul sexual X, deoarece cromozomul Y genetic este inert. în acest caz deosebirile dintre cele două încrucişări sunt explicabile. Femelele la drozofilă sunt homogametice (XX), iar masculii - heterogametici (XY). Prin urmare, cei doi cromozomi sexuali X ai femelelor cu ochi albi din încrucişarea indirectă vor purta alela recesivă, iar unicul cromozom sexual X al masculilor cu ochi roşii gena dominantă. întrucât fiicele din Fj sunt heterozigote după caracterul dat, primind un cromozom X de la mamă şi unul de la tată, fenotipic vor moşteni caracterul tatălui - ochi roşii. Singurul cromozom X al fiilor din F1 parvine de la mamă şi de aceea fiii moştenesc caracterul mamei - ochi albi (fig. 1.97). în baza analizei rezultatelor experimentelor descrise mai sus putem afirma cu certitudine că moştenirea caracterelor determinate de gene localizate pe cromozomii sexuali depinde de repartizarea lor în meioză şi de recombinarea la fecundaţie. întrucât sexele se deosebesc după cromozomii sexuali, rezultatele încrucişărilor reciproce diferă. Dacă purtătoarea caracterului dominant este mama, toţi hibrizii j din Fj vor moşteni caracterul mamei, deoarece atât fiicele, cât şi fiii primesc un cromozom X de la mamă. în cazul când purtătorul caracterului dominant este tatăl, caracterul lui va fi moştenit de fiice, un cromozom X al cărora este de origine paternă. Fiii însă vor moşteni caracterul mamei, întrucât unicul lor cromozom X Iste moştenit de la mamă. Acest tip de moştenire a caracterului de la mamă la fiu şi de la tată la fiice este numit în cruce sau criss-cross.
Moştenirea caracterelor determinate de gene amplasate pe cromozomul X a fost studiată şi pe exemplul altor animale. De exemplu, la pisică se întâlneşte o coloraţie specifică a blănii constând din alternarea petelor negre şi roşcate. Pisoi cu o atare coloraţie nu se întâlnesc, lucru inexplicabil până când nu s-a stabilit că moştenirea acestui caracter este cuplată cu sexul. Studiile au arătat că culoarea neagră se datorează alelei B, iar cea roşcată - alelei b. Ambele alele sunt localizate pe cromozomul X. în acest caz fenotipurile enumerate sunt determinate de următoarele genotipuri: X B X B - pisică neagră; X"Xb - pisică roşcată; XBXb - pisică cu pete negre şi roşcate; XBY pisoi negru; XbY - pisoi roşcat.
Amintiţi-vă ce tip de interacţiune a genelor alele avem în cazul pisicilor cu pete negre şi roşcate. La om sunt studiate circa 150 de gene sex-linkage. Cu unele din ele vă veţi face inoscut la studierea temei "Genetica omului". Moştenirea caracterelor cuplate cu sexul în caz de heterogameţie a sexului . minin. Să urmărim cum se va moşteni penajul pestriţ la găini (fig. 1.98). Acest aracter este determinat de gena dominantă B, localizată pe cromozomul sexual X. i cazul încrucişării directe - femele pestriţe cu mascul cu penaj negru - cocoşeii 103
— ^jf—O1 -* 'U
dinFj aveau penaj pestriţ, deoarece moşteneau gena dominantă de la mamă. Puicuţele din Fj aveau penaj negru, deoarece unicul lor cromozom X era de origine paternă. La încrucişarea femelelor cu penaj negru cu masculi pestriţi, toţi puişorii din Ft erau pestriţi. Rezultatele acestor încrucişări ne demonstrează încă odată că moştenirea caracF-, terelor sex-linkage corespunde pe deplin repartizării cromoFig. 1.98. Moştenirea penajului la găini (caracter zomilor sexuali în meioză şi cuplat cu sexul). combinării lor la fecundaţie. Importanţa practică a moştenirii caracterelor cuplate cu sexul. Cunoaşterea caracterelor cuplate cu sexul dă posibilitatea de a separa descendenţa după sex îndată după naştere. în avicultura este foarte important de a stabili sexul puilor de o zi după fenotip în vederea hrănirii lor separate, cocoşii fiind crescuţi pentru carne. în sericicultură, prin restructurarea cromozomială, alelele ce determină culoarea ouălor au fost "plasate" pe cromozomii sexuali. Astfel s-a reuşit "colorarea" gogoaşelor produse de masculi, din care, de regulă, se obţin cu 20-30% mai multă mătase. Cu ajutorul unei maşini de sortare, care funcţionează pe bază de fotoelemente, ouăle se separă după culoare, asigurându-se o alimentare mai calorică celor colorate. 4 MOŞTENIREA CARACTERELOR LIMITATE Şl CONTROLATE DE SEX Se cunosc caractere determinate de gene localizate pe cromozomii sexuali sau autozomii ambelor sexe, dar care se manifestă doar la indivizii unui sex. Astfel de caractere sunt numite limitate de sex. Drept exemplu pot servi producţia de lapte şi conţinutul de grăsime în lapte, producţia de ouă etc. Masculii sunt purtători ai genelor ce determină aceste caractere pe care le transmit fiicelor, la ei însă aceste caractere nu se manifestă. Dominanţa unor gene depinde de sexul individului, de aceea caracterele determinate de aceste gene sunt numite controlate de sex. De exemplu, dezvoltarea coarnelor la oi este determinată de gena dominantă H, lipsa lor - de gena recesivă h. Masculii heterozigoţi Hh vor avea coarne, iar femelele cu acelaşi genotip (Hh i - nu. Gena dominantă se va manifesta la femele numai în stare homozigotă, la fel şi cea recesivă la mascul. După acelaşi principiu se moşteneşte şi chilia la femei şi bărbaţi. La bărbaţi gena chiliei domină, iar la femei - nu, de aceea bărbaţii heterozigoţi după această genă vor fi pleşuvi, iar femeile - nu. 104
7O 1. Descrieţi mecanismul următoarelor tipuri de determinism cromozomial al sexului: a) progamîc; b) singamic. 2, Asociaţi noţiunile din cele două coloane: a) tip Protenor b) tip Abraxas c) tip Drosophila d) tip haploid e) tip fluture
1)XY 2) XX 3) XO 4) O 5) ZZ 6)rt
3. Explicaţi schema moştenirii alelelor sex-linkage pe exemplul încrucişărilor efectuate de Morgan. 4. Analizaţi schema moştenirii criss-cross a caracterelor. 5. Probleme. A. Hemofilia clasică se transmite drept caracter recesiv înlănţuit cu cromozomul X. Un bărbat sănătos se căsătoreşte cu o femeie ce nu suferă de hemofilie, tatăl căreia suferea însă de hemofilie. Determinaţi genotipurile descendenţilor acestui cuplu. B. O femeie cu ochi căprui şi vedere normală, tatăl căreia avea ochii albaştri şi suferea de daltonism, s-a căsătorit cu un bărbat cu ochi albaştri şi vedere normală. Ce genotipuri pot avea descendenţii acestui cuplu, dacă se ştie că gena ochilor căprui se transmite drept caracter dominant autozomal, iar gena cecităţii cromatice (daltonismului) este recesivă şi este înlănţuită cu cromozomul X. 6. Alegeţi răspunsurile corecte: 1. Tipul Drosophila de determinism cromozomial al sexelor: a) este specific omului; b) este caracteristic tuturor insectelor; c) femela în acest caz este homogametică; d) se întâlneşte şi la lăcuste. 2. Cromozomul Y uman: a) este un cromozom de talie mare comparativ cu cel de tip X din aceeaşi pereche; b) conţine acelaşi număr de gene ca şi cromozomul omolog X; c) unele gene de pe cromozomul Y pot suferi mutaţii; d) determină sexul masculin la om.
105
§
VARIABILITATEA ORGANISMELOR 1 FORMELE VARIABILITĂŢII 2 VARIABILITATEA NEEREDITARĂ 3 VARIABILITATEA EREDITARĂ 4 ALEUSMUL MULTIPLU 5 LEGEA ŞIRURILOR OMOLOAGE ALE VARIABILITĂŢII EREDITARE 6 SECURITATEA GENETICĂ 1. FORMELE VARIABILITĂŢII
Amintiţi-vă noţiunea de variabilitate (a se vedea p. 39). Diversitatea uimitoare de organisme ce populează Terra sunt consecinţa variabilităţii - cea de a doua proprietate fundamentală a organismelor datorită căreia indivizii aceleiaşi specii se deosebesc după unul sau mai multe caractere: dimensiunile corpului sau organelor, forma lor, pigmentaţia, particularităţile structurale şi funcţionale etc. Cercetările au arătat că variabilitatea este generată de două grupe de factori: 1) deosebirile în genele moştenite de la părinţi şi 2) influenţa condiţiilor de mediu în care are loc dezvoltarea individuală. în funcţie de factorul declanşator, deosebim două forme ale variabilităţii {schema 1.4): Schema 1.4
:
neereditară (fenotipică, modificativă)
ereditară (genotipică) combinativă
mutaţională
Variabilitatea vizează atât caracterele calitative, cât şi cantitative ale organismelor. Caracterele calitative reprezintă o descriere tipologică a organismelor: culoarea şi forma fiorii şi ale fructului, culoarea blănii, forma nasului, culoarea ochilor ş.a. Moştenirea caracterelor calitate are loc în conformitate cu legile mendeliene. Caracterele determinate prin măsurări reprezintă caractere cantitative, de exemplu, greutatea fructelor, seminţelor, producţia de lapte, de ouă, de carne ş.a. Acest tip de caractere este determinat de mai multe gene şi de aceea moştenirea lor se abate de la legile mendeliene. 106
2 VARIABILITATEA NEEREDITARA Observaţi şi comentaţi deosebirile în forma frunzelor plantelor din fig, 1.99 în funcţia de raportul lor faţă de apă. în a. 1865 botanistul german K. Năgeli a făcut publice rezultatele observărilor sale supra manifestării aceloraşi genotipuri în diferite condiţii de viaţă. Cultivând forme tontane de vulturică pe soluri fertile al Grădinii botanice din Miinchen, el a constatat ă fenotipul acestora s-a schimbat radical: plantele erau viguroase, înfloreau abundent, itorcând aceste forme pe solurile sărace de munte, ;notipul lor a revenit la cel iniţial. La unele plante acvatice, de exemplu la floarearoştească, frunzele de la suprafaţa apei sunt mai ectate decât cele scufundate în apă (fig. 1.99, A), eşi genotipul lor este acelaşi. La o altă plantă cvatică - săgeata-apei - frunzele prezintă trei vaiante de forme în funcţie de raportul lor faţă de pă: submerse (în formă de panglică), plutitoare (ovaî) şi aeriene (în formă de săgeată) (fig. 1.99, B, Q. ixemplele prezentate sunt o dovadă elocventă a Dlulul mediului în manifestarea fenotipică a genopului. Drept exemple ale variabilităţii modificative i lumea animalelor pot servi determinarea sexuii la viermele marin Bonellia (a se vedea p. 98), recum şi schimbarea culorii blănii la iepurele ; Himalaya. La naştere, iepuraşii de această rasă unt albi. Dacă dezvoltarea lor de mai departe loc la temperatura de 30°C, ei rămân albi. i temperaturi mai joase, urechile, coada, labele botişorul devin negre. Dacă unui iepure de limalaya i se rade părul de pe spate şi regiunea »tă se răceşte (prin aplicarea unei pungi cu ă), în scurt timp ea se va acoperi cu păr kgru. La îndepărtarea părului de pe urechi, în ondiţii obişnuite (t = 20°C) va creşte tot păr fcru, iar la aplicarea unei comprese calde -; 0°C) - păr alb. Aceste experienţe explică de la naştere iepurii de Himalaya sunt complet îi - dezvoltarea lor embrionară decurge la Fig. 1.99. Variabilitatea neereiperatură înaltă. Prin urmare, pentru fiecare ditară la: A - floarea-broştească; B îiune a corpului există o temperatură limită, - C - săgeata-apei.
107
mai sus de care creşte blană albă, iar sub această limită - neagră {fig. 1.100). Prin urmare, mani25-27 festarea genei responsabile de culoarea blănii __1 depinde de temperatură. Varietatea fenotipurilor care apar la organisal mele cu acelaşi genotip sub influenţa condiţiilor -14" de mediu prezintă variabilitatea modificativă sau mai simplu - modificări. Acest tip de variabiliFig. 1.100. Harta temperaturilor limită de dezvoltare a pigmentaţiei tate nu afectează integritatea genotipului, fiind blănii la iepurele de Himalaya. doar o adaptare a acestuia la condiţiile concrete de viaţă. Nemoştenirea modificărilor a fost demonstrată de botanistul francez G. Bonnier. Ţinând cont de faptul că păpădia şi gulia se pot înmulţi vegetativ prin butaşi de rădăcină, botanistul a împărţit rădăcinile mai multor gulii şi păpădii (fig. 1.101) înjumătăţi egale. O parte le-a plantat în regiune montană, iar cealaltă pe şes. Din butaşii de rădăcină plantaţi pe şes s-au Fig. 1.101, Ilustrarea experienţei dezvoltat plante cu tulpina înaltă (fig. 1.102, A), lui G. Bonnier cu păpădia. iar cei plantaţi pe terenuri muntoase aveau tulpină scurtă sau aceasta lipsea complet, planta prezentând o rozetă de frunze lipite de pământ (fig. 1.102, B). Aceleaşi rezultate le-a obţinut şi în cazul păpădiei. Deşi plantele aveau acelaşi genotip, fenotipul lor s-a dovedit a fi diferit ca urmare a condiţiilor diferite de creştere. Pentru a afla dacă modificările dobândite se transmit urmaşilor, Bonnier a semănat seminţele recoltate de la plantele crescute la munte în condiţii de şes. Spre mirarea lui, din acestea au crescut plante cu tulpina înaltă. Prin urmare, schimbarea condiţiilor de viaţă a dus doar la modificarea fenotipului, genotipul rămânând neschimbat. Nemoştenirea modificărilor a fost demonstrată şi pe exemplul
o 0
Fig. 1.102. Experienţa efectuată de G. Bonnier: A - gulie crescută pe şes B - gulie crescută la înălţimea de 2 400 m.; C - gulia din B mărită.
108
primulei. în condiţii normale de creştere (în cameră), florile ei sunt roşii. Dacă în timpul formării bobocilor de floare planta este mutată într-o seră cu aer umed şi zri temperatura de 30-35°C, florile ce se desfac din aceşti boboci de floare vor fi albe. La reîntoarcerea plantei în cameră, din bobocii de floare formaţi în seră se vor forma ; flori albe, iar din cei dezvoltaţi în cameră - flori roşii. Plantele crescute din seminţele ':z formate de florile albe în condiţii de cameră dau flori roşii. Prin urmare, la schimbarea condiţiilor de creştere s-a modificat fenotipul florilor, nu şi genotipul lor. Pentru a demonstra că urmaşii nu moştenesc modificările părinţilor, A. Weismann ~J a montat următorul experiment. Pe parcursul a 22 de generaţii el a tăiat cozile la şobolani şi i-a încrucişat între ei. în urma acestor încrucişări a obţinut 1592 de urmaşi, dar nici unul nu avea coadă scurtă. Cum credeţi, care caractere, cantitative sau calitative, sunt mai puternic influenţate de condiţiile de creştere? Variabilităţii modifîcative sunt supuse atât caracterele calitative, cât şi cele Imtitative. Dovadă servesc exemplele prezentate mai sus. Caracterele cantitative, •să, de exemplu, conţinutul de gluten în boabele de grâu, variază în limite mai mari in funcţie de condiţiile de creştere, decât caracterele calitative ale acestora: forma, :uloarea ş.a. Cele spuse sunt valabile şi pentru caracterele cantitative şi calitative ale animalelor. De exemplu, dacă mieilor univitelini li se creează condiţii diferite de creştere, variabilităţii vor fi supuse mai ales caracterele lor cantitative (de exemplu, masa corporală), mai puţin cele calitative (de exemplu, calitatea lânii). în cazul omului variabilitatea modificativă a fost studiată pe exemplul gemenilor •nivitelini. Genotipic aceştia sunt absolut identici, fenotipic însă vor fi identici numai dacă vor creşte în condiţii absolut identice sau cel puţin asemănătoare. Observarea gemenilor univitelini care au trăit în condiţii diferite de viaţă a permis vabilirea influenţei condiţiilor de viaţă asupra diferitelor caractere şi însuşiri ale Dmului. în urma cercetărilor s-a constatat că cel mai mult se supun variabilităţii •a caractere ca înălţimea, masa corporală, imunitatea, aspectul exterior ş.a. Norma de reacţie. Variabilitatea oricărui caracter nu este nelimitată. De ^xemplu, de la o vacă în condiţii naturale se pot obţine pe durata lactaţiei 8001200 1 de lapte. La îmbunătăţirea condiţiilor de întreţinere acest indice poate fi ridicat până la 25001. Prin urmare, producţia de lapte poate varia în limitele 800|500 1 care reprezintă norma de reacţie a caracterului dat. Pentru fiecare caracter -te specifică o anumită normă de reacţie. în cazul caracterelor cantitative ea este mai mare, deoarece dezvoltarea lor este mai puternic influenţată de condiţiile de reştere. De aici deducem că organismele nu moştenesc caracterul ca atare, ci poar capacitatea de a forma un anumit caracter în condiţii concrete de viaţă, adică ) anumită normă de reacţie a caracterului dat. Anume capacitatea organismului de | reacţiona la condiţiile mediului de viaţă prin modificarea în limitele normei de îacţie şi reprezintă variabilitatea neereditară. Toate caracterele şi însuşirile fiecărui soi de plante de cultură şi rasă de animale 109
domestice se pot modifica doar în limitele normei de reacţie. De aceea încercările : de a obţine roade înalte, de a spori productivitatea animalelor domestice numai în _, baza. ridicării nivelului agrotehnic, îmbunătăţirii condiţiilor de întreţinere nu sunt ""> întemeiate. în primul rând este necesar de a crea noi soiuri de plante şi rase de —, animale cu un genotip îmbunătăţit, cu noi norme de reacţie a caracterului dorit, receptiv la condiţiile bune de creştere şi întreţinere. Şirul variabilităţii modificative. La măsurarea lungimii spicelor (în cm) dintj^ tr-un lan de grâu s-au obţinut următoarele date: 6,8; 7,2; 10,8; 13,2; 9,5; 7,6; 10,2; 12,8; 13,9 etc. Acestea reflectă variabilitatea modificativă a caracterului dat ca urmare a condiţiilor diferite de dezvoltare. Aranjând aceste date în ordine crescătoare, vom obţine şirul variabilităţii lungimii spicului, numit şi şirul variaţional: 6,8; 7,2; 7,6; 9,5; 10,2; 10,8; 12,8; 13,2; 13,9. Limitele variabilităţii după lungimea spicului sunt cuprinse între 6,8 şi 13,9 cm. Aceste limite reflectă diapazonul normei de reacţie. Reprezentând grafic variabilitatea acestui caracter, obţinem curba variaţională. Determinaţi după curba variaţională din fig. 1.103 valoarea medie a caracterului, variabilitatea căruia este reprezentată. Lungimea seriei variaţionale este determinată de condiţiile de mediu: cu cât acestea sunt mai uniforme, cu atât seria variaţională este mai scurtă şi mai puţin pronunţată variabilitatea modificativă şi invers. Amplitudinea variaţiei depinde de genotip. După datele curbei variaţionale se stabileşte valoarea medie a caracterului.
155- 160160 165 cm cm
110
165170 cm
170175 cm
175180 cm
180185 cm
185- mai 190 mult de cm 190 cm
Fig. 1.103. Se-
ria variabilităţii înălţimii la adolescenţi.
3 VARIABILITATEA EREDITARA Variabilitatea ereditară poate fi combinativă şi mutaţională.
|ZJ
Variabîlîtatea combinativă în cazul înmulţirii sexuate, genotipul descendenţilor prezintă o combinare a genelor :ZZ moştenite de la ambii părinţi. Deşi la orice copil pot fi identificate caractere tipice şi • j pentru mamă, şi pentru tată, printre descendenţii unui cuplu nu pot fi găsiţi doi indivizi absolut identici, cu excepţia gemenilor univitelini. Acest lucru îl putem ' spune şi despre descendenţii oricărui animal sau plantă. Varietatea de genotipuri rezultată din contopirea gârneţilor de sex opus în timpul fecundaţiei reprezintă variabilitatea combinativă. Surse ale acestui tip de variabilitate sunt trei procese: 1. Recombinarea intracromozomială, generată de schimbul reciproc de gene dintre cromatidele cromozomilor omologi (crossing over). Ca urmare se formează cromozomi crosoveri recombinaţi cu grupe de linkage noi. Aceşti cromozomi, ajungând în zigot, determină dezvoltarea de caractere netipice pentru părinţi. 2. Recombinarea intercromozomială în baza repartizării independente a romozomilor în meioză, care asigură apariţia de indivizi cu caractere părinteşti | combinate, de exemplu, boabe galbene rugoase şi verzi netede în F2 la încrucişarea dilihibridă la mazăre. 3. Combinarea întâmplătoare a gârneţilor lafecundaţie. Aceste trei surse ale variabilităţii combinative acţionează independent şi . Micomitent, asigurând o permutare permanentă a genelor. Astfel apar organisme I n genotip şi fenotip nou, genele rămânând neschimbate. Pe lângă combinări noi Ide caractere părinteşti pot apărea şi altele, neîntâlnite la ei. De exemplu, forma de mucă a crestei la încrucişarea raselor de găini cu creasta „trandafir" şi „mazăre", trupele de sânge II şi III la copiii ce descind din părinţi cu grupele I şi IV ş.a. Amintiţi-vă şi alte exemple studiate de caractere recombinate la urmaşi. însă noile combinaţii de gene se desfac uşor la transmiterea lor generaţiilor irmătoare. De aceea pentru a fixa unele caractere valoroase ale hibrizilor (de exemplu, producţia de lapte), selecţionării folosesc încrucişările consangvine, în pzul cărora creşte probabilitatea întâlnirii gârneţilor identici.
Variabilitatea mutaţională Variabilitatea mutaţională constă în apariţia de noi alele ca urmare a mutaţiei. Mutaţia (din lat. mutatio - schimbare) prezintă modificarea permanentă şi ransmisibilă a structurii şi funcţiei unei gene. Datorită mutaţiilor, organismele kapătă noi caractere şi proprietăţi, neîntâlnite anterior la indivizii speciei date. roblemele apariţiei mutaţiilor, consecinţele lor pentru purtători şi transmiterea ^cendenţilor sunt abordate de către teoria mutaţiilor elaborată de savantul olandez Vries (1901-1903). Tezele de bază ale acestei teorii se formulează astfel: 111
a» C,
• mutaţiile apar pe neaşteptate ca o modificare discretă a caracterului; • noile forme sunt stabile; • spre deosebire de caracterele neereditare, mutaţiile nu formează şiruri continue. Ele prezintă schimbări calitative; • mutaţiile se manifestă diferit şi pot fi atât folositoare, cât şi dăunătoare; • probabilitatea descoperirii mutaţiilor depinde de numărul de indivizi examinaţi; » mutaţiile asemănătoare pot apărea de nenumărate ori. Clasificarea mutaţiilor se face în baza mai multor principii (tab. 1.9). în continuare vom examina mutaţiile ce ţin de modificările în genom şi de posibilitatea moştenirii lor. CLASIFICAREA NR. DE ORDINE
PRINCIPIUL AL M
După caracterul modificărilor în genom (genotip)
3
După modul de manifestare la heterozigot După cauzele care le-au provocat
4
După localizarea în celulă
5
După posibilitatea moştenirii lor
2
Tabelul 1.9
MUTAŢIILOR
'TAŢI! IN BAZA .Ui' DAT
genomice cromozomiale genice dominante recesive directe induse nucleare citoplasmatice generative somatice
Principalele tipuri de mutaţii Mutaţiile genomice duc la schimbarea numărului de cromozomi. Cel mai răspândit tip de mutaţie genomică este poliploidia - multiplicarea garniturii de cromozomi. în funcţie de numărul de seturi haploide de cromozomi deosebim organisme triploide (3n), tetraploide (4n), hexaploide (6n), octaploide (8n) etc. Organismele care prezintă poliploidie se numesc poliploizi. Apariţia lor este consecinţa dereglării îndepărtării cromozomilor spre polii celulei în meioză sau mitoză. Fenomenul poate fi provocat de factori fizici (temperaturi înalte sau joase, radiaţie) şi chimici (colchicină, vinblastină, cloroform, eter ş.a.). Pentru unele plante sunt caracteristice aşa-numitele şiruri poliploide. De exemplu, genul Triticum reprezintă un şir a cărui membri au 14,28 şi 42 de cromozomi. Poliploizii, spre deosebire de formele sălbatice, au flori mai mari, în organele de depozitare (rădăcini, fructe, seminţe etc.) se acumulează o cantitate mai mare de substanţe nutritive. Poliploizii mai uşor se adaptează la condiţiile nefavorabile ale mediului, mai uşor suportă arşiţa, frigul etc. Aceste proprietăţi le asigură răspândirea în regiunile 112
nordice şi de munte. Circa 1/3 din toate speciile vegetale sunt poliploizi, iar în regiunile montane acest procent este şi mai mare (-85%). Poliploizii sunt răspândiţi şi printre plantele de cultură. Răspândirea largă a poliploizilor printre plante se explică prin faptul că ele se pot înmulţi vegetativ, prin partenogeneză şi autopolenizare. La animalele unisexuate poliploidia se întâlneşte foarte rar, deoarece duce la sterilitate din cauza dereglării raportului dintre autozomi şi cromozomii sexuali. La animalele ce se înmulţesc prin partenogeneză poliploidia este un fenomen frecvent. Studiaţi după fig. 1.104 consecinţele non-disjuncţiei cromatidelor unor cromozomi în mitoză sau a unor cromozomi omologi în meioză •HBHHBEBDB' •••••••••• Un alt tip de mutaţie genomică este aneuploidia sau heteroploidia. Aneuploidul ore un număr neregulat de cromozomi: unul sau mai mulţi cromozomi în plus sau în minus faţă de setul haploid normal. Această mutaţie apare în urma non-disjuncţiei fcromatidelor unor cromozomi în mitoză sau a unor cromozomi omologi în meioză. Astfel apar gârneţi cu un cromozom în plus. Din contopirea unui astfel de gamet cu gamet normal haploid rezultă un trizomic (2n +1) după un anumit cromozom $g. 1.104), Gametul ce duce lipsă de un cromozom, la contopirea cu un gamet lormal dă naştere unui zigot monozomic (2n - 1) după un anumit cromozom. Se nai întâlnesc nulizomici (2n - 2), polizomici (2n + 2). Formele aneuploide de plante it folosite în ameliorare. Prin încrucişarea unui nulizomic cu un monozomic se Date restabili în genom un cromozom cu gena dorită. Pe această cale s-au obţinut ie de grâu rezistente la anumite boli. Aneuploizii au fost descrişi la grâu, porumb, itun, bumbac, şoareci, pisici, bovine ş.a. Spre deosebire de plantele aneuploide, inimalele aneuploide au o italitate şi fecunditate scăzută iţă de diploizi. Mutaţiile cromozomiale îzintă modificări ale strucrii cromozomilor. Se disting îătoarele tipuri de mutaţii romozomiale (fig. 1.105): deficienţă - pierderea capetlor cromozomiale; deleţie - pierderea unei părţi cromozom ce nu cuprinde entromerul; duplicaţie - dublarea unui îgment de cromozom; inversiune - rotirea unui igment de cromozom cu 180°; Biologie, ci. a XII-a
Fig. 1.104. Non-disjuncţia cromatidelor unor cromozomi omologi în mitoză sau a unor cromozomi omologi în meioză generează apariţia aneuploizilor.
113
G
1 —<ţ
—1
1
CU
A
A
A
A
B
B
B
B
B
B
C D E F H
C D
C D E F H
C
C D E F H
C C D E F H
C D E F H
LLJ
1
A B
F H
1 T
F
E
o
A
H_ „.,,„-„.„
A D B c C B D E E F F H H
A B
A
.,
C D E F H
,
translocaţie - transferul
unui fragment de cromozom la capătul aceluiaşi cromozom sau a altui cromozom neomolog. în deficienţe, deleţii şi duplicaţii se modifică cantitatea de material genetic al cromozomului. Modificarea fenotipică depinde de mărimea fragmentului respectiv şi de importanţa
Fig. 1.105. Tipurile de mutaţii cromozomiale: 1 - pe• . z rechea iniţială de cromozomi; 2 - deleţie; 3 - duplicaţie; genelor pe care le conţine. In 4 - inversiunea sectorului BCD; 5 - inversiunea secto- inversiuni şi translocaţii canm U 1 D K titatea totală de material genetic rămâne neschimbată, modificându-se doar localizarea lui.
Determinaţi după fig. 1.105 deosebirile dintre deleţie şi inversiune. Mutaţiile genice sau punctiforme sunt condiţionate de schimbarea ordinii nucleotidelor în molecula de ADN. Schimbarea survenită este reprodusă în structura ARNm, ceea ce duce la sinteza unei proteine cu proprietăţi modificate şi, în cele din urmă, la schimbarea unor caractere. Mutaţiile genice pot fi considerate „erori" în replicarea moleculei de ADN. Ele pot fi provocate de raze ultraviolete, radiaţia ionizantă, mutageni chimici ş.a. Deosebit de periculos din acest punct de vedere este fondul radiaţiei ionizante al planetei noastre. Chiar şi o creştere neînsemnată a acestuia (cu 1/3), de exemplu în urma experienţelor cu arma atomică, poate duce la apariţia suplimentară în fiecare generaţie a 20 mln de oameni cu tulburări ereditare grave. Probabil vă daţi seama ce pericol prezintă pentru populaţia Ucrainei. Belarusiei, Rusiei şi Moldovei, precum şi pentru întreaga omenire avaria de la staţia atomică de la Cernobâl. Mutaţii generative şi somatice. Deşi mecanismul apariţiei acestor mutaţii poate fi asemănător, rolul lor în moştenirea caracterelor este diferit. Mutaţiile generative se descoperă la stadiul de zigot: cea dominantă la zigotul din F l 5 iar cea recesivă în F 2 , F 3 . Mutaţiile somatice se manifestă mozaic. Cu cât mai timpuriu apare mutaţia somatică în ontogeneză, cu atât mai multe sectoare de ţesut vor purta mutaţia dată. şi invers. 4, ALELISMUL MULTIPLU
Genele alele a căror moştenire am studiat-o până acum (de exemplu, flori roşii - flori albe; corp gri - corp negru), apar ca urmare a mutaţiilor. Astfel, gena culorii albe a florilor la mazăre a apărut în urma mutaţiei genei culorii roşii a florilor, caracteristică pentru planta sălbatică. De aceea gena culorii roşii este numită 114
iar cea albă - mutantă. Deseori mutaţia repetată a aceleiaşi gene condiţionează apariţia mai multor stări alele ale acesteia. De exemplu, la iepuri gena albinismului a lipsa totală a pigmentului în păr - a apărut ca urmare a mutaţiei genei A, răspunzătoare de pigmentaţia blănii. O altă mu3(1 AA + 2AA") : 1A A 3(1A A" + 2A a) : 1aa taţie a aceleiaşi gene (gena Fig. 1.106. Schema moştenirii seriei de alele multih culorii de Himalaya A ) asigură pie. o coloraţie specifică a blănii despre care am vorbit deja. Pentru studierea moştenirii culorii blănii la iepuri au fost efectuate o serie de încrucişări (fig. 1.106). La analiza rezultatelor s-a constatat că gena albinismului este recesivă atât faţă de gena pigmentaţiei totale, cât şi faţă de gena coloraţiei de Himalaya. Gena culorii de Himalaya este dominantă faţă de gena albinismului şi recesivă faţă de gena pigmentaţiei totale. Prin urmare, alela multiplă în acest caz constă din 3 gene. întrucât genele alele ocupă loci identici în cromozomii omologi, la orice iepure pot fi prezente concomitent doar două gene alele: AA, Aa iepuri negri; A'Ah, Aha - iepuri de Himalaya şi aa - albinoşi. Mutaţiile unuia şi aceluiaşi locus formează o serie de alele multiple. Fenomenul a fost numit alelism multiplu. O serie de alele multiple poate fi formată din câteva zeci ^au sute de alele. Moştenirea grupelor de sânge la om, pe care aţi studiat-o ca exemplu de codominanţă (a se vedea p. 82), ilustrează şi alelismul multiplu. Fenomenul de alelism multiplu este răspândit pe larg în natură. Se cunosc serii de alele multiple care determină culoarea ochilor la drozofilă, forma desenului pe frunzele de trifoi ş.a. h
h
h
5. LEGEA ŞIRURILOR OMOLOAGE ALE VARIABILITĂŢII EREDITARE
Fig. 1.107. X. I. Vavilov.
Renumitul savant rus N. Vavilov (fig. 1.107) pe parcursul mai multor ani a studiat variabilitatea mutaţională la plantele de cultură din familia gramineelor şi la strămoşii lor sălbatici. Rezultatele observărilor i-au sugerat ideea că la genurile şi speciile înrudite, care au o origine comună, apar şi mutaţii asemănătoare. Mai mult ca atât, chiar şi la reprezentanţii diferitelor clase se întâlnesc şiruri omoloage ale mutaţiilor după caractere şi proprietăţi morfologice, fiziologice şi îndeosebi biochimice. De exemplu, la diferite clase de vertebrate se întâlnesc mutaţii identice: albinism şi lipsa părului la mamifere, albinism şi lipsa penelor la păsări, lipsa solzilor la peşti, degete scurte la bovine, oi, câine, păsări etc. Cele 115
O
observate au fost generalizate de N. Vavilov în
legea şirurilor omoloage ale variabilităţii
ereditare. Această lege este universală şi se referă la toate organismele, fapt ce o aseamănă cu legea periodicităţii descoperită de D. Mendeleev. Cunoscând un şir de forme la o specie (de exemplu, la grâu), se pot prevedea modificările similare la speciile înrudite (orz, ovăz, secară ş.a.) (fig. 1.108). Valoarea practică a acestei legi constă în efectuarea dirijată a investigaţiilor în vederea obţinerii de soiuri şi rase noi. 6. SECURITATEA GENETICĂ
în zilele noastre, surse de activitate mutagenă se întâlnesc la tot pasul. Cercetările au arătat că Fig, 1.108, Şirurile omoloage ale mulţi poluanţi ai mediului, aşa ca deşeurile invariabilităţii la speciile de grâu şi dustriale, substanţele utilizate în industrie (dietilorz (întocmită de N. I. Vavilov) după caracterul de aristare: 1-4 sulfatul, etilenimina ş.a.), deşeurile radioactive, forme de grâu moale (2n = 42); 5-8 pesticidele, posedă activitate genetică, adică pot - forme de grâu tare (2n = 28); 9-12 - forme de orz cu şase rânduri de induce mutaţii. Activitate genetică posedă şi mulţi boabe; 1, 5, 9 - aristate; 2, 6, 10 compuşi chimici, folosiţi în viaţa cotidiană. Printre scurtaristate; 3, 7, 11 - inflate; 4, 8, aceştia se numără unele medicamente, coloranţii 12 - fără ariste. şi conservanţii alimentari, unele preparate cosmetice, lacurile în aerosol, unii coloranţi pentru păr, detergenţii etc. Răspândirea pe larg a mutagenilor în mediul ambiant prezintă un risc pentru sporirea frecvenţei mutaţiilor şi acumulării lor în genofondul omenirii. De aceea activitatea gospodărească necontrolată a generaţiilor actuale va fi resimţită de multe generaţii viitoare. Pentru a reduce la minimum riscul acţiunilor mutagene, a micşora pericolul genetic în toate sferele de activitate ale omului, a fost creată o nouă ştiinţă - toxicologia genetică. Ea studiază activitatea mutagenă a factorilor de natură antropogenă, în primul rând a compuşilor chimici, elaborează metode şi mijloace de evaluare a activităţii lor genetice. Factorii mutageni, numiţi şi factori genetici, se grupează în fizici, chimici şi biologici. Factorii fizici. Din acest grup fac parte diferite feluri de radiaţie ionizantă, radiaţia ultravioletă. Cercetările acţiunii radiaţiei asupra procesului mutaţional a arătat că orice doză, chiar şi cea mai mică, sporeşte probabilitatea apariţiei mutaţiilor. Sursa de radiaţie ionizantă o constituie utilizarea energiei atomice atât în scopuri militare, cât şi paşnice (deşeurile radioactive, avariile de la staţiile atomoelectrice ş.a.). Efecte nedorite pentru organismele vii prezintă şi radiaţia ultravioletă, mai ales razele de undă scurtă. De regulă, acestea sunt reţinute de stratul de ozon şi nu ajung pe pământ. Găurile depistate în acest strat au redus 116
rolul său protector: o parte din raze ating totuşi pământul. Ca urmare în ultimii ani se constată o creştere a morbidităţii prin cancer de piele. Progresul tehnico-ştiinţific, introducerea noilor tehnologii au făcut să apară noi factori fizici, printre care ultrasunetul, curenţii de frecvenţă înaltă, câmpurile magnetice alternative etc. Toţi aceşti factori trebuie supuşi unui control geneticotoxicologic permanent pentru depistarea şi prevenirea la timp a consecinţelor negative ale acţiunii lor. Factorii chimici. Chimizarea agriculturii şi altor ramuri ale activităţii umane, dezvoltarea industriei chimice au condiţionat sinteza unor substanţe neîntâlnite până acum în natură. Multe din acestea posedă o rezistenţă înaltă la descompunerea biologică şi chimică, de rând cu o toxicitate înaltă. •
Enumeraţi câteva din produsele industriei chimice utilizate pe larg în republică şi argumentaţi efectul lor mutagen. Sărurile acidului azotic (nitraţii), utilizate pe larg în industria alimentară şi agricultură, în organism se transformă în nitriţi - săruri ale acidului azotos care posedă activitate mutagenă. în mediul acid al stomacului mamiferelor, din nitriţi şi aminocompuşi se formează nitrozocompuşi, care fac parte din grupul supermutagenilor. De aceea în multe ţări ale lumii este limitată utilizarea nitritului de sodiu în calitate de conservant al produselor din carne şi ale celor de origine vegetală. Efect mutagen posedă şi poluanţii atmosferei şi apei, deşeurile industriale, gazele de eşapament care conţin compuşi alchilanţi, compuşi organici ai plumbului etc. Compuşi mutageni conţin şi produsele activităţii vitale a unor microogranisme ce infectează produsele alimentare. De exemplu, a fost stabilită activitatea genetică a aflatoxinei - toxina unei ciuperci de mucegai (Aspergillus). O atenţie deosebită se acordă efectului mutagen al unor preparate farmaceutice precum actinomicina, aminopterina, gicantena ş.a. în ultimele decenii, producerea industrială a medicamentelor este posibilă doar după o analiză genetico-toxică minuţioasă şi determinarea riscului utilizării lor. Excepţie fac cancerostaticele, utilizarea cărora este admisă, deşi posedă o activitate mutagenă puternică. Folosirea lor este necesară pentru salvarea vieţii bolnavilor, atenuarea durerilor. Factorii biologici. Mecanismul efectului mutagen al acestor factori este puţin studiat. A fost stabilit efectul mutagen al virusului varicelei, vărsatului de vânt, parotitei epidemice, gripei, hepatitei etc. în prezent se studiază mutageneza provocată de vaccinări. Astfel s-a constatat că utilizarea pe larg a vaccinaţiei, mai ales a celei repetate, sporeşte riscul inducerii mutaţiilor. Progresul tehnico-ştiinţific e în desfăşurare, deci nu se exclude apariţia unor noi factori mutageni. Sarcina geneticii toxicologice constă în descoperirea lor. în calitate de obiecte de studiere în masă ale activităţii genetice a unor sau altor factori se utilizează culturile de celule umane şi animale, plante superioare, microorganisme, drozofila. 117
1. Definiţi noţiunile de variabilîtate, mutaţie. 2. Enumeraţi tipurile de variabilitate. 3. Explicaţi prin scheme norma reacţiei diferitelor caractere, 4. Enumeraţi câte 5 caractere cantitative şi calitative la plante şi animale. 5. Enumeraţi tezele de bază ale teoriei mutaţionaie elaborate de De Vries. 6. Explicaţi prin scheme mecanismul mutaţiilor: a) genice; b) cromozomiale; c) genomice. 7. Comparaţi mutaţiile genomice: poiîpioidia cu aneuploidia. 8. Asociaţi noţiunile din coloana  cu caracteristicile din coloana B, i_ _ _ _ _ _ > _ — • - ~ " — — — — — — —• — — — — — — — — — — —• — i
A B a) recombinare intracromozomială 1. Repartizarea independentă a crob) recombinare intercromozomială mozomilor în meioză. c) combinare întâmplătoate a gârneţilor 2. Apar grupe de linkage noi. 3. Are loc crossing-overul. 4. Dezvoltarea caracterelor atipice pentru părinţi. 5. Are loc în timpul fecundaţiei. 6. Apar indivizi cu caractere părinteşti recombinate. 9. Enumeraţi factorii mutageni,
10. Cauza-efect. Notaţi prin A, dacă afirmaţiile legate prin conjuncţia deoarece sunt adevărate, prin F- dacă sunt false: a) Pentru obţinerea soiurilor poliploide se distruge fusul de diviziune, deoarece el asigură repartiţia egală a cromozomilor între cele 2 celule-fiice. b) Toate mutaţiile spontane sunt dăunătoare, deoarece duc la micşorarea variabilităţii organismelor. c) Mutaţiile cromozomiale la om sunt dăunătoare, deoarece toate duc la apariţia unor maladii ereditare grave. d) Mutaţiile intracromozomiale duc la apariţia unor noi caractere la descendent, deoarece cromozomii omologi se repartizează independent în gârneţi. 11. Explicaţi esenţa legii seriilor omoloage ale variabilităţii ereditare, 12. Alcătuiţi un eseu structurat la tema „Rolul mutaţiilor" după următorul algoritm: a) spontane -în natură; b) induse - în agricultură. 13. Modelaţi din diverse materiale mutaţii genice, cromozomiale, genomice. 118
GENETICA G OMULUI
1.
G 1 METODELE DE CERCETARE ÎN GENETICA OMULUI
2 CARIOTIPUL UMAN
NORMAL 3 DETERMINISMUL GENETIC AL SEXULUI LA OM
4 BOULE ERE-
DITARE ALE OMULUI 5 PREDISPOZIŢIA EREDITARĂ LA BOLI 6 PROFILAXIA BOLILOR EREDITARE 7 EUGENIA 1. METODELE DE CERCETARE ÎN GENETICA OMULUI
Moştenirea caracterelor 1-a interesat pe om încă din antichitate. Părintele medicinei, Hipocrate (460-377 i.e.n.), a efectuat primele observări asupra moştenirii unor caractere morfologice (culoarea ochilor), ale unor boli şi malformaţii ereditare în unele familii. La începutul sec. al XIX-lea a fost înaintată ideea că bolile ereditare sunt determinate de frecvenţa încrucişărilor dintre rudele apropiate. Succesele în domeniul geneticii umane rămân deocamdată destul de modeste. Cauza rezidă în diferite deficienţe tehnice şi restricţii morale, printre care: • imposibilitatea efectuării experimentelor de încrucişare şi de urmărire a transmiterii caracterelor la urmaşi; • descendenţa relativ redusă a unei familii; • natura biosocială a omului şi presiunea restricţiilor etice asupra cercetărilor geneticii umane. Aceste dificultăţi au impus omenirea să elaboreze şi să aplice un şir de metode speciale, dintre care pot fi enumerate următoarele: 1. Metoda genealogică, se bazează pe studiul modului de transmitere a unor caractere şi însuşiri normale şi patologice pe parcursul mai multor generaţii. Metoda este folosită nu numai în scop de diagnostic, dar şi pentru prognozarea diferitelor boli la descendenţi. Metoda dată presupune utilizarea unor simboluri speciale prezentate în tabelul 1.10 (p. 120). 2. Metoda studiului gemenilor, se aplică pentru determinarea rolului condiţiilor mediului în manifestarea anumitor caractere. în baza acestei metode poate fi determinată norma de reacţie a caracterelor. Metoda este deosebit de valoroasă în cazul gemenilor univitelini (care constituie circa 30% din numărul total de gemeni). 3. Metoda citogenetică, presupune cercetarea celulelor supuse diviziunii în metafaza sau anafaza timpurie. Astfel se detectează dereglările în structura şi numărul de cromozomi, în cariotipul fiecărui individ. 119
Tabelul 1.10 SEMNELE CONVENŢIONALE STANDARD UTILIZATE PENTRU ALCĂTUIREA GENEALOGIEI LA OM
1
O
a,
C
SIMBOLUI
1.
2. 3. 4.
bărbat sănătos
O #
femeie sănătoasă indivizi afectaţi
J
heterozigoţi pentru genă autozomală persoane decedate
5.
purtător de mutaţie recesivă sex-linkage
6.
mariaj
7.
căsătorie consanguină
8.
persoane divorţate
9
- • wmmtmmm i.
10.
11. 12. 13. 14.
2
I 3
avort sau născut mort descendenţa unui cuplu
\
gemeni dizigoţi
N
CD S H U
gemeni monozigoţi heterozigoţi sex nespecificat
4. Metoda studiului familiilor consanguine şi a izolatelor, permite analiza genelor recesive. în condiţiile familiilor consanguine din comunităţile umane izolate cu un număr redus de indivizi acestea se pot homozigota, manifestându-se fenotipic. 5. Metoda biochimică, permite identificarea mutaţiilor la nivelul acizilor nucleici, proteinelor, enzimelor, aminoacizilor, lipidelor şi altor compuşi modificaţi în cazul unor maladii metabolice ereditare. 6. Metoda diagnosticului prenatal, constă în studiul citogenetic, biochimic şi molecular-genetic al lichidului amniotic prelevat prin amniocenteză. Metoda permite identificarea diferitelor maladii cromozomiale şi metabolice în timpul sarcinii, acestea putându-se manifesta şi la viitorul nou-născut. 7. Metoda cromatinei sexuale, se utilizează frecvent pentru determinarea sexului genetic al persoanelor cu diverse maladii ce afectează caracterele sexuale secundare. 120
8. Metoda statistică, permite determinarea frecvenţei unor gene în diferite populaţii umane. Actualmente, datorită realizărilor geneticii umane, a devenit posibilă descoperirea unui număr mare de maladii ereditare. Măsurile de tratament şi profilaxie a acestora pot fi elaborate doar după descoperirea cauzelor şi mecanismului de manifestare şi de moştenire. 2, CARIOTIPUL UMAN NORMAL
Celulele somatice ale omului conţin 46 de cromozomi sau 23 de perechi, dintre care 22 de perechi de autozomi şi o pereche de heterozomi sau cromozomi sexuali (AXla femeie şiZFla bărbat). întrucât cromozomii sexuali Xşi Fse deosebesc după dimensiune, ei poartă atât sectoare omoloage, cât şi neomoloage. Genele localizate pe sectoarele omoloage se moştenesc la fel ca şi cele localizate în autozomi. Sectorul neomolog al cromozomului Y poartă 5 gene care se transmit de la tată la fiu. Cromozomul X conţine două sectoare neomoloage pe care sunt amplasate înjur de 150 de gene care nu au alele pe cromozomul Y. Din această cauză probabilitatea manifestării alelelor recesive la băieţi este mai mare decât la fete. După genele localizate în cromozomii sexuali, femeile pot fi homozigote sau heterozigote. Bărbaţii vor fi hemizigoţi după genele care nu au alele în cromozomul Y. Identificarea tuturor cromozomilor omului a devenit posibilă o dată cu elaborarea metodelor colorării diferenţiate. în urma aplicării acestora a fost întocmită idiograma cariotipului uman {fig. 1.109). Grupând cromozomii după dimensiuni şi poziţia centromerului, savantul american Denver a obţinut 7 grupe notate cu literele mari ale alfabetului latin de la A la G, şi anume: grupa A - cuprinde perechile de cromozomi 1-3; grupa B - 4-5; grupa C- 612; grupa D - 13-15; grupa E - 16-18; grupa F- 19-20; grupa G - 21-22. Observaţi după fig. 1.109 după care caractere au fost grupaţi cromozomii.
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
y
Fig. 1.109. Idiograma cariotipului uman normal.
121
3. DETERMINISMUL GENETIC AL SEXELOR LA OM
o
Amintiţi-vă tipul de determinism cromozomial al sexelor la om. Conform determinismului cromozomial al sexului de tip Drosophila, sexul zigotului la om se determină în momentul fecundării şi depinde de tipul de cromozom sexual purtat de spermatozoidul ce fecundează ovulul. Dacă acesta aduce cu sine cromozomul Y - se formează un zigot de sex masculin, iar dacă cromozomul X- de sex feminin. Etapa dată de determinare a sexelor - genetică are o durată de 35 de zile din momentul fecundării. Pe durata acesteia, embrionul uman se dezvoltă ca organism hermafrodit. Diferenţierea sexelor începe o dată cu formarea primordiilor glandelor sexuale. Etapa dată - gonadică - continuă până în a 60-a zi de dezvoltare embrionară. Urmează etapa hormonală a procesului de sexualizare în care are loc definitivarea anatomică şi funcţională a glandelor sexuale. Diferenţierea sexelor se încheie cu atingerea pubertăţii ca urmare a acţiunii hormonilor produşi de ovare şi testicule. Particularităţile manifestării cromozomului X la indivizii de sex feminin. întrucât indivizii de sex masculin conţin un singur cromozom X, iar cromozomul Feste cu mult mai mic şi practic nu conţine gene active, la masculi se creează o disproporţie între doza de gene parvenite de la cromozomul X. Pentru lichidarea acesteia în procesul evoluţiei a luat naştere un mecanism special care constă în inactivarea unui cromozom X la sexul feminin. Datorită acestui mecanism, activitatea sumară a majorităţii genelor din cromozomii Xai ambelor sexe este foarte apropiată. Ipoteza unui singur cromozom X activ la femelele mamiferelor, inclusiv la om, a fost expusă de cercetătoarea engleză M. Layon. Mai târziu cel de-al doilea Tabelul 1.11 CROMATINA SEXUALĂ LA INDIVIZII NORMALI Şl LA PERSOANELE CARE PREZINTĂ VARIETĂŢI NUMERICE ALE HETEROZOMILOR
Negativ 2.
Pozitiv
XX, XXY, XXYY
3.
Dublu pozitiv
XXX, XXXY, XXXYY
4.
Triplu pozitiv
XXXX, XXXXY
5.
Quadruplu pozitiv
:
122
•••• --"v :-'hr '
XXXXX
cromozom X, inactiv, a fost descoperit în celulele epiteliale în apropierea nucleului. El prezintă o formaţiune triunghiulară, numită corpuscul Barr sau cromatină de sex X. Numărul corpusculilor Barr este egal cu numărul cromozomilor X, care încalcă formula 2A + X, indiferent de prezenţa sau lipsa cromozomului Y {tab. 1.11). Deci, femeile normale XX sunt purtătoare ale unui corpuscul Barr, iar la masculii normali XY acest corpuscul lipseşte. Inactivarea unuia din cromozomii Xeste condiţionată de condensarea şi spiralizarea integrală şi parţială a acestuia. în această stare cromozomul nu poate realiza transcripţia, rămânând genetic inert. La microscop cromozomul inactiv se vede bine la colorarea cu coloranţi speciali. Studierea detaliată a procesului de inactivare a unuia dintre cromozomii X a arătat că în fazele timpurii ale dezvoltării embrionare sunt activi ambii cromozomi p, ulterior unul se spiralizează şi se condensează. întrucât în ovogenă ambii cromozomi X sunt activi, toate ovulele poartă câte un cromozom X activ. Studiul cromatinei sexuale permite descoperirea anomaliilor numerice ale cromozomilor X, diagnosticarea sexului embrionului până la diferenţierea sexuală. 4, BOLILE EREDITARE ALE OMULUI
în prezent la om sunt înregistrate circa 2 500 de boli ereditare, determinate de o singură mutaţie genică sau de o anomalie cromozomială. Conform datelor Organizaţiei Mondiale a Sănătăţii (O.M.S.) anual se înregistrează altă sută de maladii ereditare noi. Cercetările recente au arătat că înjur de 5% din nou-născuţi poartă un defect genetic grav. Cifra dată nu include feţii morţi, frecvenţa cărora constituie circa 14% din sarcinile luate la evidenţă. Studierea şi profilaxia bolilor ereditare sunt prerogativele geneticii medicale. în prezent se aplică două principii de clasificare ale bolilor ereditare: după caracterul leziunii aparatului ereditar (mutaţii genice sau cromozomiale) şi după tipul moştenirii. în conformitate cu primul principiu deosebim boli molecular-genetice (sau genice) şi cromozomiale, iar după cel de-al doilea - dominante, recesive şi cuplate cu sexul. Să analizăm în continuare cele mai răspândite boli ereditare.
Boli molecular-genetice întrucât mutaţiile genice afectează o porţiune relativ mică a materialului ereditar, tulburările provocate de ele sunt mai puţin grave, în comparaţie cu cele cromozomiale. Funcţia de reproducere a purtătorilor acestor gene mutante nu este afectată şi, ca urmare, ele se transmit descendenţilor, fiind boli ereditare în adevăratul sens al cuvântului. Dintre bolile molecular-genetice, după tipul dominant se moştenesc diferite anomalii care nu împiedică reproducerea, nu scurtează longevitatea şi de aceea nu sunt supuse selecţiei. Din acest grup fac parte: brahidactilia (subdezvoltarea falangelor distale ale degetelor), polidactilia {fig. 1.110), sindactilia (degete alipite), eformarea unghiilor, otoscleroza, unele forme de distrofie musculară ş.a.
O
n Fig. 1.110. Arborele genealogic pentru polidactilie.
Fig. 1.111. Arborele genealogic pentru fenilcetonurie.
Fig. 1.112. Arborele genealogic pentru hemofilie.
După tipul dominanţei incomplete se moşteneşte anemia cu hematii falciforme - boală metabolică condiţionată de o mutaţie genică care duce la înlocuirea acidului glutamic cu valina. La heterozigoţii după această genă tulburările sunt minime în condiţii de hipoxie (altitudine, narcoză) hematiile capătă o formă caracteristică de seceră. La homozigoţii după gena dată boala se manifestă încă la naştere prin anemie pronunţată care duce la moartea nou-născutului. Schiţaţi arborele genealogic pentru anemia cu hematii falciforme. Majoritatea bolilor molecular-genetice se moştenesc după tipul recesiv: copiii moştenesc gena patologică de la ambii părinţi care, fiind purtători heterozigoţi ai acestora, fenotipic sunt sănătoşi. Riscul moştenirii unor astfel de boli creşte în cazul căsătoriilor dintre rude apropiate. Din acest grup fac parte tulburările metabolismului unor aminoacizi (fenilcetonuria (fig. l.lll), albinismul, alcaptonuria), glucidelor {diabetul zaharat al adolescenţilor, galactozemia - incapacitatea de a metaboliza galactoza din lapte), lipidelor (boala Wolman ş.a.), surdomutismul înnăscut, microcefalia, enzimopatiile (deficitul de enzime) ş.a. Moştenirea cuplată cu sexul. Circa 60 din caracterele ereditare ale omului sunt legate de cromozomul sexual X. întrucât majoritatea lor sunt recesive, femeile, de regulă, sunt purtătoarele genelor patologice, transmiţându-le urmaşilor de sex masculin. Aceste boli se manifestă, de regulă, numai la bărbaţi. Drept exemplu poate servi hemofilia (fig. 1.112) - lipsa principalilor factori ai coagulării sângelui. La bolnavii de hemofilie orice leziune a vaselor poate provoca pierderi masive de sânge din cauza că acesta nu se coagulează. După acelaşi principiu se moştenesc daltonismul, atrofia nervului optic, glaucomul juvenil ş.a. Acest tip de boli ereditare este cauzat de modificarea structurii şi numărului de cromozomi. Bolile provocate de anomaliile structurale ale cromozomilor se întâlnesc destul de rar şi se soldează cu moartea purtătorilor lor la o vârstă fragedă. 124
Mai bine de 40% din avorturile spontane şi circa 6% din feţii născuţi morţi sunt consecinţa unor anomalii structurale ale cromozomilor. Modificările numărului de cromozomi stau la baza a circa 300 de sindroame cromozomiale, unele studiate destul de detaliat. Enumerăm câteva dintre ele. Sindromul Down, sau trizomia după autozomul 21. Numărul total de cromozomi în acest caz este 47. Bolnavii cu acest sindrom prezintă debilitate, rmâini scurte şi late, ochi mongoloizi, malformaţii cardiace, rădăcina nasului aplatizată. Incidenţa bolii este de 1 caz la 500-600 de naşteri. De obicei femeile cu acest sindrom sunt sterile, dar s-au înregistrat 11 cazuri când acestea au avut copii. Din 11 copii 5 au moştenit acest sindrom. Prin urmare, cromozomul suplimentar 21 se transmite cu o probabilitate de 50%. Există o legătură directă dintre vârsta mamei şi riscul naşterii unui copil cu sindromul Down (fig. 1.113).
c
Explicaţi de ce 50% din descendenţii unei femei cu sindromul Down pot fi bolnavi, iar 50% - sănătoşi. Sindromul Klinefelter (44 + XXY sau 44 + XXXY sau 44 + XXXXY) se întâlneşte la bărbaţi cu o frecvenţă de 1:500 de naşteri. Aceştia au o statură înaltă, constituţie astenică, picioare lungi şi sunt sterili. în celulele somatice este prezent corpusculul Barr. Dacă în genotip sunt prezenţi mai mult de doi cromozomi X, numărul acestora va fi egal cu numărul cromozomilor X minus 1. Sindromul Turner (44 + XO) se manifestă la femei, pentru care este caracteristică modificarea patologică a constituţiei (statură mică, gât scurt), subdezvoltarea caracterelor sexuale primare şi secundare. în celulele somatice cromatina sexuală lipseşte, fapt ce uşurează diagnosticul sindromului. Trizomia după cromozomul X (XXX). Femeile cu această afecţiune, deşi au ovare subdezvoltate, nu sunt sterile.
Fig. 1.113. Du-
pă vârsta de 40 de ani riscul naşterii unui copil cu sindromul Down creşte.
30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
Vârsta mamei
125
~~"
5. PREDISPOZIŢIA EREDITARĂ LA BOLI
La baza bolii hipertonice, bolii ulceroase a duodenului, bolii ischemice a inimii, "^ schizofreniei, epilepsiei, diabetului zaharat stau factorii de mediu. Cercetările ^_ efectuate pe gemenii univitelini au scos în evidenţă rolul genotipului în declanşarea "~ acestor boli, desemnate ca boli cu predispoziţie ereditară sau multifactoriale. în funcţie de predispoziţia ereditară a organismului, unul şi acelaşi factor de U) mediu poate induce diferite boli. De exemplu, supraîncordarea psihică şi emoţiile negative la unele persoane generează boala hipertonică, la altele maladii nervoase şi psihice sau diabet zaharat. Supraîncordarea ochilor, în funcţie de genotip, provoacă hiperopie sau strabism. De cele mai multe ori baza predispoziţiei ereditare o constituie starea de purtător heterozigot. în prezent sunt cunoscute circa 200 de stări heterozigote patologice, în condiţii nefavorabile de viaţă, boala se poate declanşa şi la heterozigoţi. De exemplu, diabetul zaharat al adolescenţilor este condiţionat de gena recesivă în starea homozigotă. Heterozigoţii după această genă rămân sănătoşi, dar la o suprasolicitare a insulelor pancreatice această genă se poate manifesta şi la heterozigoţi sub formă de diabet la persoanele de vârsta înaintată. Alergozele la substanţele medicamentoase de asemenea se explică prin predispoziţie ereditară. 6. PROFILAXIA BOLILOR EREDITARE
în prezent circa 12% din populaţia globului este afectată de boli ereditare. De aceea profilaxia acestora este o problemă prioritară a geneticii medicale. în acest scop se cer luate următoarele măsuri: * Lupta cu factorii mutageni. Pentru a reduce riscul apariţiei unor mutaţii, este necesar de a cunoaşte activitatea mutagenă a substanţelor chimice utilizate în industrie, agricultură, medicină, menaj. în caz dacă acestea prezintă un anumit risc în ce priveşte dezvoltarea mutaţiilor, se va sista fabricarea şi utilizarea lor. O atenţie deosebită trebuie acordată combaterii poluării radioactive a atmosferei. Aici pot fi amintite protestele maselor largi împotriva experimentelor cu arma atomică, transportării dintr-o ţară în alta a deşeurilor radioactive, pichetarea unor staţii atomoelectrice, tehnologic învechite, etc. Armele chimică şi bacteriologică de asemenea sunt o ameninţare serioasă la sănătatea genetică a generaţiilor actuale şi viitoare. • Luarea pe durata sarcinii doar a medicamentelor prescrise de medic. Ştiţi deja că în perioadele critice ale dezvoltării intrauterine embrionul este deosebit de sensibil la diferiţi factori mutageni, printre care şi medicamentele. Acţionând prin intermediul organismului mamei, acestea pot provoca la embrion cele mai variate mutaţii. 126
• Depistarea purtătorilor, adică a indivizilor care, deşi nu sunt bolnavi, sunt purtători ai genelor recesive. întrucât majoritatea bolilor ereditare se moştenesc după tipul recesiv, naşterea de copii bolnavi este mai probabilă în cazul cuplurilor heterozigote după una şi aceeaşi genă recesivă. Pentru prevenirea acestor conceperi a fost creat serviciul de consultaţii medico-genetice. Aici se pot adresa în primul rând cuplurile care au rude cu probleme genetice, sunt trecute de 30-40 de ani, G lucrează în condiţii nocive sau sunt rude de sânge. Medicii şi geneticienii dispun de mijloace cu ajutorul cărora pot determina probabilitatea naşterii unui copil bolnav genetic. • Diagnosticul prenatal. Progresul tehnico-ştiinţific a pus la dispoziţia medicilor mai multe metode de diagnostic prenatal. Ele permit diagnosticarea mutaţiilor încă din primele săptămâni de sarcină. în caz de diagnostic nefavorabil, prin întreruperea sarcinii se poate evita naşterea de copii bolnavi. Determinaţi după fig. 1.114 tipurile de investigaţii prenatale şi importanţa lor. * Informarea maselor largi ale populaţiei despre creşterea riscului naşterii de copii bolnavi în cazul căsătoriilor dintre rude apropiate. • Lupta cu prejudecăţile ce duc la izolarea rasială şi religoasă.
FETOSCOPIE
între 17-40 săpt. vizualizare prelevarea tratament risc 2% de la debut până la 17 săpt. prelevare risc 0,2% de la debut până la 40 săpt. vizualizare controlul prelevării risc 0%
intre 9-10 săpt. vizualizare risc 5-10%
BIOPSIE DIN PLACENTĂ
între 9-13 săpt. prelevare risc 5%
Fig. 1.114. Metodele de diagnostic prenatal.
127
"—
7, EUGENIA
fS Povara genetică a omenirii este impunătoare - 7,5%, ceea ce înseamnă că înjur 1 - de 400 de milioane de oameni suferă de boli ereditare. Cum poate fi uşurată această 0 povară? în a. 1883 naturalistul englez F. Galton a propus crearea unei ştiinţe noi •ir- eugenia. în viziunea sa aceasta trebuia să prezinte un complex de măsuri în vederea ^-f reducerii numărului de mutaţii dezavantajoase şi/sau sporirea incidenţei unor 1 ^ caractere cu valoare deosebită. Susţinătorii ei urmăreau două scopuri: să împiedice reproducerea genotipurilor „inferioare" şi să favorizeze înmulţirea celor „superioare". Cu acest scop în S.U.A., Danemarca şi Germania a fost legiferată sterilizarea voluntară a indivizilor cu tulburări psihice (schizofrenie, înapoiere mintală) şi maladii ereditare grave. în Germania, între 1933-1945, erau sprijinite căsătoriile dintre indivizii "rasei nordice pure". Dezvoltarea geneticii a arătat că aceste măsuri nu aveau nici o bază ştiinţifică. în primul rând, bolile psihice sunt cauzate de mai multe gene şi nu se transmit mendelian. în al doilea rând, frecvenţa mutaţiilor genice, indiferent de metoda utilizată, scade foarte încet. De exemplu, pentru a reduce pe jumătate incidenţa unei mutaţii întâlnite cu o frecvenţă de 10% se cer circa 300 ani, cu condiţia că nici unul dintre purtătorii acesteia nu se reproduce. Situaţia este şi mai complicată în cazul bolilor recesive cuplate cu sexul. Astfel, dacă toţi băieţii concepuţi de o mamă purtătoare de hemofilie ar fi eliminaţi de la începutul vieţii intrauterine, mamele ar naşte mai multe fete purtătoare ale hemofiliei. Ca urmare frecvenţa mutaţiei ar creşte. Nici sterilizarea indivizilor purtători de mutaţii dominante nu ar exclude boala, deoarece în fiecare generaţie apar mutaţii noi. Nu este întemeiată nici ideea multiplicării inteligenţei, care de asemenea este condiţionată de mai multe gene. Bineînţeles că copiii născuţi din căsătoria a doi indivizi cu un coeficient înalt de inteligenţă au şanse mai mari de a fi la fel de inteligenţi ca şi părinţii. Rolul hotărâtor în dezvoltarea caracterelor ce desemnează inteligenţa revine însă mediului ambiant. în scopul multiplicării „geniilor" a fost propusă metoda conservării prin congelare a celulelor sexuale ale marilor personalităţi şi folosirea lor după dispariţia donatorilor. Această metodă nu este însă justificată genetic, întrucât aceste celule pot purta şi mutaţii recesive cu efecte negative. Bineînţeles, că aceste metode de "îmbunătăţire" a speciei umane sunt inacceptabile. Eugenia are dreptul la existenţă în cazul când va căuta să soluţioneze problemele ce ţin de însănătoşirea societăţii umane pe calea: • protejării omului de acţiunea mutagenilor ce provoacă boli ereditare; • elaborării metodelor de prevenire a manifestării bolilor ereditare şi de tratament a acestora; • evidenţierii familiilor împovărate de boli ereditare, luării lor la evidenţă şi dispensărizării în cadrul serviciilor de consultaţii medico-genetice; • consultării medico-genetice a persoanelor ce intenţionează să se căsătorească; » ridicării nivelului de cultură generală a întregii societăţi. 128
în societatea umană este imposibilă alegerea forţată a partenerului. De aceea numai în urma unei activităţi conştiente omul va ajunge singur la necesitatea studierii arborelui genealogic. Practica a demonstrat că cunoaşterea legilor geneticii, genealogiei familiei şi a caracterului de moştenire a unor gene {tab. 1.12) permite prognozarea moştenirii unor patologii până la procreare, evitându-se astfel naşterea de copii cu malformaţii. Heterogenitatea după caracterele morfologice, fiziologice şi aptitudini este baza materială a prosperării continuie a omenirii. Pentru realizarea acesteia este necesară înţelegerea corectă a legilor geneticii referitor la om şi crearea de posibilităţii echivalente pentru dezvoltarea fiecărei personalităţi. Tabelul 1.12 CARACTERUL
MOŞTENIRII UNOR GENE LA OM
GENA DOMINANTĂ
GENA RECESIVĂ
Buze groase
Buze subţiri
Lobul urechii liber
Lobul urechii concrescut
Faţă pistruiată
Faţă fără pistrui
Pielea normală
Absenţa glandelor sudoripare
Prezenţa maxilarului habsburgic
Absenţa maxilarului habsburgic
Prezenţa polidactiliei
Absenţa polidactiliei
Prezenţa brahidactiliei
Absenţa brahidactiliei
Degete concrescute
Absenţa sindactiliei
Degete subţiri păianjeniforme)
Degete normale
Talie mică (condiţionată de polimerie)
Talie înaltă
Prezenţa factorului Rh (rezus)
Absenţa factorului Rh (rezus)
Coagularea normală a sângelui
Hemofilie
Imunitatea la tuberculoză
Predispunerea la tuberculoză
Diabet nezahat
Norma
Prezenţa retinoblastomului
Absenţa retinoblastomului
Glaucom
în normă
j Astigmatism
în normă
Cataractă
în normă
1 Auz normal
Surditate congenitală
1 Prezenţa migrenei
Absenţa migrenei
1 Maladia Parkinson
Absenţa maladiei Parkinson
jlogie, ci. a XII-a
I 1
1
129
1, Analizaţi deficienţele studierii geneticii omului. 2, Descrieţi metodele de studiere a geneticii omuiuî, 3, Explicaţi principiile sistemului Denvîer de caracterizare a carioîipuluî uman. 4, Alcătuiţi o schemă ce ar ilustra principiile clasificării boiiior ereditare la om. 5, Enumeraţi patoiogiîle ereditare: a) de tip dominant ce nu scurtează longevitatea; b) de tip dominant ce se manifestă grav; c) de tip dominanţă incompletă; d) de tip recesiv. 8, Explicaţi schematic de ce nu se permit căsătoriile înrudite. 7. Enumeraţi exemple ale Influenţe* negative a factorilor nocivi asupra eredităţii omului, 8. Expurteţi-vă părerile asypra concepţiilor promovate de eugenie. 9. Analizaţi patoiogiiie determinate de genele localizate în cromozomii sexuali. 18. Alcătuiţi arborele genealogie propriu. 11. Scrieţi un eseu la tema „Utilizarea cunoştinţelor teoretice la genetică în viaţă". 12. Explicaţi schematic mecanismul apariţiei: a) sindromului Down; b) sindromului Klinefelter; c) sindromului Turner. 13. Enumeraţi tipurile de sexualitate ia animale. 14. Descrieţi schema determinismului genetic ai sexefor fa om. 15. Explicaţi mecanismul moştenirii caracterelor cuplate cu sexul. 16. Grupaţi noţiunile de mai jos după criterii asemănătoare: a) hemofilia; b) sindromul Down; c) sindromul Klinefelter; d) anemie falciformă; m) maladii cromozomiale;
e) daltonism; j) ereditate intermediară; e) maladii genice autozomale; h) maladii genice cuplate cu sexul.
17. Expuneţî-vă părerea despre serviciul de consultaţii medico-genetice. 18. Alegeţi răspunsurile corecte: 1. Aberaţiile cromozomiale umane: a) pot afecta atât autozomii, cât şi heterozomii; b) cele de tip poliploid sunt letale; c) cele de tip aneuploid sînt viabile în general în cadrul grupului Aşi B de cromozomi; d) sindromul Down este cea mai frecventă aneuploidie heterozomala umană.
130
fern®
GENETICA : AMELIORAREA 1 ETAPELE AMELIORĂRII 2 METODE TRADIŢIONALE DE AMELIORARE 3 METODELE MODERNE DE AMELIORARE
ETAPELE AMELIORĂRII Din cele mai vechi timpuri omul s-a ocupat de îmblânzirea animalelor sălbatice >i a plantelor spontane. Bazele ştiinţifice ale acestei activităţi au fost puse abia în t doua jumătate a sec. al XlX-lea, după stabilirea legităţilor variabilităţii, eredităţii selecţiei naturale. Ştiinţa care elaborează bazele teoretice şi metodele de creare a noi soiuri de lante, rase de animale şi tulpini de microorganisme, precum şi de îmbunătăţire a Belor existente este numită ameliorare. Bazele ameliorării au fost puse de către eminentul genetician şi ameliorator JS, academicianul N. Vavilov. Fundamentul ştiinţific al ameliorării îl reprezintă pnetica. Sarcina de bază a ameliorării rezidă în crearea de noi soiuri de plante de iltură, rase de animale domestice şi tulpini de microorganisme. Acestea prezintă jpulaţii de indivizi creaţi artificial de om şi înzestraţi cu anumite proprietăţi reditare necesare lui. Toţi reprezentanţii unei rase, soi sau tulpini au particularităţi ientice, fixate ereditar, dar o reacţie tipică la factorii de mediu. De exemplu, râul de toamnă şi cel de primăvară la exterior se aseamănă foarte mult, dar reacţia »r la temperatură şi durata zilei-lumină este diferită. Grâul de toamnă, fiind semănat imăvara, nu va rodi, la fel se va întâmpla şi cu cel de primăvară semănat toamna. Direcţiile principale ale ameliorării sunt următoarele: roadă înaltă la hectar a soiurilor de plante, prolificitatea şi productivitatea selor de animale; calitatea producţiei (gustul, aspectul exterior, compoziţia chimică etc.);
Uneori ameliorarea se echivalează incorect cu selecţia. Spre deosebire ? selecţie, care se rezumă la acţiuni pasive de alegere a formelor mai vantajoase, ameliorarea reprezintă o ştiinţă complexă, orientată spre sporirea productivităţii tuturor ramurilor agriculturii. 131
• proprietăţile fiziologice (rezistenţa la secetă, la îngheţ, la boli, dăunători
==J etc.);
* calea intensivă de dezvoltare (la plante - receptivitatea la îngrăşăminte, f**"*» irigaţie, la animale — „ recuperarea " nutreţurilor etc.). Scopurile ameliorării ca ştiinţă sunt determinate de nivelul agrotehnicii, nivelul i-U de industrializare a ramurilor agriculturii, necesităţile pieţei, deficitul de apă 7's potabilă, utilizarea irigaţiei ş.a. De exemplu, pentru regiunile ce duc lipsă de apă ^ ' potabilă problema cultivării cerealelor a fost parţial soluţionată prin crearea unui soi de orz ce dă roade satisfăcătoare la irigarea cu apă de mare. Au fost create rase de găini ce asigură o producţie înaltă de ouă în condiţii de suprapopulare a fabricilor avicole. Pentru satisfacerea pieţei cu blănuri au fost create rase de animale pentru blană de cele mai diferite culori. Ameliorarea cuprinde două etape: domesticirea şi selecţia. Domesticirea formelor sălbatice Primele încercări de domesticire au fost făcute acum 20-30 mii de ani. Iniţial domesticirea decurgea inconştient. Plantele şi animalele sălbatice se alegeau după capacitatea lor de a se înmulţi în condiţii artificiale, sub controlul omului. De exemplu, dintre animale erau lăsate doar cele ce se reproduceau în captivitate, dintre graminee - exemplarele ale căror spice nu-şi scuturau seminţele etc. Din cele 250 mii de specii de plante superioare au fost „domesticite" 3 mii, iar în cultură au fost introduse doar 150 de specii. Unele au început să fie cultivate de curând: de exemplu, sfecla-de-zahăr şi floarea soarelui - în sec. XIX, menta - în sec. XX. Dintre 1,5 mii specii de animale au fost domesticite doar 20. Centrele de origine ale plantelor de cultură. Cea mai importantă problemă a ameliorării este alegerea materialului iniţial. N. Vavilov şi colaboratorii săi au efectuat circa 60 de expediţii pe toate continentele, cu excepţia Australiei. Membrii acestei expediţii - botanişti, geneticieni, amelioratori - pot fi consideraţi adevăraţi „vânători" de plante. Rodul muncii lor a fost stabilirea celor opt centre cu cea mai mare varietate a formelor genetice de plante care, după părerea lui Vavilov, şi sunt centrele de origine ale plantelor de cultură corespunzătoare (a se vedea tabelul 1.13). în timpul călătoriei N. Vavilov şi colaboratorii săi au adunat o colecţie unică de plante, cea mai mare din lume, care numără în prezent circa 300 mii de probe. Ea se completează şi se reînnoieşte permanent şi serveşte ca material iniţial pentru ameliorare. înainte de a începe lucrul asupra unui nou soi, amelioratorul îşi alege din colecţia dată mostrele cu caracterele ce-1 interesează. De exemplu, dacă scopul amelioratorului este crearea unui soi de grâu rezistent la ger, el va studia din colecţia I mondială varietăţile colectate din regiunile nordice ale Asiei, Europei, Americii. Din acestea el va alege varietatea ce corespunde cel mai bine intenţiilor sale. Centrele de origine şi de domesticire ale animalelor. Investigaţiile au arătat că centrele de origine şi raioanele de domesticire ale animalelor coincid. Acestea sunt teritoriile vechilor civilizaţii. De exemplu, în centrul indonezian-indochirk 132
Tabelul 1.13 CENTRELE DE ORIGINE ALE PLANTELOR DE CULTURĂ (DUPĂ N. VAVILOV) UMIREA
AMPLASAREA
PLANTELE DE CULTURĂ
Orezul, trestia-de-zahăr, citruşii, castravetele, vinetele (-50% din plante de cultură) Soia, meiul, hrişcă, arbori fructiferi Est-asiatic - prunul, vişinul ş.a. (~20% din plantele de cultură) Sud-vest asiatic Asia Mijlocie şi Mică, Iran, Afga- Grâul, secara, boboasele, inul, cânepa, morcovul, strugurii, ustunistan, India de Sud-Vest roiul, părul, caisul (-12% din plante de cultură) Mediteranean Ţările de pe malul Mării Adriatice Varza, sfecla-de-zahăr, măslinul, ierburile furajere (-11% din plantele de cultură) Grâul tare, orzul, bananierul, arboAbisinian Podişurile abisinice ale Africii rele-de-cafea Porumbul, bostanul, tutunul, bumCentral-american Mexicul de Sud bacul Sud-american Ţărmul de vest al Americii de Sud Cartoful, ananasul, arborele-dechinină
Sud-asiatic
India tropicala, Indochina, China de Sud, insulele Asiei de SudVest China Centrală şi de Est, Japonia, Coreea, Taiwan
au fost domesticite pentru prima dată câinele, porcul, găinile, raţele, gâştele, în Asia Anterioară - oile, iar în Asia Mică - caprele. Selecţia artificială Următoarea etapă a ameliorării este aplicarea formelor conştiente ale selecţiei cu scopul îmbunătăţirii indicilor productivi şi reproductivi, sporirii rezistenţei la factorii extremi ai mediului şi la boli, ridicarea calităţii producţiei obţinute. Se evidenţiază trei tipuri de bază ale selecţiei artificiale: în masă, individuală şi combinativă. Selecţia în masă se face după fenotip atât în populaţiile de plante, cât şi în cele I de animale, fără controlul genotipului. De exemplu, pe un câmp experimental cu secară cresc circa 1 000 de plante. Dintre acestea se aleg vreo 50 de exemplare care au tulpina de o înălţime medie, viguroasă, rezistentă la polignire şi cu cât mai multe | boabe în spic. în anul următor seminţele de la aceste plante se vor semăna pe un alt câmp. Plantele de pe acest câmp trebuie să fie mai productive şi mai rezistente la polignire decât cele de pe primul câmp. Dacă cele planificate au fost obţinute, înseamnă că scopul selecţiei în masă a fost atins. La fel se procedează şi în cazul animalelor. Pentru reproducere, din populaţia de găini de rasa Lehgorn sunt lăsate femelele ce nu manifestă instinctul de clocire, au penajul alb, dau circa 150-200 de ouă pe an şi au o greutate de 1,6 kg. Neajunsul acestui tip de selecţie constă în faptul că după fenotip nu întotdeauna j poate fi ales cel mai bun genotip. Selecţia în masă asigură ameliorarea înceată a 133
O
"•j r*^ "~Z ^~ 7^ ^-'
populaţiilor, dar fără aplicarea ei rasele şi soiurile riscă să-şi piardă repede calităţile. Selecţia individuală. La baza acestui tip de selecţie stă aprecierea plantelor şi animalelor selectate după descendenţi. Aceasta permite o evaluare mai exactă a genotipului. Selecţia individuală presupune ca seminţele de la cele 50 de plante de secar ă selectate de pe un câmp cu 1 000 de plante să nu fie amestecate, ci semănate aparte. Analizând descendenţa de la fiecare plantă în parte, putem determina cu precizie genotipul cel mai valoros. Dacă planta sau animalul selectat transmit urmaşilor indicii după care a fost selectat, selecţia individuală este continuată şi în generaţiile următoare. Selecţia individuală este deosebit de eficientă în alegerea indivizilor după caractere cantitative. Selecţia combinativă prezintă o îmbinare a selecţiei individuale cu hibridizarea. Astfel, formele de plante sau animale ce se deosebesc după anumite caractere se încrucişează. Apoi se face selecţia individuală printre hibrizii obţinuţi a formelor homozigote recombinate. în cazul plantelor cu autopolenizare selecţia se face până în generaţia a 7-a - 8-a, deoarece anume în această generaţie toţi indivizii (100%) sunt homozigoţi. Scopul final al ameliorării, în majoritatea cazurilor, este obţinerea de forme homozigote. 2. METODE TRADIŢIONALE DE AMELIORARE
Tipurile de încrucişări în ameliorare. Eficienţa selecţiei sporeşte la îmbinarea ei cu anumite tipuri de încrucişări, şi anume: inbreedingul şi autbreedingul. Inbreedingul prezintă încrucişarea formelor ce au un strămoş comun, fiind numită şi consangvinizare. Acest tip de încrucişare, utilizat pentru obţinerea de linii homozogote, este mai uşor realizabil la plantele cu autopolenizare şi la animalele hermafrodite. în cazul plantelor cu polenizare încrucişată se recurge la încrucişarea dintre rude: frate-soră, tată-fiică, mamă-fecior etc. Durata de timp, necesară pentru obţinerea de linii homozigote după genele ce controlează caracterul studiat, este cu atât mai mică, cu cât gradul de rudenie dintre formele încrucişate este mai mare. Inbreedingul are şi un efect negativ, condiţionat de trecerea unor gene mutante recesive în stare homozigotă, ceea ce reduce vitalitatea organismelor sau au un efect letal. Autbreedingul (sau hibridizarea îndepărtată) constă în încrucişarea organismelor ce aparţin diferitelor rase, soiuri, specii, genuri. Autbreedingul permite reunirea diferitelor proprietăţi ereditare într-un hibrid. Acest tip de încrucişare trebuie urmat de selecţia formelor necesare, deoarece în baza variabilităţii combinative apar hibrizi şi cu îmbinări nedorite ale caracterelor. Aplicarea practică a heterozisului. Vigoarea hibrizilor faţă de formele parientale a fost observată încă în sec. al XIII-lea, iar aplicarea ei practică datată cu anii 30 ai sec. al XX-lea a dat o nouă orientare ameliorării - crearea de hibrizi înalt productivi de plante şi animale. Să urmărim procesul de creare a unor astfe! de hibrizi pe exemplul porumbului. Mai întâi se face autopolenizarea mai multor 134
soiuri, care corespund cerinţelor climaterice ale regiunii date, pentru obţinerea de linii inbreeding, adică homozigote după majoritatea genelor. Pentru crearea unor astfel de linii se cer 5-7 ani. La cea de a doua etapă se evaluează liniile obţinute prin autopolenizare după capacitatea lor combinativă, adică după capacitatea liniei de a forma la încrucişarea cu altă linie hibrizi mai viguroşi. Hibrizii interliniari de prima generaţie se apreciază după efectul heterozisului şi se selectează liniile ce formează cele mai bune combinaţii, înmulţindu-le în masă pentru obţinerea de seminţe hibride. Pentru a găsi perechile de linii din încrucişarea cărora rezultă cel mai înalt efect al heterozisului este necesar de a controla câteva mii de combinaţii hibride. Obţinerea de seminţe hibride în scopuri de producţie presupune semănarea liniilor din încrucişarea cărora rezultă cei mai viguroşi hibrizi, în rânduri, alternând formele materne şi paterne. Pentru asigurarea polenizării încrucişate între liniile alese este necesar de a înlătura manual de pe plantele materne elementele masculine ale florii (staminele) sau de a asigura sterilitatea florilor masculine. Prima cale este deosebit de anevoioasă şi costisitoare. Pentru cea de a doua a fost propusă utilizarea fenomenului de sterilitate citoplasmatică masculină (fig. 1.11S). Cu acest scop se seamănă câte un rând de porumb cu polen steril şi unul cu polen fertil. Astfel se asigură polenizarea încrucişată. Amintiţi-vă în ce constă fenomenul de sterilitate citoplasmatică masculină. în practică se folosesc doar hibrizii de prima generaţie, deoarece cei din celelalte generaţii segregă în formele iniţiale şi efectul heterozisului dispare. De aceea în cazul utilizării heterozisului la plante sunt organizate gospodării speciale, unl de se obţin numai hibrizi de prima generaţie, care şi sunt comercializaţi, întrucât productivitatea hibrizilor heterozigotici este cu 20-30% mai mare decât |B soiurilor, cheltuielile pentru producerea de seminţe hibride ke recuperează. Heterozisul este utilizat pe larg şi la sorg, sfecla-de-zahăr, orez, tomate ş.a. Heterozisul este utilizat cu
încrucişarea liniilor
încrucişarea hibrizilor simpli CXD Hibrid dublu
(AXB)X (C-D)
Fig. 1.115. Schema obţinerii hibrizilor dubli la porumb cu utilizarea sterilităţii citoplasmatice masculine (SCM).
135
r-
r
K
succes şi în avicultura, creşterea porcilor, vitelor pentru carne, sericicultură. Descoperirea fenomenului de heterozis şi aplicarea lui în practică a fost unul din cele mai importante evenimente în genetică şi ameliorare. Poliploidia. Plantele poliploide, spre deosebire de cele diploide, se caracterizează prin dimensiunile mai mari atât ale celulelor, cât şi ale tetraploidă (A) şi diploidă (B). plantei în ansamblu. Efectul autopoliploidării se aplică pe larg la crearea a noi soiuri de plante de cultură. Artificial autopoliploidia se obţine prin tratarea seminţelor sau plantelor, ovulelor sau embrionilor de animale cu colchicină sub acţiunea căreia se distrug firele fusului de diviziune şi cromozomii nu se separă în timpul meiozei. Rezultate mai bune se obţin în cazul speciilor cu un număr mai mic de cromozomi în setul diploid, cu polenizare încrucişată şi utilizate pentru obţinerea de masă vegetală, în prezent multe plante de cultură sunt tetraploide, de exemplu, grâul, cartoful, unele soiuri de sfeclă-de-zahăr, căpşunul, hrişcă, viţa de vie (fig. 1.116) ş.a. Hibridizarea îndepărtată. Experimentele au arătat că hibrizii obţinuţi din încrucişarea speciilor ce aparţin aceluiaşi gen, sau chiar a speciilor ce ţin de diferite genuri, depăşesc părinţii după unele calităţi. De exemplu, hibridul îndepărtat dintre grâu şi secară - triticale - se distinge prin productivitate înaltă, rezistenţă la îngheţ şi boli. Hibridul dintre grâu şi pir este rezistent la polignire şi posedă o productivitate înaltă. Drept exemplu de heterozis la animale poate servi catârul, obţinut din încrucişarea unei iepe cu un măgar. De regulă, hibrizii îndepărtaţi sunt sterili, din cauza imposibilităţii conjugării cromozomilor în meioză din lipsa omologilor. Posibilitatea combaterii infertilităţii hibrizilor îndepărtaţi a fost demonstrată pentru prima dată de savantul rus G. Karpecenko pe exemplul hibridului dintre varză şi ridiche. Aceste două specii au acelaşi număr de cromozomi (2n = 18), dar aparţin la diferite genuri. Ca urmare, hibridul obţinut era steril, deşi avea tot 18 cromozomi. Sterilitatea acestuia se explică prin faptul că în meioză cromozomii „de varză" nu se conjugă cu cei „de ridiche". Karpecenko a reuşit să dubleze numărul de cromozomi proveniţi de la fiecare specie. Astfel, hibridul dispunea de 18 cromozomi „de varză" şi 18 cromozomi de „ridiche". Condiţii normale pentru meioză au fost create: fiecare cromozom îşi avea omologul său. Gârneţii formaţi purtau câte o garnitură haploidă de cromozomi de varză şi de ridiche (9 + 9=18). Zigotul de asemenea conţinea o garnitură dublă de cromozomi. Acesta şi alte experimente au demonstrat că este posibilă combaterea sterilităţii hibrizilor îndepărtaţi prin dublarea seturilor de cromozomi ale ambilor părinţi. Mutageneza experimentală şi utilizarea ei în ameliorare. Posibilitatea obţinerii de mutaţii experimentale a fost demonstrată pentru prima dată la ciuperci de către 136
G. Nadson şi G. Filipov. Acţionând cu raze de radiu asupra unor ciuperci inferioare, ei au observat creşterea frecvenţei şi spectrului variabilităţii ereditare. Mai târziu —, G. Meller şi L, Stadler independent unul de altul, au obţinut mutaţii induse la __r drozofilă prin acţiunea asupra lor cu raze Roentgen. în anii 40 ai secolului XX O de rând cu mutagenii fizici erau folosiţi şi cei chimici (etiliminul, ipritul ş.a.). L— Descoperirea efectului mutagen al radiaţiei şi substanţelor chimice a deschis '^p perspective largi pentru ameliorare. Astfel a fost obţinut mutantul indus al orzului ţ ? cu tulpina joasă şi productivitatea înaltă. Mai mult ca atât, tulpina joasă şi viguroasă a permis ameliorarea ulterioară a mutantului în vederea măririi dimensiunilor spicului şi masei boabelor, fără riscul că sporirea productivităţii va duce la polignire. Cu ajutorul mutagenilor se obţin şi mutaţii ale sterilităţii masculine, utilizate la obţinerea de hibrizi heterozigoţi ai sfeclei-de-zahăr, orezului etc. Succese deosebite s-au obţinut la utilizarea mutagenilor în ameliorarea microorganismelor. La tratarea ciupercilor de mucegai cu mutageni fizici şi chimici au fost obţinuţi noi producenţi de antibiotice, de 1 000 de ori mai eficienţi decât formele iniţiale. Prin mutageneză chimică s-a reuşit obţinerea unei noi tulpini de bacterii, un superproducent de endonuclează, ferment important cu proprietăţi antivirale. în fitotehnia mondială sunt utilizate peste 1 000 de soiuri care provin de la mutanţi obţinuţi cu ajutorul mutagenilor fizici şi chimici. 3, METODELE MODERNE DE AMELIORARE
Succesele obţinute de genetică în studierea organizării aparatului ereditar au permis elaborarea de metode principial noi de ameliorare a plantelor şi animalelor, în trecut varietatea genetică a materialului iniţial pentru ameliorare se obţinea cu ajutorul hibridizării, poliploidiei, mutagenezei. Astăzi în acest scop sunt utilizate manipulările la nivel de celulă, cromozom sau genă. Astfel au apărut noi metode de cercetare în genetica modernă - ingineria celulară, cromozomială şi genică. Cu ajutorul acestor metode poate fi obţinută variabilitatea necesară a materialului iniţial pentru ameliorare. Aceste metode sunt utilizate pe larg în ameliorarea plantelor. Ingineria celulară. Cultura în vitro de celule şi ţesuturi în baza totipotenţei I celulelor a făcut posibilă regenerarea plantelor întregi, lucru imposibil pentru animale. Condiţiile de regenerare au fost elaborate pentru mai multe plante de cultură: cartof, grâu, orz, porumb, roşii etc. Aceasta a permis utilizarea în ameliorare I a metodelor ingineriei celulare aşa ca hibridizarea somatică, haploidia, selecţia celulară, depăşirea nehibridizării etc. Hibridizarea somatica constă în contopirea a două celule diferite în cultura de ţesuturi. Se pot contopi diferite tipuri de celule ale unui organism sau celule ale I diferitelor specii {fig. 1.117). în 1978 pe această cale a fost obţinut hibridul dintre I cartof şi roşie. Dar planta obţinută nu şi-a găsit utilizare practică din cauza sterilităţii. 137
plantă hibrid
cartof
roşie
Selecţia celulară a permis
obţinerea de plante de cultură ce pot creşte pe un anumit mediu de viaţă, de exemplu pe săraturi. Cu acest scop, mii de celule vegetale s-au însămânţat pe medii nutritive cu un conţinut sporit de săruri. Majoritatea celulelor au pierit. Prin înmulţirea de mai departe a celulelor ce au supravieţuit s-au obţinut plante rezistente la un conţinut sporit de săruri în mediul de viaţă. regenerarea plantei Ingineria celulară a permis izolarea epidermei obţinerea de plante haploide, reducându-se pe această cale timpul necesar pentru obţinerea colonie de celule de plante homozigote diploide dizolvarea cu caractere dorite, de noi soiuri. membranei celulare Dacă în trecut, utilizând selecţia diviziunea celulelor combinativă, plante homozigote diploide se obţineau timp de fuzionarea protoplaştilor zece de ani, în prezent acestea pot fi obţinute doar în doi ani. protoplaşti Cu acest scop mai întâi se încruregenerarea cişează formele parientele în veperetului celular mediu nutritiv derea obţinerii de hibrizi. PoleFig. 1.117. Obţinerea în baza ingineriei celulare a nul hibrizilor se recoltează şi se hibridului dintre cartofi şi roşie. însămânţează pe medii nutritive. Din grăuncioarele de polen cresc plante haploide, iar prin dublarea numărului de cromozomi - plante homozigote diploide. Această procedură durează 2-3 ani. O direcţie importantă în ingineria celulară modernă ţine de etapele timpurii ale embriogenezei. Prin administrarea de hormoni se asigură obţinerea mai multor ovule de la o vacă cu calităţi deosebite, fecundarea lor cu spermatozoizi de la un taur de rasă şi implantarea la diferite vaci. Pe această cale de la indivizi cu calităţi deosebite se obţin de 10 ori mai mulţi urmaşi decât ar fi posibil pe cale obişnuită. Ingineria cromozomială. Cu ajutorul acestei metode se pot substitui unii cromozomi, sau fragmente de cromozomi, se pot adăuga alţii noi. Acest tip de manipulări permite înlocuirea unuia sau ambilor cromozomi omologi ai unui soi cu aceeaşi pereche a altui soi. Aceasta dă posibilitate amelioratorilor să înlocuiască un caracter mai slab al soiului dat cu acelaşi caracter, dar mai puternic, de la alt soi. De exemplu, un soi de grâu este rezistent la polignire, la boli, are o produc 138
I I
tivitate înaltă, dar boabele au un conţinut scăzut de gluten. Alt soi este mai puţin rezistent la polignire, la boli, are spic mic, în schimb boabele sunt bogate în gluten, Substituind perechea de cromozomi omologi unde este situată gena responsabilă de conţinutul de gluten cu aceeaşi pereche omoloagă de la celălalt soi, putem obţine un nou soi ce întruneşte toate calităţile dorite. Pe aceeaşi cale se poate realiza schimbul de cromozomi dintre specii înrudite, de exemplu dintre grâu şi secară. Astfel se obţin linii substituite. Este cunoscută şi aplicată în practică metoda de introducere în genotipul unei specii sau soi a unei perechi suplimentare de cromozomi de la altă specie. Metoda dată permite obţinerea unor linii completate. Ingineria genică. Ingineria genică asigură transferul artificial de gene necesare de la o specie la alta, deseori foarte îndepărtate ca origine. Apărută la confluenţa chimiei acizilor nucleici şi geneticii microorganismelor, ingineria genică se ocupă cu descifrarea structurii genelor, cu sinteza şi donarea lor, „montarea" genelor extrase din organisme vii sau sintetizate în celulele plantelor şi animalelor în vederea modificării orientate a genotipului lor. Pentru realizarea transferului de gene de la o specie la alta sunt necesare câteva operaţii pregătitoare: - separarea genelor (a unor fragmente de ADN). în unele cazuri această operaţie este substituită de sinteza artificială a genelor; - unirea fragmentelor separate într-o moleculă unică în componenţa plasmidei; - introducerea ADN-ului plasmidic hibrid în celula gazdei; - copierea acestei gene de către noul stăpân. Genele clonate se introduc prin micro injecţie în ovulul mamiferelor sau în protoplastul plantelor (celule izolate lipsite de perete celular). Din ele se dezvoltă animale sau plante genomul cărora conţine noi gene. în urma acestor transferuri se obţin plante sau animale transgenice. în prezent au fost obţinuţi şoareci transgenici iepuri, porci, oi al căror genom conţine gene străine de origine diferită (gene ale bacteriilor, drojdiilor, mamiferelor şi chiar ale omului). Şoarecii din imagine (fig. 1.118) sunt fraţi şi au aceeaşi vârstă. Unul din ei este transgenic: în genomul său a fost integrată gena răspunzătoare de sinteza hormonului de creştere la om. în ultimii ani au fost obţinute plante transgenice rezistente la erbicide, insecte etc. Să analizăm calea parcursă de savanţi pentru obţinerea unor plante transgenice rezistente la insecte. în natură există o bacterie Bacillus thuringiensis, care produce proteina, numită S-endotoxină. Nimerind în stomacul insectelor, \ Plasmida este o moleculă bacteriană inelară de ADN. Fiecare bacterie, pe lângă ADN-ul de bază, care nu părăseşte celula, conţine şi câteva plasmide, cu care face schimb cu alte bacterii. Plasmidele se replică autonom, dar concomitent cu ADN-ul de bază. 139
^J/K/^^zs—ssss proteina produce liza pereţilor acestuia, provo^^ când moartea insectei. Savanţii s-au gândit să «| H T ^ folosească această proprietate a proteinei la crear e a re yj^\ fm ^ e forme de plante rezistente la insectele wr^ H P ^ ^ dăunătoare. Pentru aceasta ei au izolat mai întâi w J din ADN-ul bacterian gena responsabilă de f^ Fig. 1.118. Doi şoareci fraţi, dintre s i n t e z a proteinei date. Apoi gena a fost anexată ^' care unul, cel mai mare, este trans- la plasmida bacteriei de sol Aerobacterium 8emctumefaciens. Cu această bacterie au fost infectate fragmente de ţesut vegetal crescut pe medii nutritive. în scurt timp, plasmidele purtătoare ale genei proteinei-toxină s-au implantat în celulele vegetale, asigurând astfel încorporarea genei în ADN-ul plantei. Ţesuturile vegetale au fost trecute pe alte medii nutritive care au asigurat creşterea şi dezvoltarea unor plante întregi. Omizile, hrănindu-se cu frunzele acestor plante, pier. Toxina dată este dăunătoare pentru insecte şi inofensivă pentru om şi animalele domestice. Conform datelor de ultimă oră, de pe gena dată se sintetizează şi o altă proteină care induce dezvoltarea tumorilor la om. Prin metoda descrisă au fost obţinute forme de cartof, roşii, tutun, rezistente la diferiţi dăunători agricoli, insecticide. „Reprogramarea" genetică a bacteriilor a stat la baza fabricării industriale a hormonului de creştere, produs în condiţii fiziologice de hipofiză. Insuficienţa acestui hormon duce la nanism. în trecut deficitul lui era compensat prin administrarea din exterior. Hormonul era prelevat din hipofiză celor decedaţi, unde el este prezent în cantităţi foarte mici. întrucât necesităţile în acest hormon depăşeau cu mult posibilităţile de obţinere, a apărut problema producerii acestuia în condiţii industriale. Sinteza chimică s-a dovedit a fi prea complicată şi costisitoare. Din 1980 problema este rezolvată datorită ingeneriei genice. Gena, responsabilă de sinteza hormonului de creştere, a fost izolată din ADN-ul uman şi integrată în programul genetic al bacteriei Escherichia coli {fig. 1.119). j^k
Studiaţi după fig. 1.119 realizarea practică a reprogramării bacteriei în vederea sintezei industriale a hormonului de creştere. Pe aceeaşi cale a fost rezolvată cu succes fabricarea industrială a insulinei, utilizată la tratarea diabetului zaharat. Diabetul zaharat este o boală metabolică gravă şi poate fi tratat doar prin administrare de insulina - hormonul pancreasului care reglează nivelul de zahăr în sânge. în trecut insulina se extrăgea cu greu din pancreasul porcilor şi vitelor sacrificate şi era şi scumpă. Din 1982 insulina se produce la scară industrială din E. coli, „reprogramată" prin încorporarea în ADN-ul ei a genei umane responsabile de sinteza insulinei. Cu ajutorul ingineriei genice a fost organizată producerea industrială a hormonilor, vitaminelor, enzimelor, vaccinurilor. în viitorul apropiat va fi soluţionată, apelând la ingineria genică, problema modificării orientate a eredităţii plantelor superioare. 140
preocupare majoră este crearea unei simbioze dintre graminee şi bacteriile azotofixatoare, fapt ce ar rezolva problema îngrăşămintelor cu azot. Se elaborează şi metoda transferului la anumite specii de plante a unor sisteme fermentative mai eficiente care ar asigura creşterea vitezei de fixare a CO2 şi a productivităţii plantelor de cultură. Succesele selecţiei. Asigurarea alimentară a populaţiei oricărei ţări depinde în mare măsură de succesele ameliorării. Explicaţia este simplă. Până în prezent omenirea a antrenat în circuitul agricol doar 10% din uscat, cealaltă suprafaţă neputând fi folosită. Avem doar o singură soluţie - sporirea fertilităţii solului, productivităţii culturilor agricole şi animalelor domestice. în ultimii 100 de ani în ameliorarea plantelor şi animalelor au fost obţinute succese remarcabile. Producţia la hectar de cereale în ţările economic dezvoltate constituie astăzi înjur de 100 q/ha. Permanent se obţin soiuri noi, care se deosebesc atât după productivitate, cât şi după rezistenţa la boli, erbicide, insecticide. Decalajul dintre roadă medie şi cea record demonstrează existenţa unor posibilităţi încă nevalorificate.
fragment de ADN uman
O
bacterie (Escherichia coli) izolarea plasmidei
încorporarea genei hormonului de creştere în plasmidă
introducerea plasmidei hibride într-o bacterie
multiplicarea bacteriei
cultură industrială de bacterii producătoare de hormon al creşterii
Succese îmbucurătoare au fost obţinute şi în zootehnie. Au fost create rase de vite cornute mari ce dau 10 mii kg de lapte pe an. Transferul hormonului de creştere la porci asigură o creştere mai extracţia şi rapidă a acestora. în Anglia a fost obţinupurificată rasa de porci precoci prin încrucişarea rea raselor Duroc-Iersei şi Berechir. A reuşit produsului tratarea copiilor şi încercarea amelioratorilor de a diviza cu insuficientă ambalarea a hormonului de produsului embrionul de vacă la stadiul de 16-32 creştere celule în câteva părţi. Din fiecare parte, prin implimentarea ei unei mame- Fig. 1.119. Reprogramarea genetică a E. coli în vederea obţinerii hormonului de creştere. surogat, se pot obţine viţei normali. 141
O
73 1. Definiţi noţiunile de ameliorare, soi, rasă. 2. Descrieţi etapele ameliorării, 3. Analizaţi scopuî expediţiilor făcute de Vavilov şi colaboratori! săi în diverse regiuni ale globului, 4. Utilizând harta de contur, evidenţiaţi centrele de origine ale plantelor de cultură şi de domesticire a animalelor, 5. Explicaţi care este importanţa colecţiei de seminţe adunate de VaviJov, 6. Analizaţi tipurile de selecţie, 7. Enumeraţi metodele tradiţionale de ameliorare. 8. Alcătuiţi o schemă ce ar explica utilizarea heterozisuluî. 9. Descrieţi eficienţa soiurilor polîploide, 10. Analizaţi mecanismul hibridării îndepărtate efectuate de G, Karpecenko. 11. Analizaţi roiul utilizării factorilor mutager» în ameliorarea microorganismelor. 12. Alcătuiţi un tabel ce ar ilustra comparaţia dintre ameliorarea plantelor şi animalelor, 13. Enumeraţi metodele moderne de ameliorare. 14. Explicaţi prin scheme mecanismul utilizării ingineriei: a) celulare; b) cromozomiale; cjgenice. 15. Grupaţi după anumite criterii noţiunile; inginerie genîcă, heterozis, selecţie combinative, selecţie individuală, plante hapîoîde, transfer de cromozomi, transfer de gene, plante transgenice» sinteza somatotropinei, consanguinizarea, hibridare îndepărtata, selecţie în mase. 16. Alcătuiţi un eseu la tema „Ameliorarea soiurilor de plante fi a raselor de animale în Moldova". 17. Test. Alegeţi răspunsurile corecte: 1. Protoplaştii: sînt celule vegetale cu peretele celular rigid pectocelulozic; b) pentru obţinerea lor sînt folosite enzime capabile să digere membrana celulară; c) pot fuziona în mod spontan şi fără influenţe stimulatoare; d) hibridarea somatică prin protoplaşti este o formă de aloploidie. 2. Androgeneza: a) directă, se realizează numai prin embriogeneză; b) duce obligatoriu la organisme hapioide; c) indirectă, se realizează prin organogeneză; d) constă în faptul că la plantele cu flori are loc o reprogramare a informaţiei genetice a microsporului în condiţii naturale.
142
e (e%tci. Istoria dezvoltării concepţiilor evoluţioniste Mecanismul evoluţiei Dezvoltarea vieţii pe Pământ Originea şi evoluţia omului
.. >
m
ISTORIA DEZVOLTĂRII CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE 1 PERIOADA PREDARWINISTĂ ÎN DEZVOLTAREA CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE
2 TEORIA EVOLUŢIEI LUMII VII A LUI CH. DARWIN 3 PERIOADA POSTDAR-
WINISTĂ ÎN DEZVOLTAREA CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE 4 DOVEZILE EVOLUŢIEI LUMII VII
1. PERIOADA PREDARWINISTĂ ÎN DEZVOLTAREA CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE
Termenul de evoluţie (de la lat. evoluţio - desfăşurare) a fost folosit pentru prima dată de naturalistul elveţian Ch. Bonnet în 1762 într-o lucrare de embriologie. Astăzi în biologie prin termenul de evoluţie se subînţelege dezvoltarea istorică ireversibilă şi într-o măsură oarecare orientată a naturii vii. Importanţa evoluţiei reiese din cele trei rezultate ale sale: * complicarea şi sporirea treptată a nivelului de organizare a fiinţelor vii; * sporirea adaptabilităţii organismelor la condiţiile de viaţă; * formarea de noi unităţi sistematice. în legătură cu faptul că fondatorul teoriei evoluţioniste este renumitul naturalist englez Ch. Darwin, în istoria dezvoltării concepţiilor evoluţioniste se disting două perioade: predarwinistă şi postdarwinistă. Perioada predarwinistă este reprezentată de două curente: creaţionismul şi transformismul. Creaţionismul. în perioada predarwinistă (până în 1859) dominau viziunile metafizice despre natură. Acestea aveau la bază două teze: natura este absolut invariabilă şi oricare organism din momentul creării sale este util. Acceptarea acestor teze presupunea recunoaşterea existenţei creatorului, de aceea învăţătura despre evoluţia lumii vii bazată pe aceste teze a fost numită creaţionism (de la lat.
Teoria darwinistă despre evoluţia lumii vii nu trebuie confundată cu evoluţionismul. Prima reprezintă doar o concepţie referitor la evoluţia lumii vii, în timp ce evoluţionismul este o ştiinţă care elucidează mecanismele apariţiei, existenţei şi evoluţiei acesteia. 144
creare - a crea). Ideile creaţionismului erau împărtăşite de majoritatea biologilor perioadei predarwiniste. Un exponent de frunte al acestei învăţături a fost savantul suedez C. Linne (fig. 2.1). El considera că speciile există în realitate şiprezintă o totalitate de organisme asemănătoare după structură şi care dau urmaşi fecunzi. Specii, după părerea sa, sunt atâtea câte au fost create iniţial de creator, ele rămânând invariabile în timp. încercând să sistematizeze varietatea enormă de plante şi animale care au invadat Europa după colonizarea pământurilor de peste ocean, Linne a întocmit primul sistem de clasificare a lumii vii care cuprindea 24 clase de plante şi 6 de animale. întrucât nu reflecta rudenia istorică dintre grupele de organisme, acesta s-a dovedit a fi un sistem artificial. Spre sfârşitul vieţii, Linne era ferm convins că unele specii pot apărea din altele în urma încrucişării şi sub acţiunea schimbărilor din mediu. Transformismul. La sfârşitul secolului al XVIII-lea în biologie se acumulase I un bogat material descriptiv care demonstra variabilitatea lumii vii, şi anume: • chiar şi speciile absolut diferite la exterior prezintă unele asemănări ale structurii interne; • speciile contemporane se deosebesc de cele ce au trăit cândva; • aspectul exterior, alcătuirea şi productivitatea plantelor de cultură şi a animalelor domestice se pot schimba considerabil o dată cu schimbarea condiţiilor \ de creştere şi întreţinere. îndoielile apărute în ce priveşte invariabilitatea speciilor au dat naştere transormismului-sistemul de concepţii despre variabilitatea şi transformarea plantelor şi animalelor sub influenţa cauzelor naturale. Reprezentanţi ai transformismului au fost Buffon G. L., Geoffroy Saint-Hilaire E., Darwin E. ş.a. Meritul în dezvoltarea ideilor transformismului aparţine ilustrului biolog francez J. B. Lamarck (1744-1829) (fig. 2.2), creatorul primei teorii evoluţioniste. Concepţiile sale referitor la dezvoltarea istorică a lumii organice au fost expuse în lucrarea "Filozofia zoologiei" (1809). Lamarck afirma că "creatorul" a creat doar materia şi legile ce acţionează în natură, asigurând mişcarea acesteia. Toate corpurile şi fenomenele naturii au apărut însă pe cale naturală din materia (anorganică. Organismele complexe, după părerea lui, nu au putut apărea pe ^aşteptate, dintr-o dată. Mai întâi au apărut organismele simple care pe durata iei perioade îndelungate de timp s-au dezvoltat în organisme mai complexe. Necunoaşterea principiului istrorismului în dezvoltarea lumii vii, al variabilităţii peciilor ca urmare a condiţiilor de viaţă diferite prezintă doar unele din meritele i Lamarck în elaborarea concepţiei evoluţioniste. Concluziile la care a ajuns renumitul biolog se bazau pe studiile sale în domeniul Sistematicii plantelor şi animalelor. Pe lângă faptul că era considerat unul din cei pnai buni botanişti ai timpului, ocupând postul de şef de catedră a insectelor şi Biologie, ci. a XII-a
.. . _
viermilor, Lamarck a participat nemijlocit la elaborarea sistematicii nevertebratelor. Astfel, cunoaşterea profundă a lumii vii i-au dat posibilitatea să trateze în cunoştinţă de cauză (|^ ^ ^ problema evoluţiei acesteia. Să analizăm în continuare ideile evoluţioniste ale lui Lamarck. Variabilitatea speciilor. Studiind plantele răspândite pe teritoriul Franţei, Lamarck a observat că speciile caracteristice regiunilor nordice, pe măsura deplasării lor spre sud se schimbă treptat, căpătând trăsături specifice plantelor sudice. Astfel el a descoperit forme de trecere ce leagă între ele speciile apropiate. Prezenţa acestora i-au sugerat ideea variabilităţii speciilor. în acelaşi timp Lamarck a conchis greşit că speciile nu există, în natură fiind prezente doar un şir de forme de trecere care pentru comoditatea clasificării sunt considerate specii. Rolul mediului în variabilitatea speciilor. Observând deosebirile dintre reprezentanţii aceleiaşi specii crescuţi în diferite regiuni ale ţării, Lamarck presupune că cauza variabilităţii acestora sunt condiţiile de mediu. Dacă condiţiile noi de viaţă acţionează timp îndelungat, pe durata câtorva generaţii, organismele se pot schimba radical, dând naştere unei noi specii. Modificarea organismelor sub influenţa condiţiilor de viaţă este, după părerea sa, cauza principală a speciaţiei (formarea de noi specii). în condiţii noi de viaţă apar deprinderi noi care duc la antrenarea sporită a unor organe şi neantrenarea altora. Cele antrenate se dezvoltă (gâtul lung al girafei, membranele înotătoare la păsările înotătoare), iar cele neantrenate se reduc (subdezvoltarea ochilor la cârtiţă, aripilor la struţ şi pinguin etc.). Astfel a luat naştere legea antrenării şi neantrenării organelor, combătută ulterior de Darwin şi adepţii săi. Modificările organelor, dacă ele sunt comune pentru ambele sexe, se moştenesc. Această afirmaţie a lui Lamarck a fost numită ipoteza moştenirii caracterelor dobândite. Gradaţia lumii vii Lucrul asupra sistematicii lumii vii 1-a adus pe Lamarck la ideea gradaţiei lumii vii, adică a repartizării organismelor pe trepte ce reflectă complicarea structurii lor. Ideea gradaţiei lumii vii era pe atunci răspândită pe larg. Lamarck însă i-a dat o orientare evoluţionistă, prezentând-o ca pe un produs al dezvoltării lumii organice. în sistemul lumii vii propus de Lamarckplantele şi animalele formează şiruri separate. Lumea animalelor el a împărţit-o în şase trepte. Pe cea inferioară a situat infuzoriile şi polipii, iar pe cea superioară - păsările şi mamiferele. Importanţa şi neajunsurile teoriei evoluţioniste a lui Lamarck. Importanţa teoriei evoluţioniste a lui Lamarck constă în recunoaşterea apariţiei fiinţelor vii din materia nevie şi a dezvoltării lumii organice de la simplu la compus; formularea ideii de istorism; recunoaşterea rolului activ al mediului în variabilitatea speciilor, i însă învăţătura lui Lamarck avea şi unele neajunsuri. Recunoscând în calitate de factori ai evoluţiei condiţiile schimbătoare ale mediului şi tendinţa internă a organismelor spre perfecţiune, el 1-a omis pe cel principal - selecţia naturală. 146
Presupunerea sa că evoluţia se datorează tendinţei existente în natură spre perfecţiune nu corespundea realităţii. Numeroasele experienţe efectuate cu scopul determinării moştenirii sau nemoştenirii caracterelor dobândite nu au confirmat presupunerea lui Lamarck. Ulterior s-a demonstrat că se moştenesc doar caracterele care vizează materialul ereditar din celulele sexuale şi nicidecum modificările apărute în urma antrenării şi neantrenării organelor. 2, TEORIA EVOLUŢIEI LUMII VII A LUI CH. DARWIN
învăţătura despre dezvoltarea lumii organice, cea mai grandioasă generalizare ştiinţifico-naturală a sec. XIX, a apărut în Anglia, şi nu întâmplător. în prima jumătate a sec. XIX Anglia era cea mai dezvoltată ţară din lume. Necesităţile în noi surse de materie primă şi pieţe de desfacere impuneau acapararea de noi pământuri. Astfel Anglia devine ţara cu cele mai multe colonii. Pentru valorificarea bogăţiilor naturale de pe noile pământuri se organizau expediţii militare, comerciale şi de cercetare. La una din aceste expediţii a participat şi Ch. Darwin, (fig. 2.3).
Fig. 2.3. I Ch. Darwin
Charles Darwin s-a născut la 12 februarie 1809 în Anglia în familia unui medic. Era un copil vioi, sensibil şi cam naiv, îndrăgostit de natură. Studiile primare şi Ie-a făcut într-un pension particular, unde se studiau în special limbile antice (greaca şi latina). întrucât tatăl finea foarte mult sâ-şi vadă fiul medic, a început să studieze medicina la Universitatea din Edinburgh. Dar visul tatălui nu avea să se realizeze. Tânărul Darwin simţea o totală repulsie faţă de medicină, nefiind în stare să vadă sânge şi să suporte suferinţele bolnavilor operaţi. întruna din zile,suferinţele unui copil operat, pe atunci nu se ştia de anestezice, au produs asupra lui o impresie atât de puternică, încât a jurat să nu mai calce pragul sălii de operaţii. Tatăl s-a văzut nevolt saşi transfere fiul la facultatea de teologie a Universităţii Cambridge. în timpul studiilor la această universitate, Darwin a avut marele noroc să fie recomandat de nişte prieteni căpitanului vasului Beagle, care se pregătea pentru o călătorie în jurul lumii. După 5 ani de călătorii la bordul acestui vas, Darwin s-a întors în patrie aducând cu sine numeroase colecţii de fluturi, gândaci, piei şi schelete de mamifere, amfibieni şi reptile, păsări împăiate, plante exotice, roci ş. o. în scurt timp de la sosire, Darwin se retrage la moşia sa cu intenţia de a pune în ordine notiţele făcute în timpul călătoriei. în 1842 el scrie o scurtă schiţă referitoare la teoria selecţiei naturale pe care o argumentează prin dovezi convingătoare. în 1858 această schiţă, care cuprindea iniţial câteva zeci de pagini scrise de mână, număra deja 2300 de pagini. în 1859 vede lumina tiparului opera fundamentală a vieţii sale "Originea speciilor". Darwin s-a stins din viaţă la 19 aprilie 1882 şi a fost înhumat la panteonul englez din abaţia Westminster alături de I. Newton.
.
147
i
Bogatul material factologic acumulat în timpul expediţiei, precum şi unele —" descoperiri ştiinţifice ale timpului: legea conservării şi transformării energiei {A. La-
~-\ voisie, M. V. Lomonosov), teoria formării lente a scoarţei terestre {Ch. Lyele, M. V. Lo-
^S monosov); teoria originii sistemului solar {E. Kant), teoria celulară (M Shledein, -™ T. Swann) ş.a. i-au permis cercetătorului să formuleze teoria evoluţiei lumii vii în Q__ baza selecţiei naturale. Esenţa acesteia se rezumă la următoarele postulate:
Lupta pentru existenţă
Moartea 1 * selectivă I
Selecţia I naturală 3
Adaptarea! la mediu I
• Indivizii care au supravieţuit în lupta pentru existenţă dau naştere următoarei generaţii şi astfel schimbările "reuşite " se transmit urmaşilor. Drept urmare fiecare generaţie nou apărută se dovedeşte a fi mai adaptată la mediul de viaţă, deoarece pe măsura modificării mediului apar noi adaptări. Dacă selecţia naturală acţionează pe o durată mai îndelungată de timp, atunci ultimii descendenţi se pot deosebi într-atât de strămoşii lor, încât ar putea fi evidenţiaţi într-o nouă specie. Rezultatul evoluţiei sunt perfecţionarea adaptării organismelor la mediul de viaţă şi apariţia de noi unităţi taxonomice. Teoria evoluţiei a fost expusă de Ch. Darwin în lucrarea, "Originea speciilor'''. apărută la 24 noiembrie 1859. Primul tiraj (1250 de exemplare) a fost vîndut într-o singură zi. în timpul vieţii autorului, lucrarea a fost reeditată de 6 ori şi a fost tradusă în toate limbile europene. Importanţa teoriei darwiniste despre evoluţia lumii vii. Teoria lui Darwii despre evoluţia lumii vii în baza selecţiei naturale a fundamentat biologia dir punct de vedere ştiinţific şi a combătut concepţiile despre lipsa legăturilor dint specii, despre caracterul întâmplător şi invariabil al diversităţii lumii organice Ch. Darwin este primul savant care a dezvăluit forţa motrice a evoluţiei {selecţia naturală în baza luptei pentru existenţă) şi baza materială a acesteia - variabi litatea. 148
3 PERIOADA POSTDARWINISTĂ ÎN DEZVOLTAREA CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE
^
Perioada postdarwinistă în dezvoltarea teoriei evoluţioniste poate fi împărţită 7^ în câteva etape: -^1 1. Etapa creativă, caracterizată prin interesul sporit faţă de ideile darwiniste, ~ propagarea şi acceptarea lor pe larg în diferite ţări. în Anglia darwinismul era <"^ promovat de A. Wallace şi /. S. Huxley, în Germania de către A. Weismann şi E. Haekel, ^ în Rusia de către C. A. Timireazev, 1.1. Mecinikov şi /. M. Secenov, iar în România de către Emil Racoviţă. 2. Etapa negării darwinismului (antidarwinismul), când au apărut un şir de curente care negau rolul conducător al selecţiei naturale în evoluţia lumii vii. Drept forţă motrice a evoluţiei era propagată mutaţia. Promotori activi ai ideilor antidarwiniste erau unii din autorii teoriei mutaţiilor {W. Johannsen şi Hugo de Vries). 3. Etapa sintetică, a apărut la începutul anilor 40 ai secolului XX şi continuă până astăzi. Termenul de sintetică ţine de lucrarea renumitului evoluţionist englez Huxley I. S. "Evoluţia: sinteza contemporană" (1942). Principalele postulate ale acestei teorii pot fi formulate astfel: • Materialul evoluţiei îl prezintă mutaţiile, de regulă, cele genice; • Forţa motrice a evoluţiei este selecţia naturală în baza luptei pentru existenţă; • Cea mai mică unitate a evoluţiei este specia. Lipsa unor dovezi materiale, dificultăţile în calcularea şi demonstrarea tempourilor evoluţiei sunt punctele vulnerabile ale teoriei sintetice a evoluţiei. în prezent au fost înaintate un şir de noi ipoteze ale evoluţiei lumii vii, dintre care menţionăm următoarele: - Teoria neutrală a evoluţiei, elaborată deM Kimura, care nu recunoaşte selecţia naturală ca forţă motrice a evoluţiei. Savantul consideră că majoritatea mutaţiilor nu au o valoare selectivă, fiind neutre faţă de condiţiile concrete ale mediului înconjurător. în calitate de factor creator al evoluţiei este promovat hazardul sau caracterul întâmplător al coincidenţei dintre mutaţiile formate şi condiţiile adecvate ale mediului înconjurător, care favorizează fixarea şi dezvoltarea lor ulterioară. - Teoria echilibrului punctat, formulată R. Levontin. Adepţii acestei teorii nu recunosc evoluţia lentă şi îndelungată a speciilor şi consideră că formarea de noi specii are loc brusc. în calitate de forţe motrice ale evoluţiei sunt promovate unele stări ale genotipului speciei, care în condiţiile concrete ale mediului transformă [rapid specia iniţială. - Teoria informaţională a evoluţiei, promovată de A. Kordium. Are la bază [transmiterea informaţiei între reprezentanţii diferitelor unităţi taxonomice atât pe >erticală (de la părinţi la urmaşi), cât şi pe orizontală. Adepţii acestei teorii :onsideră că la baza evoluţiei multor organisme stă circulaţia pe orizontală a fnformaţiei genetice prin intermediul diferitelor organisme, numite vectori, printre care un loc aparte revine virusurilor. 149
4, DOVEZILE EVOLUŢIEI LUMII VII
Ştiinţa contemporană dispune de date şi dovezi incontestabile ale procesului —" evoluţionist. Printre acestea deosebim dovezi indirecte care prezintă date 1 v^- factologice acumulate de diferite ştiinţe: biogeografîe, anatomia comparată, — embriologie, paleontologie ş.a. Datele experimentale şi observările puse la ^ dispoziţie de genetică şi evolutionism, precum şi succesele obţinute în crearea de - > noi specii de plante de cultură şi animale domestice sunt dovezi directe ale evoluţiei lumii. în continuare expunem cele mai importante dovezi indirecte ale evoluţiei lumii vii. Dovezile biochimici, biologiei moleculare şi citologiei Amintiţi-vă elementele şi compuşii chimici specifici naturii vii.
fi
Analiza chimică a arătat că în compoziţia tuturor organismelor vii intră aceleaşi elemente chimice. Atât corpul plantelor, cât şi al animalelor se compune din substanţe organice (proteine, glucide, lipide, acizi nucleici ş.a.) şi anorganice. Mai mult ca atât, toate procesele biochimice ce au loc în organismele vii se desfăşoară în mod similar. Toate organismele vii, cu excepţia virusurilor, au o structură celulară. Deşi există unele deosebiri în structura celulei vegetale şi animale, în plan general ea este asemănătoare. Asemănările enumerate în alcătuirea chimică, celulară şi desfăşurarea proceselor biochimice prezintă o dovadă a originii comune a naturii vii. KT7 Amintiţi-vă principalele zone biogeografice ale Terrei.
Dovezile foiogeografîei Biogeografia, în calitate de ştiinţă despre răspândirea organismelor pe Terra, ne pune la dispoziţie un şir de date convingătoare ale evoluţiei lumii vii. Enumerăm principalele dintre ele: / specificul florei şi faunei insulare. Deosebim insule de origine vulcanică şi insule apărute în urma separării lor de continent. Cele vulcanice sunt populate, de regulă, de organisme care nimeresc aici din întâmplare. Flora şi fauna insulelor separate de continent prezintă o copie fidelă a diversităţii lumii vii a continentului la momentul separării. De exemplu, insulele Britanice, separate de curând de con- j tinent, au o faună identică cu cea europeană actuală. Pe insula Madagascar, care a pierdut demult legătura cu continentul african, nu se întâlnesc mamifere de talie mare care au apărut pe continent după separarea insulei. în schimb aici trăiesc lemurii, semimaimuţe neîntâlnite nicăieri în lume. Australia, Noua Zeelandă şi Tasmania s-au separat de continent încă în era mezozoică. Drept urmare doar aici mai pot fi întâlnite monotremele şi marsupialele; / existenţa relictelor. Drept exemplu de relicte pot servi Gingo biloba I Metasequoja - dintre plante şi şobolanul maxat, latimeria, hateria şipeştii dipnoi\ 150
- dintre animale. Peştii dipnoi se mai întâlnesc doar în America de Sud, Africa Ecuatorială şi Australia. Arealul restrâns al acestor peşti este consecinţa scindării fostului continent Gondwana. Dipnoii sunt unicii peşti contemporani la care vezica înotătoare s-a transformat în plămâni, asigurând respiraţia pe timp de secetă, întrucât condiţiile de viaţă în arealul restrâns al speciei au rămas relativ constante, dipnoii au ajuns neschimbaţi până în zilele noastre, dar în număr limitat; v ' specificitatea florei şi faunei fiecărei zone biogeografice. Din materialul expus este evident că repartizarea speciilor de plante şi animale pe suprafaţa pământului reflectă dezvoltarea istorică a Pământului şi evoluţia organismelor vii. Dovezile paleontologici Paleontologia este ştiinţa despre plantele şi animalele fosile. Analiza rămăşiţelor de plante şi animale care au populat cândva planeta Pământ permit compararea formelor contemporane de viaţă cu cele dispărute, precum şi reconstituirea (fig. 2.4) evoluţiei unor specii de animale şi plante. în calitate de exemplu să analizăm evoluţia calului (fig. 2.5), Caii contemporani au provenit de la strămoşi de talie mică, omnivori care au trăit acum 60-70 mln de ani în păduri şi aveau membre pentadactile. O dată cu schimbarea climei, care a generat micşorarea suprafeţelor împădurite şi extinderea stepelor, s-au modificat şi condiţiile de viaţă ale strămoşului calului. Supravieţuirea în noile condiţii a fost posibilă doar în urma transformării, în primul rând, a membrelor, deoarece căutarea hranei şi apărarea de duşmani pe spaţii deschise cerea dezvoltarea unei viteze mari. Ca urmare numărul falangelor s-a redus până la una. Schimbări au suferit şi celelalte părţi ale I corpului: s-au mărit dimensiunile corporale, forma craniului, s-a complicat structura dinţilor, aparatul digestiv a căpătat trăsături specifice erbivorelor ş.a. Astfel, odată cu schimbarea [condiţiilor de viaţă a avut loc I transformarea treptată a unor animale mici pentadactile omnivore în animale mari impariIcopitate erbivore. Analiza resturilor fosile, precum şi descoperirea resturilor unui număr mare de specii de plante şi animale dispărute care tăceau legătura dintre diferite Fig. 2.4. Resturi fosile. r rupe sistematice a permis 151
CV
Fig. 2.5. Restabilirea evoluţiei calului după resturile fosile.
picior
descrierea evoluţiei şi în limitele altor taxoane. De exemplu, stegocefalul este o formă de trecere de la peşti la amfibieni, arheopterixul - de la reptile la păsări, teriodontul - de la reptile la mamifere.
Dovezile anatomiei comparate Studiaţi după fig. 2.6 alcătuirea membrelor anterioare la diferite grupe de organisme şi găsiţi asemănările şi deosebirile. Analiza comparată a structurii interne şi externe a diferitelor organisme a demonstrat existenţa unor asemănări evidente, dovadă a originii lor comune. Astfel, membrele la unele vertebrate, deşi îndeplinesc funcţii diferite, au acelaşi plan de structură şi o origine comună. Oasele unor regiuni pot lipsi, altele concresc, însă toate se dezvoltă din aceleaşi primordii. Organele care au o structură asemănătoare şi o origine comună, dar îndeplinesc funcţii diferite sunt numite omoloage (fig. 2.6). în natură sunt frecvente cazurile de asemănare a organelor după aspectul exterior şi funcţii, originea lor fiind însă diferită. De exemplu, aripile la insecte 152
Fig. 2.6. Organe omoloage.
păsări, membrele săpătoare la cârtiţă şi coropişniţă (fig. 2.7). Astfel de organe sunt numite analoage. La plante organe analoage sunt ghimpii la barbaris (frunze metamorfozate), ghimpii la salcâm (stipele metamorfozate) şi ghimpii la păducel (lăstari metamorfozaţi). O dovadă a evoluţiei sunt şi organele rudimentare. Primordiile acestor organe se formează în perioada embrionară, dar ulterior ele încetează să se mai dezvolte şi la indivizii maturi rămân în stare nedezvoltată. Cu alte cuvinte, rudimentele sunt organe care şi-au pierdut imporFig. 2.7. Organe analoage la cârtiţă şi coropişniţă. tanţa în timpul evoluţiei. De exemplu, rudimente sunt centurile membrelor posterioare la balenă, dinţii la furnicar, cea de-a doua pereche de aripi la diptere. La unele organisme apar atavismele - caractere specifice strămoşilor speciei date care pe parcursul evoluţiei au fost pierdute. De exemplu, la o mie de animale unicopitate poate apărea un individ tricopitat. Apariţia atavismelor denotă legătura istorică dintre speciile dispărute şi cele actuale. Dovezile embrîologiei Studiaţi după fig. 2.8 dezvoltarea embrionară la diferite grupe de animale şi trageţi concluzii. Investigaţiile embriologice au arătat asemănarea stadiilor iniţiale ale dezvoltării mbrionare la animale. Astfel, toate animalele pluricelulare îşi încep dezvoltarea e la o celulă, urmând stadiile de blastulă, gastrulă, embrion tristratificat. Deosebit e evidentă este asemănarea stadiilor embrionare în limitele unei clase sau icrengături. De exemplu, la embrionii tuturor vertebratelor sunt prezente rimordiile arcurilor branhiale, corzii, membrelor etc. Pe măsura dezvoltării semănarea dintre embrioni slăbeşte, manifestându-se tot mai clar trăsăturile laşelor de care aparţin. Această legitate în dezvoltarea embrionilor indică înrudirea 153
V
VI
VII
VIII
Fig. 2.8. Emb-
rionii diferitelor vertebra-
te: I - de peşte; II - de triton; III - de broască-ţestoasă; IV - de pasăre; V - de porc; VI - de bovine; VII - de iepure; VIII — de om.
lor, originea comună (fig. 2.8). Pornind de la asemănarea în dezvoltarea embrionară a vertebratelor, savanţii germani F. Miiller şi Haeckel E. au elaborat în a doua jumătate a secolului XIX legea biogenetică. Conform acesteia fiecare individ în ontogeneză repetă dezvoltarea istorică (filogeneza) a speciei sale, prin urmare ontogeneză este o repetare succintă a filogenezei. De exemplu, mormolocii au coadă, ca şi strămoşii lor. Bineînţeles că în ontogeneză nu se repetă toate etapele evoluţiei care a avut loc pe durata a mii şi milioane de ani. Mai mult ca atât, embrionii se aseamănă nu cu formele adulte ale strămoşilor, ci cu embrionii acestora. Prin urmare, legea biogenetică confirmă o dată în plus evoluţia lumii organice. Un rol important în dezvoltarea embriologiei evoluţioniste a avut elaborarea de către A. Severţov a concepţiei filembriogenezei. După părerea lui Severţov, evoluţia organismelor are loc în baza modificărilor ereditare ale oricăror stadii ale ontogenezei. Prin urmare, deşi organismele păstrează mecanismele de dezvoltare, moştenite de la strămoşi, adaptările ulterioare la alte condiţii ale mediului şi la un alt mod de viaţă modifică mersul dezvoltării lor. Filogeneza prezintă un şir de ontogeneze, legea biogenetică fiind un caz particular al raporturilor dintre ontogeneză şi filogeneza, şi se respectă doar în ontogeneză speciei date.
154
1. Definiţi noţiunile: anîropogeneză, filogeneză, paleontologie, organe omoloage, organe anaîoage. 2. Analizaţi concepţiile predarwinîste ale lui K. Linne şi ale adepţilor transformismului după algoritmul: a) premizele; b) meritele; c) neajunsurile. 3. Enumeraţi premisele apariţiei teoriei evoluţiei lumii vii a lui Darwin. 4. Analizaţi principiile de bază afe învăţăturii Sui Darwin. 5. Descrieţi forţele motrice ale evoluţiei după Darwin. 6. Explicaţi etapele perioadei postdarwiniste în istoria evoiuţîonismului: a) creativă; c) neutrală; b) a negării; d) informaţională. 7. Enumeraţi dovezile directe şt indirecte ale evoluţiei lumii vii. 8. Analizaţi datele anatomiei comparate. 9. Selectaţi în 2 coloane organele omoloage şi anoloage. a) spini de prun şi de salcâm; b) branhiile la peşti şi plămânii la reptile; c) aripile la păsări şi la fluture; d) branhiile la peşti şi la rac; e) cârceii la mazăre şi spinii la cactus; f) cârceii la viţa de vie şi cârceii la mazăre; g) membrele la balenă şi la cal. h) Cârceii la viţa de vie şi spinii la prun. 10. Analizaţi dovezile embriologfei. 11. Explicaţi esenţa legii biogenetice. 12. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta etapele dezvoltării istorice a evoiuţionismului. 13. Grupaţi noţiunile de mai jos câte 3. 1. Paleontologie 2. Embriologie 3. Anatomie comparată 4. Biogeografie 5. Legea biogenetică 6. Forme de trecere
7. Organe omoloage 8. Atavisme 9. Resturi fosile 10. Dezvoltarea embrionară 11. Specii izolate 12. Specificul florei şi faunei.
14, Expuneţi-vă părerea referitor la evoluţia lumii vii. 15. Descrieţi ce prezintă formele de trecere; a) stegocefalii; b) arheopteritul; c) teriodonţii. i s
•
-
•
•
'
.
•
•
•
•
•
.
•
•
.
•
•
.
-
;
.
155
MECANISMUL EVOLUŢIEI 1
MICROEVOLUŢIA. SPECIA Şl POPULAŢIA
2 FACTORII MICROEVOLUŢIEI
3 REZULTATELE MICROEVOLUŢIEI 4 MACROEVOLUŢIA 5 TIPURILE EVOLUŢIEI
6 DIRECŢIILE PRINCIPALE ALE EVOLUŢIEI
1. MICROEVOLUŢIA. SPECIA Şl POPULAŢIA
Amintiţi-vă principalele unităţi taxonomice ale lumii vii. în 1927 savantul rus Iu. Filipcenko a propus de a delimita evoluţia în două procese - micro- şi macro evoluţie. Microevoluţia întruneşte transformările evolutive la nivel de specie, iar macroevoluţia - de gen, familie, ordin, clasă, încrengătură. Pentru înţelegerea procesului de microevoluţie este necesar de a cunoaşte, în primul rând, noţiunile de specie şi populaţie şi criteriile în baza cărora acestea se delimitează.
Specia. Criteriile speciei
Noţiunea de specie în calitate de categorie biologică a fost formulată pentru prima dată în 1686 deJonh Ray (1628-1705). Definirea ei ca o totalitate de indivizi ce se aseamănă după caracterele morfologice aparţine ilustrului botanist suedez K. Linne (1707-1778). în prezent specia este definită ca o totalitate de indivizi care au o origine comună, se aseamănă după caracterele morfologice, fiziologice şi biochimice, se încrucişează liber şi dau urmaşi fecunzi, sunt adaptaţi la anumite condiţii de mediu şi ocupă un anumit teritoriu, numit areal. întrunirea indivizilor într-o specie se face în baza mai multor criterii. Enumerăm în continuare principalele dintre ele: 1. Criteriul morfologic - asemănarea indivizilor unei specii după structura externă şi internă; 2. Criteriul fiziologic ~ asemănarea indivizilor după procesele de activitate vitală, în primul rând al reproducerii. De regulă, indivizii diferitelor specii nu se încrucişează, şi chiar dacă se încrucişează descedenţii sunt sterili; 3. Criteriul biochimic - indivizii unei specii pot fi deosebiţi de indivizii altei specii după parametrii biochimici: compoziţia şi structura proteinelor, acizilor nucleici, lipidelor şi altor substanţe organice codificate de genotipul fiecărui organism; 156
4. Criteriul genetic - specificitatea cariotipului indivizilor unei specii; 5. Criteriul geografic - fiecare specie ocupă un anumit areal, distinct de al altor specii; 6. Criteriul ecologic - pentru fiecare specie sunt caracteristice anumite relaţii cu reprezentanţii altor specii cu care convieţuiesc; 7. Criteriul evolutiv - determină originea speciei, strămoşul de la care a provenit. Apartenenţa de specie a oricărui individ se face ţinând cont de toate aceste criterii în ansamblu.
Populaţia - unitatea existenţială, reproductivă şi evolutivă a speciei Repartizarea indivizilor unei specii pe arealul acesteia este neuniformă din cauza neomogenităţii condiţiilor de viaţă. De exemplu, urzica dioică preferă locurile umede, umbrite, de aceea în limitele arealului formează desişuri în jurul iazurilor, în luncile râurilor, în pădurile mixte. Coloniile de cârtiţe pot fi uşor depistate după movilitele de pământ de la marginea pădurilor, de pe câmpuri, păşuni. înzadar veţi căuta urzica într-o pădure de conifere şi cârtiţa pe terenuri înmlăştinite. Prin urmare, repartizarea neuniformă a speciei în spaţiu se prezintă sub formă de „centre ale densităţii" ce alternează cu spaţii unde specia practic nu se întâlneşte. Aceste „centre ale densităţii" speciei sunt numite populaţii. Populaţia reprezintă un grup de indivizi ai unei specii ce se încrucişează liber între ei şi există timp îndelungat pe un anumit teritoriu, relativ izolat de alte astfel de grupe. Sectorul din arealul speciei ocupat de o populaţie reprezintă habitatul acesteia. Populaţiile se formează istoriceşte în anumite condiţii ecologice. Determinaţi după fig. 2.9 numărul de populaţii pe care le formează samurul în limitele arealului speciei şi explicaţi originea lor.
Fig. 2.9. Repartizarea populaţiilor de sa'•îur în limitele irealului spe-
157
, ~S "I\_ "^Z *w
Factorul principal care determină unitatea populaţiei este panmixia - încrucişarea liberă a indivizilor unei populaţii. Probabilitatea încrucişării libere a indivizilor în limitele populaţiei este mai mare decât între indivizii populaţiilor vecine. Panmixia asigură schimbul liber de informaţie genetică în limitele populaţiei şi păstrarea genofondului ei (totalitatea de gene şi genotipuri ale unei populaţii). Caracteristica principală a genofondului unei populaţiei este frecvenţa alelelor şi genotipurilor care se calculează după legea lui Hardy-Weinberg. Legea Hardy-Weinberg. în 1908 doi autori, matematicianul englez V. Hardy şi medicul german W. Weinberg, studiind independent unul de altul repartizarea genotipurilor şi fenotipurilor în populaţii, au observat următoarea legitate: în anumite condiţii, frecvenţa alelelor în populaţii nu se schimbă din generaţie în generaţie. Ulterior această legitate a fost ridicată la rang de lege care astăzi le poartă numele. Legea Hardy-Weinberg se referă doar la aşa-numitele populaţii ideale, care corespund următorilor indici: • probabilitatea egală de combinare reciprocă a diferitelor tipuri de gârneţi; • asigurarea de şanse egale indivizilor de a se încrucişa între ei; • vitalitatea şi fecunditatea egală a indivizilor cu diferite genotipuri; • efectivul speciei destul de numeros; • nesupunerea populaţiei procesului mutaţional sau acţiunii selecţiei. Pentru a demonstra această lege, trebuie să admitem că într-o populaţie, unde are loc încrucişarea liberă a indivizilor, se întâlnesc forme homozigote dominante şi recesive după o pereche de alele: AA - dominantă şi aa - recesivă. în conformitate cu prevederile legilor mendeliene hibrizii din prima generaţie vor fi heterozigoţi. Fiecare individ heterozigot va forma două tipuri de gârneţi în număr egal: 0,5A + 0 , 5 a = l n enera a a gj H H R M m M M I ' S ţi doua va avea loc segregarea, după cum este 0,5 A 0,25 AA 0,25 Aa arătat în grilajul Punnet. La 0,5 a 0,25 Aa 0,25 aa analiza gametică a descendenţilor din F 2 obţinem segregarea: 0,25 AA + 0,5 Aa + 0,25 aa = 1 Din această formulă se vede clar că frecvenţa gârneţilor cu alela dominantă A va fi egală cu 0,5, şi anume 0,25 de la homozigotul dominant şi 0,25 de la heterozigot. Frecvenţa gârneţilor cu gena recesivă a de asemenea va fi egală cu 0,5, dintre care 0,25 de la heterozigot şi 0,25 de la homozigotul recesiv. Deci, îr F2 frecvenţa alelelor a rămas aceeaşi ca şi în F^ Această legitate se păstrează şi îr generaţiile ulterioare. Notând frecvenţa alelei A cu litera/», iar a alelei a cu q, obţinem următoarele raporturi dintre genotipurile descendenţilor: 1 AA : 2 Aa : 1 aa = p 2 A: 2pqAa : q 2 a Această expresie reprezintă formula binomului (pA + qa) 2 după care poate fi I 2 2 2 calculată frecvenţa genotipurilor în populaţii (pA + qa) = p A + 2pqAa + qa = \)\ 158
Ea şi reprezintă formula Hardy- Weinberg. După această formulă poate fi determinată frecvenţa genelor şi genotipurilor într-un şir de generaţii succesive din cadrul populaţiei. Studiu de caz. într-o populaţie frecvenţa genei A este de 70%, iar a genei a de 30%. Să se calculeze frecvenţa genotipurilor pe parcursul generaţiilor următoare. Rezolvare. Mai întâi se calculează frecvenţa genotipurilor posibile după for2 2 2 mula (p + q) = p + 2pq + q = 1), utilizând valorile frecvenţei genelor indicate în problemă. La o frecvenţă a genei A = 70%, frecvenţa genotipurilor AA va constitui: 2 AA = 0,7 = 0,49 = 49%. Frecvenţa de 30% a genei a asigură o frecvenţă a 2 genotipului aa de 0,3 = 0,09 = 9%. După aceste date calculăm frecvenţa genotipului heterozigot: 2Aa = 2(0,7 x 0,3) = 0,42 = 42% Răspuns: Genotipul AA se va întâlni cu o frecvenţă de 49%; Aa = 42%, iar aa = 9%. 2. FACTORII MICROEVOLUŢIEI
întrucât evoluţia presupune modificarea genofondului populaţiei, factorii care condiţionează dereglarea echilibrului Hardy-Weinberg şi sunt consideraţi factori ai evoluţiei (schema 2.1). Studiaţi după schema 2.1 principalii factori ai microevoluţiei. Schema 2.1
SCHEMA MICROEVOLUŢIEI APARIŢIA Şl PERFECŢIO,
SPECIATIA
Izolarea
Lupta pentru existenţă I
Fluxul de gene
t
Deriva genetică
Procesul mutaţional Undele populaţionale 1 Variabilitatea combinativă 159
Variabilitatea combinativă Amintiţi-vă după schema 2.2 principalele tipuri de variabilitate. Schema 2.2 DIVERSITATEA TIPURILOR DE VARIABILITATE VARIABILITATEA
neereditară
ereditară mutaţională
|
combinativă
Crossing-overul, separarea independentă a cromozomilor în mitoză şi meioză, încrucişarea întâmplătoare a indivizilor generează o varietate enormă de combinaţii noi ale genelor alele şi nealele care dereglează echilibrul genetic.
Procesul mutaţional Amintiţi-vă după schema 2.3 principalele tipuri de mutaţii. VARIETATEA TIPURILOR DE MUTAŢII
Schema 2.3
MUTAŢII
genomice
J
cromozomiale
genice
Sursa principală de noi alele în populaţie sunt mutaţiile genice. Observările au arătat că la unele specii 10-25% din indivizii unei generaţii poartă mutaţii. Soarta acestora depinde de caracterul lor. Cele folositoare dau posibilitate indivizilor populaţiei de a-şi perfecţiona adaptările deja existente sau de a-şi forma altele noi la schimbarea condiţiilor de viaţă. Mutaţiile dăunătoare sunt eliminate (indivizii ce poartă astfel de gene pier sau nu lasă urmaşi), adică procesul mutaţional poate fi considerat furnizorul materialului evolutiv elementar. Fluxul de gene întrucât populaţiile sunt sisteme deschise, nu se exclude posibilitatea de încrucişare a reprezentanţilor diferitelor populaţii. Ca urmare în populaţii sunt aduse permanent gene din populaţiile vecine. Prin urmare, are loc un flux de gene care menţine asemănarea genofondurilor populaţiilor vecine. Calculele au arătat că completarea genofondului unei populaţii din 100 de indivizi pe contul genelor străine este de 100 de ori mai mare decât în baza mutaţiilor. Ca urmare a fluxului de gene genotipurile urmaşilor se deosebesc de genotipurile părinţilor.
Undele populaţionale Efectivul populaţiilor este supus unor oscilaţii permanente. Acestea sunt condiţionate de influenţa factorilor de mediu (rezervele de hrană, numărul de 160
răpitori, de concurenţi, condiţiile climatice ş.a.) şi poartă un caracter periodic: creşterea numărului de indivizi este urmată de reducerea lui. Aceste oscilaţii periodice ale efectivului populaţiilor au fost numite unde populaţionale. Observările au arătat că undele populaţionale exercită influenţă asupra structurii genetice a populaţiilor. O dată cu creşterea numerică a populaţiei sporeşte probabilitatea apariţiei de mutaţii şi de combinări noi ale acestora. Dacă o mutaţie apare în medie la 100 000 de indivizi, apoi la mărirea efectivului de 10 ori numărul de mutaţii de asemenea va creşte de 10 ori. După reducerea efectivului, indivizii rămaşi se vor deosebi genetic de populaţia cândva mare: unele gene vor dispărea împreună cu purtătorii lor, în timp ce concentraţia altora va creşte considerabil. La o creştere ulterioară a efectivului, genofondul populaţiei va fi altul, deoarece va creşte numărul de indivizi ce vor purta mutaţii. r« ,i tiuiai
în populaţiile puţin numeroase există pericolul pierderii unor gene ca urmare a faptului că unii indivizi din anumite motive nu lasă urmaşi. Frecvenţa genelor în astfel de populaţii se schimbă timp de câteva generaţii. Fenomenul schimbării întâmplătoare a frecvenţei genelor din genofondul populaţiei este numit derivă genetică. Deriva genetică este imprevizibilă şi poate duce o populaţie la pieire sau, din contra, o poate adapta şi mai bine la condiţiile de mediu.
tartarea în funcţie de cauze se deosebesc două tipuri de izolare: spaţială şi biologică. Izolarea spaţiala este cauzată de munţi, ape, pădufi, deserturi şi alte bariere geografice. Acest tip de izolare exercită o influenţă puternică asupra speciilor puţin mobile (plante, melci ş.a.). Izolarea spaţială poate apărea şi în cazurile când specia ocupă un areal destul de vast. Din cauza distanţelor considerabile întâlnirea indivizilor diferitelor populaţii este practic imposibilă. Izolarea biologica este generată de deosebirile dintre indivizii diferitelor populaţii din care cauză acestea nu se pot încrucişa. Astfel de cauze pot fi: particularităţile alcătuirii şi funcţionării organelor reproductive, necoincidenţa perioadelor de maturare sexuală etc. Importanţa evolutivă a izolării populaţiilor .onstă în faptul că ea aprofundează deosebirile genetice dintre populaţii, ceea ce | favorizează evoluţia lor de sine stătătoare în noi specii.
Lupte pentru #«§tentă încă Ch. Darwin, generalizând rezultatele observărilor sale efectuate în timpul călătoriei în jurul lumii, a ajuns la concluzia că în lumea vie are loc o permanentă jluptă pentru existenţă, care reflectă relaţiile indivizilor unei populaţii între ei şi cu factorii de mediu. Se disting trei forme ale luptei pentru existenţă: intraspecifică, pnterspecifică şi lupta cu condiţiile nefavorabile ale mediului de viaţă. Biologie, ci. a XII-a
1 61
Explicaţi după fig. 2.10 şi 2.11 consecinţele reproducerii nelimitate şi imposibilitatea unei astfel de reproduceri în condiţii nati
Lupta intraspecifică este cea mai acută formă a luptei pentru existenţă, întrucât inE divizii aceleiaşi specii conO sumă aceeaşi hrană, popuI lează acelaşi teritoriu, au nevoie de aceleaşi adăposturi etc. La baza ei stă capacitatea nelimitată de reproducere a organismelor vii şi caracterul limitat al resurselor puiet puietul adulţii icre efectivul întorşi naturale (/îg. 2.;0-2.ii). în ajuns în depuse în râu mare această luptă supravieţuiesc Fig. 2.10. Creşterea efecCurba de suindivizii mai adaptaţi la tivului populaţiei de parapravieţuire a urmaşilor condiţiile schimbătoare ale meci la o înmulţire nelimilostriţei. tată. mediului. Eliminarea celor mai puţin adaptaţi se realizează prin pieirea lor fizică sau prin excluderea lor din procesul de reproducere (lasă puţini urmaşi, nu-i lasă în genere sau aceştia sunt sterili). Lupta interspecifică are loc între populaţiile diferitelor specii. Această formă de concurenţă este mai aprigă în cazul speciilor care ocupă condiţii ecologice identice şi folosesc aceleaşi surse de hrană. Lupta interspecifică se poate încheia cu eliminarea uneia din speciile concurente sau cu adaptarea speciilor la condiţii diferite de viaţă în limitele aceluiaşi areal sau cu separarea lor teritorială. Drept exemplu de luptă interspecifică servesc relaţiile „răpitor-jertfă", „gazdă-parazit" etc. Lupta cu condiţiile nefavorabile ale mediului apare în funcţie de condiţiile climatice (temperatură, umiditate, lumină etc.) sau pedologice care influenţează activitatea vitală a organismelor. De exemplu, un număr enorm de plante pier anual din cauza gerurilor, secetei, vânturilor puternice. Peştii pier ca urmare a insuficienţei de oxigen în apă. în iernile geroase multe păsări îngheaţă. Selecţia naturală KH Amintiţi-vă după fig. 2.12 noţiunea de normă de reacţie. Selecţia naturală presupune alegerea fenotipurilor care corespund cel mai bine condiţiilor concrete de viaţă. întrucât urmaşilor li se transmit nu caractere gata, ci gene ce le determină, selecţia ca atare alege genotipurile care asigură dezvoltarea unor fenotipuri mai adaptate la condiţii concrete de viaţă. în funcţie de fenotipul favorizat se disting trei forme ale selecţiei naturale: motrice (direcţională), stabi162
CM lizatoare şi disruptivă. Toate cele trei forme de selecţie au acelaşi i:-: scop - asigurarea supravieţuirii şi lăsării de urmaşi de către cei mai adaptaţi indivizi. Mecanismele de realizare a scopului \ sunt însă diferite. 1 ', Selecţia motrice acţionează în • % caz de schimbare a mediului de înălţimea plantei viaţă prin favorizarea unuia din norma de reacţie fenotipurile extreme {fig. 2.12). dezvoltarea caracterului minimă maximă Un exemplu clasic de selecţie motrice îl constituie melanismul Fig. 2.12. Manifestarea fenotipică a caracterului (înălindustrial. Până în 1848, cotarul ţimii) în limitele normei de reacţie în funcţie de condiţiile mediului. mesteacănului, un fluture crepuscular, avea aripi de culori deschise, ceea ce îi permitea să rămână nevăzut în timpul zilei pe trunchiurile mestecinilor, unde dormea pe licheni. După 1848, în populaţia acestei specii din Manchester, raion industrial al Londrei, au fost descoperite câteva exemplare cu aripi întunecate (fenotip extrem). în 1898 circa 98% din indivizii acestei populaţii aveau aripi întunecate. Deci, fenotipul extrem, apărut în urma unor mutaţii întâmplătoare ale genei răspunzătoare de culoarea aripilor, în condiţiile mediului poluat prezenta avantaje faţă de fenotipul obişnuit. In urma poluării aerului cu SO2, lichenii au pierit, dezgolind trunchiurile care s-au acoperit cu funingine. Pe astfel de trunchiuri întunecate fluturii de culori deschise au devenit o pradă uşoară pentru păsări. Mutanţii cu nuanţe mai întunecate ale aripilor rămâneau însă nevăzuţi. Astfel, genele defavorizate până la poluarea mediului, în condiţii noi de viaţă au asigurat supravieţuirea purtătorilor. Selecţia stabilizatoare. Excluderea din populaţii a fenotipurilor extreme este realizată de selecţia stabilizatoare. Acest tip de selecţie acţionează în condiţii relativ constante ale mediului şi asigură asemănarea indivizilor unei populaţii între ei, adică stabilizarea ei (fig. 2.13). Drept exemplu de acţiune a selecţiei stabilizatoare poate servi cazul descris de ornitologul american G. Bampas. După câteva zile de vânturi puternice şi viforniţă, ornitologul a găsit 136 de vrăbii îngheţate pe care le-a adus într0 încăpere încălzită. 72 dintre ele şi-au revenit, iar 64 - nu. Analizând minuţios vrăbiile motrice stabilizatoare disruptivă pierite, el a constatat că acesFig. 2.13. Varietatea formelor selecţiei naturale. tea aveau sau aripi prea lungi, 163
sau prea scurte. Prin urmare, au supravieţuit indivizii cu o lungime medie a aripilor. Existenţa şi astăzi a unor astfel de forme arhaice ca latimeria, hateria, oposomul, gimnospermul Gingo ş.a. se datorează acţiunii selecţiei stabilizatoare. Selecţia disruptivă (fig. 2.13): acţionează asupra populaţiilor ce ocupă medii de viaţă cu un mozaic sezonier sau spaţial şi favorizează două sau mai multe valori ale caracterului, dar nu pe cea medie. Acest tip de selecţie poate fi studiat pe exemplul apariţiei a două specii de clocotiş cu înflorire timpurie şi târzie. Apariţia acestor speciilor în cauză a fost condiţionată de cositul de la mijlocul verii. în aceste condiţii reuşeau să lase urmaşi plantele ce formau seminţe până la cosit şi cele ce înfloreau după cosit. Un alt exemplu de acţiune a selecţiei disruptive este apariţia a două specii de ştiucă. La o înmulţire în masă a ştiucii, puietul nu avea hrană îndeajuns. în astfel de condiţii au supravieţuit indivizii care creşteau repede: atingând în scurt timp dimensiuni mari, ei se hrăneau cu confraţii lor. Au fost favorizaţi şi indivizii cu o reţinere maximă a creşterii: dimensiunile mici ale corpului le permiteau să se hrănească timp îndelungat cu plancton. în natură cele trei forme ale selecţiei naturale interacţionează în cadrul aceleiaşi populaţii. De exemplu, în caz de condiţii diferite în cadrul aceluiaşi areal acţionează mai întâi selecţia disruptivă, urmată de cea stabilizatoare. Comparaţi selecţia naturală cu cea artificială şi enumeraţi asemănările şi deosebirile. 3, REZULTATELE MICROEVOLUŢIEI Modificările apărute în populaţii la nivel de genom duc la formarea unor fenotipuri mai adaptate şi apariţia în baza lor a speciilor noi (vezi schema 2.1).
Adaptările. Caracterul relativ al adaptărilor Rezultatul principal al evoluţiei este perfecţionarea adaptării organismelor la mediul de viaţă. Adaptarea este starea în care un organism, o populaţie se află în echilibru cu mediul său de viaţă ceea ce-i permite să supravieţuiască şi să perpetueze în mediul dat. Fără un minim de adaptare la mediu organismul nu ar putea supravieţui. Evoluţia accentuează adaptarea, o diversifică, ea devenind mai adecvată pentru un anumit tip de mediu. Adaptarea organismelor la mediu este realizată prin forme şi culori protectoare, organe speciale de apărare. Ch. Darwin a adunat în timpul călătoriei pe vasul Beagle numeroase exemple care ilustrează sporirea adaptării organismelor ca urmare a acţiunii selecţiei naturale. Studiaţi după schema 2.4 varietatea formelor şi culorilor protectoare la animale. 164
Schema 2.4 DIVERSITATEA FORMELOR DE ADAPTARE ALE ORGANISMELOR LA MEDIU
.
Mimicria Mimetismul Mimezia
•.•<•->•
• - -
••••..•.-
- , -
v
.
•.•>>
>
V,-
-•;
Demonstraţia
Mascarea
• Culoarea de avertizare • Culoarea şi forma ameninţătoare • Culoarea ademenitoare
• Culoarea criptică • Culoarea disruptivă • Culoarea de camuflare
MI mieria Mimetismul este adaptarea prin care unele specii mai puţin adaptate adoptă culori şi chiar forme ale speciilor mai adaptate. De exemplu, şerpii neveninoşi din regiunile tropicale se aseamănă la exterior cu cei veninoşi (fig. 2.14, 9-10), fluturele Dismorphia astynome se aseamănă cu fluturele veninos Heliconius eucrate (fig. 2.14, 4-5), gândacul Prosoplecta semperi se aseamănă după culoare şi forma corpului cu buburuza (fig. 2.14, 1-2), fluturele Aegeria apiformis (fig. 2.14, 7) şi musca Temnostoma vespiforme (fig. 2.14, 8) se aseamănă cu viespea (fig. 2.14, 6). Mimezia constă în asemănarea animalelor neapărate cu obiectele din mediul ambiant. De exemplu, după forma corpului şi culoare omizile unor fluturi amintesc ramurile; după structură şi culoare suprafaţa aripilor unor fluturi aminteşte suprafaţa tulpinii arborelui uscat. Insectele ce-şi duc traiul pe scoarţa arborilor pot fi confundate cu lichenii ce cresc aici. Culoarea de avertizare este specifică buburuzelor, viespilor, şerpilor, unor gândaci (fig. 2.14, 3), ciupercilor otrăvitoare. Păsările ce au „gustat" o buburuză sau o viespe memorează pentru toată viaţa această culoare şi nu ! se mai apropie de indivizii ce o poartă. Culoarea şi forma ameninţătoare deseori este însoţită de fcoze şi sunete ameninţătoare. |De exemplu, omida unei specii sfingide, pentru a „pune pe îgă păsările", ridică partea . „ , . . „ . „„ Fig. 2.14. Varietatea formelor de adaptare a organisitenoara a corpului şi îşi umila melor la mediu
Fig, 2.15. Varietatea formelor de adaptare a organismelor Ia mediu.
toracele, asemănându-se cu un şarpe (fig. 2.15, 3). Acelaşi lucru îl face şi şopârla Phrynocephalus mystaceus (fig. 2.15, 4). „Ochii" de pe aripile unor fluturi sunt un mijloc sigur de apărare (jig. 2.15. 5). Culoarea ademenitoare este caracteristică pentru speciile destul de mobile (păsări, fluturi), garantându-le succesul fecundaţiei şi prevenind încrucişarea dintre specii (fig. 2.15,1-2).
Culoarea criptică asigură animalelor asemănarea cu mediul ambiant. Animalele ce trăiesc în iarbă, au, de obicei, culoarea verde a corpului (şopârlele, greierul, omizile etc.), locuitorii deserturilor - galbenă. Multe specii de animale îşi schimbă culoarea în funcţie de vârstă (puii de focă şi adulţii), anotimp (iepurii, vulpile, veveriţa), fond (caracatiţa, cameleonul, brotăcelul). Culoarea disruptivă este caracterizată de prezenţa fâşiilor şi petelor contrastante datorită cărora conturul animalelor nu poate fi perceput vizual. Este specifică zebrelor, bursucilor, şopârlelor, unor gândaci. Culoarea de camuflare se bazează pe efectul de contraumbră: părţile mai iluminate ale corpului sunt colorate în nuanţe mai întunecate decât cele neiluminate. Ca urmare conturul animalului se contopeşte cu mediul. Acest tip de coloraţie este caracteristic pentru peşti şi alte animale ce trăiesc în grosimea apei, pentru unele mamifere (căprioară, iepuri etc.). Caracterul relativ al adaptărilor. încă Ch. Darwin remarca că orice adaptare a organismelor la mediu este relativă, ea fiind favorabilă doar în anumite condiţii ale mediului. în caz de schimbare a acestora, numeroase adaptări nu numai că nu sunt folositoare, dar adesea devin şi dăunătoare. De exemplu, animalele cu blană albă în iernile cu puţină zăpadă sunt o pradă uşoară. La plantele acvatice este bine
liotă Multe animale au organe speciale de apărare: ace, ghimpi, carapace, glande veninoase, glande odorifere, dinţi ascuţiţi etc. Astfel de organe de apărare au şi unele plante (urzica, cactuşii, salcâmul, trandafirul ş. a.). Plantele dispun şi de un şir de adaptări ce le permit polenizarea încrucişată, răspândirea seminţelor ş.a. Toate aceste adaptări au putut apărea numai datorită selecţiei naturale, asigurând supravieţuirea speciei în anumite condiţii.
dezvoltat ţesutul aerifer care asigură o suprafaţă mai mare de contact al plantei cu mediul în vederea ameliorării schimbului de gaze. La secarea bazinului de apă aceste plante pier printre primele. Aşadar, adaptările utile în mediul acvatic s-au dovedit ineficiente î n afara accestuia. ••..•••
•
w
M
> fV
B
Formarea de noi specii (speciaţia) este etapa Fig. 2.16. Schema speciaţiei: 1 finală a microevolutiei. în desfăşurarea speciaţiei s P f i a iniţială; 2 - formarea a două ...
„
'
. .
r
„ .
subspecii; 3 - doua specii noi.
se disting doua etape: apariţia de adaptări la condiţiile noi de viaţă şi formarea propriu-zisă a speciei noi în baza izolării ei de specia-mamă. în funcţie de amplasarea teritorială a noii specii se deosebesc două căi ale speciaţiei: allopatrică şi simpatrică. Speciaţia allopatrică sau geografică este legată de izolarea spaţială a unor populaţii ale speciei iniţiale. Populaţiile care ocupă diferite sectoare ale arealului speciei sunt supuse diferitelor direcţii ale selecţiei naturale, determinate de particularităţile mediului de viaţă. Treptat indivizii acestor populaţii se deosebesc tot mai mult de specia la care aparţin. Dacă aceste deosebiri fac imposibilă încrucişarea cu indivizii altor populaţii ale speciei materne, populaţia izolată devine o nouă specie ifig. 2.16). Pe această cale au apărut diferite specii de plante şi animale. De exemplu, lăcrimioarele au apărut în miocen şi s-au răspândit în pădurile de foioase de pe un vast teritoriu. Glaciaţiile din cuaternar au fragmentat acest teritoriu în mai multe zone izolate în care specia a evoluat diferit, dând naştere la mai multe specii-fiice. Speciaţia simpatrică (sau ecologica) se realizează în limitele arealului speciei şi este asigurată de izolarea biologică. Drept exemplu de speciaţie simpatrică serveşte apariţia noilor specii în baza poliploidiei şi hibridizării îndepărtate. Unele specii de cartof se deosebesc după seturile de cromozomii: 12, 24, 48, 72. Toate I aceste specii s-au format de la specia iniţială prin multiplicarea setului de cromozomi. Poliploizii, de regulă, sunt mai viabili şi mai productivi şi prin concurenţă pot substitui părinţii. Drept exemplu de speciaţie simpatrică poate servi I formarea a două specii de clocotiş ca urmare a acţiunii selecţiei disruptive. Amintiţi-vă şi enumeraţi câteva din cauzele izolării biologice. Prin intermediul speciaţiei se realizează evoluţia, de aceea specia reprezintă I sistemul evoluţionist elementar, iar populaţia - unitatea elementară a evoluţiei. 4 MACROEVOLUŢIA
O dată cu formarea unor noi specii evoluţia nu se opreşte ci continuă într-un şir I lung de generaţii la nivel de macroevoluţie. Speciile, asemănătoare după mai multe I caractere esenţiale, dar izolate reproductiv, se unesc în genuri. Genurile apropiate 167
se unesc în familii, familiile în ordine, ordinele în clase, iar clasele în încrengături. Unirea speciilor în taxoni de nivel superior indică asupra strămoşului lor comun într-o anumită eră geologică. Tipul taxonului nou format depinde de era geologică ^ în care a avut loc separarea formelor înrudite. în sens larg, macroevolutie poate fi i_ numită dezvoltarea vieţii pe Pământ în ansamblu. în desfăşurarea proceselor de ' micro- şi macroevolutie nu există deosebiri principiale, ele prezentând două faţete <^ ale aceluiaşi proces - evoluţia - şi au loc sub acţiunea aceloraşi factori evolutivi. 5, TIPURILE EVOLUŢIEI Se disting trei tipuri de evoluţie a lumii vii: divergenţa, paralelismul şi convergenţa. Evoluţia divergentă se realizează la toate nivelurile de organizare ale lumii vii şi se rezumă la apariţia de la un taxon-mamă (specie, gen, familie, ordin ş.a.) a două sau mai multe taxoane-fiice. La baza acestui tip de evoluţie stă selecţia disruptivă şi izolarea. Sub acţiunea factorilor evolutivi, la reprezentanţii aceluiaşi taxon, care nimeresc în condiţii diferite de viaţă, se formează adaptări diferite, într-un anumit moment al evoluţiei, care poate dura câteva generaţii, deosebirile acumulate vor fi atât de însemnate, încât taxonul iniţial se va separa în două sau mai multe taxoane-fiice. înmulţirea de mai departe a acestora în baza selecţiei naturale, pe durata unor perioade considerabile de timp, corespunzătoare epocilor, poate duce la apariţia de noi genuri, familii, ordine şi alţi taxoni. Drept exemplu de evoluţie divergentă poate servi apariţia ordinelor de mamifere acvatice (delfini, balene), aeriene (liliecii) şi terestre. Evoluţia divergentă culminează prin apariţia organelor omoloage. Amintiţi-vă noţiunea de organe omoloage şi enumeraţi câteva exemple de astfel de organe. Paralelismul. Dacă două sau mai multe grupe de organisme, apărute ca urmare a divergenţei, ulterior evoluează în aceeaşi direcţie, vorbim de evoluţia după metoda paralelismului. Pe această cale a avut loc, probabil evoluţia a trei linii de pinipede (morsele, focile urecheate şi cele adevărate), a câtorva grupe de insecte zburătoare la care aripile anterioare s-au transformat în elitre, a unor grupe de peşti dipnoi la care s-au dezvoltat caractere de amfibii. Din punct de vedere genetic, evoluţia paralelă se explică prin unitatea structurii genetice a grupelor înrudite şi variabilitatea lor asemănătoare. Amintiţi-vă noţiunea de organe analoage şi exemple de astfel de organe. Convergenţa. Evoluţia organismelor neînrudite, dar care populează acelaşi medii a avut loc în direcţia asemănării lor exterioare. De exemplu, deşi peştii şi delfinii fa parte din diferite clase de vertebrate, forma corpului şi a înotătoarelor prezintă mult 168
CV
Dipus saggita Allactaga major
\ Antechinomys laniger
Pedetes cafer
Fig. 2.17. Evoluţia convergentă a animalelor săritoare de pe diferite continente.
Fig. 2.18. Seminţe şi fructe răspândite cu ajutorul vântului.
asemănări. Acelaşi lucru se poate spune şi despre mamiferele săritoare ce populează diferite continente (fig. 2.17). Seminţele şi fructele reprezentanţilor diferitelor specii răspândite cu ajutorul vântului au o trăsătură comună - suprafaţa mare la o greutate relativ mică (fig. 2.18). în cazul evoluţiei convergente, asemănarea dintre organismele neînrudite este doar exterioară, deoarece modificărilor evolutive sunt supuse caracterele externe ca urmare a adaptării la condiţii identice de viaţă. De exemplu, rechinul şi delfinul se aseamănă după forma corpului, ceea ce nu se poate spune despre structura tegumentelor, craniului, musculaturii, aparatului circulator, respirator ş.a. în cazul convergenţei apar organe analoage. 6 DIRECŢIILE PRINCIPALE ALE EVOLUŢIEI Evoluţia este direcţionată spre adaptarea maximă a organismelor vii la condiţiile mediului de viaţă, datorită cărui fapt descendenţii sunt mai adaptaţi la factorii de mediu decât părinţii. O atare sporire a adaptării organismelor la factorii de mediu a fost numită de către A. N. Severţovprogres biologic. Criteriile progresului biologic sunt creşterea numerică a taxonului, răspândirea largă a reprezentanţilor acestuia şi mărirea numărului de grupe sistematice ce formează taxonul dat. Urmările progresului biologic pot fi explicate astfel: creşterea efectivului taxonului dat contribuie la sporirea densităţii, ceea ce acutizează lupta pentru existenţă şi duce la lărgirea arealului speciei. Ca urmare a lărgirii arealului, indivizii taxonului trebuie să se adapteze la noile condiţii de viaţă. Are loc diferenţierea speciei, - adâncirea divergenţei şi mărirea numărului de taxoni-fiice. De rând cu progresul, în natură se înregistrează şi regresul biologic. El se caracterizează prin micşorarea efectivului speciei, arealului ocupat şi numărului de taxoni-fiice. Regresul biologic se poate solda cu dispariţia speciei. Cauza 169
I
•^ generală a regresului constă în schimbarea rapidă a mediului de viaţă, astfel încât —1 organismele nu reuşesc să se adapteze la el. în prezent regresului biologic este ~, supus tigrul usurian, ghepardul, ursul alb ş.a.
C jp
Căile de atingere a progresului biologic Arogeneza, alogeneza şi catageneza sunt cele trei căi principale de realizare a progresului biologic. Arogeneza sau progresul morfofuncţional este calea de evoluţie a unui grup de organisme în baza adaptărilor principial noi (aromorfozelor), apărute în legătură cu cucerirea unui nou mediu de viaţă. Un exemplu clasic de arogeneza îl constituie apariţia clasei păsărilor. Strămoşii păsărilor contemporane, dinozaurii, duceau un mod de viaţă terestru. Apariţia aripilor, a inimii cu patru camere, dezvoltarea compartimentelor creierului care coordonează mişcările în aer reprezintă modificări morfologice, aromorfoze, care au asigurat cucerirea mediului aerian. Delimitarea a două circuite sanguine, diferenţierea şi specializarea organelor digestive prezintă exemple de aromorfoze ce au făcut posibilă evoluţia mamiferelor. Amintiţi-vă câteva din aromorfozele plantelor care le-au asigurat
Catageneza sau degenerarea generală este o cale specifică de asigurare a progresului biologic prin simplificarea nivelului de organizare. Degenerarea are la bază trecerea organismelor la un mod de viaţă sedentar sau parazitar. De exemplu, la speciile Fig. 2.19. Adaptarea cintitelor la hrănirea cu conuri ce trăiesc în peşteri se constată situate la diferite niveluri. reducerea ochilor, depigmentarea, atrofierea muşchilor. La viermii paraziţi se simplifică organizarea aparatului digestiv, sistemului nervos. La plantele parazitare se reduce intensitatea fotosmtezei, suprafaţa foliară (cuscuta), dispar rădăcinile (vâscul). Simplificarea organizăm nu înseamnă dispariţia grupei date. Din contra, majoritatea speciilor parazitare se afla în stare de progres biologic.
îmbinarea căilor progresului biologic Evoluţia presupune înlocuirea legică a unei căi de evoluţie cu altele. Schimbarea căilor de atingere a progresului biologic este caracteristică pentru toate grupele de organisme şi este numită legea lui Severţov (fig. 2.20). Din schemă se vede clar că aromorfozele apar cu mult mai rar decât idioadaptările. Explicaţia este simplă: primele dau naştere taxonilor mari (familii, ordine, clase etc.), iar idioadaptările - taxonilor de nivel inferior (specii, genuri). Fiecare grup natural de organisme îşi începe existenţa cu aromorfoze, care asigură, în special, cucerirea unui nou mediu de viaţă. In condiţii concrete de viaţă la reprezentanţii aceluiaşi grup se dezvoltă diferite îdioadaptan. Aşadar, în baza aceleiaşi aromorfoze pot apărea diferite idioadaptări. De exemplu, de la stegocefali, prin mijlocirea aromorfozelor au luat naştere reptilele, iar a idioadaptărilor - trei grupe de amfibii contemporane. Tritonii, amfibii cu coadă, duc un mod de viaţă acvatic, de aceea branhiile şi coada se păstrează toată viaţa, membrele în schimb sunt reduse. Broaştele au membre bine dezvoltate şi plămâni ce le permite Ea trăiască pe uscat. Cel de-al treilea grup de amfibii îl constituie formele apode (lipsite de membre). Prin urmare, idioadaptările au asigurat dezvoltarea a trei grupe de amfibii care au cucerit uscatul şi mediul acvatic. Aceste forme ecologice s-au separat, ceea ce a atenuat concurenţa şi a făcut posibil progresul biologic al clasei în an- aromorfoze samblu. Alogeneza poate fi schimbată de catageneza şi atunci progresul biologic are loc datorită regresului morfo- Fig. 2.20. Relaţiile dintre arogeneză, alogeneza ş. defunţional.
generare,
171
Z?
1, Definiţi noţiunile de: microevoluţie, macroevoluţîe, specie, populaţie, selecţie naturală, adaptare.
~:;"-
2. Analizaţi criteriile speciei.
T__
3. Explicaţi caracteristicile populaţiei pentru care este valabili legea Hardy»
D_
Wtsnberg.
-^
4. Demonstraţi printr-un exemplu legea Hardy-Weinberg.
^
5. Enumeraţi factorii evoluţiei lumii vii. 6, Explicaţi noţiunile de: a) proces mutaţional; b) variabilitate combinativă; c) flux de gene; d) unde populaţionale; 7, Notaţi prin A - daca afirmaţiile unite prin conjuncţia deoarece sunt Juste, şl prin fî~daeă nu sunt juste. 1. Selecţia motrice duce la deplasarea valorii medii a caracterului, deoarece acţionează în caz de schimbare a condiţiilor mediului. 2. Selecţia stabilizatoare acţionează în condiţii constante ale mediului, deoarece duce la păstrarea formelor extreme. 3. Selecţia disruptivă duce la păstrarea valorii extreme a caracterului, deoarece condiţiile mediului s-au schimbat într-atât, încât indivizii cu valori medii au fost înlăturaţi. 8, Asociaţi noţiunile din coloana  eu caracteristicele din coloana B, a. Culoare de camuflare; -Mimetism c. Coloraţie de avertizare d. Culoare şi formă ameninţătoare e. Culoare de camuflare
%
_ Animalele neapărate iau forma şi culoarea
2
celor apărate. Animalele neapărate iau forma obiectelor
b
j. Culoare criptică
djn 3
Cu|oarea
si f o r m a
ameninţătoare este
î n s o t j t a de s u n e t e
4. Animale ce elimină substanţe toxice, • g_ S u n t p r e z e p t e ^ d u n g j 6. Părţile iluminate ale corpului sunt colorate mai întunecat decât cele neiluminate.
9, Explicaţi caracterul relativ a! adapîârlior prin exemple concrete. 10, Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta speclaţla: a) alopatrică; b) simpatrică. 11, Analizaţi căile de realizare a macroevoluţlel. 12, Explicaţi sehemat noţiunile: a) divergenţă; b) paralelism;
172
c) convergenţă.
.^
13, Completat) tabelul cu exemple, copiindu-l pe caiet. PROGRESUL BIOLOGIC
REGRESUL BIOLOGIC
14. Enumeraţi aromorfozele car© au avut loc: a) în evoluţia plantelor; b) în evoluţia animalelor. 15, Grupaţi noţiunile de mai jos după un criteriu comun. 1. Aromorfoze 2. Idioadaptări 3. Degenerare generală 4. Fotosinteză 5. Tenia boului 6. Apariţia speciilor 7. Apariţia claselor 8. Apariţia plantelor cu flori
9. Colibri polenizează anumite plante 10. Fecundaţia dublă la plantele cu flori 11. Salvia este polenizată de bondari 12. Torţelul 13. Animale digitigrade 14. Vâscul 15. Cârtita în sol
16. Scrieţi un eseu la tema: „Factorii nocivi care duc la degradarea genotipului speciei umane". 17. Probleme la tema „Legea Hardy-Weinberg". 1. Albinismul la secară se transmite prin ereditate drept caracter autozomal recesiv. Din 84 000 de plante cercetate 210 erau albinoşi. Determinaţi frecvenţa genei albinismului la secară. 2. Albinismul la porumb se transmite prin ereditate drept caracter autozomal recesiv. La unele soiuri de porumb plantele albinoşi se întâlnesc cu o frecvenţă de 25:10 000. Determinaţi frecvenţa genei albinismului la aceste soiuri de porumb. 3. Pe o insulă au fost numărate 10 000 de vulpi, dintre care 9 991 erau roşcate şi albe. Culoarea roşcată o domină pe cea albă. Determinaţi procentul vulpilor roşcate homozigote, roşcate heterozigote şi al celor albe. 4. La vitele mari cornute culoarea roşcată domină incomplet culoarea albă. Hibrizii de la încrucişarea vitelor roşcate cu cele albe au culoarea sură. în regiunea specializată în creşterea acestei rase au fost înregistrate 4 169 de vite roşcate, 3 780 sure şi 756 albe. Determinaţi frecvenţa genelor culorii roşcate şi a celei albe a vitelor din această regiune. 5. Albinismul general se transmite prin ereditate drept caracter autozomal recesiv. îmbolnăvirea se întâlneşte cu o frecvenţă de 1:20 000. Calculaţi numărul de heterozigoţi în populaţie.
173
DEZVOLTAREA VIEŢII PE PĂMÂNT 1
ETAPELE DEZVOLTĂRII VIEŢII PE PĂMÂNT
1 ETAPELE DEZVOLTĂRII VIEŢII PE PAMANT Amintiţi-vă principalele teorii despre apariţia vieţii şi era geologică în care au avut loc aceste evenimente. Apariţia şi dezvoltarea vieţii este indisolubil legată de istoria planetei Pământ pe care savanţii o împart în intervale mari de timp - ere. Acestea, la rândul lor. sunt divizate mperioade, perioadele - în epoci, iar epocile - în secole. Astfel, în istoria Pământului delimităm următoarele ere geologice: arhaică, proterozoică. paleozoică, mezozoică şi cainozoică. Principalele evenimente care au avut loc în fiecare din aceste ere sunt expuse în tabelul 2.1 şi fig. 2.21. Tabelul 2.1 CRONOLOGIA EVENIMENTELOR PRINCIPALE ÎN EVOLUŢIA VIEŢII PE PĂMÂNT EVENIMENTEL
Cainozoică, 67 mln ani
174
C u a t e r n a r
Lumea vegetală contempo- Lumea animală contemporarană nă. Apariţia şi evoluţia omului
Neogen
Extinderea arealului de răspândire a angiospermelor, îndeosebi a formelor erboase; reducerea suprafeţelor ocupate de gimnosperme
Apariţia semimaimuţelor şi parapitecilor. Răspândirea pe larg a insectelor şi păsărilor Dispariţie unor grupe de reptile, moluşte cefalopode.
Paleogen
Dezvoltarea angiospermelor erboase. Reducerea arealului gimnospermelor
Continuă dispariţia reptilelor mari. Dezvoltarea insectelor
Continuare Mezozoică, 165 mln. ani
Paleozoică, 340 mln, ani
Proterozoică 2 600 mln. ani
Arhaică 4 600 mln. ani
Cretacic
Apariţia şi răspândirea angiospermelor
Apariţia mamiferelor superioare şi a păsărilor. Predominarea peştilor osoşi. Dispariţia unor reptile mari
Jurasic
Dispariţia gimnospermelor arhaice. Dominarea gimnospermelor actuale
Predominarea reptilelor. Apariţia arheopterixului. Răspândirea moluştelor cefalopode. Dispariţia peştilor cartilaginoşi arhaici
Triasic
Predomină gimnospermele arhaice şi apar gimnospermele actuale. Reducerea bruscă a numărului de pteridofite
Predominarea amfibienilor, moluştelor cefalopode şi a reptilelor răpitoare. Apariţia peştilor osoşi şi a mamiferelor marsupiale
Permian
Dispariţia pădurilor carbonifere. Dezvoltarea gimnospermelor şi a ferigilor cu seminţe
Predominarea nevertebratelor marine. Dezvoltarea rapidă a reptilelor şi insectelor. Dispariţia stegocefalilor şi trilobiţilor
Carbonifer
înflorirea pteridofitelor. Apariţia ferigilor cu seminţe şi a primelor gimnosperme. Dispariţia psilofitelor
Predominarea amfibienilor, moluştelor. Apariţia primelor reptile şi a formelor zburătoare de insecte. Reducerea numărului de stegocefali şi trilobiţi
Devonian
Răspândirea pe uscat a psilofitelor, apariţia ferigilor, ciupercilor, muşchilor
Apariţia peştilor crosopterigieni şi dipnoi. Apariţia şi dezvoltarea amfibiilor. Predominarea moluştelor, trilobiţiilorşi coralilor
Silurian
Predominarea algelor. Ieşirea plantelor pe uscat - apariţia psilofitelor
Dezvoltarea furtunoasă a coralilor, trilobiţilor, moluştelor şi a crustaceelor. Ieşirea primelor nevertebrate pe uscat (scorpioni, insecte aptere)
Ordovic
Dezvoltarea furtunoasă a algelor
înflorirea nevertebratelor marine
Cambrian
Răspândirea şi dezvoltarea rapidă a tuturor filumurilor de alge
Răspândirea largă a spongierilor, celenteratelor, helminţilor, echinodermelor şi trilobiţilor
Dezvoltarea algelor verzi, apariţia algelor roşii
Apariţia tuturor încrengăturilor de animale nevertebrate şi a unor cordate primare
Apariţia vieţii pe Pământ sub formă de organisme procariote (bacterii şi alge cianoficee) şi eucariote (organisme pluricelulare primare) Formarea Pământului
175
C\]
r\i
Jurasic Triasic Permian Carbonifer Devonian Silurian Ordovic Cambrian
Precambrian
Fig. 2.21. Evoluţia lumii vii.
Evoluţia vieţii a decurs în conformitate cu procesele geologice şi climatice locale şi globale. Schimbarea climei, ridicarea şi coborârea uscatului, modificarea compoziţiei chimice a atmosferei şi mediului acvatic au fost principalii factori care au forţat organismele vii să se adapteze, să evolueze sau să piară. Să analizăm în continuare cele mai importante procese geologice şi climatice datorită cărora se schimba lumea vie. Apariţia vieţii ţine de era arhaică, când în mediul acvatic au apărut primele organisme - bacteriile şi algele cianoficee. La sfârşitul acestei ere se atestă primul val al procesului de formare a munţilor, care în proterozoic s-a accentuat. în paleozoic exista un singur continent - Pangeea - care în mezozoic a început să se scindeze. Mai întâi s-au separat Godwana şi Laurazia, apoi America de Sud Africa. La sfârşitul cretacicului, Madagascarul s-a separat de Africa, iar India 176
continua să se deplaseze spre Nord. Antarctida se îndepărta de continentul cen- ^ trai, rămânând legată de Australia. în cainozoic aceste procese au continuat: s-a =;* separat Groenlanda, iar cele două supercontinente - Laurazia şi Godwana s-au ^ fărâmiţat. Inpaleogen suprafaţa uscatului a început să capete contururile actuale: ^ America de Nord şi Europa s-au separat, iar America de Sud s-a transformat într-o '— insulă; India s-a alipit de Asia; Antarctida s-a acoperit cu gheaţă. Au apărut munţii Cu Tibet, Himalaya, Pamir, Marea Tefis s-a înnămolit şi pe locul ei s-au format mările 7 k Caspică şi Mediterană. ^ în paralel aveau loc procese de formare a munţilor şi de coborâre a uscatului. Formarea munţilor era însoţită de uscarea şi răcirea climei, iar coborârea uscatului - de umezirea şi încălzirea ei. Drept urmare formarea munţilor a favorizat evoluţia speciilor terestre, iar coborârea uscatului - a celor acvatice. Astfel, arahnidele şi insectele apterigogene, animale terestre, au apărut în paleozoicul timpuriu, caracterizat prin procese intense de formare a munţilor. Stegocefalii, strămoşii amfibiilor, şi-au făcut apariţia în a doua jumătate a paleozoicului, când uscatul a fost supus coborârii. Hotarul dintre precambrian şi paleozoic, precum şi dintre paleozoic şi mezozoic prezintă intervalele de timp cu cele mai profunde conflagraţii care au forţat tot ce este viu să evolueze, să se adapteze la condiţii cu totul noi pentru ele. Anume în aceste intervale de timp au dispărut multe specii şi au apărut altele. Mezozoicul, pe drept cuvânt, este numit era reptilelor. în triasic s-au redus suprafeţele bazinelor acvatice intracontinentale şi s-au lărgit cele ocupate de deşert. Ca urmare au dispărut speciile terestre viaţa cărora era legată de mediul acvatic: majoritatea amfibiilor, ferigile arborescente. Pentru reptile şi gimnosperme noile condiţii de viaţă s-au dovedit a fi foarte favorabile. în cretacic apar şi se răspândesc pe larg angiospermele. Acestea au început să formeze noi comunităţi, completate de grupele de plante apărute în urma transformărilor evolutive ale speciilor ce au supravieţuit în noile condiţii. Comunităţile rezultate şi-au păstrat trăsăturile principale până în zilele noastre. în prima jumătate aperioadei terţiare a erei cainozoice erau răspândite pe larg pădurile tropicale şi subtropicale. Spre sfârşitul acestei perioade, ca urmare a schimbărilor de climă, se măresc suprafeţele ocupate de stepe. De aceea printre angiosperme predominau formele ierboase monocotiledonate care treptat au nceput să substituie formele arborescente. Perioada cuaternară a cainozoicului continuă deja de 1,0-1,5 mln. de ani. Ea la fost caracterizată de acoperirea cu gheaţă a celei mai mari părţi a Euraziei şi Americii de Nord. în aceste condiţii vitrege au dispărut mamuţii, leneşii gigantici \i alte specii. Bogatul material factologic acumulat până în prezent permite de a evidenţia I particularităţile evoluţiei lumii vegetale şi animale. i: Biologie, ci. a XII-a
. __
™
Particularităţile evoluţiei tU • Ieşirea pe uscat, diferenţierea corpului în organe, iar a acestora în ţesuturi. • Trecerea treptată la dominarea în ciclul de dezvoltare a sporofitului asupra gametofitului. • Trecerea de la fecundatia externă la cea internă, apariţia florii şi a fecundării duble. • Apariţia polenizării încrucişate în paralel cu evoluţia insectelor. • Apariţia seminţelor bogate în substanţe nutritive şi protejate de acţiunea factorilor nefavorabili de către tegument. • Diversificarea modurilor de răspândire a fructelor şi seminţelor.
Particularităţile evoluţiei lumii as • Dezvoltarea progresivă a formelor de viaţă pluricelulare şi, ca urmare, specializarea ţesuturilor şi organelor. • Apariţia şi dezvoltarea aparatului locomotor, ceea ce le-a asigurat animalelor o independenţă relativă de variaţiile factorilor de mediu. • Apariţia scheletului intern. • Dezvoltarea progresivă a sistemului nervos. Evoluţia lumii animale şi vegetale s-a soldat cu formele de viaţă existente astăzi (fig. 2.22).
'2. Evoluţia vieţii pe Pământ până în zilele noastre.
178
jkem&*e£> 1. Enumeraţi principalele teorii ale apariţiei vieţii pe pământ. 2. Faceţi o paralelă între concepţiile teoriei materialiste şi creaţîonîste, 3. Analizaţi criteriile ce stau la baza delimitării istoriei pământului în ere, perioade, epoci, 4. Alcătuiţi un tabel c© ar îiustra erele şi aromorfozele principale suportate de plante şi animale în fiecare eră, 5. Faceţi o paralelă între evoiuţîa regnului animal şi al vegetai, 6. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta evoiuţîa principalelor regnuri ale organismelor vii actuale. 7. Asociaţi noţiunile din coioana A cu cele din coloana B.
A. B. C. D. E.
Era Era Era Era Era
arhaică proterozoică paleozoică mezozoică cainozoică
B 1. Apariţia mamiferelor. 2. Apariţia peştilor crosopterigieni. 3. Apariţia ferigilor. 4. Apariţia reptilelor. 5. Apariţia primelor gimnosperme. 6. Ieşirea plantelor pe uscat. 7. Apariţia şi răspândirea angiospermelor.
8. Sistematizaţi grupele de animale conform arborelui fiiogenetic: 1) mamiferele; 2) peşti crosopterigieni; 3) artropode; 4) moluşte; 5) ceienterate; 6) protozoare; 7) spongieri; 8) echinoderme; 9) amfibieni; 10) păsări; 11) acraniate; 12) viermi inelaţi; 13) viermi plaţi; 14) viermi cilindrici. 9. Sistematizaţi plantele conform arborelui fiiogenetic: 1) feriga de pădure; 2) vişinul; 3) molidul; 4) muşchiul-de-pământ; 5) spirogira; 6) nucul; 7) grâul. 10. Completaţi tabelul, copiindu-l mai întâi pe caiet. APARIŢIA PRINCIPALELOR GRUPE DE ANIMALE NR. 1
GRUPULUI DE ANIMALE
D/O
a - - -
1. 2. 3. 4. 5.
eR
' n ^ ' v.~;
Nevertebrate Amfibii Reptile Marsupiale Mamifere superioare
179
ORIGINEA Şl EVOLUŢIA OMULUI 1 TEORIILE DESPRE ORIGINEA OMULUI 2 POZIŢIA OMULUI ÎN SISTEMATICA LUMII VII 3 PRINCIPALELE ETAPE ALE ANTROPOGENEZEI 4 FORŢELE MOTRICE ALE ANTROPOGENEZEI 5 RASELE UMANE 1. TEORIILE DESPRE ORIGINEA OMULUI
Expuneţi propria viziune asupra originii omului în baza cunoştinţelor acumulate în cadrul cursului de biologie.
.: -HHHBHHHHIHHHHHHiHHHRB
Din cele mai vechi timpuri omul a fost preocupat de originea sa. La toate popoarele pot fi întâlnite diverse legende în care se fac încercări de a explica originea omului. Conform unora dintre ele, omul a apărut din diferite structuri materiale: din pământ fertil, din apă sau din diferite obiecte. în corespundere cu postulatele biblice, omul a fost creat de forţa divină dintr-o bucată de lut. Savantul enciclopedist Aristotel, în baza unor cercetări îndelungate, a demonstrat asemănarea dintre om şi animalele superior organizate, plasând omul în regnul animal. Argumente convingătoare în acest sens a prezentat medicul şi anatomistul roman C. Galenus. In sistemul elaborat de C. Linne, omul a fost inclus alături de maimuţele antropoide într-un gen aparte - Homo cu specia Homo sapiens. J. B. Lamarck primul a afirmat că omul îşi trage obârşia de la maimuţe care au trecut la mersul pe pământ. CA. Darwin în lucrarea sa "Originea omului" (1871) susţinea că omul reprezintă ultima verigă, cea mai înalt dezvoltată, în lanţul fiinţelor vii. Strămoşi ai omului, după părerea savantului, sunt maimuţele antropoide. Pornind de la deficienţele în explicarea exhaustivă a originii omului şi ţinând cont de pluralismul de opinii, originea şi evoluţia omului a fost fundamentată în diferite teorii. Expunem în continuare principalele dintre ele. Teoria biosocială, deşi admite evoluţia omului sub acţiunea factorilor biologici şi sociali, nu recunoaşte evoluţia speciei umane sub acţiunea concomitentă a acestor două grupe de factori. Adepţii acestei teorii susţin că omul reprezintă rezultatul acţiunilor separate şi independente ale factorilor biologici şi sociali. Teoria rasistă promovează ideea superiorităţii unei rase în detrimentul alteia. Genetica omului a arătat însă identitatea genomului diferitelor rase de oameni şi imposibilitatea evidenţierii deosebirilor între potenţialul biologic şi intelectual al reprezentanţilor diferitelor rase umane. 180
Social-darwinismul absolutizează importanţa factorilor biologici, îndeosebi a luptei pentru existenţă, în evoluţia omului. Teoria accidentului cromozomial nu recunoaşte ritmurile evoluţiei omului şi susţine că omul ca specie biologică a apărut ca urmare a unui accident cromozomial. Ţinând cont de gradul înalt de asemănare a moleculelor de ADN ale omului cu cele ale cimpanzeului (deosebirile în consecutivitatea polinucleotidelor moleculelor de ADN ale acestor specii nu depăşesc 1%), adepţii acestei teorii consideră că omul a evoluat de la cimpanzeu în urma reducerii numărului de cromozomi de la 48 la 46. Teoria fatalizării are la bază ideea că omul reprezintă doar o fază în evoluţia maimuţelor. Pornind de la constatarea că fătul omului este mult mai neputincios decât al maimuţei, se consideră că pe parcursul evoluţiei ulterioare omul va deveni o maimuţă adevărată. Teoria gigantismului mintal, pornind de la decalajul înregistrat între ritmurile evoluţiei intelectuale şi biologice ale omului, susţine că evoluţia omului va avea loc în direcţia sporirii volumului şi masei craniului în defavoarea dezvoltării altor părţi ale corpului. Astfel se consideră că evoluţia va fi direcţionată de la Homo sapiens sapiens spre Homo sapientissimus. Eugenia, ţinând cont de persistenţa unor aberaţii în dezvoltarea omului şi tendinţa permanentă de perfecţionare a potenţialului său biologic şi intelectual, fundamentează necesitatea aplicării diferitelor metode de ameliorare (inclusiv şi a celor forţate) a calităţilor ereditare ale populaţiei umane. 2, POZIŢIA OMULUI ÎN SISTEMATICA LUMII VII
Poziţia omului în sistematica lumii vii se prezintă astfel: Imperiul — Organisme celulare Supraregnul - Eucariota (organisme eucariote) Regnul - Animaţia (animale) Subregnul - Metazoa (animale pluricelulare) încrengătura - Vertebrata (vertebratele) Subîncrengătura - Tetrapoda (tetrapodele) Supraclasa - Amniota (animale cu anexe embrionare) Clasa - Mammalia (mamiferele) Subclasa - Eutheria (mamifere placentare) Ordinul - Primates (primatele) Subordinul - Anthropoidea (antropoidele) Secţia - Catharina (maimuţe cu sept nazal îngust) Suprafamilia - Antrhopomorphidae (maimuţe antropoide) Familia - Hominidae Genul -Homo Specia - Homo sapiens (omul înţelept) 181
Apartenenţa omului la încrengătura vertebratelor este determinată de înlocuirea, pe măsura dezvoltării embrionului, a coardei cu coloana vertebrală, prezenţa cutiei craniene, a aparatului mandibular, a două perechi de membre, amplasarea inimii pe partea ventrală, delimitarea în alcătuirea creierului a cinci compartimente. Părul de pe corp, glandele sudoripare, sebacee şi mamare, diafragmul, inima cu patru camere, conturarea a cinci regiuni în alcătuirea coloanei vertebrale, gradul înalt de dezvoltare a scoarţei cerebrale confirmă poziţia omului în clasa mamiferelor. Dezvoltarea fătului în corpul mamei şi alimentarea lui prin mijlocirea placentei sunt o dovadă incontestabilă a faptului că specia Homo sapiens face parte din subclasa eutheria (placentarele). Membrele anterioare de tip apucător (primul deget este opus celorlalte), dezvoltarea claviculei, unghiilor, înlocuirea dinţilor de lapte, naşterea, de regulă, a unui singur copil permit de a plasa omul la ordinul Primatelor. Un şir de caractere, printre care emisferele cerebrale bine dezvoltate, numărul mare de circumvoluţiuni pe scoarţa cerebrală, prezenţa apendicelui, dispariţia regiunii caudale a coloanei vertebrale, dezvoltarea musculaturii mimice, prezenţa a patru grupe de sânge, factorului rezus apropie omul de maimuţele Antropoide. Antropoidele de asemenea suferă de multe boli infecţioase, specifice omului (tuberculoza, tifosul abdominal, dizenteria, SIDA ş.a.). Observaţi şi enumeraţi după fig. 2.23 asemănările şi deosebirile dintre om şi cimpanzeu.
frunte proieminenţa supraorbitală
(gaura occipitală locul de inserţie al muşchilor cefei
bărbie
OM
CIMPANZEU
centru de j greutate_ —
centru de greutate
•
maxilarul superior r-rt.
!\ R SI
I bazin
182
\ '- ./'
mână
, \
picior
Fig. 2.23. Cor
pararea schel tului omului cel al cimpar zeului.
în acelaşi timp omul se deosebeşte esenţial de celelalte animale, inclusiv de maimuţele antropoide. Este vorba, în primul rând, de poziţia verticală a corpului şi consecinţele acesteia: cele patru curburi ale coloanei vertebrale, bolta plantară, cutia toracică plată. Regiunea cerebrală a craniului predomină asupra celei faciale. Suprafaţa scoarţei cerebrale alcătuieşte în medie 1250 cm2, iar volumul creierului 1000-1800 cm3, ceea ce depăşeşte parametrii corespunzători ai maimuţelor antropoide. Omului îi este caracteristică conştiinţa şi gândirea, care stau la baza activităţii sale de muncă, şi vorbirea. 3
PRINCIPALELE ETAPE ALE ANTROPOGENEZEI
în prezent au fost descoperite şi studiate un număr impunător de resturi fosile ale maimuţelor antropoide şi ale oamenilor străvechi. Aceasta a dat posibilitate de a reconstrui mai deplin şi mai veridic evoluţia omului. Strămoşul comun al omului, cimpanzeului, gorilei şi orangutanului au fost driopitecii - maimuţe antropoide care au apărut acum 17-18 mln de ani şi de 8 mln. sunt dispărute. Aceste maimuţe populau pădurile tropicale, care pe atunci ocupau suprafeţe enorme în Africa, Asia şi Europa. Se hrăneau cu fructe, deplasându-se pe copaci prin agăţarea de ramuri cu mâinile. Acest mod de deplasare a dus la dezvoltarea puternică a membrelor anterioare, cele posterioare servind doar pentru sprijin, şi la deosebirile în structura lor. Ducând un mod de viaţă arboricol, driopitecii se apărau pasiv de duşmani, ascunzându-se printre ramuri. Amintiţi-vă schimbările care au avut loc în relieful uscatului şi ale climei în paleogen (a se vedea p. 180) Ca urmare a schimbărilor intervenite în repartizarea uscatului, drumul dintre Asia, Africa şi Europa a devenit accesibil pentru animalele terestre. Din cauza răcirii climei, pădurile tropicale din emisfera nordică au cedat locul arborilor cu frunza căzătoare şi coniferelor. Pe măsura îndepărtării spre sud clima devenea tot mai uscată, suprafeţele ocupate de pădurile tropicale se reduceau, iar cele acaparate de savane, stepe şi deserturi creşteau. în Africa clima a devenit mai uscată, iar delimitarea celor două anotimpuri (ploios şi secetos) - mai pronunţată. Pădurile tropicale cedau locul savanelor. Anual în perioada nefavorabilă a anului se micşora cantitatea de frunze şi fructe. Neavând la dispoziţie anul împrejur hrana obişnuită, drioptecii trebuiau să aleagă între deplasarea spre sud, unde se retrăgeau pădurile tropicale, sau rămânerea pe loc şi schimbarea raţiei alimentare (trecerea de la alimentarea cu frunze şi fructe la o hrană mai grosieră - rădăcini, scoarţă, seminţe de graminee), adaptarea la frig (mărirea dimensiunilor corpului, trecerea de la viaţa crepusculară şi nocturnă la cea diurnă, naşterea de pui vii). Ca urmare, acum circa 15 mln de ani, driopitecii s-au separat în două ramuri 183
—" ^Z C\_ c ^~-
Fig. 2.24.
Australopitecii.
care ulterior au dus la apariţia a două familii: pongide sau maimuţe antropoide (gorila, urangutanul, cimpanzeul) şi hominide, de la care provine omul. Pongidele au preferat pădurile, rămânând la modul de viaţă arboricol. Hominidele însă au început să cucerească spaţiile deschise. Anume unele din aceste populaţii au şi dat naştere strămoşilor omului - australopitecilor (fig. 2.24). Australopitecii prezintă un grup de hominide astăzi dispărut care trăiau în turme, practicau vânatul şi culesul fructelor şi foloseau în calitate de unelte de muncă pietre, beţe, oase. Structura dinţilor demonstrează că erau omnivori. Cântăreau 20-50 kg, aveau o înălţime de 120-150 cm şi un volum al craniului de 60 cm3. Mergeau pe membrele posterioare, iar cu ajutorul celor anterioare prindeau animale, aruncau pietre etc. Acum 2-3 mln de ani australopitecii au dat naştere unei ramuri mai progresive - Homo erectus habilis (omul îndemânatic). Spre deosebire de australopiteci, aceştia puteau confecţiona cele mai primitive unelte de muncă din pietriş. Atingeau o înălţime de 150 cm şi aveau volumul creierului cu 100 cm3 mai mare. Dinţii se asemănau cu ai omului contemporan, falangele degetelor erau aplatizate, primul deget al tălpii era orientat ca şi celelalte. Deşi morfologic Homo erectus habilis nu se deosebea considerabil de australopiteci, el reprezintă hotarul ce delimitează maimuţele antropoide de oamenii străvechi. Evoluţia de mai departe a primelor oameni s-a desfăşurat în trei etape: oamenii străvechi, oamenii fosili şi oamenii contemporani. Oamenii străvechi (arheantropii). Până în prezent au fost descoperite câteva rămăşiţe ale oamenilor străvechi - pitecantropii şi sinantropii. Rămăşiţe ale pitecantropilor (oamenii-maimuţe) au fost găsite pe insula Java (Indonezia) în 1891, iar a sinantropilor într-o peşteră din apropierea Beijingului. întrucât se deplasau pe membrele posterioare, atât pitecantropii, cât şi sinantropii sunt consideraţi reprezentanţi ai speciei Homo erectus (fig. 2.25). Pentru oamenii străvechi era caracteristică confecţionarea uneltelor de muncă, descoperirea şi mânuirea focului, o sursă suplimentară de energie termică. Volumul creierului de circa 700-1200 cm3 permitea o vorbire primitivă. Bărbaţii puteau atinge o înălţime de circa 160 cm şi mai mult. Fruntea era teşită, proeminenţa supraorbitală bine dezvoltată, mandibulele masive. Toate aceste caractere deosebesc considerabil arheantropii de oamenii contemporani. 184
Oamenii străvechi.
Oamenii fosili (paleantropii). Din acest grup face parte omul de Neanderthal. Rămăşiţele acestuia au fost găsite pentru prima dată în lunca râului Neanderthal din Germania în 1856. Pentru neandertalieni este caracteristică statura mică (155-165 cm), fruntea joasă teşită, proeminenţa supraorbitală exprimată, lobul 3 frontal bine dezvoltat, volumul creierului având circa 1400 cm . Particularităţile mandibulei arată că ei posedau vorbirea elementară. Erau răspândiţi pe larg în Europa, Africa şi Asia. întrucât au vieţuit în epoca glacială, se adăposteau în peşteri în grupuri a câte 50-100 de indivizi. Confecţionau diferite unelte din piatră, se îmbrăcau în piei, utilizau focul la prepararea hranei. Perfecţionarea de mai departe a relaţiilor colective, dezvoltarea intelectului au dus unele grupe de neandertalieni la formarea unei noi specii - Homo sapiens (fig. 2.26). Oamenii contemporani (neoantropii). Primii oameni contemporani au apărut acum 5 0 ^ 0 mii de ani. Un timp oarecare paleantropii şi neoantropii au convieţuit. Ulterior neandertalienii au fost eliminaţi de oamenii contemporani - cromagnionii. Rămăşiţele primilor oameni contemporani au fost găsite în peştera Cro-Magnon din Franţa. Uneltele de muncă ale primilor oameni contemporani erau mai variate şi mai avansate decât ale celor fosili, fiind confecţionate nu numai din piatră, dar şi din oase, coarne. In peşterile populate de cromagnioni au fost găsite urme ale artei murale, precum şi figurine de animale confecţionate din piatră sau os. Cromagnionii aveau înălţimea de până la 180 cm, fruntea înaltă dreaptă, volumul craniului de 1600 cm3, proeminenţa supraorbitală lipsea. Vorbirea articulată era bine dezvoltată. Trăiau în adăposturi construite de ei şi în peşteri, începuse să
..
.v'/
, ,,
Fig. 2.26.
Oamenii contemporani.
185
CV
j
Fig. 2.27. Răspândirea monocentristă a omului.
îmblânzească primele animale şi să lucreze pământul. în evoluţia cromagnionilor rolul central l-au jucat factorii sociali: educaţia, instruirea, transmiterea experienţei, întru explicarea căilor şi modului de răspândire a omului au fost elaborate două concepţii: monocentristă şi policentristă. Conform concepţiei monocentriste, omul a apărut într-o singură regiune geografică, în Africa Centrală, de unde s-a răspândit mai întâi în Asia. Concepţia policentristă susţine că omenirea a apărut în diferite regiuni geografice ale Terrei. Studiul ADN-ului mitocondrial, precum şi utilizarea metodelor contemporane de studiere a genomului au confirmat originea africană, monocentristă, a omului modern {fig. 2.27). FORŢELE MOTRICE ALE ANTROPOGENEZEI
Amintiţi-vă principalii factori ai evoluţiei cu aplicaţie la evoluţia omului. Evoluţia omului a avut loc sub acţiunea aceloraşi factori ai evoluţiei ca şi a celorlalte specii ale lumii vii. însă evoluţia omului a fost însoţită şi de acţiunea I factorilor sociali: munca, modul social de viaţă, vorbirea, gândirea şi cultura. La I etapele timpurii ale evoluţiei omului predominau factorii biologici ai evoluţiei: procesul mutaţional, undele populaţionale, izolarea şi selecţia naturală. Rolul hotărâtor 1-a avut selecţia indivizilor cel mai bine adaptaţi la condiţii concrete de I viaţă, capabili să confecţioneze unelte primitive ce le permiteau să se apere de I duşmani şi să-şi dobândească hrana. La stadiul de australopiteci selecţia se făcea j după modul colectiv de viaţă: supravieţuiau grupele de indivizi care împreuna făceau faţă condiţiilor nefavorabile ale mediului. Selecţia individuală a asigurat conturarea particularităţilor morfofiziologice ale omului (mersul biped, dezvoltarea mâinii, creşterea dimensiunilor creierului), iar cea de grup - perfecţionarea modului social de viaţă. 186
Factorii biologici au pregătit terenul pentru acţiunea factorilor sociali, principalii dintre care sunt expuşi în continuare. - munca sau capacitatea de a produce unelte de muncă, reprezintă o deosebire dintre om şi animale care asigură perfecţionarea continuă a acestuia. Spre deosebire de om, animalele, chiar şi cu cel mai înalt nivel de organizare, pot doar să folosească diferite obiecte în calitate de unelte de muncă, dar nu sunt în stare să le confecţioneze şi să le perfecţioneze. Munca, în calitate de acţiune conştientă a omului, a avut o influenţă extrem de benefică asupra lui;
15
Fig. 2.28. Unelte de muncă confecţionate de strămoşii omului contemporan: de Homo habilis şi Homo erectuis: 1-3; de Homo sapiens: 4-24.
Comparaţi după fig. 2.28 uneltele de muncă confecţionate de diferiţi strămoşi ai omului contemporan. - organizarea socială i-a asigurat omului posibilitatea de a supravieţui în condiţiile schimbătoare ale mediului. Pe fundalul organizării sociale destul de complexe a primatelor şi a strămoşilor direcţi ai omului, munca a reunit şi mai strâns membrii comunităţii. în condiţiile înteţirii luptei pentru existenţă, strămoşii omului organizaţi în comunităţi sociale mai uşor se apărau de duşmani; - vorbirea - limbajul articulat - a fost şi rămâne pârghia care asigură comunicarea între membrii comunităţii şi schimbul de experienţă dintre reprezentanţii diferitelor generaţii şi indivizi. Datorită activităţii colective a membrilor comunităţii a apărut necesitatea transmiterii informaţiei prin gesturi şi sunete. Aceasta a determinat şi dezvoltarea progresivă a vorbirii articulate. Se consideră că primele cuvinte erau legate de operaţiile de muncă. Mai târziu ele au început să indice denumirile obiectelor. Omul, asemenea animalelor, recepţionează semnalele din lumea înconjurătoare graţie funcţionării primului sistem de semnalizare. La om, spre deosebire de animale, datorită dezvoltării accentuate a sistemului nervos central s-a format sistemul de recepţionare a semnalelor şi prin cuvinte - cel de-al doilea sistem de semnalizare. Anume cuvântul şi vorbirea au asigurat dezvoltarea gândirii abstracte; 187
- gândirea reprezintă rezultatul evoluţiei îndelungate îndreptate la reflectarea materiei în organele de simţ. Gândirea reprezintă formă superioară de reflectare în sistemul nervos uman a realităţii înconjurătoare. Dezvoltarea encefalului, gândirii şi conştiinţei au favorizat perfecţionarea muncii şi a vorbirii, care, la rândul lor, au stimulat trecerea de la comunitatea animală la cea umană. Putem afirma cu certitudine că omul este o fiinţă biosocială. Dacă anterior
—-1 —-, "•> —
5. RASELE UMANE
Deşi reprezentanţii speciei umane ce populează diferite regiuni geografice se deosebesc după unele caractere de importanţă secundară, este evident că planeta Pământ este populată de o singură specie de oameni. Homo sapiens sapiens este o specie politipică, alcătuită dintr-un şir de tipuri secundare, care formează rasele umane. Ele sunt răspândite pe teritorii geografice mai mult sau mai puţin distincte, fără a lua în considerare efectele migraţiei. Deşi au fost înaintate şi promovate diferite variante ale noţiunii de rasă, conform antropologiei clasice rasa reprezintă un grup natural de oameni care manifestă un ansamblu de caractere fizice ereditare comune, indiferent de limba, comportamentul şi naţionalitatea lor. Actualmente sunt delimitate trei rase mari, în cadrul cărora se deosebesc un şir de rase mai mici. Schimbul liber de indivizi în zonele de contact ale raselor mari a generat un şir de rase mixte cu gene amestecate de la două sau mai multe rase. Deosebirea dintre reprezentanţii diferitelor rase se manifestă prin particularităţi morfologice, cum sunt, bunăoară, culoarea pielii, părului, ochilor, forma nasului, buzelor ş. a. Aceste deosebiri s-au format şi păstrat în anumite condiţii ale mediului înconjurător. Observaţi şi enumeraţi după fig. 2.29 deosebirile dintre reprezentanţii celor trei rase umane. HHHHH
Cele trei rase mari prezintă următoarele trăsături distinctive (fig. 2.29): 1. Rasa europeoidă, sau leucodermă. Reprezentanţii acestei rase au pielea de culoare deschisă, părul drept sau ondulat de culoare deschisă sau închisă, nasul drept şi proeminent, cu sept nazal înalt. Cuta pleoapei superioare este putem u dezvoltată. Buzele au grosime medie, barba este proeminentă. Din această rasă fac parte populaţia băştinaşă a Europei, Asiei de Sud şi Africii de Nord. 2. Rasa mongoloidă, sau xantodermă, se caracterizează prin piele de culoare galbenă până la brun, păr drept şi rigid, barbă şi mustaţă slab dezvoltate, nas turtit 188
Fig. 2.29. Reprezentaţii celor trei mari rase.
şi puţin proeminent. Reprezentanţii acestei rase alcătuiesc populaţia băştinaşă a Asiei Centrale şi de Vest, Indoneziei şi Siberiei. în America ea a pătruns prin strâmtoarea Bering la sfârşitul epocii glaciare. 3. Rasa negroidă, sau melanodermă, se caracterizează prin piele de culoare neagră, părul creţ sau lânos, faţa puţin păroasă, nas turtit şi larg, buze groase şi ochi de culoare întunecată. Din această rasă sunt constituite popoarele băştinaşe ale Africii şi Australiei. Viitorul îndepărtat al raselor umane este determinat de procesele care predomină în cadrul speciei umane. Una din condiţiile principale ale formării raselor, izolarea geografică, şi astăzi persistă în multe regiuni ale globului. Mai mult, procesul de metizare continuă, îndeosebi la hotarele arealelor raselor. în unele regiuni, de exemplu în America de Nord şi America de Sud, acest proces devine foarte intens. Deşi amestecarea raselor este stăvilită de piedici cu caracter moral şi social, procesul de metizare continuă. Caracterul ofensiv al metizării stă la baza formării raselor mixte şi în viitorul puţin mai îndepărtat se va putea vorbi de populaţii hibride din cadrul speciei umane. Particularităţile de rasă sunt ereditare şi în trecut o bună parte din ele aveau un caracter adaptativ. De exemplu, pielea întunecată a negroizilor îi apără de razele dogoritoare ale Soarelui, părul cârlionţat protejează pielea capului de supraîncălzire. Nasul lat şi buzele groase cu o suprafaţă mare a mucoaselor asigură o evaporare rapidă a apei, favorizând astfel răcirea corpului. Pielea albă a europenilor este permeabilă pentru razele ultraviolete, asigurând formarea vitaminei D care previne dezvoltarea rahitismului. Nasul îngust contribuie la încălzirea aerului inspirat. Unitatea biologică a raselor umane este confirmată de: * Lipsa izolării genetice şi posibilităţile nelimitate de încrucişare cu formarea de indivizi fecunzi; • Echivalenţa raselor din punct de vedere biologic şi psihologic cu aflarea lor la acelaşi nivel de dezvoltare evoluţionistă; * Prezenţa raselor de trecere între rasele mari care întrunesc semnele celor două rase vecine; • Prezenţa desenului sub formă de arcuri pe degetul al doilea, caracterul identic de amplasare a părului pe cap. 189
rr^ —1 w'
1, Descrieţi concepţiile lui Aristotel, Lamarck, Darwin despre originea omului. 2. Explicaţi esenţa principalilor teorii cu privire la originea omului; a) biosocială;
b) rasistă;
c) social-darwinismul.
~
3. Analizaţi poziţia omului în sistematica lumii vii.
4. Enumeraţi criteriile după care omul este clasat în: a) încrengătura vertebrate; b) clasa mamiferelor; c) subclasa mamifere placentare. 5. Reprezentaţi sub formă de tabel asemănările şi deosebirile dintre om şî maîmuiţeie antropoide, 6. Analizaţi cauzele despărţirii driopitecilorln 2 ramuri. 7. Descrieţi modul deviată şî aspectul morfofizioiogic ai australopitecilor, 8. Comparaţi modul de viaţă şi aspectul morfofizioiogic al austraîopitecîfor şî Homo erectus habiiîs, 9. Descrieţi modul de viaţă şi aspectul morfofizioiogic al oamenilor: a) străvechi;
b) fosili;
c) neoandertalieni.
10. Analizaţi concepţia monocentrică şi policentrică a apariţiei omului. 11. Alcătuiţi arborele antropogenezei. 12. Descrieţi factorii climatici care au contribuit fa apariţia raselor. 13. Analizaţi corelaţia aspectului morfologic al raselor cu factorii climatici. 14. Expuneţi şi argumentaţi concepţia proprie despre evoluţia omului. 15. Scrieţi un eseu la tema „Rasele umane sunt egale" după algoritmul: a) originea comună a raselor umane; b) factorii climatici ai apariţiei raselor; c) argumente ce ar combate lupta rasială. 18. Alegeţi răspunsurile corecte. 1. Homo sapiens: a) strămoşul direct al omului de astăzi; b) creatorul pietrei cioplite; c) avea o capacitate craniană de 1000-1250 cm; d) urmele lui au fost găsite pe insula Java. 2. Rasele umane: a) sunt unităţi stabile genetic; b) se găsesc într-o continuă transformare genetică; c) există şi rase umane pure; d) gena culorii albastre a ochilor este prezentă la toate rasele.
Ecologia. Obiectul de studiu şi importanţa Ecologia organismelor .1 Ecologia populaţiilor
V
Ecologia ecosistemelor
r
\ Bazele învăţăturii despre biosferă
1
ECOLOGIA. OBIECTUL DE STUDIU Şl IMPORTANŢA •;;;'••;;•••::;•••;;•
•'
1 OBIECTUL DE STUDIU AL ECOLOGIEI
• " - f
"
^
r
l
V
"
•'
;-,';
. - • '
'
:
•
•
•.-••••/••:
2 ECOLOGIA - BAZA ŞTIINŢIFICĂ A
FOLOSIRII NATURII 1. OBIECTUL DE STUDIU AL ECOLOGIEI
Ecologia (de la gr. "oicos" - casă şi "logos" - ştiinţă) este o ştiinţă relativ tânără care studiază relaţiile stabilite istoric dintre organisme şi mediul lor de viaţă. Termenul de ecologie a fost propus de zoologul german E. Haeckel în a. 1869. Ca ştiinţă ecologia s-a conturat abia pe la mijlocul sec. al XIX-lea, când s-au acumulat suficiente date despre varietatea lumii vii, despre particularităţile mediului de viaţă a fiecăruia dintre ele. Atunci a devenit clar că nu doar alcătuirea şi dezvoltarea organismelor, dar şi relaţiile lor cu mediul de viaţă sunt supuse anumitor legităţi. Anume acestea au şi devenit obiectul de studiu al ecologiei. Astăzi ecologia prezintă un sistem ramificat de ştiinţe dintre care distingem ecologia generală, care studiază legităţile relaţiilor cu mediul specifice tuturor grupelor de organisme şi direcţiile particulare ce se referă la grupe concrete de organisme {ecologia microorganismelor, insectelor, peştilor, păsărilor, mamiferelor, plantelor etc.). Pornind de la faptul că pentru natura vie sunt caracteristice diferite niveluri de organizare ale structurilor sale {fig. 3.1). studiile ecologice generale se diferenţiază după nivelul de organizare al lumii vii pe care îl abordează. Ca urmare ecologia generală se subîmparte în ecologia organismelor (autecologia), ecologia populaţiilor (demecologia) şi ecologia biocenozelor (sinecologia). Schema 3.1 NIVELURILE DE ORGANIZARE ALE LUMII VII
moleculă
organism
ţesut şi organe
celulă
§__».
populaţie
|«-#>
biocenoză
|—#•
biosferă
Stabiliţi după schema 3.1 care din nivelurile de organizare ale lumii vii sunt obiectul de studiu al ecologiei. 192
integrarea microsistemelor şi macrosistemelor reunirea de ierarhii speciale cu
ierarhii specifice organism pluricelular celulă şi organism ' pluricelular
populapie de celule (organisme unicelulare)
cromozomi
sistem molecular regn (autotrofe şi heterotrofe) (lumea vie, înveliş superficial al pământului)
Fig. 3.1. Ierarhia lumii vii.
moleculă t atom
-rocă
particulă elementară
Ecologia organismelor se ocupă de relaţiile indivizilor unei sau altei specii cu condiţiile de mediu şi cu reprezentanţii speciei sale sau ai altor specii, precum şi adaptarea lor la factorii ecologici. Ecologia populaţiilor studiază relaţiile cu factorii de mediu ale populaţiilor unor specii, structura şi legităţile dinamicii lor. Ecologia biocenozelor abordează comunităţile de plante, animale şi microorganisme în relaţiile dintre ele şi cu mediul anorganic. 2. ECOLOGIA - BAZA ŞTIINŢIFICĂ A FOLOSIRII NATURII
Omul există pe contul naturii, de aceea utilizarea raţională a resurselor ei constituie chezăşia bunăstării sale. Până la definitivarea ecologiei ca ştiinţă, intervenţia omului în natură se făcea fără a se ţine cont de urmările posibile ale acţiunilor întreprinse. Eşecurile înregistrate au atenţionat asupra faptului că doar cunoaşterea legilor naturii şi respectarea lor poate exclude dezechilibrul în natură. De exemplu, în trecutul nu prea îndepărtat, desecarea mlaştinilor se făcea pe scară largă cu scopul măririi suprafeţelor arabile. Cercetările ştiinţifice au arătat însă că regiunile înmlăştinite sunt sursa principală de metan în atmosferă. Metanul face parte din aşa-numitele gaze "de seră" care menţin o parte din radiaţia termică a 13 Biologie, ci. a XII-a
1 Q1
Pământului în spaţiul cosmic. Reducerea bruscă a conţinutului de metan în atmosferă poate duce la răcirea globală a climei, chiar şi la instalarea unei noi perioade glaciale. Estimarea resurselor naturale pe scară mondială a arătat cât de important este faptul ca activitatea şi necesităţile omului să fie puse în concordanţă cu posibilităţile biosferei. De aceea scopurile cercetărilor fundamentale în domeniul ecologiei sunt determinate de problemele economiei naţionale: intensificarea producţiei agricole şi sporirea eficacităţii economice a utilizării resurselor naturale fără a cauza prejudicii mediului ambiant. Ax
Studiaţi cu atenţie schema 3.2 şi argumentaţi necesitatea protecţiei
N/'
naturii vn. Schema 3.2 VARIETATEA RESURSELOR NATURALE
epuizabile
neepuizabile —
i
^
^
irecuperabile
recuperabile
cosmice
climatice
acvatice
bogăţiile subpământene
solul, plantele, animalele, unele resurse minerale
radiaţia solară, fluxul şi refluxul
aerul, energia vântului
apele oceanului planetar
mrmrnmemman-i
—
—
Ecologia contemporană a scos în evidenţă una din cele mai grave erori ale omenirii, entuziasmată de succesele obţinute de ştiinţă şi tehnică. Mult timp se considera că omul este un rege al naturii care are menirea de a o cuceri, supunând-o intereselor sale. Mersul istoriei a arătat însă că această cale este o linie moartă în evoluţia omenirii. Ea nu numai că a dus şi duce la creşterea numărului de catastrofe ecologice, dar şi periclitează existenţa omului pe Pământ, întrucât subminează stabilitatea biosferei în ansamblu. Legile ecologiei avertizează omenirea că este necesar să-şi schimbe radical atitudinea faţă de natură, să pună în prim-plan nu cucerirea ei, ci colaborarea cu ea, atitudinea grijulie faţă de tot ce este viu. Toau formele de activitate trebuie astfel reorganizate, încât să vindece "rănile" provocau şi să prevină producerea altora. Aceasta este unica cale de asigurare a existenţei de mai departe a omului pe Pământ şi de prosperare a civilizaţiei umane. De aceea astăzi capătă o importanţă deosebită cunoştinţele ecologice ale fiecărui cetăţean, în orice domeniu de activitate. 194
1. Definiţi noţiunea de ecologie, 2. Descrieţi pe scurt Istoricul dezvoltării ecologiei ca ştiinţă. 3. Enumeraţi subdiviziunile ecologiei: a) în funcţie de grupe concrete de organizare; b) în funcţie de nivelurile de organizare ale lumii vii. 4. Deduceţi sarcinile ecologiei a) teoretice, b) practice. 5. Indicaţi câte 3 exemple de activităţi ale omului în regiunea voastră care au avut impact pozitiv şi negativ asupra (mediului înconjurător). 6. Alcătuiţi un eseu „Ecologia - baza ştiinţifică a folosirii naturii". 7. Alcătuiţi un poster ecologic ce ar servi ca un avertisemt împotriva poluării mediului. 8. Completaţi tabelul, copiindu-î pe caiet.
molecular celular de ţesut şi organe de organism de populaţie de biocenoză de biosferă
-
•
:
9. Propuneţi cel puţin 10 măsuri de îmbunătăţire a ecologiei localităţii tale. 10. în baza datelor factologice faceţi o analiză a stării ecologice a localităţii voastre la începutul sec. XX şi începutul sec. XXI. 11. Alcătuiţi un proiect ecologic cu subiectul: Utilizarea raţională a unui sector de 6 ori, finând cont de normativele ecologice.
195
tema O
^
ECOLOGIA ORGANISMELOR
1 FACTORII ECOLOGICI. LEGITĂŢILE ACŢIUNII LOR
2 PRINCIPALELE MEDII
DE VIAŢĂ Şl ADAPTAREA ORGANISMELOR LA ELE 1. FACTORII ECOLOGICI. LEGITĂŢILE ACŢIUNII LOR
Mediul de viaţă este partea naturii care înconjoară organismul şi cu care acesta contactează nemijlocit. Vieţuitoarele contemporane populează patru medii de viaţă: acvatic, terestru-aerian, solul şi însăşi organismele vii. Elementele mediului de viaţă capabile să exercite o acţiune directă sau indirectă asupra organismelor vii sunt desemnate ca factori ecologici. în funcţie de natura lor, deosebim factori abiotici, biotici şi antropogeni. Factori abiotici sunt proprietăţile naturii nevii: lumina, temperatura, umiditatea, compoziţia salină a apei şi solului, presiunea atmosferică etc. Factorii biotici prezintă relaţiile dintre organismele vii, iar factorul antropogen ţine de activitatea omului. /\ Amintiţi-vă şi enumeraţi caracteristicile climaterice ale mediului de viaţă ^ acvatic şi terestru-aerian. Condiţiile de viaţă sunt determinate de valorile factorilor abiotici, majoritatea cărora se disting printr-o variabilitate considerabilă în timp şi spaţiu. De exemplu, la suprafaţa solului temperatura oscilează în limite mari, însă la fundul oceanului sau în peşteri este relativ constantă. Unii factori rămân relativ constanţi pe o durată destul de îndelungată de timp, de exemplu forţa de atracţie a Pământului, compoziţia salină a oceanului, compoziţia atmosferei ş.a. Unul şi acelaşi factor are o importanţă diferită în viaţa animalelor convieţuitoare. De exemplu, compoziţia salină a solului prezintă importanţă pentru nutriţia minerală a plantelor, dar e nesemnificativă pentru majoritatea animalelor terestre. Intensitatea iluminării şi compoziţia spectrală a luminii joacă un rol primordial în viaţa organismelor autotrofe, în timp ce heterotrofele au nevoie de lumină doar pentru a se orienta în spaţiu, etc. Legea optimului. Rezultatele acţiunii factorilor ecologici variabili sunt comparabile ecologic, deoarece ele se răsfrâng asupra activităţii vitale a organismelor 196
Sene- v ' ma acţiunii fac" torilor ecolo- IZ> gici. —"
Pieirea speciei /
Pieirea speciei
Zona de oprimare
Zona activităţii normale
Limitele de rezistenţă ale speciei
Zona de oprimare Forţa de acţiune a factorului
(fig. 3.2). Analizând graficul reprezentat în fig. 3.2, distingem următoarele legităţi în acţiunea factorilor ecologici: 1. Anumite valori ale factorului ecologic sunt deosebit de favorabile pentru activitatea vitală a organismelor, reprezentând valoarea optimă a factorului dat. Aflaţi după fig. 3.3 temperaturile optime pentru creşterea unor specii de plante. 2. Cu cât mai mult se abat valorile factorului de la valoarea optimă, cu atât mai puternic se inhibă activitatea vitală a organismelor. 3. Punctele critice, locul de intersecţie a curbei cu axa orizontală, desemnează valori ale factorului pe care organismul nu le poate suporta. Depăşirea acestor valori înseamnă moartea organismului. Distanţa dintre punctele critice reprezintă gradul de rezistenţă al organismului la schimbarea factorului. Condiţiile apropiate de punctele critice sunt deosebit de dificile pentru supravieţuire şi sunt numite extreme. Construind curbele optimului unui factor oarecare, de exemplu a temperaturii, pentru diferite specii, vom observa că ele nu coincid. Cauza rezidă în faptul că pentru o specie valoarea unui factor oarecare poate fi optimală, iar pentru alta să prezinte punctul critic (fig. 3.4). De exemplu, 40 Ceiba cămilele nu suportă deserturile nordice, iar renii pentandra 35 şi lemingii - cele sudice. Nici poziţia punctelor / critice nu este aceeaşi pentru diferite specii: la -Pinui ponde 2 30 unele ele sunt apropiate, la altele - depărtate. / Saintpaulia Arbore Deci, unele specii pot trăi numai în condiţii / de cafea ionantha /Poru 3 20 relativ stabile, în timp ce altele suportă variaţii Capul/ cucului mari ale acestora. De exemplu, planta slăbănog Regine B 15 / Mac se ofileşte dacă aerul nu este saturat cu vapori 10 Băr uţi de apă, iar negară suportă bine modificarea Viorea / umidităţii şi nu piere chiar şi în caz de secetă. 10 15 20 25 30 35 40 Temperatura Sn cursul zilei Legea optimului ne arată că atât atenuarea, Fig. 3.3. Temperaturile optime cât şi intensificarea acţiunii fiecărui factor pentru creşterea şi dezvoltarea unor specii de plante. ecologic peste limitele optime duce la pieirea nb
197
ţia curbei optimului pe scara temperaturilor pentru diferite specii.
"""S
Specii rezistente Specii care suportă oscilaţii la frig mari ale temperaturii
Specii iubitoare de căldură
50"
organismului. Dacă majoritatea factorilor ecologici au valori optime pentru indivizii unei specii concrete, atunci spunem că specia dată dispune de condiţii favorabile de viaţă. Optimul şi limitele rezistenţei nu sunt absolut constante pe durata vieţii organismului. De obicei, fiecare etapă a ciclului vital îşi are optimul său. De exemplu, în cazul fluturelui buha-semănăturilor, temperatura optimă pentru ouă este de + 25°C, pentru omizi + 22°C, iar pentru pupe + 19°C. Icrele somonului se pot dezvolta în intervalul de temperaturi 0°C... + 12°C, iar indivizii adulţi suportă uşor oscilaţiile temperaturii de la - 2°C până la +20°C. Practica a demonstrat că optimul şi limitele rezistenţei organismelor la un factor oarecare pot fi deplasate în anumite limite prin acţiunea orientată a diferitelor valori ale acestuia. De exemplu, dacă plantele cu flori sunt "tratate" periodic cu temperaturi înalte, rezistenţa lor la arşiţă sporeşte cu mult. La fel şi peştişorii de acvariu pot fi "deprinşi" să vieţuiască în apă mai rece sau mai caldă. Exemplificaţi posibilitatea deplasării valoni optime a unor factori abiotici pe exemplul omului. Interacţiunea factorilor. Zona optimului şi limitele de rezistenţă ale organismului faţă de un factor oarecare se pot deplasa în funcţie de faptul cu ce forţă şi în ce îmbinare acţionează concomitent alţi factori. De exemplu, arşiţa se suportă mai uşor în aer uscat şi nu umed. Riscul de a îngheţa este mai mare pe timp geros şi vânt puternic decât pe timp liniştit. Deci, unul şi acelaşi factor în asociere cu alţii exercită o acţiune ecologică diferită. Ţinând cont de interacţiunea factorilor, unul şi acelaşi efect ecologic poate fi obţinut pe căi diferite. De exemplu, ofilirea plantelor poate fi întreruptă mărind cantitatea de apă din sol sau micşorând temperatura aerului, reducând astfel transpiraţia. Exemplele prezentate ilustrează substituţia parţială a factorilor abiotici. Compensarea reciprocă a acţiunii factorilor de mediu are loc în anumite limite, un factor neputând fi înlocuit cu altul. Lipsa totală a apei sau a unuia din elementele de bază ale nutriţiei minerale face imposibilă viaţa plantelor, chiar şi la o îmbinare favorabilă a celorlalţi factori. Deficitul de căldură în deserturile polare nu poate fi compensat nici prin surplusul de umiditate. 198
nici prin iluminarea permanentă. Ţinând cont de legităţile interacţiunii factorilor ecologici, în practica agricolă se pot asigura condiţii optime pentru viaţa plantelor. Enumeraţi condiţiile optime pentru obţinerea unor roade bogate de porumb, grâu sau altă cultură agricolă. Legea factorului limitant. Factorii abiotici ce se abat cel mai mult de la valoarea optimă îngreuiază într-o măsură mai mare existenţa speciei în condiţiile date. Anume de acest factor, numit limitant, şi depinde într-o perioadă concretă supravieţuirea indivizilor. în alte perioade de timp limitanţi pot fi alţi factori. De exemplu, creşterea şi dezvoltarea grâului, respectiv şi roadă de grâu, pot fi limitate fie de temperaturile critice, fie de surplusul sau insuficienţa de umiditate, fie de insuficienţa de săruri minerale. Factorii limitanţi determină arealul geografic al speciei. De exemplu, răspândirea speciei spre nord poate fi oprită de insuficienţa de căldură, iar spre sud - de insuficienţa de umiditate sau de temperaturile prea ridicate. Pentru a determina dacă o specie va putea exista într-o regiune geografică sau alta, este necesar de a stabili, în primul rând, prezenţa sau lipsa în regiunea dată a unui factor limitant pentru specia dată. • Evidenţierea factorilor limitanţi prezintă o importanţă deosebită în practica agricolă, deoarece prin anihilarea lor se poate spori roadă la hectar sau productivitatea animalelor. Dacă conţinutul de fosfor în sol reprezintă 50% din normă, iar cel de potasiu - 20%, la o valoare optimă a celorlalţi factori, roadă la hectar va fi de cinci ori mai mică. Factorul limitant în acest caz este conţinutul de potasiu. Aducerea conţinutului acestui element la valorile optime va mări roadă, dar ea totuşi va fi de două ori mai mică decât cea aşteptată. Factorul limitant va fi acum fosforul. Surplusul de săruri de asemenea frânează creşterea şi dezvoltarea plantelor. Aşadar, obţinerea de roade înalte presupune menţinerea tuturor factorilor de mediu la valori optimale.
2. PRINCIPALELE MEDII DE VIAŢĂ Şl ADAPTAREA ORGANISMELOR LA ELE Căile principale de adaptare ale organismelor la factorii ecologici în timpul vieţii majoritatea organismelor sunt supuse periodic acţiunii factorilor ce se abat considerabil de la valorile optime, fiind nevoite să suporte arşiţă, geruri cumplite, secete, insuficienţă de hrană etc. Supravieţuirea organismelor în condiţii extreme poate fi atinsă pe trei căi diferite, enumerate în continuare. Calea activă presupune sporirea rezistenţei şi dezvoltarea unor mecanisme care permit activitatea vitală în condiţii de abatere a factorilor de la valorile optime. 199
De exemplu, animalele homeoterme reuşesc, în condiţii de temperatură variabilă a mediului, să-şi menţină temperatura corpului constantă. Ele utilizează în acest scop diferite mecanisme. Pentru a preveni supraîncălzirea corpului în timpul verii, păsările şi mamiferele năpârlesc. O dată cu răcirea timpului, blana mamiferelor devine mai deasă, la păsări creşte numărul firelor de puf. Bineînţeles că fiecare specie de homeoterme dispune şi de mecanisme specifice de adaptare la temperaturile extreme. Calea pasivă semnifică supunerea funcţiilor organismului modificărilor factorilor abiotici. De exemplu, în caz de insuficienţă de căldură, plantele şi animalele poikiloterme şi unele animale homeoterme îşi reduc intensitatea metabolismului, micşorând astfel cheltuielile energetice. Fenomenul se atestă în timpul hibernării unor mamifere (ursul, bursucul, şoarecele-de-câmp etc.), estivaţiei şi amorţirii poikilotermelor, repausului de iarnă al plantelor. Pentru nematode, seminţele plantelor, spori este caracteristică suprimarea completă a metabolismului - anabioza. Starea de anabioză este posibilă numai la o deshidratare completă a organismelor. Este important ca pierderile de apă de către celule să nu fie însoţite de dereglarea activităţii celulei în ansamblu. Majoritatea speciilor nu sunt capabile de acest lucru, de aceea preferă anabiozei hibernarea, estivaţia şi amorţirea. Evitarea acţiunilor nefavorabile este cea de a treia cale de adaptare a organismelor la mediu şi este specifică animalelor mobile. De regulă, multe dintre acestea îşi construiesc vizuini sau cuiburi, unde se ascund de intemperii. Astfel în deserturile din Asia Mijlocie trăieşte o specie de raci-de-uscat care au nevoie de aer umed. Pentru a face faţă arşiţei, ei sapă vizuini în solul lutos unde temperatura este joasă, iar umiditatea ridicată. Răcuşorii ies să se hrănească numai când aerul se umezeşte. în orele cele mai toride ale zilei, femela astupă intrarea în vizuină cu segmentele anterioare ale corpului, care poartă învelişuri impermeabile, prevenind astfel uscarea aerului de aici. Un exemplu clasic de evitare a lipsei de hrană din timpul iernii sunt migraţiile unor specii de păsări, mamifere, insecte. Enumeraţi câteva exemple de vieţuitoare întâlnite în localitatea voastră pentru care sunt caracteristice calea pasivă de adaptare la factorii ecologici.
Mediul de viaţă terestru-aerian. Specificul adaptărilor organismelorl la acest mediu După condiţiile ecologice, mediul de viaţă terestru-aerian este cel mai complex. Principalii factori abiotici care determină răspândirea organismelor în acest mediu sunt lumina, temperatura, umiditatea, proprietăţile aerului, compoziţia solului, forma de relief etc. Să analizăm în continuare câţiva dintre ei. 200
Lumina Sursa principală de lumină este radiaţia solară al cărei spectru, în funcţie de ^ lungimea de undă a razelor, poate fi împărţit în trei sectoare: ultraviolet, vizibil —" şi infraroşu. Din razele ultraviolete la suprafaţa Pământului ajung numai cele _y de unde lungi, iar cele de unde scurte se absorb la înălţimea de 20-25 km de i~— către stratul de ozon. Razele ultraviolete de unde lungi în doze mari sunt " dăunătoare organismelor, iar în doze mici exercită acţiune bactericidă şi asigură " formarea la animale a vitaminei D. Razele infraroşii exercită acţiune termică, iar lumina vizibilă este condiţia obligatorie pentru existenţa plantelor. Regimul de lumină al oricărui spaţiu este determinat de poziţia geografică a locului, altitudine, relief, starea atmosferei, caracterul suprafeţei terestre, vegetaţie, timpul zilei, anotimp, activitatea solară şi schimbările globale în atmosferă. Adaptările plantelor la condiţiile de iluminare ale mediului de viaţă. După cerinţele faţă de condiţiile de iluminare, pe parcursul evoluţiei lumii vii s-au conturat următoarele grupe ecologice de plante: * iubitoare de lumină (heliofite) - plante ale spaţiilor deschise; * iubitoare de umbră (sciofite) - plante din etajele inferioare ale pădurilor întunecoase, din peşteri şi de la adâncimi mari; * rezistente la umbră — plante ce pot creşte atât pe locuri umbrite, cât şi pe spaţii deschise. Plantele din aceste grupe dispun de diferite adaptări morfologice şi anatomice la regimul dat de lumină. Dintre adaptările heliofitelor enumerăm următoarele: internoduri scurte, frunze de dimensiuni mici, cu o cuticulăbine dezvoltată, deseori acoperită cu un strat de ceară sau de puf; număr mare de stomate; amplasarea fotometrică a frunzelor (se amplasează perpendicular faţă de razele de la amiază); numărul mare de cloroplaste ce asigură o captare mai bună a luminii ş.a. Supravieţuirea sciofitelor se datorează unui şir de adaptări, precum: frunze mari şi subţiri, de culoare verde-întunecată; celulele epidermei mai mari decât la heliofite, dar cu pereţii exteriori şi cuticula mai subţiri; cloroplastele de dimensiuni relativ mari, dar puţine la număr; stomatele în număr redus; frunzele aşezate orizontal.
;
Cea mai generală adaptare a plantelor la folosirea maximală a luminii este orientarea spaţială a frunzelor. La amplasarea verticală a frunzelor (graminee, rogozuri etc.), lumina solară se absoarbe mai bine în orele de dimineaţă şi seară. In poziţie orizontală frunzele folosesc mai ales razele soarelui de amiază. Amplasarea difuză a frunzelor în diferite planuri asigură absorbţia cea mai deplină a luminii solare. în acest caz, frunzele etajului inferior sunt dispuse orizontal, celui de mijloc - oblic, iar al celui superior aproape vertical. 201
Stabiliţi după curbele intensităţii fotosintezei din fig. 3.5 care plante sui heliofite şi care sciofite. Rolul luminii în viaţa animalelor este mult mai puţin important decât în viaţa planGrâu telor. Animalele au nevoie de Ierburi iubitoare •S lumină, în principal, pentru a se de lumină Fag orienta în spaţiu. Ierburi iubitoare de umbră Reacţia organismelor (planMuşchi rezistenţi la umbră telor şi animalelor) la ritmul 3 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Iluminarea diurn de iluminare, adică la raFig. 3.5. Oscilaţia curbei intensităţii fotosintezei la portul perioadei luminoase şi diferite grupe de plante. întunecate a zilei, este numită fotoperiodism. La plante fotoperiodismul se manifestă în oscilaţia intensităţii proceselor fiziologice, sinteza hormonilor, ceea ce condiţionează la rândul său înlocuirea fazelor ciclului vital, apariţia frunzelor, bobocilor de floare, înflorirea, formarea seminţelor şi fructelor, căderea frunzelor ş.a. La animale fotoperiodismul controlează perioada de împerechere, fecundarea, năpârlirea, migraţiile, hibernarea ş.a. Cunoaşterea particularităţilor fotoperiodismului permit de a prognoza dinamica efectivului, de a dirija dezvoltarea animalelor în condiţii artificiale de întreţinere. In baza fotoperiodismului la plante şi animale s-au format ritmurile biologice: anuale, diurne. Sorg
Porumb
Amintiti-vă care din razele solare exercită acţiune termică. Temperatura Adaptările termice ale plantelor. Plantele ce cresc în condiţii de temperatură variabilă a mediului se pregătesc din timp pentru suportarea gerurilor. Ele acumulează încă din vară glucide, aminoacizi şi alte substanţe ce leagă apa, ceea ce sporeşte rezistenţa la îngheţ a celulelor. Temperaturile ridicate de la mijlocul iernii, dar mai ales cele de la sfârşitul ei, reduc brusc rezistenţa plantelor la îngheţ. De aceea îngheţurile de primăvară pot vătăma ramurile tinere, mugurii florali chiar şi la speciile rezistente la îngheţ. Supraîncălzirea plantelor pe timp de arşiţă este evitată prin: intensificarea transpiraţiei, reflectarea şi dispersarea luminii de la suprafaţa lucioasă sau pubescentâ a frunzelor, reducerea suprafeţei încălzite prin suprapunerea frunzelor etc. Adaptările termice ale animalelor. Se cunosc trei căi de adaptări termice ale animalelor: 1. Termoreglarea chimică se bazează pe obţinerea energiei de pe urma descompunerii substanţelor organice, de aceea animalele pe timp de iarnă consumă mai multă hrană sau folosesc rezervele de grăsime acumulate în timpul vierii. Dii 202
această cauză termoreglarea chimică este slab dezvoltată la animalele din zonele unde îşi găsesc cu greu hrană pe timp Vulpea polară de iarnă. Este vorba de animalele ce trăiesc după cercul polar: vulpea polară, ursul polar, foca, morsa etc. Acest tip de termoreglare nu este caracteristic nici pentru animalele de la tropice: aici ele nu au nevoie Vulpea africană de un surplus de energie. Fig. 3.6. Adaptările tehnice ale vulpii polare şi ale 2. Ecologic mai rentabilă s-a celei africane. dovedit a fi termoreglarea fizică, în cazul acesteia, adaptarea la frig se asigură pe contul păstrării energiei în corpul animalului, iar evitarea supraîncălzirii -prin cedarea ei. Cele mai răspândite mecanisme de termoreglare fizică sunt: îngustarea şi, respectiv, dilatarea vaselor sanguine din piele, năpârlirea, intensificarea transpiraţiei, prezenţa ţesutului adipos subcutanat, anumite proporţii ale corpului. De exemplu, datorită blănii dese, stratului de pene în jurul corpului animalelor se păstrează un strat de aer cu temperatura apropiată de cea a corpului. Astfel se evită pierderile de căldură. Graţie blănii dese, animalele de la cercul polar consumă iarna chiar mai puţină hrană decât vara. Supraîncălzirea corpului se evită prin transpiraţie: la trecerea apei în stare gazoasă se consumă energie. Evaporarea apei, deci şi răcirea corpului, poate avea loc şi de pe mucoasele umede ale cavităţii bucale, ale căilor respiratorii superioare. Observaţi după fig. 3.6 deosebirile în dimensiunile corpului şi ale unor organe proeminente la vulpea polară şi africană şi explicaţi originea lor. După raportul dintre suprafaţa corpului şi volumul lui putem determina regiunea geografică în care trăieşte animalul dat. Forma compactă a corpului avantajează animalele din emisfera nordică, întrucât se reduce suprafaţa de cedare a căldurii. Pentru animalele din emisfera sudică sunt specifice dimensiuni relativ mari ale membrelor şi ale diferitelor proeminenţe de pe corp (coadă, urechi, cioc etc.). De exemplu, urechile mari ale elefantului, vulpii mici-de-pustiu, iepurelui american sunt bine vascularizate şi servesc drept organ de termoreglare. 3. Termoreglarea comportamentală se realizează prin deplasarea în spaţiu, schimbarea poziţiei corpului, folosirea diferitelor adăposturi, hibernarea, estivaţia la. Pentru multe animale, de exemplu pentru poikiloterme, aceasta este unica metodă de adaptare la regimul termic al mediului de viaţă. 203
Tabelul 3.1 UNELE CARACTERISTICI FIZIOLOGICE ALE MAMIFERELOR ÎN STARE DE HIBERNARE SPECIA DE
MASA CORPULUI (tng)
Jt AifltJV A f ICT
ANImALfz
ri\tv*vc;n i M
RESPIRAŢIEI pe rnin
RILE CAI3DIACE pe r nin
ELIMINAREA CĂLDURII (în kjkg/orâ)
TEMPERATURA CORPULUI în °C
vara
iarna
veghe hiber- veghe hiber- veghe hiber- veghe hibernare nare nare
Ariciul
684
600
40-50
6-8
—
—
14,5
0,33
34
2
Marmota
1868 2146 20-35
3-5
100
10
9,8
0,46
36-38
5-8
Ţistarul
227
275 100-360 1-15 100-350 5-19
17,7
0,46
35-39
1-13
Pârşul
127
130
20,8
0,29
37-38
3-4
-
-
38-39
4-5
Hârciogul
-
-
-
-
32
8
-
-
150-200 12-15
Studiaţi după tabelul 3.1 principalii indici funcţionali la mamiferele ce hibernează şi trageţi concluzii. Dintre metodele etologice (comportamentale) de reglare prezintă interes "comportamentul" de grup. De exemplu, pe timp de ger cumplit pinguinii se adună în cerc, formând aşa-numita "broască-ţestoasă". Pinguinii aflaţi în centrul cercului şi la marginea lui îşi schimbă periodic locurile pentru a se încălzi. în interiorul unui astfel de cerc temperatura este de +37°C, indiferent de cea a mediului. Amintiţi-vă şi alte metode de comportament al animalelor ce ilustrează termoreglarea. La homeoterme se întâlnesc toate cele trei căi de adaptare la regimul termic al mediului de viaţă, iar la poikiloterme doar una - cea comportamentală. Umiditatea Argumentaţi, folosind datele din tabelul 3.2, rolul apei în viaţa organismelor vii. Adaptările plantelor la regimul hidric al mediului de viaţă. Regimul hidn al mediului terestru este neuniform şi depinde de mai mulţi factori: precipitaţi prezenţa bazinelor de apă, rezervele de apă din sol ş.a. Caracterul variabil al aceste factori generează medii unde deficitul de apă este un fenomen obişnuit (deserturi l< stepele ş.a.) şi medii cu o umiditate înaltă (pădurile tropicale). Popularea de câa plante a unui mediu terestru cu un anumit regim hidric este posibilă cu condiţi asigurării lor cu apă în aceste condiţii. De exemplu, unele plante de deşert s 204
CONŢINUTUL DE APĂ ÎN CORPUL DIFERITELOR ORGANISME VII DENUMIREA PLANTEI Şl ORGANELOR El
CONŢINUTUL DE APĂ, %
DENUMIREA ANIMALULUI
Tulpinile arborilor
55-60
Lăcustele
Frunzele
79-82
Gărgăriţa-grâului
Fructele (roşii, castraveţi)
94-95
Şoarecele
Algele
96-98
Broasca
Tabelul 3.2
CONŢINUTUL DE APĂ, %
35
46-47 79-85 93
mulţumesc cu apa din ceaţă şi rouă pe care o absorb cu ajutorul perişorilor de pe frunze; muşchii, fiind lipsiţi de rădăcini, absorb apa cu toată suprafaţa corpului ş.a. Necesităţile în apă ale plantelor terestre superioare sunt asigurate de rădăcini. După tipul ramificării, deosebim sisteme radiculare de tip extensiv şi intensiv (fig. 3.7). Sistemul radicular extensiv ocupă un volum mare de sol la o ramificare slab dezvoltată. Este specific pentru plantele de deşert şi stepă (saxaul, spinul cămilei), pentru unii copaci din zona temperată (pin, mesteacăn), unele plante ierboase (lucerna,
albăstriţă). Sistemul radicular intensiv se
distinge printr-o ramificare bine dezvoltată, concentrată într-un volum mic de sol. Se întâlneşte la graminee (negară, păiuş-de-stepă, secară, grâu ş.a.). Absorbţia apei de către rădăcini depinde de mai mulţi factori: conţinutul de apă In sol, aciditatea solului, temperatura solului, salinitatea acestuia ş. a. în funcţie de raportul lor faţă de apă se levidenţiază mai multe grupe ecologice de plante Yschema 3.3). Hidatofitele (elodeea, broscăriţa, vălisneria, bufărul, peniţa etc.) sunt plante acvatice scufundate total sau parţial în apă. Rădăcinile acespor plante sunt puternic reduse sau lipsesc com)let (peniţă), absorbţia apei realizându-se prin toată suprafaţa corpului. Hidrofilele cresc pe malurile bazinelor de apă, fn ape mici, bălţi. Existenţa acestor plante este xisibilă datorită unui ţesut conducător bine lezvoltat şi epidermei bogate în stomate.
V
Fig. 3.7. Sisteme radiculare de tip extensiv (1) şi intensiv (2).
205
Schema 3.3 GRUPELE ECOLOGICE DE PLANTE DUPĂ RAPORTUL LOR FATĂ DE APĂ
Hidatofite
Hidrofite
Higrofite
Mezofite
Xerofite
Argumentaţi rolul ţesutului conducător în viaţa plantelor hidrofite,
••HBBBBHHHH
Higrofitele pot fi de lumină şi de întuneric. Cele de întuneric (slăbănogul, tilişca, multe ierburi tropicale) ocupă etajele inferioare ale pădurilor umede din zone climatice diferite. Ţesuturile acestor plante conţin în normă până la 80% de apă şi mai mult, de aceea chiar şi la o secetă de scurtă durată ele se ofilesc şi pier în scurt timp. Higrofitele de lumină (papirusul, orezul, stupitul-cucului, drăgaica, rouacerului ş.a.) cresc pe soluri permanent umede. Mezofite sunt copacii veşnic verzi din etajele superioare ale pădurilor tropicale, copacii cu frunza căzătoare din savane, speciile lemnoase din pădurile subtropicale umede veşnic verzi, speciile foioase din pădurile zonei temperate, arbuştii din crânguri, plantele din luncile inundabile, majoritatea plantelor de cultură, multe plante erboase ş.a. Acest grup de plante poate face faţă unei secete de scurtă durată şi nu prea puternice. Xerofitele cresc în deserturi, stepe, pădurile tropicale, pantele bine încălzite etc. Se disting xerofite suculente şi sclerofite. Suculentele pot depozita apa in j tulpină (cactuşi), în frunze (aloia, agavele, urechelniţa), în rădăcini (asparagusulj măcrişul-iepurelui ş.a.). Frunzele suculentelor, iar în cazul reducerii frunzelor şi tulpinile, au cuticulă groasă, deseori acoperită cu un strat de ceară sau pufuşoc. Stomatele sunt afundate în mezofil şi se deschid doar noaptea, ceea ce permite reducerea pierderilor de apă. Absorbţia CO2 are loc noaptea, când stomatele sunu deschise, iar fixarea lui în procesul de fotosinteză - în ziua următoare. CO2 formai în timpul respiraţiei se depozitează în sucul celular, fiind ulterior utilizat la sinteza compuşilor organici. întrucât cantităţile de CO2 primite de suculente pe aceasB cale sunt neesenţiale, creşterea lor este lentă. Sclerofitele (negară, keleria, păiuşuW brăzdat) au frunze înguste şi mărunte, uneori răsucite, acoperite cu ceară sau pufl Specific pentru aceste plante sunt valorile înalte ale presiunii radiculare, dezvoltară puternică a sclerenchimului, datorită cărui fapt sclerofitele nu se ofilesc chiar şi I pierderea a 25% de apă. Adaptările animalelor la regimul hidric al mediului de viaţă terestru-aer i u -. Aprovizionarea animalelor cu apă se face pe trei căi: prin băut, o dată cu hrana â în urma proceselor metabolice (apa metabolică obţinută la scindarea, în principd a grăsimilor). întrucât lipsa apei duce mai repede la moarte decât lipsa hranei. 206
animale pe parcursul evoluţiei s-au format diferite adaptări pentru satisfacerea necesităţilor în apă. Acestea pot fi grupate în comportamentale, morfologice şi fiziologice. Adaptări comportamentale sunt căutarea locurilor de adăpat, alegerea unor locuri de viaţă mai favorabile din punctul de vedere al aprovizionării cu apă, săparea vizuinilor ş.a. Cochilia melcului, crusta racului, cuticula insectelor, tegumentul cheratinizat al reptilelor şi alte formaţiuni care reţin apa în corpul animalelor fac parte din adaptările morfologice ale animalelor prevăzute pentru reducerea pierderilor de apă. Capacitatea de formare a apei metabolice, economisirea apei la formarea urinei şi fecaliilor, reducerea intensităţii transpiraţiei şi a pierderilor de apă de pe mucoase, sporirea rezistenţei la deshidratare sunt doar unele din adaptările fiziologice ale animalelor la regimul hidric al mediului de viaţă. Pierderile de apă prin transpiraţie pe timp de arşiţă se reduc fie prin repaos absolut, fie prin suportarea pe o durată scurtă a supraîncălzirii corpului. De exemplu, cămilele pot suporta o încălzire a corpului de până la + 40,7°C. Surplusul de căldură se elimină în timpul nopţii prin radiaţie directă datorită faptului că aerul noaptea este mai rece decât corpul. Mai rezistente la deshidratare sunt cămilele care suportă fără consecinţe pierderile de apă de până la 27%, oile - până la 23%, câinii - până la 17%. Pentru om, pierderile de apă ce depăşesc 10% din masa corpului sunt mortale. Adaptările organismelor la alţi factori ecologici ai mediului terestru-aerian. Un rol important în viaţa organismelor terestre îl joacă şi alţi factori ecologici, printre care aerul (compoziţia, presiunea, mişcarea), solul (compoziţia minerală şi organică), relieful suprafeţei terestre. Argumentaţi de ce este imposibilă viaţa permanentă în mediul aerian. Limita maximă la care se pot întâlni organisme vii în munţi este de 5 800 m, şi doar condorii se pot ridica la o înălţime de 10 000 m. Factorul limitant al răspândirii organismelor în aer este presiunea atmosferică. O dată cu creşterea altitudinii, presiunea atmosferei descreşte, fapt ce face dificilă respiraţia din cauza micşorării conţinutului de O2. Temperatura solului, aeraţia, stratificarea, compoziţia şi structura lui, relieful localităţii de asemenea influenţează viaţa organismelor terestre, îndeosebi a plantelor. De exemplu, caracterul sistemului radicular depinde de structura solului. Pe solurile unde sunt îngheţuri multianuale rădăcinile plantelor pătrund la adâncimi nu prea mari, fiind repartizate mai mult în lături. Pe solurile cuprinse periodic de îngheţ rădăcinile pătrund la adâncimi mari, fără a se răsfira în lături. Unele specii de plante s-au adaptat la soluri acide, altele la soluri bazice. Care din caracteristicile enumerate ale solului prezintă importanţă pentru animale? 207
Pentru animale, care sunt organisme heterotrofe, aceste caracteristici ale solului nu au nici o importanţă. La ele constatăm cele mai variate adaptări în vederea deplasării pe diferite tipuri de teren. De exemplu, membrele copitatelor şi struţilor, animale ce populează spaţii deschise, sunt adaptate la deplasarea pe un teren tare, la şopârlele ce populează nisipurile mişcătoare degetele sunt mărginite de solzi cornoşi care măresc suprafaţa de sprijin etc.
Mediul de viaţă acvatic. Specificul adaptărilor organismelor la acest mediu Pe parcursul evoluţiei organismele acvatice s-au adaptat la viaţă într-un anumit strat de apă. Ca urmare, s-au constituit 3 grupe ecologice de animale acvatice: planctonul, nectonul şi bentosul. Planctonul este constituit de plante şi animale acvatice care populează stratul de la suprafaţă al apei, aflate aici în stare suspendată şi care nu se pot opune curenţilor de apă. Mod de viaţă planctonic duc toate algele cu flageli, iar dintre animale, reprezentanţi ai protozoarelor, celenteratelor, crustaceelor. Aflarea în apă în stare suspendată a reprezentanţilor planctonului este asigurată de un şir de adaptări, dintre care menţionăm micşorarea greutăţii specifice (substituirea amidonului de rezervă prin ulei şi prezenţa vacuolelor gazoase la alge, incluziuni gazoase, schelet poros şi ţesuturi gelatinoase la animale) şi mărirea suprafeţei relative a corpului, ceea ce măreşte frecarea de apă (diferite excrescenţe, alungirea corpului). Nectonul este format din animale acvatice de talie mare: peşti, mamifere acvatice, moluşte cefalopode, precum şi animalele ce se înmulţesc pe uscat, dar se hrănesc în apă. Reprezentanţii nectonului se opun activ curenţilor de apă. Bentosul prezintă totalitatea organismelor ce populează fundul bazinelor de apă. Animale bentonice sunt spongierii, actiniile, coralii, unele moluşte bivah e crevetele, unii viermi ciliaţi şi crustacee. Fitobentosul mărilor şi oceanelor consta, în principal, din alge brune şi roşii, iar al bazinelor de ape dulci din alge verzi unele plante superioare (rogozul, papura, săgeata-apei ş.a.). Răspândirea vieţii în apă este influenţată de următoarele proprietăţi ale apei: densitatea, conţinutul de oxigen, salinitatea, temperatura, iluminarea. Densitatea apei este mai mare decât a aerului, fapt ce îngreuiază deplasarea activă a reprezentanţilor nectonului. Forma hidrodinamică a corpului, dezvoltarea musculaturii sunt doar două din adaptările animalelor acvatice la locomoţia în apă. Conţinutul de oxigen în apă nu depăşeşte 10 ml într-un 1 1 de apă. Suia principală de oxigen în apă sunt algele verzi, de aceea limita de răspândire animalelor acvatice depinde de adâncimea la care acestea cresc. Conţinutul de oxigen în apă mai depinde de temperatura şi salinitatea apei, gradul de poluare. Argumentaţi dependenţa conţinutului de oxigen în apă de temperatura şi salinitatea ei. 208
Unele specii pot suporta oscilaţii considerabile ale conţinutului de oxigen în apă, inclusiv lipsa lui completă (de exemplu, oligochetele-de-apă-dulce). Crapul, linul, carasul pot vieţui în ape cu un conţinut scăzut de oxigen, iar păstrăvul, boişteanul - numai în ape bogate în oxigen. Multe specii în lipsa oxigenului în apă cad într-o stare de amorţeală şi astfel depăşesc perioada nefavorabilă. Salinitatea apei. Majoritatea nevertebratelor acvatice sunt animalepoikiloosmotice: presiunea osmotică a lichidelor din interiorul corpului depinde de salinitatea apei. Menţinerea acesteia la nivelul caracteristic speciei presupune viaţa la o anumită salinitate a apei, de aceea nevertebratele de apă dulce nu pot trăi în apă sărată, şi invers. Vertebratele acvatice sunt animale homeosmotice: îşi menţin presiunea osmotică a lichidelor din interiorul corpului la acelaşi nivel, indiferent de salinitatea apei. în acest scop, pe parcursul evoluţiei, s-au dezvoltat diferite mecanisme în vederea reglării presiunii interne. Expuneţi-vă părerea referitor la mecanismele cu ajutorul cărora ver« tebratele acvatice îşi menţin constantă presiunea osmotică a lichidelor din interiorul corpului. La vertebratele de apă dulce, lichidele din interiorul corpului sunt mai concentrate (hipertonice) decât apa în care acestea îşi duc viaţa. Pentru menţinerea concentraţiei lichidelor interne la un nivel constant, animalele de apă dulce "desărează" apa dulce, absorbind ionii de Na+ şi Cr~ cu ajutorul unor celule speciale localizate în branhii, piele, cavitatea bucală, cloacă. Mediul intern al vertebratelor marine are o concentraţie mai joasă a substanţelor osmotic active decât mediul ambiant. Pentru menţinerea ei, animalele marine "desărează" apa de mare folosită, eliminând surplusul de sare prin celule speciale ale branhiilor, glande speciale, intestin, rinichi. Animalele, mediul intern al cărora este hipotonic în comparaţie cu mediul acvatic, sunt ameninţate de deshidratare. Fenomenul este evitat de tegumentele lor impermiabile care previn pierderile de apă. Regimul termic al bazinelor de apă. Datorită capacităţii termice înalte a apei cedarea sau primirea de căldură nu provoacă oscilaţii bruşte ale temperaturii ei. Mai variabilă este temperatura straturilor superioare. Speciile de apă dulce care preferă apele mai calde, în perioada rece a anului cad în amorţire până în primăvară. Regimul de lumină al bazinelor de apă. în apă este mai puţină lumină decât în aer. Cu adâncimea cantitatea ei scade ca urmare a absorbţiei de către apă. Absorbţia luminii depinde de transparenţa apei: apele tulburi absorb mai multă lumină decât cele curate. în adâncurile oceanului drept sursă de lumină servesc animalele iluminiscente. Adâncimea maximă la care pătrunde lumina determină limita de răspândire a plantelor acvatice. Cel mai adânc pătrund algele roşii, care preferă adâncimile de I 40-60 m, dar pot fi întâlnite şi la adâncimi mai mari: 100-200 m. I 14 Biologie, ci. a XII-a
209
Determinaţi după dimensiunile ochilor adâncimea la care îşi duc viaţa hidrobionţii din fig. 3.8 şi stabiliţi relaţia dintre dimensiunile o adâncimea la care vieţuiesc. întrucât animalele acvatice au cu mult mai puţină lumină decât cele terestre, orientarea cu ajutorul ochilor este puţin eficientă. Cei mai mulţi hidrobionţi se orientează după sunet, datorită faptului că sunetul în apă se propagă mai repede decât în aer. Multe mamifere, peşti, moluşte emit sunete, ceea ce face posibilă comunicarea între indivizii aceleiaşi specii. Balenele îşi găsesc hrana şi se orientează cu ajutorul ecolocaţiei, unele specii de peşti produc energie şi o folosesc pentru orientare şi semnalizare. Cel mai vechi mod de orientare, specific tuturor hidrobionţilor, constă în utilizarea chemorecepţiei. Experimental s-a demonstrat că tipării reacţionează la o concentraţie a alcoolului în apă egală cu 1 g la 6 mii km3 de apă. Fig. 3.8. Reducerea ochilor la peştii din familia Scopelidae în funcţie de adâncimea la care îşi duc viaţa.
Solul în calitate de mediu de viaţă
Solul este stratul fertil de la suprafaţa uscatului care contactează nemijlocit cu aerul. El prezintă un sistem trifazic în care particulele solide sunt înconjurate de aer şi apă. Oscilaţiile termice mai atenuate, prezenţa apelor freatice şi pătrunderea precipitaţiilor, conţinutul sporit de substanţe organice şi minerale fac din sol un mediu favorabil de viaţă. Cavităţile şi porii din sol, precum şi suprafaţa particulelor lui servesc ca mediu de viaţă pentru organismele microscopice: bacterii, ciuperci, protozoare precum şi viermi cilindrici, celenterate (fig. 3.9). întrucât aerul din sol este bogat în vapori de apă, aceste animale respiră prin tegumente şi de aceea sunt foarte sensibile la uscare. La reducerea umidităţii solului, cele de dimensiuni mici. se deplasează spre straturile mai adânci. Cele de dimensiuni relativ mari au solzi, carapace, tegumente parţial impermeabile care permit supravieţuirea în caz de reducere temporară a umidităţii solului. Perioada rece a anului locatarii solului suportă într-o stare de amorţeală. Cei mai mari habitanţi ai solului sunt reprezentanţii mamiferelor. Unele • petrec toată viaţa în sol (cârtiţa, orbetele), săpând un întreg sistem de galerii şi vizuini. Aspectul exterior al acestor animale prezintă o adaptare perfectă la modul de viaţă subteran: corp compact cu gât scurt, păr scurt şi des, membre de tip săpător cu gheare puternice, ochi subdezvoltaţi. 210
Fig. 3.9. Habitanţii solului.
Organismele vii în calitate de medii de viaţă Utilizarea de către unele organisme a altora în calitate de mediu de viaţă este numită parazitism. Practic nu există nici o specie de organisme pluricelulare care să nu aibă paraziţii săi. Cei mai mulţi paraziţi sunt printre microorganisme şi organismele pluricelulare primitive. De cele mai multe ori gazde ale acestora sunt vertebratele şi plantele cu flori. Condiţiile de viaţă ale paraziţilor sunt extrem de specifice, prezentând un şir de avantaje, şi anume: aprovizionarea din belşug cu hrană uşor accesibilă; protejarea de acţiunea directă a factorilor ecologici; stabilitatea relativă a condiţiilor de viaţă. Aceste particularităţi ale mediului de viaţă a făcut inutilă diferenţierea corpului, mulţi dintre paraziţi prezentând o structură relativ simplă, reducerea sau lipsa unor sisteme de organe. Cât nu ar părea de straniu, paraziţii întâmpină şi un şir de dificultăţi aşa ca: limitarea spaţiului de viaţă, aprovizionarea deficitară cu oxigen, piedici la schimbarea gazdei, reacţiile de apărare ale organismului gazdei ş.a. Pe parcursul evoluţiei la paraziţi s-au format un şir de adaptări care au permis depăşirea acestor inconveniente. Astfel, viermii ce parazitează în intestine ating dimensiuni relativ mari în comparaţie cu cei ce parazitează în căile biliare. Pentru a face faţă insuficienţei de oxigen, majoritatea paraziţilor sunt anaerobi. De exemplu, pentru ascarida omului oxigenul este o toxină, de aceea oxigenul este folosit pentru nimicirea lor. Pe lângă endoparaziţi (populează mediul intern al gazdei), există şi ectoparaziţi. Pentru aceştia gazda este doar o parte a mediului ambiant care îi asigură cu hrană şi adăpost. Enumeraţi câteva exemple dintre cei mai răspândiţi ectoparaziţi. 211
1. Definiţi noţiunile de: a) mediu de viaţă; b) factor ecologic. 2. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta clasificarea mediilor de viaţă şi a factorilor ecologici. 3. Explicaţi prin exemplu esenţa legii optimului pentru diferiţi factori ecologici. 4. Alcătuiţi un grafic ce ar reprezenta curbele optimului temperaturii, umidităţii şi a! luminii pentru o plantă de cultură, 5. Definiţi noţiunea de factor iimîtant. 6. Completaţi schema:
7. Completaţi tabelul, copiindu-l pe caiet. CARACTER
E HELIOFITE
ill
PLANTE SCIOF'TE PLANTE bCIOFITE
P L A N T E
REZISTENTE LA UMBRĂ
1. Mărimea, forma, culoarea frunzelor 2. Dimensiunile cloroplastelor, numărul 3. Stomatele
liij$iijf:'
8. Enumeraţi adaptările termice ale animalelor. 9. Asociaţi noţiunile din coloana A cu exemplele din coloana B.
a) termoreglare chimică b) termoreglare fizică c) comportamentul
1) năpârlirea 2) scinderea grăsimilor 3) vulpea polară 4) elefantul 5) îngustarea vaselor sangvine 6J dilatarea vaselor sangvine 7) comportamentul de grup 8) scăldatul în nisip al păsărilor
_„_-
mmM
10. Scrieţi un eseu la tema „Adaptările animalelor ia factorii mediului restru-aerian de viaţă": a) faţă de aer; b) faţă de sol.
J
11. Grupaţi noţiunile în 4 grupe după un criteriu comun: 1. plante hidatofite 2. plante hidrofite 3. plante mezotite 4. plante xerofite 5. negară 6. elodeia 7. nufărul
8. slăbănogul 9. plante cu frunze 10. epidermul bogat în stomate 11. au rădăcini reduse 12. cresc în deserturi 13. aloia 14. stomatele sunt afundate în mezoderm.
12. Completaţi schema:
13, Explicaţi noţiunile: a) necton, b) plancton, daţi exemple. 14, Enumeraţi proprietăţile apei. Argumentaţi dependenţa conţinutului de O2 în apă de temperatură şi salinitatea ei. 15, Studiu de caz. Explicaţi de ce protozoareie de apă dulce au vacuolă contractilă, iar cele de apă sărată nu. 16, Analizaţi adaptările animalelor terestre la următorii factori abiotici ai mediului de viaţă. a) regimul termic, b) regimul de lumină 17, Completaţi tabelul „Respiraţia organismelor subterane". 'UPA SISTEMATICA
RESPIRAŢIA
1. Bacterii 2. Ciuperci 3. Protozoare 4. Viermi cilindrici 5. Celenterate 6. Mamifere 18. Enumeraţi 5 avantaje şi 5 dezavantaje ale organismelor parazite. 213
ettta-
ECOLOGIA POPULAŢIILOR 1 CARACTERISTICA POPULAŢIEI ÎN CALITATE DE UNITATE ECOLOGICĂ FUNDAMENTALĂ
2 DINAMICA POPULAŢIILOR
1, CARACTERISTICA POPULAŢIEI ÎN CALITATE DE UNITATE ECOLOGICĂ FUNDAMENTALA
în ecologie populaţia este desemnată ca un grup de indivizi de aceeaşi specie între care se stabilesc anumite relaţii şi care ocupă un teritoriu comun. Caracteristicile principale ale populaţiei ca unitate ecologică sunt cele de grup: 1) efectivul - totalitatea de indivizi de pe teritoriul dat; 2) densitatea - numărul mediu de indivizi de pe o unitate de suprafaţă; 3) natalitatea - numărul de nounăscuţi apăruţi într-o unitate de timp; 4) mortalitatea - numărul de indivizi decedaţi într-o unitate de timp; 5) sporirea efectivului - diferenţa dintre natalitate şi mortalitate; 6) ritmul de creştere - sporul mediu al efectivului într-o unitate de timp. Pentru fiecare din populaţiile unei specii este caracteristică şi o anumită organizare structurală, determinată de raportul dintre sexe {structura sexuală). dintre diferite grupe de vârstă {structura de vârstă) şi de repartizarea indivizilor în spaţiu {structura spaţială). Fiecare din aceşti indici ai organizării structurale a populaţiilor nu sunt stabili şi depind de factorii abiotici ai mediului şi de relaţiile stabilite cu populaţiile altor specii. Cele expuse în continuare vă vor convinge de justeţea celor afirmate.
Structura sexuală a populaţiei Structura sexuală a populaţiei reflectă raportul relativ dintre indivizii de sex opus. I/n Amintiţi-vă principalele tipuri de determinism al sexelor. La majoritatea speciilor ce se reproduc sexuat sexul viitorului individ determină în timpul fecundaţiei în baza recombinării cromozomilor sexuali. Ace mecanism asigură un raport al sexelor apropiat de 1:1. Sub influenţa caracterele cuplate cu sexul, care modifică vitalitatea indivizilor de sex opus, precum şi factorilor abiotici, raportul real al sexelor se deosebeşte de cel teoretic. De exempl 214
în cazul furnicilor-de-pădure din ouăle depuse la +20°C se dezvoltă numai masculi, iar din cele depuse la temperaturi mai mari - numai femele. Fenomenul se explică prin faptul că masculii pot ejacula sperma numai la temperaturi înalte. Acelaşi lucru îl putem spune şi despre populaţiile de plante. în limitele arealului speciei structura sexuală a populaţiilor este relativ constantă. La schimbarea condiţiilor de mediu acest raport se modifică. De exemplu, în anii secetosi numărul exemplarelor feminine se reduce la salvie de 10 ori, iar la sparanghel de 3 ori. Raportul dintre sexe, îndeosebi cota parte de femele apte de reproducere, determină posibilităţile de creştere numerică ale unei populaţii.
Structura de vârstă i populaţiei Cerinţele indivizilor unei populaţii faţă de mediu şi rezistenţa lor la anumiţi factori de mediu depinde de vârsta acestora. Structura de vârstă a populaţiilor de plante. Ciclul vital al oricărei plante presupune parcurgerea succesivă de către acesta a fazelor de dezvoltare. Indivizii unei populaţii aflaţi la aceeaşi fază de dezvoltare alcătuiesc un grup de vârstă. Studiaţi după fig. 3.10 grupele de vârstă ale păiuşului-de-livadă şi observaţi particularităţile fiecăreia. O populaţie se consideră normală dacă este reprezentată de toate sau aproape de toate grupele de vârstă. Prezenţa tuturor grupelor de vârstă nu exclude posibilitatea predominării unora dintre ele. în funcţie de grupa de vârstă care predomină se disting populaţii tinere, de vârstă medie şi senile. Cele tinere şi de vârstă medie se pot automenţine pe cale vegetativă sau sexuală, spre deosebire de populaţiile senile. Reprezentanţii acestora din urmă nu numai că produc mai puţine seminţe, dar şi formează mai puţini lăstari şi rădăcini noi. Astfel de populaţii sunt ameninţate cu pieirea. Structura de vârstă a populaţiilor este determinată de parti-
f
V Stf
1
2
f1 I
5
i
w
3
4
it fi
mil* 1
.4 3
m
6
7
9
Fig. 3.10. Grupele de vârstă ale unei populaţii de păiuş-de-livadă: 1 -plantulă; 2,3,4-plante tinere; 5,6, 7 - plante mature; 8 , 9 - plante senile.
215
cularităţile biologice ale speciei: periodicitatea fructificării, numărul de seminţe produse, durata de păstrate a capacităţii germinative, capacitatea de regenerare ş.a. Manifestarea acestora depinde de condiţiile mediului de viaţă. De exemplu, în anii secetoşi plantele ierboase îmbătrânesc mai repede, formând mai puţine seminţe ca de obicei, cu o capacitate germinativă scăzută. în anii ploioşi, din contra, populaţiile de plante ierboase întineresc, deoarece în prezenţa condiţiilor favorabile creşterea plantelor se prelungeşte pe o durată mai mare de timp. In anumite condiţii de viaţă, la un păşunat excesiv, unele grupe de vârstă decad. Amintiţi-vă tipurile de dezvoltare postembrionară la animale. Structura de vârstă a populaţiilor de animale este determinată de particularităţile de vârstă ale indivizilor de specia dată, periodicitatea reproducerii, condiţiile de viaţă. Astfel, la cărăbuş, femelele pier în scurt timp după depunerea ouălor. întrucât larvele se dezvoltă în sol pe o durată de patru ani, populaţia cărăbuşului se compune din reprezentanţii a patru generaţii cu un interval de un an între ele. Anual îşi încheie ciclul vital o generaţie şi apare alta, grupele de vârstă fiind delimitate clar în timp. Raportul numeric al acestora depinde de condiţiile mediului. Din cauza gerurilor târzii o parte din ouă pot pieri şi, ca urmare, generaţia nou apărută va fi redusă numeric. La speciile cu o reproducere unică şi cu o durată scurtă a vieţii în timpul anului se succed câteva generaţii: la molia-sfeclei în timpul vierii se perindă 4-5 generaţii. Structura de vârstă a populaţiilor speciilor cu o reproducere repetată este mai complicată. La începutul vierii populaţia şoarecelui-de-câmp este formată din indivizi maturi, născuţi anul trecut, apoi se adaugă tineretul de prima şi a doua reproducere. Acesta atinge maturitatea sexuală concomitent cu apariţia generaţiilor a treia şi a patra. Către toamnă populaţia constă din indivizi de vârste diferite apăruţi în acelaşi an, părinţii cărora pier între timp. Cu totul altfel se prezintă structura de vârstă a populaţiilor speciilor cu o durată lungă a vieţii în stare adultă şi reproducere multiplă. De exemplu, elefantul indian trăieşte 60-70 de ani, atingând maturitatea sexuală la vârsta de 8-12 ani. Femela naşte un pui, mai rar doi, odată la patru ani. Deci, în populaţiile acestei specii predomină indivizii maturi de diferite vârste (-80%). Raporturile descrise ale grupelor de vârste într-o populaţie pot fi reprezentate sub formă de "piramidă a vârstelor" (fig. 3.11). Explicaţi după piramidele vârstelor din fig. 3.11-3.12, dacă populaţiile date sunt în creştere sau descreştere. Dacă baza acestei piramide (tineretul) şi partea de mijloc (generaţia reproductivă] sunt late, deci cuprind un număr mare de indivizi, iar vârful (bătrânii) îngust, o astfel de populaţie este în creştere. în cazul unei baze înguste şi vârf lărgit, populaţii 216
descreşte numeric, deoarece mortalitatea depăşeşte natalitatea (fig. 3.12). Pentru fiecare populaţie este caracteristică o anumită configuraţie a piramidei de vârstă. Piramidele vârstelor pot fi construite pentru populaţiile oricăror specii, dacă se cunosc particularităţile de dezvoltare ale indivizilor Fig. 3.11. Piramidele de vârstă ale populaţiilor diferiacestei specii şi relaţiile lor cu telor specii de animale. mediul. Observările au arătat că în populaţiile vegetale şi animale cu o structură de vârstă complexă, unde sunt prezente toate grupele de vârstă, trăiesc concomitent câteva generaţii, indivizii adulţi se reproduc multiplu şi au o duNumărul total de populaţii rată a vieţii relativ lungă, nu 22 925 42 895 11 800 sunt supuse unei oscilaţii bruşte 60 a efectivului. Deşi condiţiile critice de viaţă pot schimba S £40 structura de vârstă a unor astfel de populaţii în urma pieirii ce20 lor mai slabi, cele mai rezistente grupe de vârstă vor supravieţui, restabilind apoi strucFig. 3.12. Piramidele de vârstă ale populaţiilor albinei melifere în creştere şi descreştere. tura populaţiei.
I
Exploatarea raţională de către om a populaţiilor naturale ale unor specii de animale presupune cunoaşterea structurii lor de vârstă. în cazul speciilor cu un spor anual considerabil, o bună parte a populaţiei poate fi înlăturată, fără a periclita efectivul acesteia. De exemplu, pescuirea a 50-60% din indivizii maturi ai unei populaţii de lostriţă nu pune în pericol efectivul populaţiei, în privinţa somonului aceste cifre trebuie reduse cu mult, în caz contrar populaţiile se pot reduce considerabil. Cunoaşterea structurii de vârstă a populaţiei oraşelor, satelor este necesară pentru planificarea dezvoltării curente şi de perspectivă a acestor aşezări omeneşti: construcţia de şcoli, de case de locuit, spitale, case pentru bătrâni, precum şi planificarea locurilor de muncă. Cele spuse sunt valabile şi pentru populaţiile de plante. Predominarea pe o păşune a indivizilor senili, incapabili de reproducere, este un semnal de alarmă. Pentru a salva această păşune de dispariţie, trebuie luate măsuri de întinerire.
217
Structura spaţială a populaţiilor Utilizarea raţională a resurselor naturale ale unui anumit teritoriu depinde de numărul de indivizi ce-1 populează şi de repartizarea lor în spaţiu, care de regulă nu este neuniformă. Cauza rezidă în neomogenitatea condiţiilor de viaţă pe spaţiul ocupat şi în particularităţile biologice ale speciilor. Astfel de particularităţi la plante sunt înmulţirea vegetativă, răspândirea slabă a seminţelor şi încolţirea lor lângă planta-mamă, iar la animale - viaţa în familii, colonii, cârduri etc. Ca urmare apar acumulări de indivizi care se deosebesc după numărul de indivizi, densitate, structura de vârstă, spaţiul ocupat. Amintiţi-vă principalele tipuri de migraţii, cauzele şi rolul lor în viaţa organismelor migratoare. Animalele mobile, după tipul utilizării spaţiului, se împart în sedentare şi migratoare. Cele sedentare îşi petrec cea mai mare parte a vieţii, sau o bună parte a ei, pe un sector limitat al spaţiului. Modul sedentar de viaţă prezintă un şir de avantaje: orientarea mai uşoară în spaţiu, reducerea consumului de energie la căutarea hranei, salvarea mai rapidă de duşmani. Dar sedentarismul sporeşte riscul iepuizării rapide a resurselor de hrană. în vederea evitării acestui fenomen, spaţiul ocupat de populaţie este împărţit în sectoare individuale sau de grup. Reprezentanţii diferitelor specii îşi manifestă diferit drepturile de proprietar asupra terenului ocupat. Cele mai răspândite metode de apărare a proprietăţii sunt agresiunea directă asupra intrusului, marcarea prin diferite mijloace a teritoriului ocupat ş.a. Avantajul animalelor migratoare constă în faptul că ele nu depind de rezerva de hrană de pe teritoriul dat. 2. DINAMICA POPULAŢIILOR
Mecanismele de reglare a efectivului populaţiilor. Teoretic efectivul oricărei populaţii poate creşte la nesfârşit. în condiţii naturale el oscilează însă în jurul unui nivel mediu. Abaterile de la acest nivel au o valoare diferită şi sunt condiţionate de două grupe de factori: modificatori şi reglatori. Modificatori sunt factorii abiotici ai mediului, calitatea şi cantitatea hranei, activitatea duşmanilor etc. De exemplu, în I condiţii climatice favorabile lăcustele se reproduc în masă, suprapopulând teritoriul ocupat de ele. în condiţii nefavorabile efectivul populaţiei se reduce substanţial, uneori până la dispariţia ei de pe teritoriul dat. Factorii modificatori nu reglează însă efectivul populaţiei, ci fac doar ca acesta să oscileze într-o direcţie sau alta. Funcţia de factori reglatori ai efectivului populaţiilor o exercită factorii biotici (relaţiile inter- şi intraspecifice). Varietatea relaţiilor interspecifîce. După efectul direct pe care aceste relaţii îl au asupra indivizilor celor 2 specii, relaţiile interspecifice se grupează după cum este arătat pe schema 3.4. 218
Schema 3.4
VARIETATEA RELAŢIILOR INTERSPECIFICE
bilateral neutre
bilateral negative
bilateral pozitive
unilateral neutre şi unilateral pozitive
unilateral pozitive şi unilateral negative
Relaţii bilateral neutre sunt specifice pentru două specii care nu exercită nici o influenţă una asupra celeilalte. De exemplu, albina este indiferentă faţă de şoarece, şoarecele faţă de râmă, iar râma facă de nevertebratele din sol. Relaţii bilateral negative (relaţiile de concurenţă) se stabilesc între două specii cu cerinţe ecologice asemănătoare. Acest tip de relaţii, mai devreme sau mai târziu, duce la eliminarea unei specii de către cealaltă. Fenomenul a fost demonstrat de G Gauze în experimentele cu trei specii de parameci: P. caudatum, P. aurelia şi P. bursaria care se hrănesc cu drojdii şi bacterii. La cultivarea separată fiecare specie creşte numeric, stabilizându-se după atingerea unui anumit efectiv care poate supravieţui în condiţiile date (fig. 3.13,1, 2, 3). La cultivarea în aceeaşi eprubetă P. caudatum şi P. aurelia, cea de a doua specie, după o perioadă de creştere, a început să se reducă numeric şi în scurt timp a pierit (fig. 3.13, 4). La cultivarea în comun a P. caudatum şi P. bursaria ambele specii convieţuiau paşnic mult timp (fig. 3.13, 5). Deci, aceste două specii nu sunt concurente: prima se hrăneşte cu bacterii, iar cealaltă - cu drojdii. 200 r
P. aurelia
P. caudatum
150
200
200
100
100
100
50
8 12 16 20 24
8
12 16 20 24
P. bursaria °
8
150
a P caudatum b P. aurelia
12 16 20
a
100
P. caudatum a P, bursaria b
50 8
12 16 20 24 a
0
4
8
12 16 20
Fig. 3.13. Relaţiile de concurenţă dintre diferite specii de parameci.
Imposibilitatea convieţuirii îndelungate a două specii cu cerinţe ecologice asemănătoare a fost numită regula excluderii concurente sau legea lui Gauze. 219
Deosebit de acută este concurenţa dintre plante, deoarece ele nu pot părăsi =^ locurile de creştere pentru a evita concurenţa. în concurenţa dintre plante supra" vieţuiesc indivizii care reuşesc să absoarbă mai multă sevă brută şi să acumuleze v^ mai multă energie solară. De exemplu, la cultivarea în comun a două specii de i^ trifoi, prima formează frunze cu peţioli scurţi specia Trifolium repens. în scurt ^ timp ea este însă umbrită de Trifolium fragiferum, care are peţioli mai lungi.
La crearea comunităţilor artificiale (a parcurilor, păşunilor artificiale în regiunile de stepă şi deşert) se aleg, în primul rând, specii de plante şi animale care se completează reciproc şi nu concurează. Astfel se reduce perioada de timp necesară pentru înfiinţarea unor astfel de terenuri. O atare modelare a comunităţilor în baza legilor ecologice a fost numită inginerie ecologică. De exemplu, savanţii ruşi şi turkmeni au proiectat înfiinţarea de păşuni pe terenurile aride din Asia Mijlocie. Cu acest scop ei au ales specii vegetale care nu concurează între ele: partea aeriană şi subterană a acestor plante ocupă niveluri diferite. Cunoaşterea relaţiilor de concurenţă este obligatorie şi în desfăşurarea activităţii de aclimatizare. Ondatra, un animal cu blană preţioasă, a fost adusă în Europa din America de Nord. în lipsa concurenţilor naturali - animale ce se hrănesc cu vegetaţie semiacvatică - ondatra s-a răspândit pe larg. Concurenţii plantelor de cultură sunt buruienile, iar ai animalelor agricole pe păşuni erbivorii sălbatici (marmotele, pârşii şi alte rozătoare), lăcustele. De aceea pentru o obţine roade cât mai bogate de culturi agricole şi a spori productivitatea animalelor agricole este necesar de a stârpi buruienile şi a reduce numărul rozătoarelor de pe păşuni.
Relaţii bilateral pozitive (simbioza) se stabilesc între speciile care convieţuiesc temporar sau permanent, activitatea lor fiind reciproc avantajoasă. Acest tip de relaţii poate fi neobligatoriu şi obligatoriu. în primul caz, prezenţa partenerului nu este obligatorie, de exemplu transportarea accidentală a polenului de către unele insecte. Dacă cel puţin unul din organismele convieţuitoare nu poate exista de sine stătător, avem de a face cu o simbioză obligatorie - mutualism. De exemplu. relaţiile dintre albine şi plantele polenizate de ele, dintre păsări şi plantele cu ale căror fructe acestea se hrănesc, dintre ciuperci şi alge (lichenii), dintre termite flagelatele din intestinul lor ş.a. De exemplu, termitele produc un ferment care scindează celuloza în zahăr pe care flagelatele nu-1 pot produce. în stare liberii aceste flagelate nu se întâlnesc. Simbionţii intestinali sunt caracteristici şi altor animale (rumegătoarelor, rozătoarelor, etc.). Determinaţi tipul de relaţii stabile dintre rădăcinile leguminoaselor şi bacteriile de nodorităţi (fig. 3.14). 220
Relaţii unilateral neutre şi unilateral pozitive. La acest tip de relaţii se referă comensalismul şi amensalismul. Comensalismul prezintă utilizarea unilaterală de către o specie a alteia fără a-i provoca daune. De exemplu, hienele se hrănesc cu resturile rămase de la masa leilor. în cuiburile A păsărilor, vizuinile rozătoarelor trăiesc un număr Fig. 3.14. Nodozităţi pe rădăcini mare de celenterate, atrase de microclima acestor de mazăre (1) şi lupin (2). adăposturi şi de hrana ce o găsesc aici (resturi organice în descompunere). Multe din aceste celenterate nu pot fi întâlnite în afara vizuinelor. Plantele epifite (iedera) cresc pe scoarţa arborilor, fără a le aduce daune. în caz de amensalism, unul dintre parteneri nu se poate dezvolta în prezenţa celuilalt. De exemplu, dezvoltarea plantelor ierboase într-o pădure este oprimată de coroana arborilor. Pentru arbori vecinătatea plantelor ierboase nu are, însă, nici un rol. Relaţii unilateral pozitive şi unilateral negative sunt răpitorismul (relaţii de tipul răpitor-jertfă) şi parazitismul. Răpitorismul prezintă astfel de relaţii în care indivizii unei specii se hrănesc cu indivizii alteia. Acest tip de relaţii este cel mai răspândit în natură şi se atestă nu numai între animale, dar şi între animale şi plante, de exemplu, între plantele insectivore şi insecte. Relaţiile de răpitorism duc la dezvoltarea progresivă a ambelor specii antrenate în această relaţie. Dacă răpitorul se hrăneşte cu animale relativ mari care aleargă bine, opun rezistenţă, se ascund, atunci rămân în viaţă indivizii care fac aceasta cel mai bine. în cazul când răpitorul se hrăneşte cu pradă măruntă, puţin mobilă, incapabilă de a se apăra, selecţia are loc după mijloacele de mascare, de apărare pasivă (mimicria, carapacea, cochilia, crusta, ghimpii etc.). Rezultatul relaţiilor de răpitorism depinde, în primul rând, de raportul cantitativ al speciilor antrenate în această relaţie. Dacă răpitorii capturează şi devorează jertfa aproximativ cu aceeaşi viteză cu care aceasta se înmulţeşte, atunci efectivul
Fig. 3.15. Oscilaţia periodică a efectivelor răpitorului şi jertfei.
221
ambelor specii se menţine la un nivel relativ constant. Dacă însă 1 prada dă naştere la mai mulţi —•—, • —•_ ! urmaşi decât reuşeşte să con2 • • • m • • sume prădătorul, are loc o • • • • • explozie numerică a primei. încă în anii 20 ai sec. XX eco10 12 14 16 logul englez Ch. Elton a atras Fig. 3.16. Reprezentarea grafică a relaţiilor răpitor- atenţia la oscilaţiile numerice jertfă pe exemplul a două specii de parameci P. regulate în sistemul răpitor-jertcaudatum (1) şi Didinium nasutum (2) la cultivarea fă. Prelucrând datele multipe acelaşi mediu (A) şi pe medii separate (B). anuale ale unei companii canadiene ce se ocupa cu vânatul animalelor de blană (iepuri, râşi), Elton a observat următoarea legitate: după ani „bogaţi" în iepuri urmau ani „bogaţi" în râşi (fig. 3.15). Aceste oscilaţii ale efectivelor răpitorului şi jertfei sale se repetau regulat la anumite intervale. Concomitent cu Ch. Elton, doi matematicieni A. Lotka şi V. Volterra au calculat că relaţiile dintre răpitor şi jertfa pot duce la oscilaţia ciclică a efectivului ambelor specii. Această ipoteză teoretică a fost studiată experimental de G. Gause pe exemplul a două specii de parameci în care jertfă era specia P. caudatum, iar răpitorul - Didinium nasutum (fig. 3.16). 100 80 60 r A 40 . ^• 20 : 0 100 80 * B / 60 40 20
2
•.—
•
r
Studiaţi şi explicaţi după graficul din fig. 3.16 oscilaţiile efectivelor răpitorului şi jertfei. Astfel s-a demonstrat practic că relaţiile dintre răpitor şi jertfa pot duce la oscilaţii ciclice ale efectivului ambelor specii. Mersul acestor cicluri poate fi calculat cu precizie cunoscând caracteristicile cantitative ale speciilor.
Legile interacţiunii cantitative dintre pradă şi prădător au o mare importanţă practică în pescuitul industrial, vânatul sportiv ş.a., cu alte cuvinte în relaţiile omului cu unele specii din natură în care el exercită rolul de prădător. Dacă omul nu va ţine cont de urmările activităţilor sale în domeniile enumerate şi nu le va prognoza, rezervele naturale ale multor specii utile pot fi epuizate (fig. 3.17). Nimicirea întâmplătoare sau intenţionată a răpitorilor de asemenea se poate solda cu o catastrofa ecologică. în astfel de situaţii populaţia jertfei este supusă pieirii din lipsa de hrană pe un teritoriu suprapopulat sau din cauza bolilor infecţioase, care în condiţiile unei densităţi mari a animalelor se răspândesc foarte repede. Astfel apare fenomenul „bumerangului ecologic'" când rezultatele se dovedesc a fi diametral opuse celor preconizate. Drept exemplu poate se nimicirea vrăbiilor în China. Chinezii considerau că vrăbiile îi lipsesc de o bună parte dir roadă de orez. Pentru a pune capăt acestei nedreptăţi, vrăbiilor le-a fost declarat un adevăr război. Fiecare chinez era obligat să nimicească un anumit număr de vrăbii. Cei ce reuşeau i
222
mln t 2,5 -
2,95
1,5
0,5 0,2 1950 1955 1960 ani
1965 1970 1975 1980 1985 1988
Fig. 3.17. Reducerea numărului de peşti ca urmare a pescuitului excesiv.
Fig. 3.18. Păduchele ţestos şi buburuza Rodolia.
doboare mai multe „trofee" erau premiaţi. în cele din urmă războiul a fost câştigat. în primii ani roadă de orez într-adevăr a sporit, dar mai târziu... Hrana principală a vrăbiilor era nu orezul, ci insectele ce atacau această cultură. în lipsa duşmanului lor principal, vrăbiile, acestea au început să se înmulţească în progresie geometrică şi în 2-3 ani au distrus complet câmpurile cu orez. Pentru a le veni de hac insectelor, chinezii au început să „importeze" vrăbii, creândule condiţii favorabile pentru reproducere. Această situaţie şi multe altele pot fi evitate dacă se va ţine cont de legile naturii. Cunoaşterea răpitorilor unor „duşmani" ai culturilor agricole şi-a găsit aplicare practică. Drept exemplu poate servi utilizarea buburuzei Rodolia în lupta cu păduchele ţestos (fig. 3.18). Acest păduche puţin mobil, care se hrăneşte cu sucul de citruşi, este originar din Australia. în 1872 întâmplător a fost adus în California (SUA). Neavând aici duşmani naturali, păduchele sa înmulţit şi în scurt timp a adus pagube colosale crescătorilor de citruşi. Pentru nimicirea acestuia au fost "importate" din Australia 10 mii de buburuze Rodolia, răpitor ce se hrăneşte cu acest păduche. Deja peste câteva luni numărul de afide s-a redus considerabil. Buburuza a fost utilizată cu succes şi în alte 50 de ţări cultivatoare de citruşi. întrucât Rodolia este foarte sensibilă la noxe, livezile cu citruşi tratate cu chimicale pentru combaterea altor dăunători din nou au fost invadate de păduchi.
Rolul relaţiilor interspecifice în reglarea efectivului populaţiilor. Datorită acţiunii factorilor biotici, efectivul populaţiilor este readus la nivelul mediu, specific pentru populaţia dată. Acţiunea lor ţine de modificarea densităţii populaţiei şi se realizează după principiul reacţiei inverse: la creşterea densităţii populaţiei se intensifică acţiunea forţelor ce o micşorează. Această reacţie poate fi imediată şi întârziată. Să analizăm reacţia imediată pe exemplul relaţiei răpitor-jertfâ. La creşterea densităţii populaţiei de şoareci, baza nutritivă a unor răpitori, de exemplu 223
a hermelinei, devine foarte bogată. Fiecare hermelină vânează de acum nu un şoarece, ca de obicei, ci 3-4. Astfel hermelinele opresc imediat creşterea de mai departe a efectivului populaţiei de şoareci. Dar nu întotdeauna reacţia imediată a răpitorului poate frâna creşterea numerică a populaţiei jertfei, de exemplu, când aceasta se înmulţeşte mai repede decât este vânată de răpitor. în astfel de situaţii acţionează reacţia întârziată a răpitorilor: hermelinele, dispunând de hrană îndeajuns, se înmulţesc în progresie geometrică (de circa 30-50 de ori), ceea ce intensifică acţiunea lor asupra şoarecilor de 120-200 de ori. Dacă nici reacţia întârziată nu-şi atinge scopul, funcţia de reglatori ai efectivului populaţiei jertfei este preluată de paraziţii specializaţi. La o creştere şi mai rapidă a densităţii populaţiei jertfei paraziţii de asemenea îşi pierd rolul reglator. în aceste condiţii creşte probabilitatea izbucnirii unor boli infecţioase, deoarece agenţii patogeni ai acestora se răspândesc mai repede la un contact mai strâns dintre indivizi. Rolul relaţiilor intraspecifice în reglarea efectivului populaţiei. Drept exemplu de reacţie imediată a relaţiilor intraspecifice la creşterea efectivului populaţiei poate servi reglarea chimică a densităţii populaţiilor. Astfel, mormolocii secretă în apă o substanţă proteică care reţine creşterea altor mormoloci. Ca urmare mormolocii care au ieşit în acelaşi timp din ou se împart în două grupe după dimensiuni: mari şi mici. După părăsirea bazinului de către cei mari şi micşorarea concentraţiei inhibitorului, sporesc şansele mormolocilor mici de a atinge stadiul adult cu condiţia prezenţei algelor - hrana principală a mormolocilor. Gândaciide-scoarţă emană un miros care ademeneşte alţi indivizi ai populaţiei la un nou loc de hrană. Atacul în comun al mai multor gândaci uşurează doborârea copacului, care încetează să mai elimine răşina dăunătoare pentru gândaci. întrucât gândacii nu suportă mirosul prea puternic al speciei sale, la creşterea densităţii populaţiei o parte din gândaci părăseşte copacul. Secreţia în mediu a substanţelor ce frânează creşterea densităţii populaţiei este caracteristică mai multor specii de plante şi animale acvatice, îndeosebi peştilor. Studiaţi cu atenţie graficele din fig. 3.19 şi trageţi concluzii despre modificarea natalităţii în funcţie de densitatea populaţiei.
&
to
!
I
O Densitatea populaţiei
Densitatea populaţiei
Densitatea populaţiei
Fig. 3.19. Trei tipuri de dependenţă a creşterii numerice a populaţiei de densitate.
224
La baza reacţiei întârziate a relaţiilor intraspecifice la creşterea densităţii populaţiei stă modificarea natalităţii în funcţie de densitatea populaţiei. Se cunosc trei tipuri ale acestei dependenţe. în cazul primului tip, la creşterea densităţii populaţiei natalitatea scade (fig. 3.19, 1). Astfel, în populaţia de piţigoi albastru, la o densitate a populaţiei de 1 pereche la 1 ha femela depune 14 ouă, iar la o densitate de 18 perechi - doar 8. Femela elefantului indian la o densitate joasă a populaţiei naşte un pui odată la 4 ani, iar la o densitate mare - un pui la 7 ani. Pentru alte populaţii, ritmul de creştere numerică a populaţiei este maxim la valori medii ale densităţii acesteia (fig. 3.19, 2). De exemplu, la lăstuni numărul de ouă în pontă creşte în paralel cu creşterea densităţii populaţiei, iar după atingerea unui nivel maxim începe să scadă. Această relaţie dintre natalitate şi densitatea populaţiei este caracteristică pentru animalele care trăiesc în turme, stoluri, cârduri. Se cunosc populaţii în care la atingerea unei densităţi maxime natalitatea scade brusc (fig. 3.19, 3). De exemplu, la suprapopularea teritoriului, femelele popândăului, aflate într-o stare permanentă de stres, nu se mai reproduc. Autoreglarea efectivului populaţiilor. La lăcuste se întâlneşte o formă foarte interesantă de autoreglare a efectivului în baza transformărilor fiziologice şi de comportament. Unele specii de lăcuste există sub două forme - sedentară şi migratoare - care se deosebesc fenotipic şi comportamental. în anii cu condiţii favorabile, în legătură cu creşterea densităţii populaţiei, forma sedentară trece în cea migratoare, care fiind lacomă, tinde să-şi schimbe permanent locul de trai. Iniţial reprezentanţii formei migratoare se deplasează pe pământ în grupuri mari, iar după dezvoltarea aripilor formează stoluri imense care parcurg distanţe de sute şi mii de kilometri. Astfel se evită suprapopularea teritoriului. Dimensiunile stolurilor de lăcuste migratoare, atingând uneori o greutate estimativă de milioane de tone. De cele mai multe ori aceste stoluri poposesc pe terenuri puţin favorabile pentru reproducere şi în scurt timp pier. Invaziile lăcustei migratoare sunt o adevărată catastrofă ecologică nu numai pentru oameni şi semănături, dar şi pentru cea mai mare parte din lăcuste. Concurenţa intraspecifică joacă un rol important şi în reglarea efectivului populaţiilor de plante. Astfel, la o densitate mare a plantelor, o parte din ele vor pieri inevitabil din cauza oprimării fiziologice de către vecinii mai puternici. Din cele expuse putem deduce că fiecare populaţie reacţionează în felul său la sporirea efectivului, rezultatul este însă acelaşi: reducerea efectivului în generaţia actuală sau cele viitoare. Tipurile de dinamică a efectivului populaţiei. Savanţii delimitează trei tipuri de bază ale dinamicii efectivului populaţiei: stabil, fluctuant şi exploziv {fig. 3.20). Tipul stabil se caracterizează prin oscilaţii neînsemnate ale efectivului populaţiei de la valorile medii. Este specific pentru speciile caracterizate prin prolificitate redusă, durată mare a vieţii, grijă de urmaşi, structură de vârstă complexă, mecanisme eficiente de reglare a efectivului. Drept exemplu pot servi populaţiile de mamifere mari şi păsări, precum şi unele populaţii de nevertebrate. Să analizăm 15 Biologie, ci. a XII-a
un exemplu concret. Femela uliului-păsărilor depune 4-6 ouă. Părinţii nu-i pot asigura pe toţi puii cu hrană, de aceea jumătate din ei pier. Mortalitatea printre adulţi în primul an de viaţă este înjur de 50%, iar în al doilea - 40%. Durata medie a vieţii puilor după ce-şi i-au zborul din cuib este de circa 2 ani, maximă - 9 ani. Cuiburile sunt amplasate la o distanţă mare unul de altul. Toate aceste mecanisme fac ca efectivul populaţiilor să oscileze în limite insensizabile. Tipul fluctuant se evidenţiază prin oscilaţii ale efectivului în limite mari. Revenirea efectivului populaţiei la starea normală are loc destul de repede datorită eficienţei mecanismelor reglatoare. Este caracteristic pentru speciile din A diferite grupe sistematice. Tipul exploziv este însoţit de explozii ale înmulţirii în masă. Efectivul populaţiei revine la nivelul normal pentru specia dată îndată după încetarea acţiunii factorului modificator. O atare oscilaţie a efectivului este caracteristică mai ales pentru speciile cu o durată scurtă a vieţii, prolificitate sporită, succesiune rapidă a generaţiilor, de exemplu, lăcustele, croitorii lemnului, gândacul-de-lemn, unele specii de rozătoare. Observările au arătat că populaţiile aceleiaşi specii în diferite condiţii prezintă o dinamică Tipurile de dinamică a distinctă a efectivului. Fenomenul se explică prin efectivului populaţiilor: A - stabil; superioritatea relaţiilor interspecifice în reglarea B - fluctuant; C - exploziv. efectivului populaţiilor, iar acestea în limitele arealului speciei nu sunt echivalente. De exemplu, speciile al căror efectiv în condiţii naturale este reglementat de răpitori, în livezi şi pe câmpuri se înmulţeşte în masă. deoarece numărul răpitorilor este redus. Nu trebuie trecut cu vederea rolul factorului antropogen în reglarea efectivelor populaţiilor diferitelor specii. Dezvoltarea agriculturii a dus la răspândirea pe larg a dăunătorilor agricoli. Astfel, lanurile de grâu, de porumb, de floarea-soarelui au asigurat înmulţirea în masă a insectelor ce se hrănesc cu aceste plante. Tipul stabil de dinamică a efectivului acestor populaţii s-a transformat în exploziv, generând un şir de probleme destul de grave.
226
1. Definiţi noţiunea de populaţie. 2. Enumeraţi caracteristicele populaţiei ca unitate ecologică şi indicii structurali ai unei populaţii. 3. Explicaţi noţiunile: populaţie tânără, de vârstă medie, senilă. 4. Analizaţi, după caracteristicile populaţiei, soarta populaţiei umane din republica noastră. 5. Alcătuiţi un eseu la tema "Structura de vârstă a populaţiilor": a) la plante, b) la animale. 6. Explicaţi noţiunile de factori modificatori şi reglatori. 7. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta structura spaţială a populaţiilor. 8. Enumeraţi tipurile de dinamică a efectivului populaţiei. 9. Analizaţi 5 cazuri de reglare a efectivului populaţiilor la animale. 10. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta tipurile de dinamică a efectivului populaţiei. 11. Asociaţi noţiunile din cele două coloane. a) mortalitate b) densitate c) efectiv d) natalitate e) ritm de creştere
1. Numărul mediu de indivizi pe o unitate de suprafaţă. 2. Totalitatea de indivizi pe o unitate de suprafaţă. 3. Numărul de nou-născuţi apăruţi într-o unitate de timp. 4. Sporul mediu al efectivului într-o unitate de timp.
12. Completaţi spaţiile libere. După tipul utilizării spaţiului animalele mobile se împart în . Cele îşi petrec cea mai mare parte a vieţii pe un sector limitat. Se disting . moduri de repartizare spaţială a speciilor sedentare. este caracteristică animalelor de talie mică. O repartizare neuniformă în spaţiu reprezintă . Tipul pulsatil este caracteristic _. Folosirea periodică a terenului se referă la tipul 13. Enumeraţi avantajele şi dezavantajele modului sedentar de viaţă.
227
ECOLOGIA ECOSISTEMELOR 1 BIOCENOZA. ORGANIZAREA STRUCTURALĂ A BIOCENOZEI 2 ECOSISTEMUL. CIRCUITUL SUBSTANŢELOR Şl FLUXUL DE ENERGIE ÎNTR-UN ECOSISTEM. LANŢURILE TROFICE 3 PROPRIETĂŢILE ECOSISTEMELOR. SUCCESIUNEA ECOSISTEMELOR
4 AGROCENOZELE Şl AGROECOSISTEMELE
1. BIOCENOZA. ORGANIZAREA STRUCTURALĂ A BIOCENOZEI
în natură fiecare organism este înconjurat de o mulţime de alte organisme. Convieţuirea cu acestea este posibilă numai în cazul stabilirii unor relaţii ce i-ar asigura condiţii normale de viaţă, de aceea repartizarea organismelor pe Glob nu este întâmplătoare. Ele formează comunităţi din specii ce pot convieţui, numite biocenoze. Biocenoza (din gr. bios - viaţă + ge - pământ şi koinos - folosit în comun) este o totalitate stabilă, constituită istoriceşte, depopulaţii de plante, animale, ciuperci şi microorganisme adaptate la convieţuirea pe un sector omogen. Drept exemplu de biocenoză poate servi totalitatea organismelor dintr-o dumbravă, pădure de mesteceni sau conifere, de pe o luncă, dintr-un iaz, baltă etc. Componentele unei biocenoze sxmtfîtocenoza (totalitatea plantelor), zoocenoza (totalitatea animalelor) şi microbiocenoza (totalitatea microorganismelor). Sectorul scoarţei terestre (uscatului sau bazinului de apă) cu condiţii omogene de viaţă, ocupat de o anumuită biocenoză, este numit biotop (din gr. topos - loc). Hotarele biocenozei se stabilesc după fitocenoză, deoarece contururile acesteia sunt uşor distinctibile. De exemplu, o pădure de molid poate fi uşor deosebită de una de pin. Mai mult ca atât, fitocenoză este componentul structural de bază al biocenozei care determină speciile de animale şi microorganisme ce o populează. Pentru fiecare biocenoză este caracteristic şi un anumit raport cantitativ al speciilor. Cele ce domină numeric sunt desemnate ca dominante. Printre acestea se evidenţiază cele care prin activitatea lor creează condiţii favorabile pentru toată comunitatea. Astfel de specii sunt numite edificatoare. Edificatorii de bază ai biocenozelor terestre sunt unele specii de plante: în păduri stejarul, în stepă - negară, în mlaştini - muşchiul-de-turbă. Edificatori pot fi şi unele specii de animale. De exemplu, pe teritoriile ocupate de coloniile de marmotă specia edificatoare este marmota, deoarece anume activitatea acesteia determină caracterul landşaftului, microclima şi condiţiile de creştere ale ierburilor. Din 228
componenţa biocenozelor face parte şi un număr mare de specii puţin numerice. Ele sporesc varietatea legăturilor biocenotice şi servesc drept rezervă pentru completarea şi înlocuirea speciilor dominante. Deci, aceste specii asigură stabilitatea biocenozei şi funcţionarea ei în diferite condiţii. Structura unei biocenoze este determinată de varietatea de specii din componenţa ei şi de repartizarea lor spaţială. Structura de specie în funcţie de varietatea de specii din componenţa lor şi raportul numeric al acestora (sau de masă) se disting două tipuri de biocenoze: bogate în specii şi sărace în specii. Apartenenţa biocenozelor la un tip Fig. 3.21. Repartizarea pe verticală a plantelor dintr-o sau altul depinde de mai mulţi pădure în funcţie de afluxul de lumină. factori. Printre aceştia pot fi menţionaţi abaterea factorilor abiotici de la valorile optimale, vârsta biocenozei. Observările multianuale au arătat că peste tot unde unul sau mai mulţi factori abiotici se abat de la valorile optimale, de exemplu în deserturile polare, biocenozele sunt sărace în specii. Pădurile tropicale, savanele, pădurile amestecate, recifele de corali etc. sunt biocenoze bogate în specii, deoarece majoritatea factorilor abiotici se apropie de valorile optimale. Dependenţa componenţei de specie a biocenozei de vârsta acesteia este evidentă. Cele tinere, în stadiu de formare, cuprind un număr mai mic de specii decât cele mature. Structura spaţială a biocenozei Structura spaţială a biocenozei este determinată repartizarea pe verticală şi orizontală a componenţilor ei. La convieţuirea plantelor diferite după înălţime, fitocenoza capătă o structură etajată. Factorul principal care determină repartizarea pe verticală a plantelor după etaje este lumina (fig. 3.21). Etajul superior este ocupat de plante iubitoare de lumină, adaptate la oscilaţiile temperaturii şi umidităţii aerului din acest strat de aer, iar etajele inferioare din plante rezistente la umbră. Astfel etaj area asigură o mai bună utilizare de către plante a fluxului de lumină. 22Q
/g. 3.22. Etajarea vegetaţiei într-o pădure de foioase.
Determinaţi numărul de etaje din pădurea reprezentată în fig. în păduri sunt răspândite pe larg şi speciile de plante ce nu fac parte dintr-un etaj anume. Este vorba de muşchii şi lichenii de pe trunchiurile arborilor, liane, plantele epifite. în repartizarea rădăcinilor de asemenea se întrezăreşte o etajare care ţine de adâncimea de afundare a rădăcinilor, amplasarea părţii active a sistemului radicular. Etajarea este caracteristică şi pentru comunităţile de plante ierboase (lunci, stepe, savane), deşi aici ea nu este atât de evidentă şi cuprinde mai puţine etaje. Determinaţi numărul de etaje într~o stepă de luncă după fig. 3.1 Repartizarea pe orizontală a componenţilor unei biocenoze se reprezintă sub formă de mozaicitate - popularea neuniformă a spaţiului. Mozaicitatea este condiţionată
Fig. 3.23. Et j area vegetaţi într-o stepa i luncă.
230
Fig. 3.24. Etajarea păsărilor într-o pădure de foioase.
de neomogenitatea microreliefului solului, precum şi de activitatea unor animale (muşuroaiele de cârtiţe, bătătorirea păşunilor de către copitate ş.a.) şi ale omului. Animalele aparţin, de regulă, unui anumit etaj al vegetaţiei pe care unele nici nu-1 părăsesc. De exemplu, unele păsări îşi fac cuibul numai pe uscat, altele numai în arbuşti sau în coroana arborilor (fig. 3.24). Nişa ecologică. Poziţia speciei în componenţa biocenozei este numită nişă ecologică. Noţiunea de "nişă ecologică" trebuie delimitată de noţiunea "mediu de viaţă". Nişa ecologică reflectă modul de viaţă al populaţiei, funcţiile ei, în timp ce mediul de viaţă este adresa ei. De exemplu- în savanele africane speciile înrudite zebra, antilopa gnu, gazelele au aceeaşi adresă, însă nişe diferite. Zebrele se hrănesc cu vârfurile ierburilor, antilopele - cu părţile plantelor ce rămân după zebre, selectând anumite specii de plante, gazelele - cu cele mai pitice plante. Unele specii de păsări insectivore se hrănesc pe aceiaşi arbori, însă în nişe diferite: ţoii se hrănesc cu insectele la vedere, iar cojoaicele cu cele ascunse în crăpături. Comentaţi noţiunea de nişă ecologică după fig. 3.24. Datorită nişei ecologice se reduce la minimum concurenţa dintre diferite specii. De exemplu, algele roşii fotosintetizează la cele mai mari adâncimi, inaccesibile altor specii de alge. 231
2, ECOSISTEMUL. CIRCUITUL SUBSTANŢELOR Şl FLUXUL DE ENERGIE ÎNTR-UN ECOSISTEM. LANŢURILE TROFICE •"•>,
Ecosistemul. Totalitatea organismelor convieţuitoare de diferite specii (biocenoza) şi condiţiile lor de existenţă (biotopul) unite într-un tot întreg prin schimbul de substanţe şi fluxul de energie alcătuiesc un ecosistem {fig. 3.25). Componentul viu al ecosistemului (biocenoza) este constituit din populaţiile diferitelor specii de microorganisme, fungi, plante şi animale care se hrănesc, se reproduc şi pier. Cu toate acestea numărul de populaţii într-un ecosistem se află într-un echilibru dinamic, ceea ce asigură existenţa în timp a ecosistemului. Dimensiunile ecosistemelor pot fi cele mai diferite. Cel mai de proporţie ecosistem este biosfera care include toate fiinţele vii de pe Terra şi mediile lor de viaţă (litosfera, hidrosfera, atmosfera şi pedosfera). Ecosistemele de dimensiuni mai mici corespund zonelor geografice ale uscatului şi Oceanului Planetar, numite biome. Pe uscat, acestea sunt ecosistemele tundrei, pădurii, stepei, deşertului, iar în cadrul Oceanului Planetar- ecosistemele zonelor arctică, temperată şi tropicală. Pentru fiecare din aceste ecosisteme sunt caracteristice anumite valori ale principalilor factori abiotici care în totalitatea lor alcătuiesc mediul de viaţă la care s-au adaptat anumite specii de plante şi animale. în limitele zonelor geografice se delimitează subzone, landşafturi cărora le corespund ecosisteme de dimensiuni şi mai mici. De exemplu, în ecosistemul mlaştinii acesta poate fi ecosistemul unei movilite, iar în Oxigen Natura rocii Bioxid de carbon ecosistemul pădurii - un copac Pliuviometric Lumina solară doborât la pământ. Acesta, de regulă, este populat deja de unele specii de insecte. Hifele ciupercilor şi bacteriile distrug lemnul, ele înseşi servind ca hrană pentru multe specii de gândaci şi alte insecte cu care se hrănesc furnicile, gândacii răpitori. Acest proces continuă mai mulţi ani, şi în tot acest timp ecosistemul există, schimbându-se permanent. Când copacul se va transforma în pleavă, acest ecosistem îşi va înceta existenţa, Natura rocii Humus între ecosisteme nu există hotare bine delimitate, multe organisme fiind componente ale mai multor ecosisteme. De Fig. 3.25. Reprezentarea schematică a componentelor unui ecosistem. exemplu, larvele unor insecte 232
terestre se dezvoltă în apă. Pe SOARE durata migraţiilor de toamnă şi primăvară păsările călătoare fac _. parte din diferite ecosisteme. Majoritatea ecosistemelor terestre se delimitează după speciile vegetale edificatoare. în tundră acestea sunt muşchii şi arbuştii, în taiga - bradul, pinul, în stepă - diferite graminee. CONSUMATORI CONSUMATORI Probabil că vă întrebaţi de TERŢIARI TERŢIARI ce anume plantele sunt "faţa" Fig. 3.26. Reprezentarea schematică a lanţurilor unui ecosistem? Răspunsul la trofice dintr-un ecosistem. această întrebare îl puteţi afla din noţiunile de lanţ trofic şi reţea trofică, expuse în continuare. Circuitul substanţelor şi fluxul de energie într-un ecosistem. Existenţa oricărei forme de viaţă impune un aflux permanent de substanţe nutritive şi energie din afară. Sursa principală de energie pe Terra este Soarele. Plantele verzi, unele protiste, bacterii şi cianobacterii fixează o parte din această energie sub formă de legături chimice ale compuşilor organici rezultaţi din fotosinteză. Energia depozitată în aceşti compuşi este pusă la dispoziţia plantelor înseşi şi a animalelor ce se hrănesc cu ele în urma procesului de respiraţie. Produsele respiraţiei - dioxidul de carbon, apa şi sărurile minerale - sunt din nou folosite de către plantele fotosintetizatoare, realizându-se astfel un circuit continuu al substanţelor. Energia conţinută în hrană nu realizează însă un circuit, deoarece cea mai mare parte a acesteia se pierde sub formă de căldură. De aceea condiţia existenţei unui ecosistem este afluxul permanent de energie din afară. Circuitul substanţelor şi fluxul de energie într-un ecosistem presupune prezenţa în cadrul lui a următoarelor componente: elemente biogene, producători, consumatori şi reducători (fig. 3.26). • - .
Savantul rus N. V. Sukaciov a propus pentru desemnarea totalităţii de specii sau depopulaţii legate reciproc şi care populează un anumit teritoriu cu condiţii mai mult sau mai puţin omogene noţiunea de biogeocenoză. Ecosistemul şi biogeocenoză nu sunt sinonime. în ambele cazuri se au în vedere sisteme stabile de organisme vii şi mediul lor de viaţă ce interacţionează între ele şi în care se realizează circuitul substanţelor şi fluxul de energie. Deosebirea constă înfăptui că ecosistemul este o structură adimensională, iar biogeocenoză este o structură strict terestră, cu hotare bine delimitate. Orice biogeocenoză este un ecosistem, dar nu orice ecosistem poate fi considerat biogeocenoză. 233
Producători sunt plantele verzi care sintetizează din elemente biogene substanţe organice, fixând astfel energia Soarelui sub formă de energie chimică. plantă C0 consumator Consumatori ai substanţelor secundar organice produse de plantele verzi sunt animalele. Deosebim consumatori primari - animalele erbivore, şi consumatori secundari - animalele carnivore. Fig. 3.27. Lanţ trofic de consum. Reducători sunt organismele ce se hrănesc cu substanţă orconsumator producător primar ganică moartă (cadavrele producătorilor şi consumatorilor, excremente, resturi vegetale etc.). Ei descompun substanţele organice moarte până la substanţe minerale, asigurând astfel j consumator întoarcerea elementelor biogene ! secundar în natura nevie. Rolul de reducători îl exercită ciupercile, bacteriile şi alte organisme ce se hrănesc cu resturi de plante şi animale (gândaci necrofagi. râme, larvele unor insecte etc. i Descompunători Lanţurile trofice. Relaţiile Fig. 3.28. Lanţ trofic detrital. dintre producători, consumatori şi reducători se conturează sub formă de lanţuri trofice care prezintă transferul energiei conţinute în hrană printr-un şir de organisme pe calea devorării unor specii de către altele. Fiecare verigă a acestui lanţ este numită nivel trofic. în funcţie de faptul care organisme ocupă primul nivel trofic se deosebesc două tipuri de lanţuri] trofice - de consum şi detritale (de descompunere). Lanţurile de consum (fig. 3.2~> încep de la producători, iar cele detritale (fig. 3.28) - de la resturi vegetale ş animale. Lanţurile detritale sunt mai răspândite în păduri, unde o bună parte du masa vegetală nu este consumată nemijlocit de erbivori, fiind supusă descompunerii şi mineralizării. Un lanţ detrital clasic al pădurilor noastre cuprinde următoarele niveluri trofice: producător
2
Litieră
234
Râmă
Mierlăneagră
Uliul pasărilor
întrucât fiecare organism are mai multe surse de hrană şi el singur este folosit ca hrană de mai multe organisme din acelaşi sau diferite lanţuri trofice, lanţurile trofice într-un ecosistem se încrucişează, formând o reţea trofică. Schiţaţi lanţurile trofice care formează reţeaua trofică a unei păduri de foioase după fig. 3,29. Să analizăm în continuare transferul de energie de la un nivel trofic la altul. Plantele fixează circa 1% din energia Soarelui, din care la animalele erbivore ajung de la 20 până la 60%. Cea mai mare parte din această energie este consumată de erbivore pentru menţinerea activităţii vitale şi doar o mică parte se utilizează pentru creşterea şi dezvoltarea sa sau se depune sub formă de substanţe nutritive de rezervă. Aşadar, la trecerea de la primul nivel trofic (plantele verzi) la al doilea (animalele erbivore) cea mai mare parte din energie (~90%) se pierde. Răpitorul, al treilea nivel trofic, primeşte doar acea parte din energia depozitată de plante care s-a acumulat în masa corporală a animalului erbivor. La animalele ce ocupă al patrulea nivel trofic (consumatori terţiari) ajunge doar 0,001% din energia asimilată de plante, de la care a şi pornit acest lanţ trofic. întrucât la trecerea de la un nivel trofic la altul cea mai mare parte din energie se pierde, lanţurile trofice pot cuprinde un număr limitat de niveluri, de obicei 3-5. Energia acumulată în cadrul fiecărui nivel trofic poate fi reprezentată grafic sub forma unei piramide, numită piramida energiei lanţului trofic dat (fig, 3.30). Această legitate de reducere cu fiecare nivel trofic a cantităţii de energie ce se transmite nivelului următor a fost numită regula piramidei. Se disting trei tipuri de piramide ecologice: biomasei, numerelor şi energiei, toate reflectând
3.29. Re-
ţea trofică într-o pădure de foioase.
235
raporturile dintre nivelurile trofice într-un ecosistem. Dacă vom compara biomasa unor niveluri 5,OX1O J î trofice consecutive, vor obţine un şir de numere 6,2X10 j descrescătoare, fiecare de circa 10 ori mai mic decât cel anterior. Acest şir poate fi reprezentat 2.6 X 10" j sub formă de piramidă cu baza lată şi vârful îngust Fig. 3.30. Piramida energiei. (fig. 3.31, A). De exemplu, biomasa ierburilor ce au crescut timp de un an în stepă este cu mult mai mare decât biomasa erbivorilor, iar cea a carnivorilor - mai mică decât a erbivorilor. Acest tip de piramidă a biomasei este caracteristic pentru toate ecosistemele terestre. 3.5 X 10" j 6
7
,
.
-
,
,
-
.
-
:
. • . . . •
Reprezentaţi schematic piramida biomaselor unui bazin de apă. în ocean piramida biomaselor este inversată. Producătorii oceanelor - algele verzi monocelulare - se divid foarte repede, asigurând o producţie înaltă. Numărul lor total este însă mic, ele fiind la fel de repede consumate. Peştii, cefalopodele, crustaceele mari cresc şi se înmulţesc mai încet, şi mai încet sunt consumate de duşmani. Deci, biomasa lor se acumulează. Dacă am putea cântări toate algele din ocean şi toate animalele, am constata că ultimele cântăresc cu mult mai mult. în lanţurile trofice în care transmiterea energiei are loc, în principal, prin relaţiile răpitor-jertfă se respectă regula piramidei numerelor (fig. 3.31, B): numărul indivizilor ce alcătuiesc un nivel trofic este mai mic decât în cel precedent. Răpitorii, de regulă, sunt mai mari decât jertfa, de aceea pentru a-şi menţine biomasa fiecare răpitor trebuie să consume câteva jertfe. Cunoaşterea legilor fluxului de energie în cadrul ecosistemelor prezintă o mare importanţă practică. Pe baza lor poate planifica activitatea gospodărească a omului, evitând subminarea capacităţilor reproductive ale sistemelor naturale şi artificiale. consumatori terţiari consumatori secundari
consumatori primari
A
Fig. 3.31.
236
B
Piramide ecologe: A - piramida numerelor; B - piramida biomaselor.
3, PROPRIETĂŢILE ECOSISTEMELOR. SUCCESIUNEA ECOSISTEMELOR
Proprietăţile ecosistemelor. Ecosistemele formate pe parcursul evoluţiei lumii vii se caracterizează prin stabilitate şi autoreglare de care depinde durata existenţei lor. Stabilitatea prezintă proprietatea ecosistemului de a face faţă condiţiilor nefavorabile. Baza stabilităţii unui ecosistem o constituie completarea reciprocă a componentelor ei în utilizarea resurselor mediului. De exemplu, într-o pădure de foioase, plantele primului etaj folosesc 70-80% din lumină, cele din etajul doi - 1 0 20%, iar plantele ierboase şi muşchii se mulţumesc doar cu 1-2% din fluxul de lumină. Astfel, completându-se reciproc, plantele folosesc mai eficient lumina Soarelui. La animale completarea reciprocă se manifestă în utilizarea unor surse diferite de hrană, activitatea sezonieră şi diurnă, amplasarea în spaţiu. întrucât nişele ecologice ale multor specii de plante şi animale se întrepătrund parţial, excluderea unei specii sau reducerea activităţii ei nu prezintă pericol pentru comunitate: funcţia acesteia este preluată de alte specii. De exemplu, în anii ploioşi pe lunci predomină ierburile cu rădăcini scurte, iar în anii secetoşi - cele cu rădăcini lungi. Autoreglarea ecosistemelor constă în menţinerea efectivelor componenţilor comunităţii la un anumit nivel în baza principiului reacţiei inverse. Perturbarea autoreglării duce la înlocuirea unui ecosistem cu altul. Amintiţi-vă în ce constă principiul reacţiei inverse şi rolul lui în menţirea efectivului speciei la un nivel constant. Succesiunea ecosistemelor. Dumbrava, stepa de negară, pădurile de molid din taiga sunt doar câteva exemple de ecosisteme stabile. în natură se întâlnesc şi ecosisteme instabile, precum iazurile mici, luncile umede, păşunile abandonate etc. Treptat, vegetaţia acestor ecosisteme este substituită de alta, apar noi specii de animale care se hrănesc cu noua vegetaţie. în cele din urmă un ecosistem este înlocuit de altul, proces numit succesiune. în funcţie de starea şi proprietăţile mediului succesiunea poate fi primară sau secundară. Succesiunea/»r/mară începe pe locurile lipsite de viaţă: stânci, lava stinsă, dune de nisip etc. Primele care populează aceste locuri sunt organismele nepretenţioase faţă de mediu: bacteriile, cianobacteriile, unele specii de licheni etc. Fiecare din aceste specii contribuie în felul său la valorificarea noilor terenuri. Cianobacteriile fixează azotul din aer, lichenii secretă acizi organici care distrug rocile, iar bacteriile, descompunând corpul acestor organisme după moartea lor, asigură formarea humusului. Astfel treptat se formează solul, se schimbă regimul hidric al sectorului, microclima lui. O astfel de succesiune durează mii de ani. Succesiunea secundară se înregistrează pe locul unor ecosisteme deja formate după dereglarea echilibrului acestora ca urmare a eroziunilor, erupţiilor vulcanice, secetei, incendiilor etc. Uneori succesiunea are loc pe durata unei generaţii, de exemplu, înmlăştinirea bazinelor de apă, restabilirea luncilor după incendii, a pădurilor după tăieri etc. 237
Fig. 3.32.
Inmlăştinirea unui bazin d e apă.
Succesiunea secundară poate fi studiată pe exemplul înmlăştinirii unui bazin de apă (fig. 3.32). Din cauza insuficienţei de oxigen în straturile profunde ale bazinelor de apă reducătorii nu pot descompune pe deplin resturile de plante. Acestea se acumulează, reducând adâncimea bazinului de apă. Vegetaţia de pe mal se e x t i n d e t o t
ffiai
m u l t
h
^^
de condiţiile mediului şi spaţiul ocupat de bazinul de apă acesta poate fi înlocuit de o mlaştină, o fâneaţă umedă de rogoz, o pădure mlăştinoasă etc. Mlaştina se poate forma şi pe terenurile defrişate, în depresiuni, unde apele subterane sunt aproape de suprafaţă. Umiditatea sporită a mediului înrăutăţeşte activitatea microorganismelor solului, inclusiv a bacteriilor de putrefacţie. Drept urmare resturile organice rămân nedescompuse şi se acumulează. Primul semn al înmlăştinirii terenului este formarea unui covor dens de floarea-cucului care reţine o cantitate mare de apă, ceea ce duce la schimbarea regimului hidric şi termic al solului, înrăutăţirea aeraţiei lui. Aceste condiţii sunt favorabile pentru muşchiul-de-turbă, apariţia căruia prevesteşte acumularea turbei şi formarea unei mlaştini. Substituirea ecosistemelor poate fi iniţiată şi de om prin tăierea pădurilor, secarea mlaştinilor, extragerea turbei şi a bogăţiilor subterane, construcţia de drumuri etc. în caz dacă aceste intervenţii nu sunt profunde, ecosistemul se poate autorestabili. Deseori autorestabilirea este frânată de diferiţi factori externi, aşa ca revărsarea anuală a râurilor, aratul câmpurilor etc. Autorestabilirea ecosistemelor poate fi întreruptă şi de reducerea varietăţii de specii din mediul ambiant. De exemplu, dacă incendiul a distrus suprafeţe mari, autorestabilirea ecosistemelor va fi problematică din lipsa în apropiere a unei varietăţi de specii vegetale. 4. AGROCENOZELE Şl AGROECOSISTEMELE
Agrocenozele, sau agrobiocenozele, sunt comunităţi de plante, animale, ciuperci sau microorganisme create de om în vederea obţinerii de producţie agricolă, ca zone de odihnă etc. şi menţinute permanent de către acesta. •naBMt
Enumeraţi câteva exemple de agrocenoze întâlnite în localitate şi lanţurile trofice ce se stabilesc în cadrul acestora. în agrocenoze ca şi în orice ecosistem natural se stabilesc anumite lanţuri trofice, constituite din producători (plantele de cultură şi buruienile), consumatori (insecte 238
păsări, mamifere rozătoare şi carnivore şi consumatorul principal - omul) şi reducători (ciuperci, bacterii). între agrocenoze şi ecosistemele naturale există un -—"! şir de deosebiri esenţiale. în primul rând, în ecosistemele naturale acţionează selecţia ~naturală. înlăturând formele mai puţin adaptate la mediu, selecţia naturală asigură ^ stabilitatea ecosistemului. în agrocenoze acţionează selecţia artificială, dirijată de V^; om în vederea obţinerii unor roade cât mai bogate, de aceea stabilitatea lor este — foarte redusă. Fără ajutorul omului, un lan de grâu sau o grădină de zarzavaturi ;-există doar un an, o păşune 3-4 ani, o livadă 20-30 de ani. Cea de a doua deosebire — constă în utilizarea energiei. Ecosistemele naturale dispun doar de energia Soarelui, în timp ce agrocenozele beneficiază şi de surse suplimentare de energie sub formă de îngrăşăminte, pesticide, irigaţie. Cea mai esenţială deosebire dintre biocenoză şi agrocenoză constă în bilanţul elementelor nutritive. în biocenoze producţia primară a plantelor (roadă) este consumată în numeroasele lanţuri trofice şi se întoarce din nou în circuitul biologic sub formă de CO2, apă şi săruri minerale. în agrocenoze acest circuit este dereglat, deoarece omul scoate din circuit cea mai mare parte din roadă. Pentru a reface acest circuit, în sol se introduc îngrăşăminte minerale şi organice. Din cauza biodiversităţii reduse, agrocenozele nu se pot autoregla şi autorestabili. Pentru a putea face faţă dăunătorilor şi bolilor, ele au nevoie de ajutorul omului. în prezent agrocenozele ocupă ~10% din toată suprafaţa uscatului (1,2 mlrd ha) şi dau omului circa 90% din energia alimentară. Avantajul lor incontestabil faţă de ecosistemele naturale - posibilităţile nelimitate de sporire a productivităţii - a şi fost scopul urmărit de om la crearea lor. însă acest avantaj poate fi menţinut doar cu condiţia unei griji permanente faţă de fertilitatea solului, aprovizionarea cu apă şi elemente minerale, protejarea de boli şi dăunători. Astăzi se acordă o atenţie susţinută metodelor biologice de combatere a dăunătorilor. Enumeraţi câteva din metodele biologice de combatere a dăunătorilor culturilor agricole. Cea mai modernă direcţie în lupta cu dăunătorii constă în menţinerea unei varietăţi de specii vegetale şi animale pe câmpuri. Chiar dacă o parte din roadă se pierde, se obţine o stabilitate a recoltelor şi se reduce pericolul unor pierderi de proporţie de pe urma înmulţirii în masă a dăunătorilor. Cu acest scop sunt create agroecosistemele - teritorii planificate de om care asigură obţinerea de roade stabile şi întoarcerea componentelor ei pe câmpuri. Agroecosistemele, pe lângă câmpuri cu plante de cultură, cuprind păşuni, lunci, complexe zootehnice. Elementele biogene extrase din sol de către plantele de cultură sunt întoarse împreună cu îngrăşămintele organice şi minerale. Roade înalte se obţin şi pe calea planificării speciale a landşafturilor: alternarea câmpurilor, pădurilor, fâşiilor forestiere de protecţie, bazinelor de apă etc. O atenţie deosebită se acordă alternării culturilor nu numai în timp, dar şi în spaţiu: 239
1. Definiţi noţiunile de biocenoză, specie dominantă,biotop, specie edificatoare, nişă, mediu de viaţă. 2. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta o biocenoză cu componentele ei. 3. Analizaţi o biocenoză din apropiere şi descrieţi-o după următorul algoritm: a) structura de specie, b) structura spaţială, c) nişele ecologice ale animalelor. 4. Cauză-efect. Dacă afirmaţiile sunt corecte, notaţi-ie cu litera A, dacă nu - cu litera F. a) Adus în Australia din Europa, iepurele în scurt timp a invadat păşunile, deoarece în Australia lipseau duşmanii lor naturali -vulpile. b) Relaţiile de concurenţă se stabilesc între specii cu cerinţe ecologice asemănătoare, deoarece aceste specii se hrănesc cu acelaşi tip de hrană. c) în relaţia dintre răpitor-pradă are loc selecţia naturală atât a răpitorului, cât şi a prăzii, deoarece rezistă acei răpitori care sunt mai dibaci şi prind indivizii mai slabi, bolnavi. 5. Explicaţi prin exemplu noţiunea de explozie numerică a jertfei. 6. Asociaţi noţiunile din coloana A cu exemplele din coloana B, &m mmm «MM* «Bees arase ffiassas n a n « n a i mtmt M U mmtm M M * wmmm MIIUI M M wmm c a » MMM M I M tmmm mmtm mmm nrtm ••sas SBESSSS M M » M » M mm
a) Parazitism b) Pradă-răpitor c) Simbioză d) Comensalism
1. Ascarida şi omul. 2. Lupul şi căprioara. 3. Lichenii. 4. Torţelul şi roşiile. 5. Ştiuca şi crapul. 6. Crocodilul şi păsărea colibri. 7. Bacteriile de nodozităţi şi rădăcinile plantelor leguminoase.
I
,—.—. J
7. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta noţiunea de biogeocenoză şi de ecosistem. 8, a) Completaţi casetele libere din schemă.
b) Alcătuiţi o schemă ce ar elucida i
240
9. Grupaţi noţiunile de mai jos In 3 grupe după un criteriu comun. 1. Producători 2. Reducători 3. Consumatori 4. Vulpea 5. Bacterii saprofite 6. Bacterii chimiosintetizatoare 7. Alge
8. Căprioara 9. Vişinul 10. Râma 11. Gândacul necrofag 12. Buretele de gunoi 13. Muşchiul de pământ
10. Alcătuiţi schema ce ar elucida regula piramidei ecologice. 11. Explicaţi noţiunile: a) piramida biomaseî; b) piramida numerelor; c) piramida energiei. 12. Alcătuiţi un eseu structurat la tema "Proprietăţile ecosistemelor" după următorul algoritm: a) autoreglarea, b) stabilitatea, c) succesiunea primară, d) succesiunea secundară. 13. Compieîaţi tabelul, copiindu-I pe caiet. ECOSISTEME NATURALE
1. Selecţia naturală 2. Selecţia artificială 3. Stabilitatea 4. Autoreglarea 5. Diversitatea speciilor 6. Implicarea omului 7. Utilizarea energiei
H
14. Alegeţi răspunsurile corecte. 1. Relaţia pradă-prădător este: a) o relaţie intraspecifică; b) o formă de relaţii rar întâlnită; c) o reducere numerică a prădătorului urmată de creşterea numerică a prăzii; d) o relaţie ce asigură eliminarea genotipurilor nevaloroase. 2. Succesiunea primară a ecosistemelor: a) începe în locurile lipsite de viaţă; b) are loc pe locul altui ecosistem; c) se datorează activităţii organismelor nepretenţioase; d) durează o perioadă scurtă de timp. 16 Biologie, ci. a XII-a
241
tema,
BAZELE ÎNVĂŢĂTURII DESPRE BIOSFERĂ 1 BIOSFERA. LIMITELE RĂSPÂNDIRII VIEŢII ÎN BIOSFERĂ 2 CIRCUITELE BIOGEOCHIMICE
3 NOŢIUNE DE NOOSFERĂ
4 ACTIVITATEA OMULUI Şl
BIOSFERA 5 UTILIZAREA RAŢIONALĂ A RESURSELOR NATURALE 6 PĂSTRAREA BIODIVERSITĂŢII
1 BISOFERA. LIMITELE RĂSPÂNDIRII VIEŢII IN BIOSFERA Părţile învelişurilor geologice ale Terrei populate de organismele vii formează biosfera. învăţătura despre biosferă a fost elaborată de chimistul rus VI. Vernadski. în prezent viaţa este răspândită în partea superioară a scoarţei terestre (litosferă), în straturile inferioare ale învelişului de aer (atmosferă) şi în învelişul de apă (hidrosferă). Studiaţi după fig. 3.33 relaţiile dintre componenţii biosferei. în litosferă organismele vii pătrund la o adâncime neînsemnată, concentrânduse, în principal, în stratul de la suprafaţă cu grosimea de câteva zeci de centimetri. Doar rădăcinile unor plante şi Habitat râmele se afundă până la câţiva metri. Adâncimi mai mari (22,5 km) sunt accesibile doar bacteriilor. Răspândirea vieţii în atmosferă este determinată de înălţimea amplasării stratului de ozon (~ 16-20 km). care reţine razele ultraviolete, mortale pentru tot ce-i viu. Majoritatea aerobionţilor sunt] concentraţi în stratul de aer de până la 1-1,5 km. Doar sporii Evaporare bacteriilor şi ciupercilor se pot Elemente abiotice ridica la înălţimi mai mari Fig. 3.33. Reprezentarea schematică a relaţiilor dintre ( ^ 2 0-22 km). în munţi hotarul componentele biosferei.
242
de răspândire a vieţii se află la 6 km altitudine. în hidrosferă, spre deosebire de litosferă şi atmosferă, viaţa este răspândită în toată grosimea ei. Funcţiile biosferei sunt determinate de substanţa vie a acesteia - totalitatea organismelor vii de pe Terra. Masa substanţei vii (biomasa) a biosferei este estimată 12 la 2,4 • IO 1, dintre care biomasa uscatului constituie 99,87%, iar cea a Oceanului Planetar - 0,13%. Acumularea biomasei se datorează activităţii plantelor verzi, însă la reţinerea şi transformarea resurselor energetice create de plantele verzi participă toată substanţa vie a planetei. Cu toate că masa materiei vii este incomparabil mai mică decât masa scoarţei terestre, multe din schimbările acesteia sunt cauzate de activitatea ei vitală. Amintiţi-vă principalii producători de substanţă vie de pe uscat şi din Oceanul Planetar. Anual plantele verzi produc circa 15-200 mlrd tone de substanţă organică uscată, în partea continentală a biosferei cele mai productive sunt pădurile tropicale, subtropicale şi cele ale zonei temperate. Substanţa vie a planetei posedă un şir de proprietăţi specifice, dintre care menţionăm următoarele: • Substanţa vie posedă o cantitate enormă de energie. • în substanţa vie reacţiile chimice cu participarea fermenţilor decurg de milioane de ori mai repede decât cele mai rapide reacţii chimice industriale. • Componentele substanţei vii (proteinele, lipidele, acizii nucleici etc.) sunt stabile numai în organismele vii. • Substanţa vie este mobilă. Vernadski distingea două forme de mişcare: pasivă - generată de creşterea şi reproducerea organismelor, caracteristică tuturor organismelor vii; activă - realizată de deplasarea organismelor în spaţiu, caracteristică îndeosebi animalelor. Datorită mişcării substanţa vie poate ocupa toate spaţiile libere. • în biosferă substanţa vie este reprezentată sub formă de corpuri disperse organisme individuale, dimensiunile cărora oscilează de la 20 nm (unele virusuri) până la 100 m (unii arbori). • Formele dispersate ale substanţei vii sunt reunite în biocenoze, între componenţii cărora se stabilesc cele mai diferite forme de relaţii, principalele fiind cele alimentare (trofice). • Capacitatea de reproducere a substanţei vii asigură alternarea continuă a generaţiilor şi existenţa în timp a vieţii pe Terra. • Datorită procesului evoluţionist, caracteristic substanţei vii, se exclude copierea absolută a generaţiilor anterioare. Această proprietate asigură adaptarea organismelor la condiţiile schimbătoare ale mediului. • Substanţa vie, spre deosebire de cea nevie, este antrenată într-un proces permanent de activitate biogeochimică. De exemplu, 1 gde granit arheozoic şi astăzi 243
rămâne tot un 1 g de aceeaşi ÎSOAREi substanţă. Masa substanţei vii, rămânând timp de miliarde de ani 1 g,a existat prin mijlocirea Bogată Organisme MATERIE ORGANICĂi alternării de generaţii, efecîn celuloză autotfofs. PRiMARÂ şi glucide Fotosinteză tuând în tot acest răstimp un f Consum prin ingestie lucru geologic. Corespunzător reconversie şi masa substanţei, prelucrate de Bogată | MATERIE ORGANICĂ Brbivore în proteine organismele vii, depăşeşte cu sinteză SECUNDARA şi grăsM mult propria lor masă. Consum prin ingestie reconversie „_ Pe Terra nu există o altă forBogată Carnivore, ~ - - - ' : ţă mai activă şi mai puternică în proteine sinteză TERŢIARĂ şi grăsimi din punct de vedere geologic Consum prin ingestie decât substanţa vie. Cu parreconversie ticiparea ei se formează cărBogată | MATERIE ORGANICĂ „ în proteine Specia bunele, petrolul, gazul natural SUPERSOR ORGANIZATĂ şi grăsimi umană. şi alte zăcăminte naturale. Ver<: ''teză Moarte nadski evidenţia substanţe biogene, substanţe create de viaţă, Descompunători, MATERIE ORGANICĂ L şi substanţe transformate de i MOARTĂ , viaţă, care constituie rezultatul Proces.•! • :• descompunere activităţii în comun a substanţelor vii şi naturii nevii (apa ECHILIBRU FINAL biosferei, solul ş.a.). Din proprietăţile substanţei Fig. 3.34. Transferul de materie şi fluxul de energie vii descind cele cinci funcţii ale între componenţii biosferei. acesteia, pe care le enumerăm în continuare: 1. Funcţia energetică - fixarea energiei solare de către substanţa vie. La baza acestei funcţii stă activitatea fotosintetică a plantelor verzi. 2. Funcţia gazoasă, care reprezintă o anexă a funcţiei energetice. Ca urmare a fotosintezei are loc eliminarea şi absorbţia oxigenului, dioxidului de carbon, metanului ş.a. 3. Funcţia de concentrare - extragerea şi acumularea selectivă de către fiinţele vii a elementelor chimice ale mediului ambiant. Drept exemplu pot servi acumularea sărurilor minerale în ţesuturile plantelor, a compuşilor calciului în cochilia moluştelor etc. Acestei funcţii se datorează formarea zăcămintelor. 4. Funcţia oxidoreducătoare - transformarea chimică a substanţelor ce conţin atomi cu valenţă variabilă. Reacţiile de oxidoreducere stau la baza oricărui tip de metabolism. 5. Funcţia distructivă - descompunerea substanţei organice după moarte. Această funcţie asigură circuitul biogeochimic al substanţelor. •
244
•
.
Analizaţi după fig. 3.34 transferul de materie şi fluxul de componenţii biosferei. 2, CIRCUITELE BIOGEOCHIMICE
Elementele chimice din componenţa substanţei vii circulă în biosferă în următoarea ordine: din mediul extern în organism şi din organism din nou în mediul ambiant. Căile de migraţie ale elementelor chimice realizate prin intermediul organismelor vii cu participarea energiei solare reprezintă circuite biogeochimice. Să analizăm în continuare circuitul principalelor elemente biogene. Studiaţi circuitul carbonului după schema din fig. 3.35. Circuitul carbonului Carbonului îi revin 49% din masa substanţei uscate. Ca element de legătură dintre natura vie şi nevie, carbonul deţine 24,9% din compoziţia globală de atomi ai biosferei. El este inclus în circuitul biogeochimic de către plantele verzi în cadrul fotosintezei. Sursa de carbon pentru fotosinteză este oxidul de carbon (IV) conţinut în atmosferă sau dizolvat în apă. în componenţa substanţelor organice sintetizate de plante, carbonul se include în lanţurile trofice. întroarcerea lui în atmosferă se face tot sub formă de CO2, rezultat din respiraţie, fermentaţie, ardere. Urmăriţi după fig. 3.36 circuitul azotului în natură. Circuitul azotului Atmosfera conţine 78,09% de azot molecular sau, altfel spus, deasupra fiecărui kilometru pătrat de pământ sau apă se află un stâlp de azot cu masa de 8 mln t, inaccesibil organismelor superioare. La baza includerii azotului în procesele vitale ale organismelor vii se află azotofixarea: totalitatea proceselor de fixare a azotului molecular atmosferic şi de plasare a lui în CARBON ! componenţa compuşilor orgaMINERAL | nici. Rolul central în acest proFosilices aparţine bacteriilor azotzarea fixatoare, care formează următoarele grupe: - simbiotice - bacteriile din genul Rhizobium, care în relaţii simbiotice cu ţesuturile rădăciAGENŢI DE DESCOMPUNERE nilor plantelor din familia Fabacee formează nodozităţi. Se Fig. 3.3S. Circuitul carbonului în natură. 245
Denitrificarea
Azotfixarea
Pseudomonas
Rhizobium Azotobacter Clostridium
N0 2
NO;
Asimilarea
AMINOACIZI
cunosc bacterii simbiotice pentru mai bine de 1 300 de specii de plante. Anual aceste bacterii fixează biologic circa 350 mln t de azot; - azotfixatori liberi, care în funcţie de necesităţile în oxigen se împart în azotfixatori aerobi sau asociativi şi azotfixatori
anaerobi. Azotfixatorii aso-
NO.
ciativi asigură fixarea azotului fără interacţiunea directă cu A/2O plantele superioare, activând pe NH, Nitrosomonas Pseudomonas suprafaţa rădăcinii sau în apNitrobacter Bacilus ropierea ei. Cele mai productive Clostridium bacterii azotfixatoare asociative Fig. 3.36. Circuitul azotului în natură. sunt cele din genul Azotobacter. Azotfixatorii anaerobi fixează azotul în lipsa oxigenului. Reprezentanţi tipici ai acestui grup sunt unele specii din genul Clostridium. Azotul fixat de către bacterii este inclus ulterior în componenţa aminoacizilor, acizilor nucleici şi a altor compuşi organici. După moartea organismelor aceştia sunt supuşi amonificării. Agenţi ai amonificării sunt diverse specii de bacterii, ciuperci care asigură degradarea compuşilor organici ce conţin azot până la amoniac. Acesta este supus unor procese de oxidare, de nitrificare, realizate de mai multe specii de bacterii. Unele dintre ele oxidează amoniacul până la nitriţi, altele până la nitraţi. Nitriţii şi nitraţii sunt absorbiţi din sol de către rădăcinile plantelor şi utilizaţi în procesele de sinteză. Reîntoarcerea azotului în atmosferă are loc ca urmare a proceselor de denitrificare: reducerea nitriţilor până la oxizi de azot şi azot molecular. Denitrificarea este cauzată de nerespectarea procedeelor tehnologice de prelucrare a solului (aciditatea şi umiditatea excesivă a solului ş.a.) şi activitatea unor specii de bacterii. Mfriffcarea
Amonificarea
Circuitul oxigenului
Fig. 3.37. Circuitul oxigenului în natură. 246
Oxigenul este elementul obligatoriu pentru respiraţia tuturor organismelor şi pentru procesele de putrefacţie. Sursa principală de oxigen liber sunt plantele verzi, iar consumatori ai acestuia toate fiinţele vii. Cir-
Fig. 3.38. Circuitul apei în natură.
cuitul oxigenului este destul de complicat {fig. 3.37), el fiind parte componentă a multor compuşi organici şi minerali. După utilizarea lui în procesele de respiraţie el se întoarce în atmosferă sub formă de CO2, utilizat de plantele verzi în procesul de fotosinteză. Descrieţi după fig. 3.38 circuitul apei în natură.
Circuitul apei Apa reprezintă substratul fundamental al activităţilor biologice, catalizatorul şi stabilizatorul reacţiilor biochimice. Biosfera conţine circa 1 350 mln km3 de apă, din care cea mai mare parte (-97%) este concentrată în mări şi oceane. Apele continentale (fluvii, lacuri, iazuri, ape freatice) constituie 8,3 mln km3, sau numai 0,6% din cantitatea totală de apă. Restul apei din biosferă îl reprezintă vaporii din atmosferă, apa inclusă în biomasa organismelor vii. 3. NOŢIUNE DE NOOSFERĂ
Omenirea, din momentul diferenţierii de la regnul animal, continuă să depindă direct de condiţiile mediului înconjurător. Totodată dezvoltarea intensă a encefalului şi a reflexelor asigurate de acesta a sporit considerabil capacităţile omului de a influenţa direct sau indirect procesele din biosferă. Astăzi omul este un factor important al evoluţiei vieţii pe planeta noastră. Amploarea influenţei lui asupra proceselor biosferice a crescut şi mai mult o dată cu perfecţionarea forţelor de producţie şi centralizarea activităţii economice. Devenind stăpân pe diferite forme de energie, omul a schimbat simţitor structura scoarţei pământului şi circuitul biosferic al atomilor. Examinând îndeaproape consecinţele activităţii omului contemporan, întemeietorul ştiinţei despre biosferă V. I. Vernadski a arătat importanţa trecerii de la concepţia dominanţei asupra naturii la cea de interacţiune cu ea. Astfel a apărut noţiunea de noosferă (sfera raţiunii), care reprezintă biosfera transformată de 247
raţiunea umană. Astăzi termenul de noosferă este unanim acceptat pe plan mondial, constituind o etapă superioară de interacţiune a societăţii umane cu natura. Trecerea la noosferă presupune folosirea raţională şi ştiinţifică a bogăţiilor naturale, fapt ce ar asigura recuperarea a tot ce a fost sustras din natură. Trecerea biosferei în faza de noosferă cu în îmbinare capacităţile materiale şi intelectuale ale omului fac posibilă revenirea la echilibrul dinamic natural. 4. ACTIVITATEA OMULUI Şl BIOSFERA
Activitatea gospodărească a omului şi-a lăsat amprente asupra principalelor învelişuri ale Terrei. Poluarea atmosferei Principalul furnizor de poluanţi ai atmosferei sunt întreprinderile industriale. Ele elimină în atmosferă particule nearse de combustibil, praf, funingine, cenuşă. De exemplu, timp de 24 de ore în centrele industriale se depun ~11 de particule de praf pe 1 km2. Cel mai mult praf elimină în atmosferă uzinele de ciment. în ultimii 100 de ani cantitatea de dioxid de carbon în atmosferă s-a mărit cu 10-15%, constituind la finele secolului XX 0,04%. Pe de o parte creşterea conţinutului de CO2 în atmosferă se răsfrânge pozitiv asupra productivităţii plantelor, iar pe de altă parte generează fenomene globale destul de complexe. Astfel, CO2 lasă să treacă liber razele de undă scurtă, însă reţine căldura emanată de la suprafaţa pământului. Acest fenomen a fost numit efect de seră. Savanţii au calculat că temperatura Pământului în viitorul apropiat se poate mări cu 0,5-1 °C ca urmare a efectului de seră. Creşterea temperaturii medii anuale în straturile inferioare ale atmosferei poate cauza topirea gheţarilor din Antarctida şi Groenlanda. Aceasta va duce la creşterea nivelului Oceanului Planetar, modificarea climei ş.a. Sporirea conţinutului de praf şi fum în atmosfemln. tone ră provoacă un efect opus. Particulele mecanice 6000 reflectă razele solare, sporind astfel capacitatea de reflectare a pământului, coborând temperatura lui. 5000Predominarea acestor procese poate duce la răcirea bruscă şi la instalarea unei noi perioadeglaciale. în 4000prezent se studiază bilanţul termic al pământului în perspectiva dirijării lui. Fostul bloc estic 3000Un poluant chimic periculos al atmosferei este 2000SO,. El se elimină la arderea cărbunelui, 2" petrolului, la topirea fierului, cuprului, la fabŢările Industrializate 1000ricarea H2SO4 şi este cauza principală & ploilor acide. Concentraţiile înalte ale acestui gaz, în asociere cu praful şi fumul, generează formarea 1950 1960 1970 1980 1990 2000 ani smogului - ceaţă toxică care înrăutăţeşte brusc Fig. 3.39. Creşterea cantităţii de condiţiile de viaţă ale oamenilor. deşeuri gazoase. 248
Studiaţi după fig. 3.39 creşterea cantităţii de deşeuri gazoase aruncate în atmosferă. Propuneţi câteva măsuri de reducere a acestor deşeuri. Cea mai periculoasă pentru om este poluarea radioactivă a atmosferei. Ea prezintă pericol nu numai pentru sănătatea şi viaţa generaţiilor actuale, dar şi a celor viitoare, fiind una din cauzele principale ale mutaţiilor. Observările au arătat că în zonele cu o poluare radioactivă moderată creşte morbiditatea prin leucemie. Surse de poluare radioactivă sunt experienţele cu bombele atomice şi de hidrogen. Substanţele radioactive nimeresc în atmosferă şi la fabricarea armei atomice, la funcţionarea reactoarelor atomice, la dezactivarea deşeurilor radioactive etc. în prezent nu mai trezeşte îndoială faptul că şi cea mai mică doză de radiaţie ionizantă este periculoasă pentru tot ce e viu. Destul de periculoasă pentru om şi celelalte fiinţe vii este poluarea aerului cu freoni. Aceştia sunt folosiţi în instalaţiile frigorifere, la producerea semiconductorilor, în sprayuri. în procesul descompunerii freonilor sub acţiunea razelor ultraviolete se elimină clorul şi fluorul care interacţionează cu ozonul. Ca urmare stratul de ozon se poate micşora. Aceasta va duce la creşterea morbidităţii prin cancer de piele, cauzat de acţiunea razelor ultraviolete care nu vor mai fi reţinute de stratul de ozon. Reducerea grosimii stratului de ozon, apariţia „găurilor de ozon" a fost constatată deasupra Antarctidei, Australiei, Americii de Nord, unor raioane ale Eurasiei.
Poluarea apelor
Apa este cea mai răspândită substanţă de pe Terra. Astfel, hidrosfera conţine 1,4 mlrd km3 de apă, dintre care apa uscatului constituie doar 90 mln km3. întrucât mările şi oceanele ocupă 70% din suprafaţa globului, se creează impresia că resursele acvatice sunt inepuizabile. Se ştie însă că apele sărate ale mărilor şi oceanelor sunt folosite într-un volum foarte limitat de către om, iar obţinerea apei potabile pe contul precipitaţiilor atmosferice şi a topirii gheţarilor este extrem de limitată. Deficitul de apă potabilă înregistrat în prezent la scară mondială este generat atât de creşterea consumului, cât şi de poluarea ei. Cei mai răspândiţi poluanţi al apelor sunt petrolul şi produsele petroliere care ajung în apă în timpul accidentelor la transportare. Ele acoperă suprafaţa apei cu o peliculă subţire de circa IO 4 cm, împiedicând astfel schimbul normal de gaze dintre apă şi aer. Drept urmare animalele acvatice se sufocă din lipsa de oxigen. Un alt poluant al apelor sunt detergenţii sintetici, utilizaţi pe larg în menaj şi industrie. Concentraţia de detergenţi în apă de 1 mg/l provoacă moartea microorganismelor planctonice, de 3 mg/l - a dafniilor şi ciclopilor, de 5 mg/l - a peştilor. Detergenţii încetinesc cu mult şi procesele de autoepurare a bazinelor acvatice. Sărurile metalelor grele - plumbul, fierul, cuprul, mercurul - de asemenea sunt un poluant foarte periculos. Sursa acestor poluanţi sunt întreprinderile industriale situate pe malurile bazinelor acvatice. Acumulându-se în corpul animalelor acvatice, aceşti ioni ajung şi în corpul omului, provocând diferite boli grave.
Poluarea apei cu diferite deşeuri industriale şi agricole provoacă „înflorirea apei" ^ - un fenomen deosebit de dăunător pentru organismele acvatice. El este cauzat de acumularea în apă a unor cantităţi enorme de substanţe biogene. Surplusul acestora asigură înmulţirea în masă a algelor (cianofitelor). întrucât animalele acvatice nu reuşesc să le oprească înmulţirea, algele încep să se descompună, eliminând produse -^ toxice pentru celelalte vieţuitoare. Astfel se manifestă procesele de eutroficare a "s bazinelor acvatice. Studiaţi după fig. 3.40 creşterea extracţiei de bogăţii subterane şi stabiliţi legătura cu procesele de degradare a solurilor. Starea solurilor Pe parcursul ultimelor secole se constată 3000 degradarea continuă a solurilor. Gradul înalt de valorificare, predominarea în componenţa aso2500 lamentelor a culturilor prăsitoare şi lipsa măsurilor antierozionale corespunzătoare cauzează 2000 eroziunea solurilor. în ultimii 100 de ani apro1600 ximativ 2 mlrd ha de pământuri arabile au fost 1500 scoase din circuitul agricol ca urmare a eroziunii 1200 acestora. 1000 800 Pentru republica noastră este caracteristică eroziunea provocată de apele rezultate de pe urma ploilor şi a topirii zăpezilor. Anual aceste 1940 1900 1920 1960 1980 ape spală cantităţi considerabile de humus, reFig. 3.40. Creşterea extracţiei de ducând astfel substanţial productivitatea păbogăţii subterane. mânturilor. O altă cauză a degradării solurilor este administrarea nereglementată a îngrăşămintelor minerale şi organice, poluarea lor cu deşeuri industriale. 5, UTILIZAREA RAŢIONALĂ A RESURSELOR NATURALE Fenomenele negative ale activităţii omului enumerate mai sus nu pot fi tratate cu indiferenţă, întrucât ele prezintă un pericol real pentru existenţa de mai departe a vieţii pe Terra. Primul pas în frânarea acestor fenomene şi ameliorarea sănătăţii planetei noastre 1-a constituit recunoaşterea proporţiilor dereglărilor în echilibrul biosferic. Conducătorii majorităţii statelor industrial dezvoltate au conştientizat amploarea şi gravitatea consecinţelor acţiunii factorului antropogen. Drept dovadă serveşte participarea conducătorilor a 118 state ale lumii la Summitul din 1992. Aici au fost semnate acorduri în vederea reducerii emisiilor de gaze de seră şi au fost luate un şir de măsuri în vederea protecţiei mediului ambiant. în „Declaraţia de la Rio" şi „Agenda 21" au fost elaborate principiile directoare referitoare la modul
250
în care ţările ar putea realiza Râu dezvoltarea durabilă. în conformitate cu strategia DezvolAprovizionarea cu apă tării Durabile a Omenirii, se evidenţiază trei aspecte ale soluţionării problemelor globale: « tehnico-economic - care prevede planificarea dezvoltării de perspectivă a ţărilor ţinând cont de caracterul limitat al resurselor naturale; • ecologo-genetic, legat de Fig. 3.41. Tehnologia fără deşeuri de utilizare a apei. necesitatea menţinerii echilibrului biologic dintre om şi biosferă în condiţiile poluării globale a mediului; • social-politic, dictat de necesitatea participării civilizaţiei la soluţionarea acestor probleme. Păstrarea biosferei şi perpetuarea omenirii este posibilă doar cu condiţia aplicării în practică a noilor realizări tehnologice. în prezent au fost elaborate diverse tehnologii industriale în care sunt prevăzute economisirea resurselor naturale. Dintre acestea pot fi enumerate: • dobândirea mai completă a resurselor naturale; • folosirea mai raţională a resurselor naturale şi reciclarea deşeurilor obţinute la prelucrarea lor; • elaborarea şi implementarea (fîg. 3.41) pe larg a resurselor energetice nepoluante (energia soarelui, vântului, energia cinetică a oceanului, cea a izvoarelor termale); • reglementarea şi limitarea strictă a eliminărilor poluanţilor. Direcţia principală de dezvoltare a industriei o constituie aplicarea tehnologiilor fără deşeuri. Ele prevăd utilizarea complexă a materiei prime într-un ciclu închis, fără eliminarea apelor reziduale şi fără emisie de substanţe nocive în atmosferă. în agricultură, pentru a ieşi din impasul provocat de efectul negativ al aplicării abuzive a pesticidelor, îngrăşămintelor, se cere elaborată şi aplicată în practică ideea agriculturii durabile. Aceasta trebuie să se bazeze pe păstrarea coraportului dintre ramurile economiei naţionale în funcţie de potenţialul schimbului de materie şi energie din ecosistemele locale. 6. PĂSTRAREA BIODIVERSITAŢII Fiecare specie reprezintă un produs al evoluţiei şi posedă un genofond irepetabil. De aici şi necesitatea protecţiei oricărei specii şi a ecosistemelor naturale în ansamblu. Dispariţia unor specii şi apariţia altora este un fenomen inevitabil şi 251
legic. El are loc la schimbarea condiţiilor climatice, landşafturilor, relaţiilor de concurenţă şi decurge foarte lent. Până la apariţia omului, durata medie a vieţii unei specii de păsări era de circa -150 2 mln de ani, de mamifer - 600 mii de ani. Omul -125 însă a grăbit acest proces (fig. 3.42-3.43). Din -100 1600, când dispariţia speciilor a început să fie confirmată oficial, au dispărut 94 specii de păsări şi 63 specii de mamifere. Pieirea majorităţii acestor specii este legată de activitatea omului. -25 Sarcina principală a protecţiei speciilor rare şi pe cale de dispariţie constă în crearea de condiţii favorabile de viaţă în care specia s-ar înmulţi în aşa măsură, încât s-ar exclude periFig. 3.42. Ritmul dispariţiei speciilor. colul dispariţiei. Cu acest scop se organizează rezervaţii naturale, parcuri şi alte arii protejate la nivel de stat. Pentru a atrage atenţia maselor largi asupra stării dezastruoase a speciilor pe cale de dispariţie, acestea se includ în Cartea Roşie. în 1976 a apărut prima ediţie a Cărţii Roşii a Republicii Moldova, iar în 2002 - cea de a doua. Din păcate, cea de a doua ediţie cuprinde un număr mai mare de specii ameninţate cu dispariţia.
y
35 •ffi
30
g S 25
to •6
imărul de sp(
0 20
J
*
A
y
A 1/
1•
0 1600- 1650- 1700- 1750- 1800- 1850- 1900- 1950 1649 1699 1749 1799 1849 1899 1949 2000 Fig. 3.43. Creşterea pe parcursul anilor a numărului de specii dispărute.
252
ternul 3 1. Definiţi noţiunile de: biosferă, circuit biogeochimic. 2. Enumeraţi componentele biosferei. 3. Alcătuiţi un grafic, o schemă ce ar reprezenta corelaţia dintre: a) biomasă şi suprafaţa oceanului planetar; b) biomasă şi suprafaţa uscatului,
21? r~\ ;i.
4. Selectaţi răspunsurile corecte: C_ a) Rădăcinile plantelor se afundă în sol până la: a) 5 m; b) 10 km; c)2,5 km; -L, d) 15 km. _ b) Stratul de ozon: a) reţine razele infraroşii; c) este la înălţimea de (16-20 km); b) reţine razele ultaviolete; d) este la înălţimea de (30-35 km); c) Selectaţi intrusul: Funcţiile biosferei sunt: a) gazoasă c) oxidoreducătoare b) de dispersie d) de concentrare d) Biomasă Oceanului planetar constituie: a) 72,2% c) 2% b)0,13% d)15% e) Selectaţi intrusul: a) în biosferă organismele vii sunt răspândite neuniform; b) în hidrosferă viaţa este răspândită în toată grosimea ei; c) Plantele verzi constituie 5% din biomasă uscatului; d) Animalele şi microorganismele constituie 1% din biomasă uscatului. 5. Alcătuiţi un eseu structurat la tema: „Circuitul substanţelor în natură", a) circuitul H2O c) circuitul N2 b) circuitul O2 d) circuitul C, P 6. Explicaţi noţiunea de noosferă. 7. Analizaţi ce reprezintă a) efectul de seră; b) ploile acide;
c) poluarea radioactivă; d) poluarea aerului cu freoni.
8. Enumeraţi poluanţii apeîor şi descrieţi originea lor. 9. Explicaţi noţiunea de dezvoltare durabilă. 10. Analizaţi tehnologiile industriale care urmăresc economisirea resurselor naturale şi legile ce prevăd protecţia mediului. 11. Alcătuiţi un proiect ecologic cu o tematică stringentă. Proiectul trebuie să conţină: a) analiză ştiinţifico-ecologică; b) cercetări, proiecte, experimente; c) măsuri concrete de îmbunătăţire a situaţiei, argumentări; d) materiale, postere; e) explicaţii prin calcule, analize, actualitatea temei studiate. mmmmmm 253
1. Andon C, Ciocoi V., PopovE, Ştiinţe ale naturii cu bazele ecologici. Chişinău, Lumina, 1994. 2. Biologie/geologie. Editions Casteilla, Paris, 1988. 3. Caruzina I. P. Bagele geneticii. Chişinău, Lumina, 1990. 4. Ceapoiu N., Citogenetica aplicată în ameliorarea grâului. Ed. Acad. Române, Bucureşti, 1972. 5. Cemova N. M., BâlovaA. M. Ecologie. Chişinău, Lumina, 1992. 6. Covic M., Biologie şi genetică medicală. Ed. didactică şi pedagogică, Bucureşti, 1981. 7. Gavrilă L, Dăbală I. Genetica diviziunii celulare. Editura Dacia, Cluj-Napoca, 1975. 8. Gujov Iu. L. Genetica şi selecţia în practica agricolă. Chişinău, Lumina, 1989. 9. Helevin N. V., Lobanov A. M., Kolesova O. F. Culegere de probleme la genetica generală şi medicală, Cartea Moldovenească, Chişinău, 1996. 10. Dicţionar enciclopedic de genetică. Editura ştiinţifică şi enciclopedică, Bucureşti, 1984. 11. LobaşevM. E., VatiC. V., Tihomirova M. M. Genetica şi bazele selecţiei. Chişinău, Lumina, 1973. 12. Popa N. Convorbiri despre genetică. Chişinău, Cartea Moldovenească, 1982. 13. SliusarevA. A., Jucova S. V. Biologie, Lumina, 1990. 14. Vintilă loan. Mutaţii genice. Editura Cereş, Bucureşti, 1981. 15. Mhiae-BemrioMoe C. fi FeHeTMKa c ocHOBaMM ceneKU.nn. MocKBa, Bbicwafl i±iKona, 1989. 16. EunJ]>K. Hoy3jH>K. BHenqepHaa HacneflCTBeHHocTb, MocKBa, 1981. 17,5nonornHecKMM 3Hi4MKnoneflnqecKMM cnoBapb, MocKBa, CoBeTCKaa 3v\uy\vs\onepy\ft 1989. 18. Ei/ionorMH. flofl peflaioţi/ieM ai
KHBOTHbix. MocKBa, M3,qaTej"ibCTBO HayKa, 1974. 21. Jlo6aujee M. E. FeHeTMKa. l/ISflaTenbCTBoneHMHrpaACKoroyHMBepcuTeTa, 1969. 22. Medeedee H. H. Beceflbi no 6nonornu nona, MMHCK, 1972. 23. PbiOmiH B. H. OcHOBbi reHeTMHecKOM w-i>KeHepnM, MMHCK, 1986. 24. IHemyHoe C. H. KnoHupoBaHne reHOB. HOBOCM6MPCK, 1986. 25.9\6noKoe A. B., K)cynoeA. F. 3BonKDUMOHHoe yneHne, MocKBa, 1981. 28, Xamm O. TeHeTHKa >KHBOTHbix, MocKBa, 1969.
254
Capitolul I. Bazele geneticii şi reproducerea organismelor r 1. înmulţirea celulelor
4
\2. înmulţirea organismelor
14
i 3. Dezvoltarea individuală a organismelor
24
i 4. Genetica - ştiinţa despre ereditatea şi variabilitatea organismelor
38
i 5. Informaţia ereditară şi realizarea ei în celulă
45
r 6. încrucişarea monohibridă
54
( 7. încrucişarea polihibridă
70
1
8. Interacţiunea genelor. Moştenirea caracterelor în cazul interacţiunii genelor
80
9. Transmiterea genelor plasate pe acelaşi cromozom
89
10. Moştenirea caracterelor cuplate cu sexul
97
//. Variabilitatea organismelor
106
12. Genetica omului
119
13. Genetica şi ameliorarea
131
Capitolul II. Evoluţia organismelor pe Terra. Evoluţia omului ;
I
storia dezvoltării concepţiilor evoluţioniste
144
2. Mecanismul evoluţiei
156
3. Dezvoltarea vieţii pe Pământ
174
4. ()riginea şi evoluţia omului
180
Capitolul IU. Ecologia şi protecţia naturii 1. Ecologia. Obiectul de studiu şi importanţa
192
2. Ecologia organismelor
196
3. Ecologia populaţiilor
214
4. Ecologia ecosistemelor
228
5. Bazele învăţăturii despre biosferă
242
Viografie selectivă
254
255
