Vilniaus pedagoginis universitetas Botanikos katedra
Giedrë Kmitienë Augalø anatomijos laboratoriniø darbø turinys ir metodai. Apytakos audiniai. (Mokymo priemonë)
Vilnius, 1999 1
UDK 581.8(076) Km-09
Recenzavo doc. Stasë Janonienë, dr. Þivilë Lazdauskaitë Darbas apsvarstytas Botanikos katedros posëdyje 1998 m. rugsëjo 26 d. protokolo Nr. 2 ir Gamtos mokslø fakulteto Taryboje 1999 m. birþelio 23 d. protokolo Nr. 33 ir rekomenduotas skelbti.
© Vilniaus pedagoginis universitetas 2
Pratarmë Augalø anatomija yra botanikos mokslo ðaka, tirianti augalo vidinæ sandarà audiniø ir làsteliø lygmenyje. Tai pirmoji botanikos ciklo dalykø disciplina, dëstoma Pedagoginio universiteto I kurso studentams. Pirmasis augalø anatominiø (endomorfiniø) tyrimø rezultatus panaudojo A. Dekandolis, suskirstæs visus augalus á turinèius indus ir beindþius. Daugelis anatominiø struktûrø, ypaè apytakos audiniø sistemos, yra itin pastovios, todël galima augalus skirti pagal klasiø ribas ir eiles, taèiau jos skirtingos tarp rûðiø, genèiø ir ðeimø. Anatominiø tyrimø metodà sëkmingai filogenijoje taiko N. A. Buð, K. Esau, A. L. Tachtadþian. Leidinio uþdavinys - padëti studentams pasiruoðti ir atlikti augalø anatomijos laboratorinius darbus, kuriø metu studentai pasigamina stebimø objektø mikropreparatus ir iðstudijuoja jø sandarà. Kiekviena tema pradedama trumpa teorine apþvalga, padedanèia suprasti tiriamo objekto sandarà, metodiniais nurodymais, kaip pasigaminti mikropreparatà bei já stebëti. Leidinys gausiai iliustruotas. Tai palengvins atlikti darbus, stebëti bei tirti objektus, fiksuoti duomenis. Nuoðirdþiai dëkoju docentei Stasei Janonienei uþ visokeriopà pagalbà ir gamtos mokslø daktarei Þivilei Lazdauskaitei uþ vertingas pastabas rengiant ðá leidiná.
3
4
Mikropreparatø ruoðimo metodika Augalo audiniø, organø sandara tiriama 10-20 mkm storio pjûviø mikropreparatuose. Anatominiams tyrimams naudojami laikini arba pastovûs mikropreparatai. Jie gaminami ið ðvieþios ar fiksuotos augalinës medþiagos. Pjûviai daromi ranka, naudojant skutimosi peiliukà, arba mikrotomà.
Medþiagos fiksavimas ir laikymas Augaliniai audiniai, naudojami anatominiams tyrimams, greitai keièia savo sandarà, todël tikslinga juos fiksuoti. Fiksavimu vadinamas augalinës medþiagos ámerkimas á tokius tirpalus, nuo kuriø gyvi audiniai greit apmirðta, nepakeitæ pirminës sandaros. Fiksuota augalinë medþiaga geriau nusidaþo daþais. Fiksatoriai gali bûti keliø rûðiø: spiritiniai, formalininiai ar chrominiai. Spiritiniai fiksatoriai gaminami ið gryno spirito arba su rûgðtimi, chromu, chloroformu ar glicerino priedu. Augalinë medþiaga audiniø anatominiams tyrimams daþniausiai fiksuojama 960 etilo alkoholyje. Toks fiksatorius greitai sukelia protoplasto koaguliacijà, ir medþiaga tampa trapi. 960 etilo alkoholyje daþniausiai laikomi þoliniø augalø organai. Sumedëjusiø augalø medienos tyrimams medþiagà galima iðdþiovinti. Medienos pradinë sandara visiðkai atsistato jà pavirinus ar iðmirkius vandenyje. Karnienos tyrimams toks fiksavimo bûdas netinka, todël geriausia sumedëjusias dalis laikyti glicerino, spirito ir vandens (1:1:1) tirpale.
Pjûviø darymas Iðplovus fiksuotà augalinæ medþiagà vandenyje, galima daryti pjûvius, kurie gali bûti skersiniai ir iðilginiai. Cilindriniø augalo organø iðilginiai pjûviai yra radialiniai (1 pav.) ir tangentiniai. Anatominiams tyrimams pjûviai daromi aðtriu skustuvu, skutimosi peiliuku ar mikrotomu. Iðsamiai apytakos audiniø charakteristikai gauti medþiaga maceruojama. Maceracija ávyksta tada, kai iðtirpsta tarpinës plokðtelës ir làstelës atsipalaiduoja audinyje. Atliekant ðiuos tyrimus, taikomi Nechliudovos, Ðulco ar Manþeno metodai. Minkðti ir gleþni audiniai, turintys daug pektinø, lengvai maceruojami virinant juos destiliuotame vandenyje. Norint procesà pagreitinti, galima kelias minutes audiná pavirinti 5-50 proc. kalio ðarme. Iðimtà ið ðarmo audiná reikia gerai iðplauti distiliuotame vandenyje. Audinius, kuriø làsteliø sienelës ðiek tiek sumedëjusios, galima maceruoti Manþeno metodu. Ðiuo metodu maceruotoje medþiagoje iðlieka nepakitæ visi protop5
1 pav. Sumedëjusio stiebo sandaros schema: I skersinis; II iðilginis radialinis; III iðilginis tangentinis pjûviai (pagal A.Vasiljevà)
lasto elementai. 3-5 mm dydþio augalo organø gabalëliai dedami á parûgðtintà vandená ar spirità. Po 24 val. dar 1 parai jie panardinami á 10 proc. amoniako tirpalà. Norint procesà pagreitinti, reikia pavirinti 1 valandà. Baigus maceracijà, iðimtas audinys paspaudus pincetu ar ðepetëliu suyra. Turinys dedamas á glicerino laðà ant objektinio stiklelio ir stebimas pro mikroskopà. Maceruojant kietà audiná (medienà, rieðuto kevalà), taikomas kitas - Ðulco metodas. 5-50 mm dydþio medienos gabalëliai dedami á mëgintuvëlio ar kolbos dugnà ir uþpilami bertoleto druska (KClO3). Mëginys turi bûti visiðkai padengtas bertoleto druska, kuri suðlapinama keliais azoto rûgðties (HNO3) laðais. Kaitinant (kartais - ir nekaitinant) vyksta reakcija, kurios metu iðsiskiria chloro ir azoto junginiø garai. Pasibaigus reakcijai, kai mëginio gabalëliai iðbàla, turinys pilamas á ðvarø indà ir gerai iðplaunamas distiliuotu vandeniu. Visà maceracijos procesà bûtina atlikti traukos spintoje. Plaunant indas su mëginiu uþdengiamas marle, kad minkðti audiniai nebûtø nupilami su vandeniu. Maceruota medþiaga laikoma 750 etilo spirite. Jà galima daþyti eozinu, safraninu, pro mikroskopà stebëti 2 proc. acto rûgðties ar glicerino laðe. Jaunø ûgliø medienà ir karnienà geriausiai maceruoti Nechliudovos metodu. Medienos gabalëliai (5-30 mm) dedami á mëgintuvëlius ar chemines stiklines, uþpilami druskos (HCl) ar sieros (H2SO4) rûgðtimi ir traukos spintoje virinami 12 val. Medienai ágavus sviesto konsistencijà, mëginys plaunamas distiliuotu vandeniu, dedamas ant objektinio stiklelio ir preparavimo adatële suplëðomas. Maceruotas audinys nudaþomas safraninu ir stebimas pro mikroskopà glicerino laðe. 6
Apytakos elementø daþymas Karnienoje esanèiø apytakos elementø daþymui nëra specialiø metodikø. Rëtiniams indams paryðkinti naudojamas 0,001 proc. metileno melsvës tirpalas. Daþuose pjûviai laikomi 12-48 val., po to plaunami distiliuotame vandenyje ir merkiami á 70o etilo spirità, kad bûtø paðalintas vanduo. Protoplastui nudaþyti pjûviai papildomai daþomi 1 proc. eozino tirpalu. Visiðkai nusausinti karnienos pjûviai stebimi glicerino laðe, arba ruoðiami pastovûs preparatai klijuojant kanadiðku balzamu. Medienos elementai daþomi safraninu ar eozinu. Norint paryðkinti celiuliozines ir sumedëjusias sieneles, du kartus daþoma safraninu ir metileno melsve. Taikant dvigubà daþymà, ið pjûviø paðalinamas vanduo 96-1000 etilo spiritu. Po to pjûviai merkiami á safranino daþus. Smarkiai sumedëjæ objektai daþuose laikomi trumpiau, o maþiau sumedëjæ - ilgiau. Daþymo laikas priklauso ir nuo pjûvio storio. Mikrotomu padaryti pjûviai safranine laikomi 5-10 minuèiø, o ranka - 10-15 minuèiø. Nudaþius safranino daþais mëginys iðplaunamas distiliuotame vandenyje ir ádedamas á metileno melsvës daþus. Ðiuose daþuose mikrotomu padaryti pjûviai laikomi 5 s, o ranka - 10 s. Nudaþyti objektai plaunami spirite, kol metileno melsvës perteklius skiriasi ið audiniø, po to 5 min ið jø ðalinamas vanduo 96-1000 etilo spirite. Dehidratuoti pjûviai 5 min pamerkiami á kedro aliejø. Mëginys stebimas glicerino laðe arba daromi pastovûs mikropreparatai.
Stebëjimo rezultatø grafinis apipavidalinimas Per augalø anatomijos laboratorinius darbus pieðiami pieðiniai, schemos, pildomos lentelës. Darbai pieðiami spalvotu tuðu, markeriais ar pieðtukais baltuose A4 formato braiþybiniuose lapuose. Pieðiniai, schemos, lentelës ar tekstas lape komponuojami vertikaliai arba horizontaliai. Botaniniø objektø pieðiniai svarbûs ne tik todël, kad tai stebëjimo rezultatø fiksavimas, bet ir todël, kad jie padeda iðsamiai iðtirti objektà. S. Navaðinas teigë: Pieðinys - tai morfologinë kalba. Pieðiniai, schemos turi bûti tikslûs ir proporcingi, teisingai atspindëti tiriamø objektø sandarà. Dideli anatominiai objektai (vegetatyviniai organai, pumpurai, augimo kûgelis ir kt.) pieðiami schematiðkai. Schemose sàlyginai iðlaikoma atskirø audiniø iðsidëstymo tvarka, jø forma ir kiekis. Organø schema pieðiama stebint mikroskopu pro maþàjá objektyvà, o detalus atskirø làsteliø ir audiniø vaizdas - pro didájá objektyvà. Grafiðkai augalo organai pavaizduoti antrame paveikslëlyje. 7
2 pav. Eþiuolës (Echinaceae L.) stiebo skersinis pjûvis: 1 scheminis; 2 detalus pieðinys
Pieðinio, schemos ar lentelës virðuje raðomas pavadinimas, laboratoriniø darbø seka paþymima numeriu, pvz.: 17. APYTAKOS AUDINIAI. Darbo antraðtës raðomos simetriðkai ar asimetriðkai, ávairiu ðriftu, didesnëmis nei tekstas raidëmis. Laboratorinio darbo metu pieðiamas vienas ar keli pieðiniai, kiekvienas jø turi savo numerá, pavadinimà ir sudëtines dalis.
Apytakos audiniai Apytakos audiniais perneðamos ávairios paskirties medþiagos. Iðskiriamos dvi pagrindinës ðiø audiniø grupës: 1. Mediena, kuria ið ðaknø á lapus kyla vanduo ir mineralinës medþiagos. 2. Karniena, kuria ið lapø susintetintos organinës medþiagos keliauja á kitus augalo organus. Ðios apytakos audiniø grupës ávairios paskirties medþiagas perneða dviem kryptim. Mediena - á virðø kylanèioji kryptis, karniena - nusileidþianèioji. Mediena daþnai vadinama vandená perneðanèiu audiniu. Iðimtinais atvejais ja gali keliauti cukrus, reikalingas jaunø ûgliø augimui, bei ðaknyse sintetinamos organinës medþiagos. Karniena perneðamos medþiagos vadinamos asimiliacinëmis, arba plastinëmis, ir reikalingos naujø làsteliø bei audiniø formavimuisi. Mediena ir karniena turi daug bendrø bruoþø. 8
1. Ðie apytakos audiniai augaluose sudaro nepertraukiamà, ðakotà sistemà, sujungianèià visus organus nuo ploniausiø ðakneliø iki ûglio virðûnës. 2. Mediena ir karniena yra kompleksiniai audiniai, kuriuos sudaro apytakos, ramstiniai, sandëliniai, sekrecijos elementai. Svarbiausi yra apytakos elementai. 3. Apytakos elementus sudaro prozenchiminio tipo làstelës, iðtásusios perneðamos srovës kryptimi. 4. Medienos ir karnienos apytakos elementø sienelëse yra angelës - perforacijos, palengvinanèios medþiagø perneðimà. 5. Medienai ir karnienai bûdinga heterobatmija. Tai toks reiðkinys, kai be primityviø, yra ir aukðtos organizacijos poþymiø.
Mediena. Ksilema Mediena - tai apytakos audinys, perneðantis ið ðaknø á lapus vandená ir jame iðtirpusias medþiagas. Pavasará daugelio medþiø mediena perneða cukraus tirpalà, kuris susidaro ið stiebuose ar ðaknyse sukauptø krakmolo ir lipidø. Be apytakos audinio funkcijos, mediena daþnai atlieka ramstinio ir sandëlinio audiniø funkcijas. Ontogenezëje mediena susidaro ið apikalinës (probrazdþio) ar lateralinës (brazdo) meristemø. Ið probrazdþio susidariusi mediena yra pirminë, o ið brazdo - antrinë. Mediena yra kompleksinis audinys, sudarytas ið apytakos, ramstiniø ir parenchiminiø elementø. Apytakinio audinio funkcijà atlieka hidroidai - indinës tracheidës ir trachëjos (vandens indai), ramstinio - ramstinës tracheidës ir libriformo plauðai, parenchiminio - medienos parenchima ir ðerdies spinduliai (3 pav.).
Hidroidai Hidroidai - tai vertikalûs, vandená perneðantys ir atliekantys ramstinæ funkcijà medienos elementai. Sumedëjusiose jø sienelëse gausu angeliø, vadinamø poromis. Hidroidus sudaro dvi elementø rûðys: tracheidës ir vandens indø nareliai. Tracheidë sudaryta ið vienos neperforuotos prozenchiminio tipo làstelës, bendrose su kitomis tracheidëmis sienelëse, turinèios tik kelias poras porø. Greta esantys vandens indø nareliai kontakto vietoje perforuoti, todël susijungia ir sudaro ilgà perforuotà vamzdelá - trachëjà arba vandens indà. Vandens indø nareliai yra dviejø tipø: su snapeliu ir statinaitës pavidalo (4 pav.). Trachëja kildamas vanduo be kliûèiø patenka ið vieno narelio á kità, o kildamas tracheidëmis turi prasiskverbti per plonas porø membranas. 9
3 pav. Medienos struktûros elementai: 1 - taðkiniai vandens indai, 2 - þiediniai vandens indai, 3 þiedinë tracheidë, 4 taðkinë tracheidë, 5 plauðinë tracheidë, 6 libriformo plauðai, 7-8 ðerdies spinduliø làstelës, 9 medienos parenchima (pagal E. Strasburgerá)
Vandens indø nareliø perforacijos iðsidësto ástriþinëse ar skersinëse làsteliø sienelëse (5 pav.). Sienelës dalis, kurioje yra perforacijos, vadinama perforacine plokðtele. Primityviø vandens indø nareliø perforacinë plokðtelë iðsidësto ástriþose sienelëse ir sudaryta ið daugelio viena virð kitos iðsidësèiusiø angeliø. Ji vadinama laiptine perforacija, kurioje angeliø gali bûti nuo 1 iki 300. Laiptinë perforacija gali bûti labai ilga ir sudaryti vienà treèdalá indo narelio sienelës. Maþëjant angeliø skaièiui, trumpëja perforacinë plokðtelë. Netvarkingai iðsidësèiusios angelës perforacinëje plokðtelëje sudaro skulptûrinæ perforacijà. Aukðèiausios organizacijos yra paprasta perforacija, kurioje viena didelë angelë uþima visà perforacinæ plokðtelæ. Kiekvienas vandens indas (trachëja) sudarytas ið daug vienas su kitu galais sujungtø indø nareliø. Tikslø vandens indø ilgá nustatyti sunku. Jie gali bûti 10
4 pav. Vandens indø nareliai: 1-11 - indø nareliai su snapeliu; 12 - statinaitës pavidalo indø narelis (pagal M. Ims)
nuo 60 cm iki 4,5 m ilgio, o kai kuriø augalø jie nusidriekia per visà medþio ilgá. Augalams senstant vyksta morfologiniai pakitimai, susidaro daug ðalintinø medþiagø, vandens indai nustoja transportuoti medþiagas ir uþsikemða tilëmis. Tilës - tai greta esanèiø parenchiminiø làsteliø citoplazminës iðaugos, kurios á vandens indà ásiskverbia pro poras (6 pav.). Tilës uþkemða vidinæ indo ertmæ, todël nutraukiamas daþnai - laikinai medþiagø perneðimas. Daþnai tiliø sienelës smarkiai sustorëja, o jø viduje kaupiasi dervos arba tanidai, kurie trukdo grybui ardyti medienà. Kartais tilës atlieka sudëtinæ funkcijà arba virsta sklereidëmis. Ramstinio audinio funkcijà atlieka plauðinës tracheidës ir aukðèiausios 11
organizacijos neperforuoti medienos elementai - libriformo plauðai. Ramstiniai ir apytakos elementai sudaryti ið negyvø, sunykusiø protoplastø, prozenchiminio tipo làsteliø. Medienoje yra ir gyvø protoplastø làsteliø - medienos parenchimos ir ðerdies spinduliø. Medienos parenchimoje kaupiasi ávairios paskirties medþiagos, ðerdies spinduliø làstelës jas perneða aðiniø augalo organø horizontalia kryptimi.
Vandens indø vystymasis
5 pav. Vandens indø nareliø perforacijos: 1, 2, 3 - laiptinës perforacijos; 4, 5 - paprastos perforacijos
Vandens indai susidaro ið vertikalios merisfeminiø làsteliø eilutës. Jauni vandens indø nareliai iki antrinës sienelës susidarymo tásta ir storëja (didëja jø vidinë ertmë). Pasibaigus narelio augimui formuojasi antrinës sienelës sluoksnis. Iðbrinkus tarplàstelinei medþiagai, pastorëja perforacijos vieta. Visiðkai susiformavus perforacijai, apmirðta protoplastas, kurio liekanos iðsidësto palei indø narelio sieneles. Antrinis tangentiniø sieneliø augimas yra ávairus. Iðskiriami du pagrindiniai sieneliø storëjimo tipai: 1) skulptûriðkas - sienelës sustorëja tik tam tikrose vietose. Sustorëjimai sudaro maþiau kaip 50 proc. tangentinës sienelës ploto; 2) iðtisinis - tangentinëse sienelëse lieka tik nedidelës plonasienës angelës (7 pav.), o likusi indo narelio sienelë sustorëja. Priemonës ir medþiagos 1. Paprastosios puðies (Pinus sylvestris L.) mediena. 2. Didþialapio ðakio (Pteridium aquilinum Kuhn.) ðakniastiebis. 3. Paprastojo kukurûzo (Zea mays L.) stiebas. 4. Maþalapës liepos (Tilia cordata Mill.) mediena. 5. Florogliucinas, druskos rûgðtis (HCl), 20 proc. natrio ðarmas (NaOH), JKJ tirpalas. 6. Laboratorinë áranga mikropreparatø gamybai ir studijavimui. 12
6 pav. Tiliø susidarymas branduolinëje medienoje: 1 - iðilginis pjûvis; 2 - skersinis pjûvis; 3, 4 - citoplazminë iðauga
7 pav. Vandens indø tipai: 1 þiediniai; 2 spiraliniai; 3 laiptiniai; 4 - taðkiniai
Uþduotys 1. Iðstudijuoti medienà sudaranèiø elementø sandarà. Nustatyti, pagal kokius sandaros poþymius jie skirstomi á apytakos, ramstinius ir parenchiminius elementus. 2. Nupieðti 2-3 paprastosios puðies medienos tracheides, jø susijungimo vietà ir poras. 3. Pagaminti didþialapio ðakio ðakniastiebio mikropreparatà, nupieðti trachëjas ir tracheides, paþymëti poras. 4. Paruoðti paprastojo kukurûzo stiebo mikropreparatà, susipaþinti su medienoje esanèiø hidroidø sandara ir iðsidëstymu. 5. Nustatyti, kokie elementai sudaro paprastojo àþuolo medienà. Nupieðti jø sandarà ir iðsidëstymà.
1. Tracheidës paprastosios puðies (Pinus sylvestris L.) medienoje Atlikus radialiná pjûvá, atpjaunamas plonas puðies stiebo gabalëlis. Pjûvis nudaþomas florogliucinu bei druskos rûgðtimi. Per mikroskopà (po maþojo padidinimo) matyti, kad puðies medienà sudaro ilgos, iðtásusios stiebo vertikalia kryptimi prozenchiminio tipo làstelës - tracheidës. Jø galai tolydþio suapvalëja (8 pav.). Tarp vienos juostos tracheidþiø galø ásiterpia kitos juostos tracheidës. Po didþiojo padidinimo matyti, kad tracheidës neturi iðtisiniø, vertikaliai nu13
8 pav. Tracheidës puðies radialiniame pjûvyje: 1 - aprëpti langeliai; 2 - tracheidþiø galai; 3 ðerdies spindulio làstelës
'
9 pav. Tracheidþiø aprëpti langeliai: 1 - trisluoksnë antrinë sienelë; 2 - poros dengiamoji plokðtelë; 3 - sustorëjimas; 4 - poros angelë; 5 - torusas; 6 - poros kamera; 7 - pirminë sienelë; 8 tarpinë plokðtelë; 9 - ultra sandara (pagal I. Èavèavadzæ)
sidriekusiø kanalø. Vanduo skverbiasi pro radialinëse sienelëse esanèias poras, kurios vadinamos aprëptais langeliais (9 pav.). Preparate jie atrodo tartum tamsûs skritulëliai, apjuosti ðviesesne juosta. Nupieðiamos dvi ar trys puðies medienos tracheidës, jø susijungimo vieta, poros.
2. Tracheidës ir vandens indai didþialapio ðakio (Pteridium aquilinum Kuhn.) ðakniastiebyje Maceruotas arba pavirintas natrio ðarme ðakio ðakniastiebis dedamas ant ob14
jektinio stiklelio ir preparavimo adatële atskiriami medienos elementai. Mikropreparatas nudaþomas florogliucinu ir druskos rûgðtimi. Mikroskopo matymo lauke gerai matomi vandens indai (trachëjos) ir tracheidës. Vandens indø - didelë vidinë ertmë, iðilginëse sienelëse gausu pailgø lazdeliø pavidalo sustorëjimø. Vieni sustorëjimai ilgi - nuo vienos tangentinës sienelës iki kitos, kiti trumpi ir ðakoti. Tai laiptiniai vandens indai. Vandens indø nareliø galai nusmailëjæ, juose gausø porø. Taip pat matomos siauros tracheidës nusmailëjusiais galais (10 pav.). Jø tangentinëms sienelëms bûdingas spiralinis sustorëjimas. Nupieðiami ðakio ðakniastiebio medienoje esantys vandens indai ir tracheidës.
3. Vandens indai paprastojo kukurûzo (Zea mays L.) stiebe
10 pav. Hidroidai ðakio ðakniastiebyje: 1 - vandens indai; 2 - tracheidës (pagal G. Bavtuto)
Padarius kukurûzo stiebo radialiná pjûvá, mikropreparatas nudaþomas florogliucinu ir druskos rûgðtimi. Per mikroskopà matyti, kad vandens indai, esantys prie ðerdies, turi plonà pirminæ celiuliozinæ sienelæ ir sumedëjusià antrinæ sienelæ. Ðie vandens indai turi þiedo pavidalo sustorëjimus (11 pav.) ir vadinami þiediniais.
11 pav. Kukurûzo stiebo vandens indai: 1 - þiedinis; 2, 3 - spiralinis; 4 - laiptinis; 5 - taðkinis
15
Ðalia þiediniø vandens indø, iðorinëje stiebo dalyje, viena ar dviem spiralëmis iðsidëstæ sustorëjæ indai. Tai spiraliniai vandens indai. Pirminëje medienoje yra ir tinkliniai vandens indai. Jø antrinës sienelës spiruokliø apvijos susijungia ástriþais tilteliais. Augalo organui augant ilgyn, pirminëje medienoje susidaro þiediniai, spiraliniai ir tinkliniai vandens indai. Stiebui tástant nesustorëjusi pirminë ðiø indø sienelë tempiasi, o þiediniai ir spiraliniai sustorëjimai tolsta vienas nuo kito. Greta esanèios làstelës spaudþia vandens indus, todël susiaurëja jø vidinë ertmë. Nupieðiama kukurûzo pirminës medienos vandens indø sandara ir iðsidëstymas.
4. Maþalapës liepos (Tilia cordata Mill.) medienos sandara Sumedëjusiø augalø medienos tyrimams daromi trys pjûviai: skersinis, tangentinis ir radialinis (1 pav.). Naudojamas ðvieþiai nupjautas ar fiksuotas spirite stiebas, daþomas fluorogliucinu, druskos rûgðtimi ir JKJ tirpalu. Sumedëjæ medienos elementai nusidaþo raudonai, o celiuliozë ir citoplazma mëlynai. Liepos medienà sudaro vandens indai (trachëjos) ir tracheidës, atliekanèios vandens perneðimo funkcijas; libriformo plauðai, atliekantys ramstinæ funkcijà; ðerdies spinduliai ir medie12 pav. Liepos medienos skersinis nos parenchima. pjûvis: 1 - vandens indai; 2 - traMedienos skersicheidës; 3 - libriformo plauðai; 4 niame pjûvyje gerai ðerdies spinduliai; 5 - metinës riematomos metinës rievës riba (pagal E. Èavèavadzæ) vës. Rudeninës medienos elementai storasieniai, suspausti radialine kryptimi (12 pav.). Pavasarinës medienos elementai plonesnëmis sienelëmis, didesne vidine ertme. Vandens indai padrikai iðsidësto visoje metinëje rievëje. Perëjimas ið pavasarinës á rudeninæ medienà laipsniðkas, neþymiai maþëja vandens indø skaièius 13 pav. Liepos medienos radialiir jø vidinio kanalo ertmë. Skersiniame pjûvyje van- nis pjûvis: 1 - tinkliniai vandens dens indø vidinio kanalo ertmë ovali, apvali arba indai; 2 - paprasta perforacija; 3 tracheidë; 4 - libriformo plauðai; kampuota. 5 - ðerdies spindulys; 6 - medieRadialiniame pjûvyje (13 pav.) matomi tinkli- nos parenchima (pagal E. Èavèaniai vandens indai, sudaryti ið snapelá turinèiø van- vadzæ) 16
dens indø nareliø. Paprastos perforacijos iðsidësto ástriþose nareliø sienelëse, tangentinëse sienelëse yra daug aprëptøjø langeliø. Rudeninëje medienoje pastebimos tracheidës siaura vidine ertme. Jas sudaro prozenchiminio tipo làstelës, turinèios spiraliná antrinës sienelës sustorëjimà. Libriformo, arba medienos, plauðus (14 pav.) sudaro prozenchiminio tipo, nusmailëjusiais galais storasienës làstelës. Medienos parenchimos làstelës yra parenchiminio tipo, plonasienës, metinëje rievëje iðsidësto padrikai ar sudaro tangentines juosteles. Medienos parenchimoje kaupiasi krakmolas arba lipidai. Ðerdies spinduliai homogeniniai, sudaryti ið vienodø plonasieniø parenchiminio tipo làsteliø. Ðerdies spinduliuose kaupiamos ir horizontaliai perneðamos ávairios paskirties medþiagos. Nusipieðiama liepos medienoje esanèiø elementø sandara ir iðsidëstymas. Antrinës medienos elementus galima stebëti paprastojo àþuolo (Quercus robur L.) (15 pav.), paprastojo buko (Fagus sylvatica L.), karpotojo berþo (Betula pendula Roth.), purpurinio gluosnio (Salix purpurea L.) stiebuose.
14 pav. Liepos maceruotos medienos elementai: 1 - platus vandens indas; 2 - siauras vandens indas; 3 - libriformo plauðai; 4 - tracheidës; 5 - medienos parenchima
15 pav. Àþuolo medienos pjûviai: 1 - skersinis; 2 - tangentinis (pagal E. Èavèavadzæ)
17
Karniena. Floema Karniena - apytakos audinys, perneðantis ið lapø á stiebus ir ðaknis organines (plastines) medþiagas. Karniena, kaip ir mediena, yra morfologiðkai-fiziologiðkai kompleksinis audinys, sudarytas ið apytakos, ramstiniø ir parenchiminiø elementø. Pagrindiniai karnienos elementai: rëtiniai indai, keliø rûðiø parenchiminës làstelës, karnienos plauðai ir sklereidës (16 pav.). Karnienoje gali bûti pientakiø ir ideoblastø.
Leptoidai
16 pav. Karnienos iðilginis pjûvis: 1 - rëtiniai indai; 2 - rëtinë plokðtelë; 3 - lydimoji làstelë; 4 - karnienos parenchima; 5 - branduolys (pagal K. Esau)
Leptoidai - apytakos elementai, esantys karnienoje ir tangentine kryptimi iðneðiojantys organiniø medþiagø tirpalus. Leptoidai bûna dviejø rûðiø: nelabai specializuotos rëtinës làstelës ir aukðtos organizacijos rëtiniai indai. Rëtinë làstelë - tai prozenchiminio tipo làstelë nusmailëjusiais galais, priglundanti ávairiomis kryptimis viena prie kitos ir nesudaranti vertikalios eilës. Ji turi nelabai specializuotus rëtinius laukelius, kurie iðsidësto ávairiose tangentinëse làstelës sienelëse. Rëtinius indus sudaro daug horizontaliai iðsidësèiusiø nareliø, kurie sudaro ilgà vamzdelá. Vienà nuo kito rëtiniø indø narelius skiria rëtiniai laukeliai, kurie sudaro rëtinæ plokðtelæ. Ji sudaryta ið daugelio maþø angeliø, uþpildytø citoplazminiø gijø, vadinamø sujungianèiomis gijomis. Kiekviena ið jø apsupta drebuèiø pavidalo medþiagos - kaliozës. Vegetacijos pabaigoje kaliozës sluoksnis sustorëja ir aptraukia visà rietinæ plokðtelæ, neleisdamas tekëti sultims. Pavasará, iðtirpus kaliozei, sultys vël pradeda tekëti. Rëtinë plokðtelë (17 pav.), sudaryta ið vieno rëtinio laukelio, vadinama paprasta. Sudëtinæ rëtinæ plokðtelæ sudaro daug laiptiðkai ar kitaip iðsidësèiusiø rëtiniø laukeliø. Leptoidø sienelës sudarytos ið celiuliozës ir neturi antrinio sustorëjimo. Vystymosi pradþioje buvæs branduolys iðtirpsta. Protoplastas, nors ir be branduolio, gyvybiðkai aktyvus visà leptoido funkcionavimo laikà. Bûdingas leptoidø protoplasto poþymis - gleivës. Jos kaupiasi vakuolëje. Leptoiduose kartais bûna angliavandenius kaupianèiø plastidþiø. Leptoidai funkcionuoja trumpai - daþniausiai vienà vegetacijos periodà. Jø 18
veiklà nutraukia apmiræs protoplastas (18 pav.) ir rëtiná laukelá uþkimðusi kaliozë. Karnienoje esanèios parenchiminës làstelës skiriasi kilme, forma ir atliekamomis funkcijomis. Labiausiai specializuotos, esanèios tik magnolijûnø karnienoje, yra lydimosios làstelës. Jos visada yra ðalia rëtiniø indø. Formuojantis rëtiniø indø nareliui, meristeminë làstelë dalijasi iðilgai. Viena ið susidariusiø làste- 17 pav. Karnienos skersinis pjûvis: 1 - rëtinis indas; 2 liø virsta rëtinio indo nareliu, ki- rëtinë plokðtelë; 3 - lydimoji làstelë; 4 - karnienos parenta - lydimàja làstele. Ji gali daug chima; 5 - rëtiniai laukeliai (pagal K. Esau) kartø dalytis skersai arba likti ilga kaip indø narelis. Lydimøjø làsteliø, supanèiø rëtiná indà, skaièius gali bûti ávairus ne tik atskirose augalø rûðyse, taèiau ir to paties augalo karnienoje. Jø branduolys iðlieka gyvybingas, protoplaste bûna daug gleiviø, niekada nesusidaro krakmolas. Lydimøjø làsteliø gyvybingumas priklauso nuo rëtiniø indø veiklos. Puðûnø ir sporiniø induoèiø karnienoje lydimøjø làsteliø nebûna, o susidaro joms analogiðkos làstelës, kuriø citoplazmoje daug proteinø. Jos visada bûna ðalia leptoidø. Þiemà ðios làstelës kaupia krakmolà. Leptoidai ir proteino turinèios làstelës iðsivystë ið skirtingø meristeminiø làsteliø. Priemonës ir medþiagos 1. Paprastojo moliûgo (Cucurbita pepo L.) stiebas 2. Florogliucinas, druskos rûgðtis (HCl) 3. Laboratorinë áranga mikropreparatø gamybai ir studijavimui Uþduotys 1. Pagaminti paprastojo moliûgo stiebo iðil-
18 pav. Rëtiniø indø ir lydimøjø làsteliø vystymasis: 1 - pradinë làstelë su vakuole ir tonoplastu; 2 - rëtinio indo narelio susidarymas; 3 - protoplasto irimas ir rëtinës plokðtelës susidarymas; 4 - susiformavusios rëtinës plokðtelës; 5 - rëtinis laukelis; 6 rëtiná laukelá uþkimðusi koliozë (pagal A. Vasiljevà)
19
ginio pjûvio mikropreparatà ir iðstudijuoti karnienà sudaranèiø elementø sandarà. 2. Nustatyti, pagal kokius poþymius jie skirstomi á apytakos, ramstinius ir parenchiminius elementus. 3. Nupieðti stebëtus mikropreparatus.
5. Paprastojo moliûgo (Cucurbita pepo L.) stiebo karnienos elementai Atpjaunamas plonas moliûgo stiebo gabalëlis taip, kad radialinis pjûvis eitø per stambiø indø - plauðø - kûlelio vidurá. Pjûvis nudaþomas florogliucinu ir druskos rûgðtimi ir stebimas glicerino laðe pro mikroskopà. Iðorinëje indø kûlelio dalyje (á vidø nuo sklerenchiminës salelës) iðsidësto rëtiniai indai. Juos galima atpaþinti ið blizganèiø sieneliø sustorëjimø ir geltonø, akytø skersiniø pertvarø - rëtiniø plokðteliø. Rëtiniuose induose matyti ploni plazmolizuotos citoplazmos siûlai, kurie pastorëja prie rëtiniø plokðteliø. Tarp rëtiniø indø iðsidësto siauros lydimosios làstelës (19 pav.). Prie kiekvieno leptoido yra viena ilga, ar eilutë lydimøjø làsteliø. Karnienos parenchimos làstelës neturi rëtiniø laukeliø, taèiau gerai iðsivysèiusios vakuolës. Jos maþesnës uþ rëtinius indus, bet didesnës uþ lydimàsias làsteles. Nupieðiami du ar trys rëtiniai indai su lydimosiomis ir medienos parenchimos làstelëmis.
Pientakiai Làstelës ar jø grupës, gaminanèios, kaupianèios ir perneðanèios lateksà, vadinamos pientakiais. Lateksas - tai bespalvës, baltos, geltonos ar oranþinës spalvos tirðtos làstelinës sultys. Jose daug iðtirpusiø vandenyje ar koloidinëje suspensijoje angliavandeniø, organiniø rûgðèiø, druskø, alkaloidø, sferinø, lipidø, taninø ir gleiviø. Jiems priskiriamos tokios medþiagos kaip eteriniai aliejai, balzamai, dervos, kamparas, karotinoidai ir kauèiukas. Ið iðvardintø medþiagø latekse daþniausiai randama dervø ir kauèiuko. Latekse gali bûti daug baltymø (Ficus callosa L.), cukraus (Compositae L.) ar taninø (Musa L.). Aguonø latekse bûna daug fermento papaino, Eupkorbia - daug vita20
19 pav. Paprastojo moliûgo stiebo karnienos elementai: 1 rëtiniai indai; 2 - lydimoji làstelë; 3 - karnienos parenchima (pagal K. Esau)
mino B1 ir ávairios formos krakmolo grûdeliø. Hevejos latekse yra apie 40-50 proc. kauèiuko. Pientakiai yra daugelio augalø organuose, kuriuos suþeidus lateksas dël spaudimo iðteka á augalo (organø) pavirðiø ir koaguliuoja. Pientakiai atlieka kelias gyvybiðkai svarbias funkcijas: gamina, perneða ir kaupia lateksà, kuriame gausu maisto ir ávairiø medþiagø. Manoma, kad jie reguliuoja augalo vandens balansà, nes lengvai siurbia vandená ið greta esanèiø audiniø. Pagal sandarà visi pientakiai skiriami á dvi grupes (20 pav.): nenariuotus ir nariuotus. Nenariuoti pientakiai susidaro ið vienos neribotai auganèios neðakotos arba ðakotos làstelës. Pagal kilmæ jie vadinami paprastais pientakiais, jie nesusijungia su panaðiomis làstelëmis ir nesudaro vieningos sistemos. Nenariuoti neðakoti pientakiai yra Apocynaceae (Vinca), Urticaceae (Urtica L.), Moraceae (Connabis), Cannabinaceae, Apocynaceae augalø organuose. Nariuoti pientakiai susidaro ið daugelio iðilgai augalo iðsidësèiusiø làsteliø, kurios sudaro iðtisà pientakiø sistemà su esanèiomis ar iðtirpusiomis skersinëmis sienelëmis. Jie gali bûti 2 rûðiø: susijungiantys ir nesusijungiantys. Nariuotus susijungianèius pientakius sudaro labai ðakotos làstelës, kuriø galai susijungia su kitomis panaðiomis làstelëmis. Jie yra Compositae, Cichorium, Lactlera, Scorzonera, Sonchus, Taraxacum, Tragopogon, Campanulae, Lobeloideae, Caricaceae, Papaveraceae (Papaver, Argemone); Eupkorbiaceae (Hevea, Manikot) augaluose. Nariuoti nesusijungiantys pientakiai eina iðilgai augalo ásiterpdami á kitus audinius, taèiau vieni su kitais nesusisiekdami. Juos turi: Convolvulaceae (Ipo-
20 pav. Pientakiai: 1 - karpaþolës (nenariuoti); 2 - salotos (nariuoti) (pagal K. Esau)
21
moea, Convolvulus, Dichondra); Papaveraceae (Chelidonium); Sapotaceae (Achras sapota); Liliaceae (Allium); Musaceae (Musa) augalai. Visi funkcionuojantys pientakiai fiziologiðkai yra gyvi. Jø làstelëse yra daug branduoliø arba jø visai nesimato. Subrendusiose pientakiø làstelëse daþnai branduolio morfologinë sandara nematoma arba jis pats suyra, taèiau gerai iðsilaiko branduolëliai. Jaunose làstelëse gerai matoma citoplazma, vëliau ji iðbrinksta ir susimaiðo su làstelinëmis sultimis. Lateksà iðskiria citoplazma, dalis jo gali susidaryti plastidëse. Pientakiø làsteliø sienelës bûna plonasienës, antriniu bûdu nestorëja. Pientakiai iðsidësto visuose augalo organuose (stiebuose, lapuose, ðaknyse). Nenariuoti pientakiai daþniausiai iðsidësto centrinio cilindro iðorinëje arba centrinëje dalyse, lapuose. Nariuoti pientakiai iðsidësto ðalia karnienos (21 pav.), lapuose jie ðakojasi merofilyje ir siekia epidermá. Priemonës ir medþiagos 1. Karpaþolës (Euphorbia L.) stiebas 2. Fiko (Ficus L.) stiebas ar lapkotis 3. Didþiosios ugniaþolës (Chelidonium majus L.) ðakniastiebis 4. Spiritinis jodo tirpalas, chloro, cinko ir jodo miðinys 5. Laboratorinë áranga mikropreparatø gamybai ir studijavimui
21 pav. Pientakiø iðsidëstymas stiebo skersiniame pjûvyje: A - nariuoti pientakiai; B - nenariuoti pientakiai, iðsidëstæ visame stiebo pjûvyje. 1 - pientakiai; 2 - mediena; 3 - karniena (pagal K. Esau)
22
Uþduotys 1. Pagaminti karpaþolës ar fiko stiebo iðilginio pjûvio mikropreparatà, nusipieðti nenariuotus ðakotus pientakius. 2. Paruoðti ugniaþolës ðakniastiebio iðilginá pjûvá ir nusipieðti nariuotus pientakius.
6. Pientakiai karpaþolës (Euphorbia L.) stiebe Adata praduriamas karpaþolës stiebas. Paþeidimo vietoje iðteka laðas balto latekso, kuris nulaðinamas ant objektinio stiklelio, uþdengiamas daugiamuoju stikleliu ir stebimas pro mikroskopà. Pro mikroskopà matyti, kad emulsija sudaryta ið vandeninio tirpalo, kuriame gausu dervø gabalëliø ir bukø (kaulà primenanèiø) lazdeliø. Jodo tirpalas dervø gabaliukus (rutulëlius) nudaþys geltona, o lazdeles - violetine spalva. Lazdelës ar kaulo pavidalo dalelës yra krakmolo grûdeliai. Lazdelës - jauni krakmolo grûdeliai, kaulo pavidalo - senesni. Nupieðiami krakmolo grûdeliai, esantys karpaþolës latekse. Paimamas spirite iðmirkytas karpaþolës stiebas ir padaromi keli skersiniai pjûviai. Centrinëje stiebo dalyje gausi ðerdis apsupta daug plauðø turinèios medienos; ðiek tiek iðsiskiria ðerdies spinduliai. Medienà supa brazdo juostelë ir nedaug karnienos. Centrinio veleno iðorëje, prie karnienos, yra pientakiai. Skersiniame pjûvyje juos sudaro dideli, ryðkiai balti þiedai. Pjûvá nudaþius chloro, cinko ir jodo miðiniu, pientakiai nusidaþys ryðkiai violetine spalva. Tai rodo, kad sienelë yra nelaidi ir smarkiai sustorëjusi. Nupieðiama, kaip pientakiai iðsidëstæ stiebe ir kokios formos. Skersiniame pjûvyje gerai matoma pientakiø vidinio kanalo ertmës forma ir dydis bei sienelës storis. Paimamas nefiksuotas karpaþolës stiebas, padaromas plonas iðilginis pjûvis ir nudaþoma chloro, cinko ir jodo miðiniu. Pjûvyje gerai matomi nenariuoti ðakoti pientakiai, kurie smarkiai skiriasi nuo parenchimos storomis, tiesiomis sienelëmis ir karpaþolëms bûdingais krakmolo grûdeliais. Fiko stiebuose ir lapkoèiuose taip pat yra nenariuoti ðakoti pientakiai. Krakmolo grûdeliø fiko latekse nëra, taèiau gausu apvaliø kauèiuko daleliø, kurias jodas nudaþo geltona spalva. Nupieðiamas karpaþolës pientakiø skersinis ir iðilginis pjûviai.
7. Pientakiai didþiosios ugniaþolës (Chelidonium majus L.) (stiebe) ðakniastiebyje Tyrimui imamas didþiosios ugniaþolës ðakniastiebis. Galima imti ir kitas augalo dalis, nes ryðkiai oranþinio latekso yra visuose ugniaþolës organuose. 23
Padaromas plonas ðakniastiebio iðilginis pjûvis, geriausiai - per þievæ, ir nudaþomas chloro, cinko ir jodo miðiniu. Tarp parenchimos iðsiskiria vertikalios eilutës cilindriniø, turinèiø nevienodà vidinës ertmës skersmená, iðtásusiø làsteliø, sujungtø skersiniø ar ástriþiniø pertvarëliø, kuriose gausu porø. Tai nariuoti susijungiantys pientakiai. Panaðûs pientakiai yra ir aguonoje. Nupieðiami nariuoti susijungiantys ugniaþolës pientakiai.
Indø kûleliai Augalo organuose karniena ir mediena daþniausiai iðsidësto viena ðalia kitos, jø visuma sudaro apytakos sistemà. Apytakos sistemos sandara ir iðsidëstymas, bûdingi kiekvienam augalo organui, yra saviti atskiroms augalø grupëms. Iðskiriami tokie apytakos elementø iðsidëstymo bûdai: 1) karniena ir mediena iðsidësto grupëmis viena ðalia kitos ir sudaro indø kûlelius, kurie iðsidësto organø centre ar periferijoje; 2) karnienos ir medienos elementai iðsidësto padrikai visame augalo organe; 3) karniena ir mediena augalo cilindriniuose organuose sudaro iðtisà sluoksná. Indø kûleliai gali bûti keliø rûðiø. Paprasti indø kûleliai sudaryti ið vieno tipo apytakos elementø - tik ið tracheidþiø ar tik ið rëtiniø indø. Jø yra bulviniø ir katilëliniø ðeimos augalø stiebo ðerdyje ir þievëje. Sudëtiniai indø kûleliai sudaryti ið abiejø apytakos elementø - hidroidø ir leptoidø. Á sudëtiniø indø-parenchimos kûleliø sudëtá, be apytakos elementø, áeina ir parenchima. Tokiø indø kûleliø karnienos elementai kartu su parenchiminëmis làstelëmis vadinami leptomu, hidroidai kartu su medienos parenchima - hadromu. Sudëtiniai indø-parenchimos kûleliai bûdingi vandens augalø organams (elodëjos, vandens lelijos, lugnës). Á sudëtiniø indø-plauðø kûleliø sudëtá áeina ramstiniai elementai. Ðie kûleliai itin atsparûs mechaniniam poveikiui. Pagal medienos ir karnienos iðsidëstymà sudëtiniai indø kûleliai (22 pav.) skirstomi á kolateralinius, koncentrinius ir radialinius. Kolateraliniø indø kûleliø karniena ir mediena susisiekia vienu ðonu ir iðsidësto ties vienu augalo organo spinduliu. Karniena iðsidësto iðorinëje organo dalyje, mediena - vidinëje. Jie bûna: a) kolateraliniai uþdari, sudaryti ið vienos karnienos ir vienos medienos grupiø; tokie kûleliai bûdingi lelijainiams (vienaskilèiams augalams); b) kolateraliniai atviri, sudaryti ið karnienos, medienos ir tarp jø esanèio ant24
22 pav. Sudëtiniai indø kûleliai: 1 - kolateralinis atviras; 2 - bikolateralinis atviras; 3 - kolateralinis uþdaras; 4 - hadrocentrinis; 5 - leptocentrinis (pagal A. Vasiljevà)
rinio meristeminio audinio brazdo; jie bûdingi magnolijainiams (dviskilèiams augalams); c) bikolateraliniai, kuriuose mediena dviem ðonais susisiekia su karniena. Tarp karnienos, esanèios á iðoræ, ir medienos visada yra brazdo sluoksnis. Bikolateraliniai kûleliai susidaro susijungus kolateraliniam kûleliui ir centre esanèiam paprastam ið leptoidø sudarytam kûleliui. Ðie kûleliai bûna daugelio papartainiø ir magnolijainiø (dviskilèiø) (moliûginiø, vijokliniø, bulviniø, astriniø ir kitø ðeimø) stiebuose. Viena koncentriniø indø kûleliø sudëtinë dalis yra centre, kita ratu gaubia jà ið iðorës. Koncentriniuose kûleliuose niekada nebûna brazdo. Jie yra dvejopi: a) hadrocentriniai su mediena (hadromu) viduryje ir karniena (leptomu) iðorëje; tokie kûleliai bûna paparèiø stiebuose ir lapkoèiuose, begonijø ir katilëliø stiebø ðerdyje; b) leptocentriniai su leptomu viduje ir hadromu iðorëje; jie yra lelijainiø (vienaskilèiø augalø) (pakalnutës, baltaðaknës, ajero, vilkdalgio, vilkauogës) poþeminiuose stiebuose. Radialiniø indø kûleliø centrinëje dalyje iðsidësèiusi mediena á iðoræ sudaro radialines iðaugas (primenanèias rato stipinus), tarp kuriø iðsidësto karnienos salelës. Pagal medienos iðaugø skaièiø radialiniai kûleliai bûna keliø rûðiø: a) diarchiniai (23 pav.), kai yra dvi medienos iðaugos ir dvi karnienos salelës; jie yra kukmedþio, runkelio, snaudalës ðaknyse; b) triarchiniai - trys medienos spinduliðkos iðaugos - bûdingi þirnio, liucernos, ðilkmedþio ðaknims; c) tetrarchiniai - keturios medienos iðaugos, tarp kuriø yra keturios karnienos salelës, - bûdingi pupos, vëdrynø ir moliûgø ðaknims; d) poliarchiniai, kai spinduliðkø medienos iðaugø daugiau nei 4-5, kûleliai yra vilkdalgio, ajero, svogûno, èesnako ðaknyse. Priemonës ir medþiagos 1. Paprastojo kukurûzo (Zea mays L.), paprastosios saulëgràþos (Helianthus 25
23 pav. Radialiniai indø kûleliai: A - diarchinis; B - triarchinis; C - tatrarchinis; D - poliarchinis. 1 - karniena; 2 - mediena; 3 - ðoninës ðaknys (pagal K. Esau)
annuus L.) ar kartuolës (Aristolochia L.) ir paprastojo moliûgo (Cucurbita pepo L.) stiebai 2. Didþialapio ðakio (Pteridium aquilinum Kuhn.), paprastosios pakalnutës (Convallaria majalis L.) ðakniastiebiai. 3. Pupos (Faba bona L.), mëlynþiedþio vilkdalgio (Iris germanica L.) ðaknis 4. Florogliucinas, druskos rûgðtis, glicerinas 5. Laboratorinë áranga mikropreparatø gamybai ir studijavimui Uþduotys 1. Pagaminti kukurûzo, kartuolës ar saulëgràþos, moliûgo stiebø skersiniø pjûviø mikropreparatus ir iðtirti kolateraliniø kûleliø sandarà bei iðsidëstymà. 2. Paruoðti ðakio ir pakalnutës ðakniastiebiø skersiniø pjûviø mikropreparatus, iðnagrinëti koncentriniø kûleliø sandarà bei iðsidëstymà. 3. Padaryti pupos ir vilkdalgio ðaknø skersiniø pjûviø mikropreparatus ir iðtirti radialiniø kûleliø sandarà bei iðsidëstymà. 4. Sutartinëmis spalvomis nupieðti indø kûlelius ir paþymëti juos sudaranèius elementus.
8. Paprastojo kukurûzo (Zea mays L.) stiebo sudëtiniai indø-plauðø kûleliai Paruoðti kukurûzo stiebo skersinio pjûvio mikropreparatà, nudaþyti dvigubo daþymo metodu - florogliucinu ir druskos rûgðtimi. Apþiûrint preparatà pro lûpà matyti daug keliais ratais tarp parenchiminio audinio làsteliø iðsidësèiusiø indø kûleliø (39 pav.). Kukurûzo stiebe indø kûleliai bûna kolaterialiniai uþdari. Gerai matyti mediena, kurià sudaro 3-5 vandens indai. Vandens indø iðsidëstymas primena V raidæ; kurios smailumà sudaro á virðø nukreipta protoksilema. V raidës dviðaká sudaro du stambûs vandens indai. Medienoje, tarp vandens indø, gausu parenchimos. Dalis protoksilemos suyra ir sudaro reksigeniná tarpulàstá. 26
Tarp metaksilemos indø ásiterpia karniena, kurià sudaro rëtiniai indai ir lydimosios làstelës. Karniena nukreipta link stiebo pavirðiaus (24 pav.), mediena - á vidø. Indø kûleliø galuose yra ramstinis audinys - plauðai, kuriø daugiau ties plonomis sienelëmis karniena. Nupieðiamas kolateralinis uþdaras indø kûlelis, làsteliø sienelës nuspalvinamos sutartinëmis spalvomis ir paþymymimi jo elementai.
9. Didþialapës kartuolës (Aristolochia macrophylla Lam.) stiebo sudëtiniai indø-plauðø kûleliai Kartuolës stiebo skersinio pjûvio mikropreparatas ruoðiamas taip pat kaip ir kukurûzo. Apþiûrint preparatà pro lupà netoli pakraðèio matyti viena eile ratu iðsidëstæ ávairaus dydþio indø kûleliai. Centrinëje dalyje yra ðerdis (25 pav.), o tarp kûleliø - ðerdies spinduliai. Kartuolës stiebe indø kûleliai yra kolateraliniai atviri. Brazdas kûleliuose yra dvejopas: kûlelinis, esantis tarp kar-
24 pav. Kolateralinis uþdaras indø kûlelis kukurûzo stiebe: 1 - stiebo parenchima; 2 - sklerenchima; 3 - rëtinis indas; 4 - lydimoji làstelë; 5 - medienos parenchima; 6 - tinklinis vandens indas; 7 - spiralinis vandens indas; 8 - þiedinis vandens indas; 9 reksigeninis tarpulàstis (pagal G. Bavtuto)
25 pav. Kolateraliniai atviri indø kûleliai kartuolës stiebe: 1 ðerdis; 2 - ðerdies spinduliai; 3 kolateralinis atviras indø kûlelis (pagal K. Esau)
27
nienos ir medienos, ir tarpkûlelinis, susidarantis vëliau tarp ðerdies spinduliø. Kûlelinis ir tarpkûlelinis brazdas sudaro stiebo radialine kryptimi meristeminá þiedo pavidalo sluoksná. Jis sudarytas ið keliø làsteliø eiluèiø, vidurinis yra meristeminis. Á vidø nuo brazdo yra porëti, þiediniai ar taðkiniai vandens indai didele vidine ertme. Tarp jø yra smulkios làstelës - medienos parenchima, taip pat stambesnës, turinèios storesnes sieneles tracheidës ir medienos plauðai. Á iðoræ nuo brazdo yra menkai iðsivysèiusi karniena (26 pav.). Jà sudaro rëtiniai indai, lydimosios làstelës ir karnienos parenchima. Sutartinëmis spalvomis nupieðiamas kolateralinis atviras kartuolës stiebo indø-plauðø kûlelis, paþymimi jo elementai.
10. Paprastojo moliûgo (Cucurbita pepo L.) stiebo indø kûleliai
26 pav. Kolateralinis atviras indø kûlelis kartuolës stiebe: 1 - stiebo parenchima; 2 - rëtinis indas; 3 lydimoji làstelë; 4 - medienos plauðai; 5 - vandens indai; 6 - brazdas (pagal G. Bavtuto)
Padaromas moliûgo stiebo skersinio pjûvio mikropreparatas, nudaþomas florogliucinu ir druskos rûgðtimi. Apþiûrint preparatà pro lupà matyti du bikolateraliniø indø kûleliø ratai. Iðorinis indø kûleliø ratas sudarytas ið maþø bikolateraliniø indø kûleliø (27 pav.). Tai lapø pëdsakai. Vidinis ratas iðsivystæs geriau ir perneða pagrindinæ dalá maisto medþiagø. Vandens indai medienoje iðsidësto horizontaliomis eilëmis, su didele vidine ertme taðkiniai vandens indai, labiau nutolæ á stiebo centrinæ dalá spiraliniai ir þiediniai indai su maþesne vidine ertme. Tarp vandens indø gausu maþesniø làsteliø, storesnëmis ar plonesnëmis sienelëmis. Storasienës làstelës - tracheidës, plonasienës - medienos parenchima. Medienos plauðø moliûgo stiebo bikolateraliniuose kûleliuose nëra. Karniena indø kûlelyje dvejopa: iðorinë ir vidinë. Iðorinë karniena gerai matoma ir sudaryta ið rëtiniø in27 pav. Bikolateralinis indø kûlelis moliûgo stiebe: 1 - stiebo parenchima; 2 - lydimoji làstelë; 3 - rëtinis indas; 4 - medienos parenchima; 5 - brazdas; 6 - taðkiniai vandens indai; 7 - tinkliniai vandens indai; 8 - þiediniai vandens indai (pagal G. Bavtuto)
28
dø didele vidine ertme ir lydimøjø làsteliø. Pjûvyje daþnai matomos skersinës pertvarëlës su daugybe porø - rëtinës plokðtelës. Lydimosios làstelës uþpildytos tirðta citoplazma, daþnai matomi branduoliai. Tarp iðorinës karnienos ir medienos yra maþiausiai 5 eilutës iðtásusiø radialine kryptimi brazdo làsteliø. Á iðoræ brazdas gamina naujus karnienos, o vidø - medienos elementus. Tarp vidinës karnienos ir medienos brazdo nëra. Já pakeièia parenchimos eilutë storesnëmis sienelëmis. Ðios làstelës jau nesidalija ir á vidø bikolateralinis indø kûlelis neauga. Nupieðiamas moliûgo stiebo bikolateralinis indø kûlelis ir paþymimi jà sudarantys elementai.
11. Didþialapio ðakio (Pteridium aquilinum Kuhn.) ðakniastiebio hadrocentriniai indø kûleliai Paruoðiamas ðakio ðakniastiebio skersinio pjûvio mikropreparatas. Apþiûrint preparatà pro lupà tarp parenchiminiø làsteliø gerai matomos pasagos ar lazdeliø formos sklerenchimos salelës ir ávairios formos indø kûleliai. Vieni indø kûleliai pailgi, panaðios formos á sklerenchimos saleles (28 pav.), kiti maþi, beveik apvalûs. Ðakio ðakniastiebyje yra hadrocentriniai indø kûleliai. Centrinëje jø dalyje yra laiptiniai vandens indai didele, ovalia ar kampuota vidine ertme. Juos vie28 pav. Hadrocentrinis indø kûnu ar dviem ratais juosia rëtiniai indai didele tuðèia- lelis ðakio ðakniastiebyje: 1 vidure ertme. karniena; 2 - mediena; 3 - paKûlelá iðtisiniu sluoksniu supa smulkios endoder- renchima (pagal G. Bavtuto) mio làstelës. Endodermis aprëptas stambesniø plonasieniø làsteliø, kuriose yra krakmolo. Tai krakmolinë makðtis. Nupieðiami ðakio ðakniastiebio indø kûleliai ir jø iðsidëstymas, paþymimos sudedamosios dalys.
12. Paprastosios pakalnutës (Convallaria majalis L.) ðakniastiebio indø kûleliai Padaromas pakalnutës ðakniastiebio skersinio pjûvio mikropreparatas, nudaþomas florogliucinu ir druskos rûgðtimi. Apþiûrint mikropreparatà pro lupà visame centriniame cilindre matomi netvarkingai iðsidëstæ leptocentriniai indø kûleliai. Pakalnutës ðakniastiebyje yra keliø rûðiø indø kûleliai. Iðorinëje dalyje yra 29
tipiðki kolateraliniai uþdari indø kûleliai, kuriuose mediena iðsidësto V raidës pavidalu. Centrinëje ðakniastiebio dalyje yra leptocentriniai indø kûleliai. Jie sudaryti ið centrinëje dalyje esanèiø rëtiniø indø ir lydimøjø làsteliø (29 pav.), kurias þiedu supa vandens indai. Ðalia kolateraliniø uþdarø ir leptocentriniø indø kûleliø pakalnutës ðakniastiebyje yra ir pereinamo tipo kûleliai. Juose mediena nevisiðkai apsupa centre esanèià karnienà. Nusipieðti pakalnutës ðakniastiebio ávairiø tipø indø kûlelius, paþymëti jø sudedamàsias dalis.
13. Pupos (Faba bona L.) ðaknies indø kûlelis
29 pav. Leptocentrinis indø kûlelis pakalnutës ðakniastiebyje: 1 - karniena; 2 - mediena; 3 - parenchima (pagal G. Bavtuto)
Paruoðiamas pupos ðaknies skersinio pjûvio mikropreparatas ir nudaþomas florogliucinu bei druskos rûgðtimi. Jei pjûvis padarytas per siurbimo zonà atlikus maþàjá ir didájá mikroskopo padidinimà, centre gerai matomas vienas radialinis indø kûlelis. Kûlelyje esanti pirminë mediena turi 4 arba 5 radialines iðaugas (stipinus), tarp kuriø iðsidësto pirminës karnienos salelës. Kiek yra medienos stipinø, tiek ir karnienos saleliø. Medienà ir karnienà skiria viena ar kelios parenchiminiø làsteliø eilutës (30 pav.). Jei mediena turi keturis stipinus, tai - radialinis tetrarchinis indø kûlelis, jei penkis - pentarchinis. Tokie 30 pav. Radialinis indø kûlelis pupos ðaknyje: kûleliai, kurie turi ne daugiau kaip pen- 1 - karnienos salelë; 2 - medienos spinduliai (pakis medienos stipinus, yra oligarchinë- gal G. Bavtuto) se ðaknyse. Nupieðiamas pupos ðaknies radialinis indø kûlelis ir paþymimos dalys.
14. Mëlynþiedþio vilkdalgio (Iris germanica L.) ðaknies indø kûlelis Tokiu pat metodu, kaip ir pupos ðaknies, padaromas vilkdalgio ðaknies skersinio pjûvio mikropreparatas. 30
Vilkdalgio ðaknis poliarchinë, joje pirminë mediena turi devynis stipinus, tarp kuriø iðsidësto pirminës karnienos salelës (31 pav.). Iðorëje, arèiausiai periciklo, yra þiediniai ir spiraliniai vandens indai maþa vidine ertme, centrinëje dalyje yra jauniausi, taðkiniai, vandens indai didele vidine ertme. Karnienà nuo medienos skiria plonasieniø parenchiminiø làsteliø sluoksnis. Nupieðiamas vilkdalgio ðaknies radialinis indø kûlelis ir paþymimos dalys.
Steliø evoliucija (steliarinë teorija)
31 pav. Radialinis indø kûlelis vilkdalgio ðaknyje: 1 - karnienos salelë; 2 - medienos spinduliai; 3 - periciklas; 4 - endodermis (pagal G. Bavtuto)
Apytakos ir aplinkiniø audiniø sistema vadinama stele (gr. stëlë - stulpas, kolona). Augalø anatomijos tyrinëtojai ilgà laikà manë, kad kiekvienas indø kûlelis yra atskira, viena su kita nesusijusi apytakos sistema. Septintajame XIX a. deðimtmetyje Saksas visus augalo audinius suskirstë á tris sistemas: dengiamøjø, pagrindiniø ir apytakos. Van Tigemas ir Dulio, iðsamiai iðtyræ apytakos audiniø sistemà, papildë Sakso darbus. Jie árodë, kad pirminiai apytakos audiniai sudaro vientisà sistemà nepriklausomai nuo to, kaip iðsidësto (kompaktiðkai ar padrikai) aðiniuose augalo organuose. Ðis teiginys, tapæs steliarinës teorijos pagrindu, tvirtinantis, kad stiebo ir ðaknies pirminë sandara yra panaði, sudaryta ið centrinio veleno ir þievës. Centrinis velenas sudarytas ið apytakos ir parenchiminiø (tarpkûlelinës, lapø pradmenø, periciklo parenchimø) audiniø. Steliarinæ teorijà pripaþásta daugelis anatomø, morfologø bei taiko visø hidroidus ir leptoidus turinèiø augalø tyrimams. K. Esau, P. Reivnas, P. Evertas, C. Aikchornas steles skirsto á tris grupes. 1. Protostelë (gr. protos - pirmas, pirminis; stele stulpas, kolona) arba haplostelë (gr. haplos - vienas) (32 pav.; 33 pav., 1.). Ðios stelës centriná velenà sudaro tik vienas koncen- 32 pav. Protostelë stelaginelë (Selaginella P. Beauv.) trinis hadrocentrinis indø kûlelis, kurá gaubia þievë. Ðer- stiebe: 1 - karniena; 2 - medies protostelëje nëra. Sudëtingesnës sandaros protoste- diena 31
33 pav. Steliø evoliucija: 1 - protostelë; 2 - aktinostelë; 3 - plektostelë; 4 - ektoflojinë sifonostelë; 5 - antiflojinë sifonostelë; 6 - diktiostelë; 7 - artrostelë; 8 - eustelë; 9 - ataktostelë; 10 - sifonostelë; 11 - ðaknø aktinostelë; 12 - ðaknø eustelë; 13 - ðaknø sifonostelë
lëje karniena ir mediena kaitaliojasi ávairiø juosteliø, saleliø pavidalu (33 pav., 2; 3; 11; 13). Ðios salelës bûna pataisø stiebuose ir daugelio augalø ðaknyse. 2. Sifonostelë (gr. siphon - vamzdis, stele - stulpas, kolona) arba solenostelë (gr. solen - vamzdelis). Ðios stelës centre yra ðerdis, kurià juosia apytakos audiniø sistema (33 pav., 4; 5; 7; 10). Karniena susiformuoja iðorinëje medienos cilindro dalyje (33 pav., 4; 10) arba juosia jà ið visø pusiø (33 pav., 5; 6). Sifonostelë bûna paparèiø ir daugelio sumedëjusiø augalø stiebuose. 3. Eustelë (gr. eu - geras, stele - stulpas, kolona). Ðioje stelëje apytakos audiniai iðsidësto aplink ðerdá salelëmis, t. y. sudaro indø kûlelius, nesudarydami iðtisø medienos ir karnienos þiedø (33 pav., 8; 9). Eustelë bûna asiûklûnø, puðûnø ir magnolijûnø stiebuose. Vystantis elektroninei mikroskopijai, ádiegiant naujausias anatominiø tyrimø metodikas, studijuojant iðkasamø rinijofitø ir jiems giminingø formø augalø dalis, 32
steliarinë teorija yra tobulinama. Ji buvo labai iðplëtota tiriant ðaknø ir stiebø evoliucijà. Seniausiai susiformavusi ir primityviausia yra protostelë (33 pav., 1). Jà sudaro centre esantis vientisas medienos sluoksnis, kurá dengia plonas karnienos sluoksnis. Protostelës centriná velenà sudaro vienas didelis hadrocentrinis indø kûlelis, ðerdies centrinëje dalyje nëra. Tokia stelë bûna psilofitainiø talome ir kitø primityviø augalø stiebuose. Ið ðios paprasèiausio tipo stelës toliau vystësi pataisûnø, asiûklûnø, papartûnø, puðûnø, magnolijûnø stiebø ir ðaknø stelës. Aktinostelë (gr. aktis - spindulys, stele - stulpas, kolona) iðsivystë ið protostelës (33 pav., 2). Ðios stelës mediena skersiniame pjûvyje yra radialinës sandaros ir primena þvaigþdæ. Pirminë mediena þvaigþdës galuose iðsidësto egzarchiniu bûdu. Vëliau mediena formuojasi 34 pav. Aktinostelë pataiso centro link. Medienà ið visø pusiø supa karnienos sluoks- (Lycopodium seratum L.) nis (34 pav.). Aktinostelë bûna jaunuose pataisø stie- stiebe: 1 - mediena; 2 - karniena (pagal V. Razdorská) buose, vëliau jà keièia plektostelë. Plektostelëje (gr. plektos - susipynæs, stele - stulpas, kolona) mediena pasidalija á saleles, taèiau radialinë jos sandara iðlieka (35 pav.). Tarpus tarp medienos uþpildo karniena. Kitas stelës vystymosi etapas yra Gleicheniaceae ir Schizaeaceae ðeimø paparèiø stiebuose. Jø veleno viduryje yra ið parenchiminiø làsteliø sudaryta ðerdis, o apytakos elementai sudaro tuðèiavidurá cilindrà. Tokia stelë vadinama sifonostele (gr. siphon - vamzdelis, stele - stul- 35 pav. Plektostelë pataiso (Lycopodium annotinum) pas, kolona). Medienai pasistûmëjus á stiebo iðorinæ dalá stiebe: 1 - mediena; 2 - karir susidarius vamzdelinei sandarai, stiebai sutvirtëjo ir pa- niena (pagal V. Razdorská) dididëjo. Iðsivysèius ðerdies parenhimai padidëjo medienos sàlytis su gyvais audiniais ir paspartëjo medþiagø perneðimas, ðerdyje pradëjo kauptis medþiagø atsargos. Sifonostelë, kurios centre yra mediena, o iðorinëje pusëje - karniena, vadinama ektoflojine sifonostele (gr. ektos - iðorinis, phloios - þievë, siphon - vamzdelis) arba solenostele (gr. solen - vamzdelis, stelen - stulpas) (33 pav., 4). Ið sifonostelës indø kûleliai, eidami á lapus, centriniame cilindre sudaro spragas, pro kurias susijungia þievës ir ðerdies parenchima. Evoliucijoje pro ðias spragas karniena pateko á centrinio cilindro vidinæ dalá ir sudarë dar vienà vidiná karnienos sluoksná. Ði stelë vadinama amfiflojine sifonostele (gr. amphis - abipusis, phloios - þievë, siphon - vamzde33
lis), turinti du (vidiná ir iðoriná) karnienos sluoksnius (33 pav., 5). Amfiflojinë sifonostelë bûna vandeninio paparèio Marsilea stiebe. Tolimesná stelës vystymàsá skatino dideliø lapø susidarymas ir stiebo ðakojimasis. Apytakos audiniai pereidami ið stiebo á lapus ir ðoninius stiebus palieka pëdsakus, kuriuos uþpildo parenchima. Ði parenchima radialine kryptimi sujungia ðerdá su þieve ir vadinama pirminiais ðerdies spinduliais. Artrostelæ (gr. artron - sànarys, stepav. Diktiostelë didþialapio ðakio (Pteridium le - stulpas, kolona) sudaro mediena, 36 aquilinum Kuhn.) stiebe: 1 - mediena; 2 - karniesuskaldyta á saleles, ir nepakitusi kar- na; 3 - plauðai (pagal V. Razdorská) niena (33 pav., 7). Diktiostelë (gr. diktyon - tinklas, stele - stulpas, kolona) (33 pav., 6). Centriniame velene lapø pëdsakai platûs, vienas kità pridengia, todël apytakos audiniø sistema atrodo persipynusi ir primena tinklà, kurio kiekvienas segmentas sudarytas ið vieno koncentrinio hadrocentrinio indø kûlelio (36 pav.). Diktiostelë bûna daugelio paparèiø stiebuose. Eustelë (gr. eu - geras, stele - stulpas, kolona) (33 pav., 8). Ðios stelës apytakos audiniø sistema sudaryta ið kolateraliniø atvirø ar bikolateraliniø indø kûleliø, iðsidësèiusiø vienu ratu aplink ðerdá (37 pav.). Tarp kûleliø pastebimi daugias-
37 pav. Eustelë kartuolës (Aristolochia elegans L.) stiebe: 1 - ðerdis; 2 - mediena; 3 - karniena; 4 - brazdas
34
38 pav. Sifonostelë liepos (Tilia L.) stiebe: 1 - ðerdis; 2 - pirminë mediena; 3 - antrinë mediena; 4 - brazdas; 5 - karniena (pagal V. Razdorská)
luoksniai ðerdies spinduliai. Pavadinimas eustelë buvo parinktas todël, kad ji bûna per evoliucijà labiau iðsivysèiusiø induoèiø induose - puðûnø ir magnolijainiø stiebuose. Sifonostelë (gr. siphon - vamzdis, stele - stulpas, kolona) (33 pav., 10). Centrinæ stiebo dalá sudaro ðerdis ir eustelës likuèiai, t. y. eustelës pirminës medienos salelës, kurias gaubia antrinë mediena ir karniena (38 pav.). Sifonostelë bûna puðûnø ir magnolijainiø nekûlelinio tipo (medëjanèiuose) stiebuose. Ataktostelë (gr. ataktos - netvarkingas, stele - stulpas, kolona) (33 pav., 9). Tai aukðèiausios organizacijos stiebo stelë, esanti lelijainiø stiebuose. Ataktostelëje (39 pav.) apytakos audiniai iðsidësto dviem (jei stiebas tuðèiaviduris) ar daugiau (pilnaviduris stiebas) kolateraliniø uþdarø indø kûleliø ratais.
39 pav. Alaktostelë kukurûzo (Zea L.) stiebe: 1 - stiebo parenchima; 2 - mediena; 3 - karniena (pagal K. Esau)
35
Ðaknies stelës kilo ið protostelës ir vystësi kitaip nei stiebo. Stiebo ir ðaknies skirtumus sàlygojo ðaknies dirvinë mityba. Ðaknies aktinostelë (33 pav., 11). Centrinëje dalyje egzarchiniu bûdu iðsidësto pirminë mediena, tarp jos spinduliø - pirminës karnienos salelës (40 pav.). Ðaknies eustelë (33 pav., 12). Centrinëje dalyje yra aktinostelës likuèiø. Tai spinduliðka pirminë mediena. Tarp jos spinduliø iðsidësto atviri kolateraliniai indø kûleliai (41 pav.). Ðaknies eustelë bûna antriniu bûdu storëjanèiose ðaknyse, t. y. puðûnø ir magnolijainiø ðaknyse.
40 pav. Ðaknø aktinostelë vëdryno (Ranunculus L.) ðaknyje: 1 - pirminë þievë; 2 - periciklas; 3 mediena; 4 - karniena (pagal K. Esau)
41 pav. Ðaknø eustelë moliûgo (Cucurbita pepo) ðaknyje: 1 - pirminë mediena; 2 - karniena; 3 antrinë mediena; 4 - periderma; 5 - brazdas; 6 - ðerdies spindulys (pagal K. Esau)
36
Ðaknies sifonostelë (33 pav., 13) bûna sumedëjusiose plikasëkliø ir magnolijainiø ðaknyse (42 pav.). Jos centre yra pirminë mediena, kurià gaubia antrinës medienos ir antrinës karnienos sluoksniai.
42 pav. Ðaknø sifonostelë liepos (Tilia L.) ðaknyje: 1 - periderma; 2 - karniena; 3 brazdas; 4 - ðerdies spindulys; 5 - mediena (pagal K. Esau)
Literatûra 1. Áàâòóòî Ã. À. Ëàáîðàòîðíûé ïðàêòèêóì ïî àíàòîìèè è ìîðôîëîãèè ðàñòåíèé. - Ìèíñê, 1985. - 325 ñ. 2. ×àâ÷àâàäçå Å. Ñ. Àòëàñ äðåâåñèíû è âîëîêîí äëÿ áóìàãè. - Ì., 1992. - 430 ñ. 3. Dagys J. Augalø anatomija ir morfologija. V., 1985. - 350 p. 4. Esau K. Plant anatomy. Second edition. - New York, 1965. - 480 p. 5. Åñàó Ê. Àíàòîìèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. - Ì., 1980. - 564 ñ. 6. ßñåíêî-Õìåëåâñêèé À. À. Ïðèíöèïû ñòðóêòóðíûx ïðåîáðàçîâàíèé ó ðàñòåíèé. - Êèøèíåâ, 1988. - 320 ñ. 7. Janonienë S. Làstelë ir audiniai. - V., 1985. - 154 p. 8. Êèñåëåâà Í. Ñ., Øåëóõèí Í. Â. Àòëàñ ïî àíàòîìèè ðàñòåíèé. Ìèíñê, 1969. - 289 ñ. 9. Metcalfe C. R. & Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. - Oxford, 1983. 420 p. 10. Ðåéâí Ï., Åâåðò Ð., Àéêõîðí Ñ. Ñîâðåìåííàÿ áîòàíèêà. - Ì., 1990. - 630 ñ. 11. Òóòàþê Â. Õ. Àíàòîìèÿ è ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé. - Ì., 1980. 317 ñ. 12. Âàñèëüåâ À. Å. Áîòàíèêà. Ìîðôîëîãèÿ è àíàòîìèÿ ðàñòåíèé. - Ì., 1988. - 463 ñ. 37
38
Turinys Pratarmë .............................................................................................................. 3 Mikropreparatø ruoðimo metodika ..................................................................... 5 Medþiagos fiksavimas ir laikymas .................................................................... 5 Pjûviø darymas ................................................................................................. 5 Apytakos elementø daþymas ............................................................................ 7 Stebëjimo rezultatø grafinis apipavidalinimas .................................................... 7 Apytakos audiniai ................................................................................................. 8 Mediena. Ksilema ................................................................................................. 9 Hidroidai ........................................................................................................... 9 Vandens indø vystymasis .............................................................................. 12 1. Tracheidës paprastosios puðies (Pinus sylvestris L.) medienoje ...... 13 2. Tracheidës ir vandens indai didþialapio ðakio (Pteridium aquilinum Kuhn.) ðakniastiebyje ...................................................... 14 3. Vandens indai paprastojo kukurûzo (Zea mays L.) stiebe ............... 15 4. Maþalapës liepos (Tilia cordata Mill.) medienos sandara .............. 16 Karniena. Floema ............................................................................................... 18 Leptoidai ........................................................................................................ 18 5. Paprastojo moliûgo (Cucurbita pepo L.) stiebo karnienos elementai ........................................................................................... 20 Pientakiai ........................................................................................................... 20 6. Pientakiai karpaþolës (Euphorbia L.) stiebe ................................... 23 7. Pientakiai didþiosios ugniaþolës (Chelidonium majus L.) (stiebe) ðakniastiebyje .................................................................................... 23 Indø kûleliai ....................................................................................................... 24 8. Paprastojo kukurûzo (Zea mays L.) stiebo sudëtiniai indø-plauðø kûleliai .............................................................................................. 26 9. Didþialapës kartuolës (Aristolochia macrophylla Lam.) stiebo sudëtiniai indø-plauðø kûleliai ........................................................ 27 10. Paprastojo moliûgo (Cucurbita pepo L.) stiebo indø kûleliai ........ 28 11. Didþialapio ðakio (Pteridium aquilinum Kuhn.) ðakniastiebio hadrocentriniai indø kûleliai ........................................................... 29 12. Paprastosios pakalnutës (Convallaria majalis L.) ðakniastiebio indø kûleliai ...................................................................................... 29 39
13. Pupos (Faba bona L.) ðaknies indø kûlelis ..................................... 30 14. Mëlynþiedþio vilkdalgio (Iris germanica L.) ðaknies indø kûlelis .. 30 Steliø evoliucija (steliarinë teorija) ................................................................... 31 Literatûra ........................................................................................................... 37
Giedrë Kmitienë Augalø anatomijos laboratoriniø darbø turinys ir metodai. Apytakos audiniai. (Mokymo priemonë) Tir. 150 egz. 2,5 sp. l. Uþsak. Nr. 75 Maketavo, spausdino ir iðleido VPU leidykla Kaina sutartinë 40