CICLO DE KREBS O ciclo de Krebs é uma das fases da respiração celular que ocorrem ocorrem na matriz mitocondrial dos organismos eucariontes. O ciclo também chamad chamado o de cicl ciclo de Kreb Krebs, s, também ciclo o do ácid ácido o cítr cítric ico o, ou ciclo do ácido tricarboxílico, é uma das fases da respiração celular descoberta pelo bioquímico Hans Adolf Krebs, no ano de !"#. $ssa fase da respiração ocorre ocorre na matriz mitocondrial e é considerada uma rota an%b&lica, catab&lica e anab&lica. 'o ciclo de Krebs, o ácid proen enient iente e da ácido o pirúv pirúvico ico ()"H*O"+ pro glic&lise sofre uma descarbo-ilação o-idatia pela ação da enzima piruato desidrogenase, e-istente no interior das mitocndrias dos seres eucariontes, e reage com a coenzia ! (Co!+. O resultado dessa reação é a produção de acetilcoenzia ! (acetilCo!+ e de uma molécula de g/s carbnico ()O0+. $m seguida, o acetilCo! reage com o oxaloacetato, ou ácido ácido oxalac oxalac"ti "tico co, liberando a molécula de coenzia !, que não permanece no ciclo, formando /cido cítrico. 1epo 1epois is de for formar mar o /c /cid ido o cítr cítrico ico,, hae haer/ r/ uma uma se sequ qu2n 2nci cia a de oito oito rea eaç3 ç3es es onde onde oc ocor orrrer/ er/ a libe libera raçã ção o de duas duas molé molécu cula lass de g/s g/s carbnico, elétrons e íons H4. Ao %nal das reaç3es, o /cido o-alacético é restaurado e deolido 5 matriz mitocondrial, onde estar/ pronto para se unir a outra molécula de acetilCo! e recomeçar o ciclo. Os elétrons e íons H4 que que for foram lib liber erad ado os nas rea eaç3 ç3e es sã são o apreendidos por moléculas de #!D, que se conertem em moléculas de #!D$, e também pelo%!D (dinucleotí (dinucleotídeo deo de 6aina7ad 6aina7adenina enina+, +, outro aceptor de elétrons. elét rons. 'o ciclo de Krebs, a energia liberada em uma das etapas forma, a part partir ir do &D'(difo difosf sfat ato o de guan uanos osin ina a+ e de um grupo rupo fosf fosfat ato o inorg8nico ('i+, uma molécula de&(' (trifosfato de guanosina+ que difere do !(' apenas por conter a guanina como base nitrogenada ao iné inéss da aden adenin ina. a. O &(' é o res espo pons ns/ /el el por por forn fornec ecer er a ener energi gia a necess/ria a alguns processos celulares, como a síntese de proteínas.
9odemos concluir que o ciclo uma de Krebs é reação catab)lica porque promoe a o-idação do acetilCo!, a duas moléculas de )O0, e consera parte da energia lire dessa reação na forma forma de coenzi coenzimas mas reduz reduzida idas, s, que ser serão ão utiliz utilizada adass na produ produção ção de !(' na fosforilação o-idatia, a :ltima etapa da respiração celular. celular. O ciclo de Krebs também tem *+n-o anab)lica, sendo por isso classi%cado como um ciclo an.b)lico. 9ara que esse ciclo tenha, ao mesmo tempo, a função anab&lica e catab&lica, as concentraç3es dos compos compostos tos inter intermed medi/r i/rios ios formad formados os são mantid mantidas as e contr controla oladas das atr atraés aés de um co comp mple le-o sis sistem tema de rea eaç3 ç3es es au-i au-ili liar are es que cham chamam amos os de rea eaç3 ç3es es anap anaple lerr&tic &ticas as.. ;m e-em empl plo o de rea eaçã ção o anapler&tica é a carbo-ilação de piruato para se obter o-alacetato, catalisado pela enzima piruato carbo-ilase. carbo-ilase.
RES'IR!/0O CEL1L!R A respiração celular é um processo que pode ser diidido em tr2s etapas principais< a glic&lise, o ciclo de Krebs e a fosforilação o-idatia. A respira-o cel+lar é um processo em que moléculas org8nicas são o-idadas e ocorre a produção de A=9 (adenosina trifosfato+, que é usada pelos seres ios para suprir suas necessidades energéticas. ! respira-o ocorre e tr2s etapas básicas3 a 4lic)lise, o ciclo de Krebs e Krebs e a *os*orila-o oxidativa5 A 4lic)lise é uma etapa anaer&bia da respiração celular que ocorre ocorre no citosol e enole dez reaç3es químicas diferentes. $ssas reaç3es são respons/eis pela quebra de uma molécula de glicose glicose () ()>H0O>+ em duas moléculas de /cido pir:ico () "H*O"+. O processo de glic&lise inicia7se com a adição de dois fosfatos, proenientes de duas moléculas de A=9, 5 molécula de glicose, promoendo a sua atiação. $ssa molécula torna7se inst/el e quebra7se facilmente em /cido pir:ico. )om a quebra, ocorre a produção de quatro moléculas de A=9, entretanto, como duas foram
utilizadas inicialmente para a atiação da glicose, o saldo positio é de duas moléculas de A=9. 1urante a glic&lise também são liberados quatro elétrons (e7+ e quatro íons H4. 1ois H4 e os quatro e7 são capturados por duas moléculas de 'A14 (dinucleotídio nicotinamida7adenina+, produzindo moléculas de 'A1H. =emos, portanto, a seguinte equação que resume a glic&lise<
C6$78O69 8!D' 9 8' i 9 8#!D9 : 8C;$
1urante o ciclo, também é produzida uma molécula de @=9 (trifosfato de guanosina+ a partir de @19 (difosfato de guanina+ e 9i. $ssa molécula de @=9 assemelha7se ao A=9 e também é respons/el por fornecer energia para a realização de alguns processos no interior da célula. A :ltima etapa da respiração celular também ocorre no interior das mitocndrias, mais precisamente nas cristas mitocondriais. $ssa etapa é chamada de*os*orila-o oxidativa, uma ez que se refere 5 produção de A=9 a partir da adição de fosfato ao A19 (fosforilação+. A maior parte da produção de A=9 ocorre nessa etapa, na qual acontece a reo-idação das moléculas de 'A1H e ?A1H 0. 'as cristas mitocondriais são encontradas proteínas que estão dispostas em sequ2ncia, as chamadas cadeias transportadoras de el"trons o+ cadeias respirat)rias. 'essas cadeias ocorre a condução dos elétrons presentes no 'A1H e no ?A1H 0 até o o-ig2nio. As proteínas respons/eis por transferir os elétrons são chamadas de citocroos. Os elétrons, ao passarem pela cadeia respirat&ria, perdem energia e, no %nal, combinam7se com o g/s o-ig2nio, formando /gua na reação %nal. Apesar de participar apenas no %nal da cadeia, a falta de o-ig2nio gera o interrompimento do processo. A energia liberada atraés da cadeia respirat&ria faz com que os íons H4concentrem7se no espaço entre as cristas mitocondriais, oltando 5 matriz. 9ara oltar ao interior da mitocndria, é necess/rio passar por um comple-o proteico chamado de sintase do !(', onde ocorre a produção de A=9. 'esse processo são formadas, no m/-imo, 0> moléculas de A=9. 'o %nal da respiração celular, h/ um saldo positivo total de ;= ol"c+las de !('< 0 A=9 da glic&lise, 0 A=9 do ciclo de Krebs e 0> da fosforilação o-idatia.
Iportante3 'os seres procariontes, a etapa de glic&lise e o ciclo de Krebs ocorrem no citoplasma da célula, enquanto a fosforilação o-idatia ocorre na mitocndria.
B=O)C'1DBAE As mitocndrias são organelas citoplasm/ticas com formas ari/eis< ooides, esféricas ou de bastonetes, medindo apro-imadamente de F0Gm a Gm de di8metro e 0Gm a FGm de comprimento. Eão constituídas por duas membranas< a mais e-terna lisa e a interna pregueada, formando as cristas mitocondriais (septos+, que delimitam a matriz mitocondrial (solução iscosa semelhante ao citosol+, onde %cam dispersas estruturas ribossomais, enzimas e um %lamento de 1'A circular. As enzimas catalisam a importante função dessas organelas, no que diz respeito 5 respiração celular, fornecendo energia metab&lica liberada na forma de A=9 (Adenosina =rifosfato+, despendida em todas as atiidades desenolidas por uma célula. 9ortanto, durante o processo de respiração aer&bia ocorrem reaç3es determinantes nas mitocndrias< o )iclo de Krebs na matriz mitocndrial e a )adeia Despirat&ria nas cristas mitocondriais. O fato de esta organela possuir material genético pr&prio permite a ela capacidade de se autoduplicar, principalmente em tecidos org8nicos que requerem uma compensação %siol&gica maior quanto 5 demanda energética, percebido pela concentração de mitocndrias em células de &rgãos como o fígado (células hep/ticas+ e a musculatura (%bra muscular+. $-istem teorias (endossimbi&tica+ a cerca da origem das mitocndrias, que demonstram o surgimento dessas organelas nas células eucariontes durante a eolução a partir de an/lise comparatia e eid2ncias como<
7 a dupla membrana, sendo a interna semelhante aos mesossomos (dobras membranosas de bactérias, ricas em enzimas respirat&rias+ 7 o pequeno tamanho dos ribossomos, semelhantes aos de procariotos, e diferenciados aos encontrados no hialoplasma da mesma célula eucarionte 7 e a presença de 1'A circular. 9ortanto, sup3e7se que por olta de 0,I bilh3es de anos, células procari&ticas teriam fagocitado, sem digestão, arqueobactérias capazes de realizar respiração aer&bia, disponibilizando energia para a célula hospedeira, garantindo alimento e proteção (uma relação harmnica de depend2ncia+.
D$@;JALO $=AMNJB)A 1enomina7se metabolismo (do grego met/bole, mudança, transformação+ o conunto de processos e reaç3es químicas que ocorrem nas células, implicando na manutenção da ida de um organismo.
Classicaente divide>se o etaboliso e3 Deaç3es e-ergnicas (catabolismo+ P que liberam energia para o trabalho celular a partir do potencial de degradação dos nutrientes org8nicos Deaç3es endergnicas (anabolismo+ P que absorem energia aplicada ao funcionamento da célula, produzindo noos componentes.
#o ser ?+ano as vias etab)licas s-o variadas, sendo as ais iportantes as se4+intes3 @lic&lise Q desdobramento da molécula de glicose em subst8ncias org8nicas menores e fornecimento de energia de ligação armazenada na molécula de A=9. )iclo de Krebs Q o-idação da acetil7)oA durante a respiração aer&bia
?osforilação O-idatia Q liberação de elétrons assimilados por aceptores, durante a cadeia respirat&ria mediada pelos citocromos nas cristas mitocondriais )iclo da ureia Q processamento e eliminação de 'H*4 , e-creta nitrogenada menos t&-ica e hidrossol:el R o-idação dos /cidos gra-os Q transformação de lipídios em acetil7 )oA, para posterior direcionamento ao )iclo de Krebs 9entoses ?osfato Q síntese de pentoses, carboidratos componentes dos nucleotídeos estruturais da molécula de 1'A. A$DOMBOE$ A aerobiose é um processo de respiração celular onde é obrigat&ria a presença de o-ig2nio. 'esta, a liberação de energia, em grandes quantidades, se d/ pela degradação da glicose em di&-ido de carbono e /gua<
C6$78O8 9 @ O8 A 6 CO 8 9 6 $8O
=odos os seres ios cua presença de o-ig2nio é uma condição para sobrei2ncia são denominados aer&bicos. 'esse processo, as quebras das cadeias de carbono ocorrem de forma gradual, liberando a energia por meio de o-idaç3es, consistindo na retirada de /tomos de hidrog2nio presos aos carbonos da glicose. =al retirada se d/ pela ação das enzimas desidrogenases. A energia liberada desta reação é armazenada na adenosina trifosfato (A=9+. Suando a célula necessita de energia, o A=9 fornece um fosfato, se transformando em A19. A respiração aer&bica é conencionalmente diidida nas etapas< glic&lise, ciclo de Krebs e cadeia respirat&ria.
'a glic&lise, a glicose é parcialmente quebrada, formando duas moléculas de piruato. H/ o inestimento de duas moléculas de A=9 para tal processo. 'o ciclo de Krebs são liberados /rios hidrog2nios e ocorre liberação de energia, resultando na formação de A=9. $le ocorre na mitocndria e consiste em reaç3es de o-irredução, descarbo-ilação e fosforilação. A cadeira respirat&ria, também denominada fosforilação o-idatia ou transporte eletrnico, ocorre nas cristas mitocondriais e consiste na transfer2ncia de elétrons até a molécula de o-ig2nio. $sse recebe, também, hidrog2nios, formando moléculas de /gua. T neste processo que ocorre a maior parte da liberação de energia. O rendimento m/-imo desse processo respirat&rio é de até "F moléculas de A=9 por molécula de glicose.
A'A$DOMBEO O anaerobismo é um processo feito por organismos que sobreiem sem a presença de o-ig2nio. O anaerobiso, também chamado de respira-o anaer)bia, é um processo utilizado por alguns organismos, como as bactérias, que não necessitam do o-ig2nio para o processo de respiração celular. $sses organismos não possuem enzimas respons/eis pelas reaç3es químicas do ciclo de Krebs e da cadeia respirat&ria, sendo que para eles o o-ig2nio é t&-ico, e por esse motio s& crescem e se reproduzem em ambientes sem esse g/s. A fermentação, processo contr/rio ao processo da respiração, é feito por organismos anaer&bios, e a glicose é quebrada sem o consumo de o-ig2nio do ambiente. 9ara e-empli%car podemos citar as bactérias causadoras do botulismo e do tétano, que crescem e se reproduzem em ambientes onde h/ pouca oferta de o-ig2nio. H/ também alguns organismos que são chamados de anaer&bios facultatios, por
fazerem a respiração anaer&bia apenas quando o o-ig2nio lhes falta, é o caso do leedo de cerea e das células musculares. H/ /rios tipos de fermentação, sendo que as mais importantes são a fermentação l/ctica e a fermentação alco&lica. A fermentação l/ctica é feita por bactérias anaer&bias chamadas de lactobacilos. Os lactobacilos são muito empregados na fabricação de iogurtes e coalhadas, e também podem ser encontrados em nosso intestino, au-iliando na produção de /rias itaminas. As células musculares podem fazer tanto a respiração aer&bia (presença de o-ig2nio+ quanto a fermentação l/ctica. $ssas células fazem esse processo quando h/ e-ercícios intensos e igorosos com consequente falta de o-ig2nio. A fermentação alco&lica é realizada pelo fungo Saccharomyces cerevisiae.Suando h/ escassez de o-ig2nio, esse fungo realiza a fermentação alco&lica, processo utilizado em bebidas alco&licas e que tem como produto o g/s carbnico e o /lcool etílico. 9or ser um organismo anaer&bio facultatio, esse fungo, quando e-posto a ambientes em que h/ grande oferta de o-ig2nio, produzir/ /gua e g/s carbnico, sendo muito utilizado na culin/ria.
odelos de transporte celular
(ransporte !tivo ocorre quando a membrana celular transfere moléculas ou íons contra um gradiente de concentração, ou contra um gradiente elétrico ou de pressão. 1entre as diersas subst8ncias que são transportadas atiamente, atraés das membranas celulares, encontram7se os íons s&dio, pot/ssio, c/lcio, ferro, hidrog2nio, cloreto, iodeto, urato, diersos aç:cares e grande parte dos amino/cidos. O transporte atio é diidido em dois tipos, de acordo com a fonte de energia utilizada para o transporte. Eão chamados de transporte ativo priário e de transporte ativo sec+ndário. 'o primeiro caso, a energia é deriada diretamente da degradação do trifosfato
de adenosina (A=9+ ou de qualquer outro composto de fosfato rico em energia. U/ no segundo caso, a energia é deriada, secundariamente, de gradientes inicos que foram criados, primariamente, por transporte atio prim/rio. $m ambos os casos, o transporte depende de proteínastransportadoras, que atraessam a membrana, de modo semelhante 5 difusão facilitada. 'o entanto, no transporte atio, a proteína transportadora funciona de modo distinto, pois ela é capaz de transferir energia para a subst8ncia transportada, com o obetio de que possa moer7se contra o gradiente eletroquímico.
(ransporte !tivo 'riário
$ntre as subst8ncias que são transportadas por este mecanismo, estão os íons s&dio, pot/ssio, c/lcio, hidrog2nio, cloreto, entre outros. 'o entanto, nem todas essas subst8ncias são transportadas pelas membranas de todas as células. Ainda mais, algumas das bombas funcionam em membranas intracelulares em ez de (ou além de+ nas membranas da superfície das células. ;m dos mecanismos mais conhecidos e mais estudados de transporte atio prim/rio é a boba s)dio>potássio, processo que bombeia os íons s&dio ('a4+ para fora, atraés da membrana celular, enquanto que, ao mesmo tempo, bombeia os íons pot/ssio (K 4+ de fora para dentro da célula. $ssa bomba é encontrada em todas as células do organismo e é respons/el pela manutenção das diferenças de concentração de s&dio e de pot/ssio atraés da membrana celular,
além de estabelecer um potencial elétrico negatio no interior das células. ;ma das mais importantes funç3es da bomba 'a 4VK 4 é a de controlar o olume das células. Eem essa função da bomba, grande parte das células iria inchar até estourar. O mecanismo para o controle de olume é o seguinte< no interior da célula e-iste grande n:mero de proteínas e de outros compostos org8nicos que não podem sair dela. A maior parte desses compostos possuem carga negatia e, consequentemente, eles agregam íons positios ao seu redor. =odas essas subst8ncias atuam, deste modo, com o prop&sito de gerar osmose de /gua para o interior da célula caso isso não fosse impedido, a célula iria inchar até estourar. 'o entanto, a bomba 'a4VK 4 impede que isso ocorra, bombeando tr2s íons de 'a 4 para o e-terior da célula, enquanto bombeia dois íons K 4 para o interior. Outro mecanismo muito importante de transporte atio prim/rio é o da boba de cálcio. Os íons c/lcio são mantidos, normalmente, em concentraç3es muito bai-as no citoplasma celular. Bsso é realizado por duas bombas de c/lcio, presentes na membrana celular, bombeando c/lcio para fora da célula e, a outra, bombeia c/lcio para o interior de uma ou mais das organelas esiculares do interior celular. O transporte atio %ca saturado quando a concentração da subst8ncia a ser transportada é pequena, a intensidade do transporte aumenta, em proporção direta, com o aumento da concentração. =odaia, em concentraç3es muito eleadas, o transporte tende a um alor m/-imo. A saturação é causada pela limitação da elocidade com que as reaç3es químicas de %-ação, liberação e alteraç3es conformacionais do carreador podem ocorrer.
(ransporte !tivo Sec+ndário Suando h/ o transporte dos íons s&dio para fora da célula por meio de transporte prim/rio, forma7se, na maioria das ezes, um gradiente de concentração de s&dio muito intenso. $sse gradiente representa um reserat&rio de energia, / que o e-cesso de s&dio no e-terior da célula, tende sempre a se difundir para o interior. $m condiç3es adequadas, essa energia de difusão do s&dio pode pu-ar outras subst8ncias unto com o s&dio, atraés da membrana. $sse fenmeno recebe o nome de co>transporte é uma das formas de transporte atio secund/rio. 9ara que o s&dio lee consigo outras subst8ncias, é necess/rio um mecanismo de acoplamento. Bsso é realizado atraés de outro tipo de proteína transportadora da membrana celular. 'este caso, o carreador (tranportador+ funciona como ponto de %-ação para o íon s&dio e para as subst8ncias que ão ser co7transportadas. Ap&s ocorrer a %-ação dos dois, h/ alteração conformacional da proteína carreadora e o gradiente de energia do s&dio faz com que tanto o íon s&dio quanto a subst8ncia co7transportada seam transferidos untos para o interior da célula. 'o processo de co7transporte, os íons tendem a se difundir para o interior da célula, deido a seu intenso gradiente de concentração. 'o entanto, neste caso, a subst8ncia que ai ser transportada est/ no interior da célula e dee ser transportada para o e-terior. $m seguida, o íon s&dio %-a7se na proteína carreadora em sua e-tremidade,
proetando7se para fora, na face e-terna da membrana, enquanto a subst8ncia que ser/ contratransportada se %-a 5 proeção interna da proteína carreadora. Ap&s a %-ação dos dois, ocorre noa alteração em sua conformação, com a energia de íon s&dio o transferindo para o interior e leando a outra subst8ncia a se deslocar para o e-terior.
(ransporte passivo, também chamado de di*+s-o, é o mecanismo de passagem natural de pequenas moléculas atraés da membrana plasm/tica que ocorre sem gasto de energia. $m outras palaras, a difusão implica em moimentos moleculares aleat&rios da molécula da subst8ncia pelos espaços intermoleculares da membrana ou em combinação com proteína carreadora, sendo que a energia geradora da difusão é a energia do moimento cinético normal da matéria. O transporte passio atraés da membrana celular se diide em tr2s tipos< difusão simples, difusão facilitada e osmose.
Di*+s-o Siples
$ste tipo de transporte passio é classi%cado como o moimento cinético molecular de moléculas ou íons atraés de pertuito da
membrana ou dos espaços intermoleculares, sem necessidade de %-ação a proteínas carreadoras da membrana. Eua elocidade é determinada pela quantidade e-istente da subst8ncia a ser transportada, pela elocidade do moimento cinético e pelo n:mero de pertuitos da membrana atraés dos quais a molécula ou íon pode passar. 9ode ocorrer atraés da membrana por dois percursos< pelo interstício da bicamada lipídica ou pelos canais aquosos de algumas proteínas de transporte. 'o primeiro caso, o fator mais importe para determinar com que rapidez uma subst8ncia ir/ atraessar essa bicamada lipídica é a lipossolubilidade da subst8ncia. esmo a /gua sendo e-tremamente insol:el nos lipídios da membrana, ela atraessa facilmente a membrana celular em parte, passando de modo direto, atraés da bicamada lipídica e, em sua maior parte, pelas proteínas de canal. Acredita7se que as moléculas de /gua seam su%cientemente pequenas e que sua energia cinética sea grande o bastante para que elas possam, simplesmente, penetrar como proéteis na parte lipídica da membrana, antes que sua característica hidrof&bica consiga det27las.
Di*+s-o %acilitada
$ste tipo de difusão, também chamada de di*+s-o ediada por carreadores, implica a interação das moléculas ou íons com proteína carreadora que facilita sua passagem atraés da membrana, proaelmente por se %-ar quimicamente a ela e se deslocar, atraés da membrana, nessa forma %-ada.
$ste tipo de difusão difere da anterior (da difusão simples+ por um canal aberto do seguinte modo< embora a elocidade da difusão por um canal aberto aumente na proporção direta da concentração da subst8ncia difusora, na difusão facilitada a elocidade de difusão tende a um m/-imo, com o aumento da concentração da subst8ncia.
Osose
A /gua é de longe, a subst8ncia mais abundante que se difunde atraés da membrana celular. )ontudo, sob certas circunst8ncias, pode desenoler7se uma diferença de concentração para a /gua atraés de uma membrana, e-atamente do mesmo modo que isso pode ocorrer para outras subst8ncias. Suando isso acontece, ocorre realmente, moimento efetio de /gua atraés da membrana celular, fazendo com que a célula murche ou inche, dependendo da direção desse moimento efetio. $sse processo de moimento efetio da /gua, causado por diferença de concentração da pr&pria /gua, recebe o nome de osmose.
%erenta-o Libera-o de ener4ia atrav"s da *erenta-o A fermentação é um processo de liberação de energia que ocorre sem a participação do o-ig2nioprocesso anaer)bio. A fermentação compreende um conunto de reaç3es enzimaticamente controladas, atraés das quais uma molécula org8nica é degradada em compostos mais simples, liberando energia. A 4licose é uma das subst8ncias mais empregadas pelos microorganismos como ponto de partida na fermentação. T importante perceber que as reaç3es químicas da fermentação são equialentes 5s da 4lic)lise. A desmontagem da glicose é parcial, são produzidos resíduos de tamanho molecular maior que os produzidos na respiração e o rendimento em A=9 é pequeno
&lic)lise 'a glic&lise, cada molécula de glicose é desdobrada em duas moléculas de piruato (/cido pir:ico+, com liberação de hidrog2nio e energia, por meio de /rias reaç3es químicas. O hidrog2nio combina7se com moléculas transportadores de hidrog2nio ('A1+, formando 'A1H 4 H 4, ou sea 'A1H0.
(ipos de %erenta-o Jeedura 7 ?ungo unicelular utilizado na fabricação de pães, bebidas alco&licas em geral. Saccharomyces cerevisiae
A fermentação é um processo utilizado na fabricação de bebidas alco&licas, pães e outros alimentos. Hoe sabemos que os processos fermentatios resultam da atiidade de icroor4anisos, como as leeduras e certas bactérias. 1iferentes organismos podem proocar a fermentação de diferentes subst8ncias. O gosto rançoso da manteiga, por e-emplo, se dee a formação de /cido butírico causado pelas bactérias que fermentam gorduras. U/ as leeduras fermentam a glicose e as bactérias que azedam o leite fermentam a lactose.
%erenta-o !lco)lica As leeduras e algumas bactérias fermentam açucares, produzindo /lcool etílico e g/s carbnico ()O0+, processo denominado *erenta-o alco)lica. 'a fermentação alco&lica, as duas moléculas de /cido pir:ico produzidas são conertidas em /lcool etílico (também chamado de etanol+, com a liberação de duas moléculas de )O0 e a formação de duas moléculas de A=9.
$sse tipo de fermentação é realizado por diersos microorganismos, destacando7se os chamados Wfungos de cereaX, da espécie Saccharomyces cerevisiae. O homem utiliza os dois produtos dessa fermentação< o /lcool etílico empregado h/ mil2nios na fabricação de bebidas alco&licas (inhos, cereas, cachaças etc.+, e o g/s carbnico importante na fabricação do pão, um dos mais tradicionais alimentos da humanidade. ais recentemente tem7se utilizado esses fungos para a produção industrial de /lcool combustíel. Os fungos que fermentam também são capazes de respirar aerobicamente, no caso de ?aver oxi42nio no eio de vida . )om isso, a glicose por eles utilizada é mais profundamente transformada e o saldo em energia é maior, ;@ !(', do que os 8 !(' obtidos na *erenta-o.
%erenta-o Lática Os lactobacilos (bactérias presentes no leite+ e-ecutam fermentação l/tica, em que o produto %nal é o /cido l/tico. 9ara isso, eles utilizam como ponto de partida, a lactose, o aç:car do leite, que é desdobrado, por ação enzim/tica que ocorre fora das células bacterianas, em glicose e galactose. A seguir, os monossacarídeos entram nas células, onde ocorre a fermentação.
Cada ol"c+la do ácido pirúvico " convertido e ácido lático, +e tab" cont" tr2s átoos de carbono5
O sabor azedo do leite fermentado se dee ao /cido l/tico formado e eliminado pelos lactobacilos. Oabaixaento do p$ ca+sado pelo ácido lático prooca a coagulação das proteínas do leite e a formação do coalho, usado na fabricação de iogurtes e queios.
%erenta-o láctica no ?oeF Yoc2 / dee ter ouido que é comum a produção de /cido l/tico nos m:sculos de uma pessoa, em ocasi3es que h/ esforço muscular e-agerado. A quantidade de o-ig2nio que as células musculares recebem para a respiração aer&bia é insu%ciente para a liberação da energia necess/ria para a atiidade muscular intensa. 'essas condiç3es, ao mesmo tempo em que as células musculares continuam respirando, elas coea a *erentar +a parte da 4licose, na tentativa de liberar ener4ia extra5 O /cido l/ctico acumula7se no interior da %bra muscular produzindo dores, cansaço e cãibras. 1epois, uma parte desse /cido é conduzida pela corrente sanguínea ao fígado onde é conertido em /cido pir:ico.
%erenta-o !c"tica As acetobactérias fazem fermentação acética, em que o produto %nal é o /cido acético. $las proocam o azedamento do inho e dos sucos de frutas, sendo respons/eis pela produção de inagres.
Ciclo de Cori O ciclo de Cori, ciclo dos Cori ou via 4licose>lactato> 4licose consiste na conersão da glicose em lactato, produzido em tecidos musculares durante um período de priação de o-igénio, seguida da conersão do lactato em glicose, no fígado.
1escrição geral O ciclo de )ori é uma cooperação metab&lica entre m:sculos e fígado. )om um trabalho muscular intenso, o m:sculo usa o glicogénio de resera como fonte de energia, iaglic&lise. Ao contrario do que muitos pensam não é o acumulo de lactato no m:sculo que causa dor e fadiga muscular. Os m:sculos são capazes de manter a carga de trabalho na presença de lactato se o pH for mantido constante.
$squema geral do ciclo de )ori. As setas a ermelho (traceado+ mostram a direcção das reacç3es metab&licas enolidas no ciclo numa situação de esforço físico. A erde (setas a pontilhado+, as reacç3es que ocorrem no período de reo-igenação (descanso+. 9ara obtenção de energia sob a forma de trifosfato de adenosina (A=9+, a glicose é conertida a piruatoatraés da glic&lise. 1urante o metabolismo aer&bio normal, o piruato é então o-idado pelo o-igénio molecular a )O0 e H0O. 1urante um curto período de intenso esforço físico, a distribuição de o-igénio aos tecidos musculares pode não ser su%ciente para o-idar totalmente o piruato. 'estes casos, a glicose é conertida a piruato e depois a lactato, atraés da ia da fermentação l/ctica, obtendo os m:sculos A=9, sem recorrer ao o-igénio. $ste lactato acumula7se no tecido muscular e difunde7se posteriormente para a corrente sanguínea. Suando o esforço físico termina, o lactato é conertido a glicose atraés da gliconeogénese, no fígado. O indiíduo continua a ter uma respiração acelerada por algum tempo< o O0 e-tra consumido neste período promoe afosforilação o-idatia no fígado e, consequentemente, uma produção eleada de A=9. O A=9 é necess/rio para a gliconeogénese, formando7 se então a glicose a partir do lactato, e esta glicose é transportada de olta aos m:sculos para armazenamento sob a forma de glicogénio.
$strutura química do lactato na sua forma /cida. O ciclo eita que o lactato se acumule na corrente sanguínea, o que poderia proocar acidose l/ctica. $mbora o sangue se comporte como uma solução tampão, o seu pH poderia diminuir (tornar7se7ia mais /cido+ com um e-cesso de lactato acumulado. O ciclo é muito importante para manter a glicemia constante durante o período de eleada actiidade física.
Ocorr2ncia O ciclo de )ori ocorre em animais ertebrados de médio a grande porte, pois a capacidade de distribuição do o-igénio pela circulação sanguínea pode ser ultrapassada pela necessidade energética dos tecidos. Os sistemas circulat&rios de pequenos ertebrados são su%cientes para haer uma distribuição su%ciente de o-igénio pelo corpo. ;m e-emplo desta situação é a possibilidade de muitas aes poderem migrar grandes dist8ncias sem ter falta de o-igénio ou precisar de descanso. 9or outro lado, animais de maior porte necessitam de descanso ap&s um intenso esforço físico. O esforço físico gasta rapidamente a glicose armazenada (sob a forma de glicog2nio+ no tecido muscular. )omo e-plicado acima, o descanso é uma forma de o organismo consumir o-igénio e-tra, de forma a permitir a absorção e conersão do lactato no fígado, e a regeneração do glicogénio nos m:sculos. Hist&ria O nome do ciclo adém do casal de bioquímicos )arl e @ertZ )ori, que estudaram o ciclo e reacç3es relacionadas desde os anos 0F do século [[ até 5s suas mortes. Os )ori demonstraram a conersão de glicogénio a lactato em tecidos, o moimento do lactato do sangue para o fígado e a reconersão do lactato a glicogénio no fígado, estabelecendo a ligação entre o metabolismo do lactato no m:sculo e no fígado.
Os )ori demonstraram também que a adrenalina induz a formação de glicogénio fosforilase, a enzima respons/el pela conersão do glicogénio a 7fosfato de glicose (ou glicose77fosfato+, uma forma actiada da glucose e que a insulina causa a remoção da glicose da corrente sanguínea, ao promoer a sua fosforilação a 7fosfato de glucose, precursor do glicogénio.
Bmport8ncia A import8ncia do ciclo baseia7se na preenção da acidose l/ctica no m:sculo sob condiç3es anaer&bias. 'o entanto, normalmente, antes disso acontecer o /cido l/ctico é transferida para fora dos m:sculos e ao fígado. O ciclo é também importante para a produção de A=9, a fonte de energia, durante a atiidade muscular. O ciclo de )ori funciona de forma mais e%ciente quando a atiidade muscular cessou. Bsso permite que o débito de o-ig2nio a ser reembolsado de tal forma que o ciclo de Krebs e da cadeia de transporte de elétrons possa produzir energia com a m/-ima e%ci2ncia. A droga metformina pode precipitar acidose l/ctica em pacientes com insu%ci2ncia renal, porque a metformina inibe o ciclo de )ori. 'ormalmente, o e-cesso de lactato, afastada pelos rins, mas em doentes com insu%ci2ncia renal, os rins não podem lidar com o e-cesso de /cido l/ctico.