Folleto de Algas ©Escuela Superior Politécnica del Litoral, 1994 Impreso en Ecuador
CAPITULO II Componentes del agua importantes en ficología Objetivos:
Componentes mayores del agua salada
Después de estudiar este capítulo el estudiante deberá estar en condición de:
El agua salada es una solución compleja que se autoequilibra en su medio natural mediante la adición y la pérdida de solutos, también por la constante evaporación e incorporación de agua dulce. Las pérdidas de estos solutos ocurren por precipitación de los mismos en el fondo y a través de procesos biológicos que implican absorción y liberación de solutos por los organismos -animales y vegetales- y los detritus. También se da un intercambio de gases entre el mar y la atmósfera. (Fig. 2.1)
1.- Identificar cuáles son los componentes mayores y menores del agua marina. 2.- Conocer cuáles son los gases disueltos principales del agua que tienen que ver con las algas en general. 3.- Entender la participación del fósforo como nutriente del agua salada. 4.- Entender la participación del nitrógeno como nutriente del agua salada. 5.- Conocer el fenómeno de la fotosíntesis en el agua.
Precipitación
6.- Saber por qué la luz, la temperatura y los nutrientes son factores limitantes de la producción primaria.
Transpiración de la vegetación
7.- Explicar el oxígeno fotosintético. 8.- Entender las fluctuaciones diarias de la concentración de oxígeno disuelto en un estanque piscícola. 9.- Reconocer las algas comunes de aguas limpias.
Agua liberada por respiración Agua liberada por combustión Evaporación
Sinopsis del capítulo Componentes del agua importantes en algología Componentes mayores del agua salada Componentes menores del agua salada Gases disueltos El fósforo El nitrógeno La fotosíntesis - Factores que limitan la producción primaria La luz La temperatura Los nutrientes - El oxígeno fotosintético Fluctuación diaria de la concentración de oxígeno Miscelanea de algas microscópicas presentes en aguas limpias Miscelanea de preguntas Bibliografía.
Figura 2.1 Ciclo del Agua
El estudio cualitativo y cuantitativo de los componentes del agua salada natural responden a preguntas que nos hacemos cuando en la práctica preparamos medios de cultivo para algas. Los datos cuantitativos han servido de base para calcular y aproximar concentraciones concentraciones de aquellos elementos necesarios para el enriquecimiento nutricional de los medios de cultivo algales. En la tabla II se observan los principales cationes (+) y aniones (-) componentes del agua salada. Ellos representan el 99.9% del material disuelto que forma una solución de alrededor del 3.5%. La cantidad de material inorgánico disuelto en el agua salada expresado como peso en g/kg de agua salada se llama “salinidad”, que generalmente llega a 35 g/kg y actualmente representado por 35 u.p.s. (unidades prácticas de salinidad). Componentes menores del agua salada Existen muchos elementos en el agua de mar que están en mínimas cantidades, a diferencia de los principales componentes ya vistos. El silicio es el más abundante de los componentes menores y se encuentra en estado ionizado como Si(OH)3 O-, o como hidróxido de silicio Si(OH)4, en una concentración de 3 mg/l. Los iones fluoruro (F -) también se encuentran en altas concentraciones 1.4 mg/l.
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Componentes del Agua Importantes en Ficología
TABLA II. Componentes mayores del agua salada oceánica. S=35 ups Constituyentes Sodio (+) Magnesio (+) Calcio (+) Potasio (+) Estroncio (+) Cloruro (-) Sulfato,SO4 (-) Bromuro (-) Carbono,Bicarbonato(-) ph
g/Kg 10.77 1.30 0.412 0.399 0.008 19.34 2.71 0.067 0.028 7.8
algo de CO 2 disuelto y también CO 3 H 2 no disociado. A nivel de la superficie del mar el CO 2 disuelto tiende a equilibrarse con el CO 2 atmosférico y de esta manera los océanos actúan como reguladores de la cantidad de CO 2 en la atmósfera. (Fig. 2.2)
Dióxido de carbono en la atmósfera
Respiración
Fotosíntesis
Difusión Combustión Desechos de plantas y animales. Organismos muertos
Pocos organismos marinos sobreviven por largo tiempo en agua salada artificial si sólo contienen los componentes mayores en correcta proporción. Las algas son quizás los seres más susceptibles a la ausencia de los componentes menores.
Restos de organismos
Carbón gas y petróleo
En la Tabla III se observan los componentes menores esenciales para el crecimiento normal de las algas marinas.
Fotosíntesis
Ab u n d a n c ia (mg/ l)
N
0 .5
F
1 .3
Al
0 .0 1
AlSO4 ,Al +
Si
3 .0
P
0 .0 7
Fe
0 .0 1
Si(OH)4 ,Si(OH)3 OPO 4 H 2 - ,PO 4 H 2 - ,PO 4 3 - ,PO 4 H 3 Mn 2 +,SO4 Mn Fe ( OH)3
Co
0 .0 0 0 5
Co2 +,SO4 Co
Cu
0 .0 0 3
Cu 2 +,SO4 Cu
Zn
0 .0 1
Zn 2 +,SO4 Zn
Mn
0 .0 0 2
Gases disueltos Todos los gases atmosféricos están presentes y en solución en el agua salada. El oxígeno por ejemplo, varía entre 0 a 8,5 ppm (mg/l) y principalmente en un rango de 1 a 6 ppm. Valores altos se dán en la superficie del mar donde el oxígeno disuelto (OD) tiende a equilibrarse con el oxígeno atmosférico y también se dán valores de supersaturación por efectos de la fotosíntesis fitoplanctónica acelerada. Las concentraciones de oxígeno son mayores en las aguas frías por causa de su mayor solubilidad que en las aguas tropicales ecuatoriales. A profundidades entre 100 y 500 metros en algunos casos no se ha registrado presencia de oxígeno disuelto. El anhídrido carbónico es, como el oxígeno, otro gas importante en los procesos biológicos del mar. Las macro y microalgas disponen de una ilimitada fuente de CO2, el cual está presente como iones bicarbonato, aunque hay
Bicarbonatos
Figura 2.2 Ciclo del CO2
Forma
NO3 - ,N O2 - ,N H4 +,N2 , c o m p u e s t o s orgánicos F-
Difusión
Restos de organismos
TABLA III. Componentes menores del agua salada esenciales para las algas marinas S=35 ups Ele m en t o
Fósiles combustibles
El nitrógeno (N) atmosférico es soluble en agua y se lo detecta en concentraciones que van de 8,4 a 14,5 mg/l. Otras formas inorgánicas de nitrógeno son el NO2 -, NH3, NO3- y NH4+. Se sabe de la presencia de bacterias fijadoras de nitrógeno en el mar, pero su actividad produce muy pequeñas cantidades. También alguna cantidad de nitrógeno retorna a la atmósfera debido a la actividad de las bacterias denitrificadoras y de las algas azul - verdes (cianofitas). El Fósforo El fósforo se encuentra en el agua de mar casi completamente como iones ortofosfato (PO4H2- y PO4H2-) con pequeñísimas concentraciones de fósforo orgánico. Este elemento al igual que el nitrógeno es importante para el crecimiento de las algas, los que junto a otros consitituyentes esenciales son comúnmente conocidos como “nutrientes”. La concentración de estos nutrientes es mayor en la profundidad que en las aguas superficiales donde se da un rango de 1 a 120 µg/l de NO 3 - N y de 0 a 20 µg/l de PO4 - P. En las aguas profundas estas concentraciones pueden llegar a 200 µg/l de NO3 - N y 40 µg/l de PO 4 - P debido a la producción de nutrientes por descomposición bacteriana de la materia orgánica depositada en el fondo. Las concentraciones relativas de nitrato y fosfato permanecen constantes. El radio N : P normalmente es de 7 : 1 en peso y de 15 : 1 en iones. Esta estrecha relación indica que los iones son absorbidos por los organismos vegetales (algas) y animales ( zooplancton ). En el caso del fósforo las aguas naturales responden a la adición de este
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elemento con una mayor producción de plantas. Experiencias con fertilización de estanques también sugieren que la aplicación de fosfatos incrementa la productividad primaria de los mismos . Aunque el fósforo es un constituyente menor del agua, sin embargo tiene gran importancia biológica, sobre todo si lo analizamos dentro de la acuicultura donde lo consideramos como el elemento que más frecuentemente limita la productividad en un ecosistema acuático natural o en un estanque. (Fig. 2.3)
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La oxidación del NH 4+-N a NO3- es realizado por las bacterias quimo-autotróficas, las nitrosomonas y las nitrobacter, que emplean el NO2- como fuente energética y al CO2 como fuente de carbono. Este proceso es acelerado cuando el pH del agua está entre 7 y 8, y la temperatura entre 25 y 35 oC. (Fig. 2.4)
Nitrógeno atmosférico
Fijación atmosférica Estanque Detritos Acceso por: Fósforo orgánico actividad animal soluble fertilización excretas Fitoplancton desechos vegetales bombeo de agua corriente Fosfato
Sedimiento
Consumidor
Perdida por: corriente actividad animal cosecha
Macrofitas
Bacterias de nutrificantes
Actividad microbiana Difusión desde la atmósfera
Figura 2.3 Ciclo del fósforo en un estanque piscícola
Desechos de plantas y animales
Fijación industrial
Fijación biológica Bacterias descomponedoras
Oxido nitroso (NO 2+ ) Nitrito (NO 3+ )
Amoniaco (NH 3 ) Nitrito (NO 2+ )
Alga azul-verde
Sedimiento marino
El Nitrógeno
La fijación del nitrógeno molecular (N2) atmosférico por procesos biológicos, meteorológicos o industriales es Figura 2.4 Ciclo normal del nitrógeno el principal recursos de nitrógeno inorgánico para los sistemas acuáticos. Como se mencionó, el nitrógeno está combinado en el agua salada en la forma de nitrato (NO 3-), nitrito (NO2-), amonio (NH 4+) y trazas de La fotosíntesis compuestos orgánicos que contienen nitrógeno. La mayoría Solamente una pequeña cantidad, 1 o 2%, de la energía del nitrógeno de los compuestos orgánicos existe como lumínica llega a la tierra. El reino vegetal es uno de los grupos aminos en las proteínas que provienen de los principales utilizadores de esta energía mediante el proceso alimentos no ingeridos, excretas, organismos en de la fotosíntesis, en donde la energía radiante es descomposición, etc. y a través de los constantes procesos transformada en energía química mediante la reducción microbiológicos. Estas proteínas son deaminadas con del anhídrido carbónico. Por ejemplo, la síntesis de un mol formación de NH4+-N como resultado. Este proceso se de glucosa a partir del CO y el agua implica la utilización 2 conoce como amonificación. Este amonio es liberado al de 673 kcal ( 2826,6 KJ ) de energía lumínica: ambiente para su mineralización o es asimilado por los tejidos microbianos. La amonificación es un proceso clorofila heterotrófico que ocurre bajo condiciones aeróbicas o 6 CO2 + 6 H2O + 673 Kcal <====> C 6 H12O 6 + 6 O2 anaeróbicas: energía lumínica NH3 + H + ==== NH4+ Este NH4-N puede ser usado por plantas acuáticas, o nitrificado (NO3-) y también utilizado por las algas. En la nitrificación tenemos: NH4 +
+ 1 1/2 O 2 ====
NO2- + 1/2 O2 ==== NO3-
NO2 - + 2 H + + H2O
Esta energía está entonces disponibles en los procesos biológicos, pues cuando 1 mol de glucosa se oxida en la respiración, 673 kcal de energía es liberada. Es por medio de transferencias y transformaciones de la energía de compuestos quimicos formados en un comienzo por la fotosíntesis que la fuerza está provista para las actividades
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Componentes del Agua Importantes en Ficología
TABLA V. Pigmentos fotosintéticos sobresalientes del fitoplancton marino
de los organismos vivos. La cantidad total de fijación de energía por fotosíntesis determina la cantidad de actividad biológica que la tierra puede soportar. La captación de energía radiante por los sistemas vivientes mediante fotosíntesis está balanceada por un correspondiente flujo de energía en forma de calor a través de los mecanismos de respiración y movimiento. La verdadera fotosíntesis implica la introducción del hidrógeno en la molécula de dióxido de carbono para formar compuestos cuya fórmula empírica es n(CH2O) . En regiones que contienen poco oxígeno, varios tipos de bacterias y en algunos casos protistas usan compuestos como el sulfuro de hidrógeno (SH 2) y fotosintetizan de acuerdo a la ecuación:
Pig m e n t o s
A
B
C
D
E
F
Clo r o fila a Clo r o fila b Clo r o fila c a lfa c a r o t e n o b eta ca r o ten o ga m m a ca r ote n o e p s ilo n c a r o t e n o Fu c o xa n t in a Lu t e in a Fl a v o x a n t i n a As t a xa n t in a Fi c o c i a n i a n i n a Fi c o er i t r i n a
+
+ +
+
+
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+ + +
+ + + +
+ +
+ + +
+
+ + +
+
A: Cyanofitas CO 2 + 2 H 2 X <=====> CH 2O + 2 + H 2O Donde H 2X es cualqu ier molécula redu cida p ero no agua. La fotosíntesis algal es básicamente el mismo proceso que ocurre en las plantas terrestres. La luz con 400 - 700 nm de longitud de onda que activa el primer paso del proceso es absorbido por varios pigmentos fotosintéticos responsables del color caracteristicos del fitoplancton, siendo el principal la clorofila A que puede absorber hasta un máximo de 670 a 695 nm de longitud de onda. El fitoplancton posee además otros pigmentos accesorios que absorben luz de más pequeña longitud, en parte usándola directamente para disociar moléculas de agua y en parte para pasar la energía lumínica a la clorofila-a. La fijación fotosintética es responsabl e de la generación primaria (inicial ) de los compuestos orgánicos en el mar. Los carbohidratos, las grasas y las proteínas son todos sintetizados y la cantidad total de carbono o de energía fijada forma la producción primaria bruta. TABLA IV. Datos analíticos de algunas microalgas ( * )
( * ) porcentajes en peso seco. Mic r oa lga
Ca r bo hid r a to s
Líp id os
Pr ot eín a s
Ch a e t o c e r o s sp .
8 .1
6 .9
35
Sk e le t o n e m a co st a t u m
23
4 .7
37
T e t r a s e lm is m a c u la t a
1 6 .9
2 .9
52
Du n a lie la sa lin a
3 4 .6
6 .4
57
27
15
53
3 2 .6
1 1 .5
49
Ch lo r e lla sp . M o n o c h r y s is lu t h er i
Factores que lim it an la producción primaria
La luz La habilidad de las algas para absorber y utilizar la luz en las reacciones fotoquímicas se debe a qu e ellas p oseen el p igmento verd e clorofila y algunos otros p igmentos accesorios que absorben luz. Tabla V.
B: Clorofitas C: Crisofitas D: Bacillariofitas E: Pracianofitas F: Haptofitas Estos pigmentos se encuentran dentro de los cloroplastos, con excepción de las algas azul-verdosas y bacterias fotosintéticas que se encuentran regados en el citoplasma. Las diatomeas (Bacilariofitas) también contienen clorofila C junto con otros pigmentos como xantofila y carotenoides, que le dan coloración amarilla o parda a sus cloroplastos y de aquí también el color típico de ésta clase de algas. La clorofila-a se ve verde a nuestros ojos debido a que absorbe la luz en las partes azul y roja del espectro. La fotosíntesis varía en proporción a la intensidad de luz, hasta un límite en que las algas se saturan y un mayor incremento en la iluminación no va a producir un aumento en la fotosíntesis. Si la luz roja es absorbida fácilmente por el agua, en las plantas acuáticas incluyendo las microfitas, la absorción de la energía radiante por la clorofila-a debe estar limitada a la onda azul. La posición de los pigmentos accesorios rojos y amarillos aumentan el rango de onda que puede ser absorbia quizás para transferirlo a la clorofila-a. Una exagerada iluminación es perjudicial y malogra la fotosíntesis, siendo la luz violeta y la ultravioleta del espectro las más dañinas. En días soleados la iluminación en la superficie del mar a menudo está sobre el nivel de saturación para la mayoría de las especies fitoplanctónicas y las medidas de la fotosíntesis en éstas condiciones muestran que la máxima producción ocurre a alguna distancia por debajo de la superficie, entre 5 y 20 metros, dependiendo de la intensidad y va disminuyendo más allá de esas profundidades. La revisión de éste y otros factores de limitación en los procesos fotosintéticos naturales permiten comprender la importancia de regular el grado de
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iluminación asi como de los otros factores, que un cultivo algal debe tener.
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El hierro, el manganeso, el zinc y el cobre son nutrientes esenciales, también el silicio que es requerido por las diatomeas para la síntesis de su pared celular. Los componentes orgánicos disueltos en el agua pueden ser importantes para algunas especies. Una cierta cantidad de nutrientes absorbidos por el fitoplancton puede ser restituída y reciclada dentro de la zona eufótica, pero en aguas profundas las algas que descienden de la superficie son consumidas por el zooplancton que se mueve a regiones más profundas durante el día. Consecuentemente, los nutrientes llegan a acumularse en el fondo para la continua transferencia de material desde la superficie. En el mar el sostenido crecimiento de las plantas depende en gran parte del grado en el cual los nutrientes son restablecidos a la zona eufótica, mediante la mezcla de estas aguas con las del fondo ricas en nutrientes. La mayor productividad de las aguas costeras comparadas con las aguas profundas es parcialmente una consecuencia de un mayor reciclaje de nutrientes, cuando el fondo del mar está próximo a la capa productiva.
Figura 2.5 Diagrama generalizado que relaciona la tasa de producción primaria con la profundidad en días soleados. Debajo de la profundidad de compensación no hay producción neta. El oxigeno fotosintético
Por absorción de la luz las algas por sí mismas reducen la penetración de la luz a través del agua y a medida que la población aumenta la profundidad de compensación tiende a disminuir. Arriba de ésta profundidad el grado de fotosíntesis excede el grado de respiración y hay una ganancia neta de material vegetal. Debajo de ella hay pérdida neta. (Fig. 2.5) La temperatura El grado de fotosíntesis es mayor cuando la temperatura sube al máximo de aceptación, pero disminuye agudamente con exagerados aumentos de temperatura. A pesar de que las especies algales muestran variados rangos de aceptación de temperatura, aquellas pertenecientes a aguas frías desarrollan más eficientemente el proceso fotosintético. A parte del efecto directo de la temperatura sobre el grado de fotosíntesis, este parámetro también influye en la producción primaria indirectamente a través de sus efectos sobre el movimiento y mezcla de agua y de aquí sobre el aporte de nutrientes a los niveles eufóticos. Existen especies algales pertenecientes a aguas templadas que han logrado adaptarse, sino en todo por lo menos en parte, a aguas de mayor temperatura; pero estas adaptaciones difícilmente se darían en el ambiente natural, excepto en laboratorios. Los nutrientes A más del CO2 disuelto en el agua, hay otras sustancias - nutrientes - que las algas también las toman del medio y que son esenciales para su crecimiento. Muchas de estas sustancias son componentes menores del agua salada, ver tabla II, siendo los nitratos y fosfatos de vital importancia para la producción.
El recurso de oxígeno natural más importante en las aguas naturales y en estanques, excepto que se diera algún oleaje o turbulencia, es la fotosíntesis desarrollada por plantas acuáticas, microscópicas y macroscópicas. Este fenómeno normal tiene factores que le influyen en algún grado como la temperatura del agua, la intensidad de luz, la concentración de nutrientes , especie y abundancia de plantas, turbiedad del agua y turbulencia. Estos factores son los más importantes, pero existen muchos más de menor incidencia. Las aguas tropicales ricas en nutrientes poseen abundante fitoplancton, lo que haría suponer una producción elevada de oxígeno disuelto en ellas; sin embargo, esta abundancia de plancton se convierte en el primer factor limitante para la penetración de luz y para la fotosíntesis a diferentes profundidades en aguas con abundancia de nutrientes. Las variaciones de la concentración de oxígeno no es mayor cerca de la superficie que en el fondo debido a la sombra que las capas superiores hace sobre las inferiores. En un estanque el oxígeno puede ser mayormente producido en las capas de aguas inferiores si las densidades fitoplanctónicas son bajas. La profundidad en la cual el oxígeno producido mediante fotosíntesis es igual al oxígeno consumido en la respiración se llama “ Profundidad de Compensación” y corresponde a la profundidad de la zona eufótica, zona que recibe por lo menos el 1 % de la radiación que atraviesa la superficie. El punto de compensación (o profundidad de compensación) en un estanque piscícola generalmente es menos de 1 metro y a veces menos de 0.5 metros. Los niveles de oxígeno bajan en el agua con el transcurrir del tiempo debido a los procesos respiratorios mientras que el hipolimnio del estanque se vuelve anaeróbico. El grado de respiración en el hipolimnio
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Componentes del Agua Importantes en Ficología
depende mucho de la cantidad de plancton producido en el epilimnio. Los organismos planctónicos generalmente tienen ciclos de vida cortos los que al morir caen al fondo donde sirven de sustrato para los microorganismos que consiguen el oxígeno disuelto del medio para su metabolismo. Los estanques con fuertes poblaciones fitoplanctónicas y elevada carga orgánica presentan fuertes disminuciones de oxígeno en su hipolimnio. En los estanques infestados con macroalgas bénticas el fitoplancton es escaso y la producción de oxígeno fotosintético no sobresatura fuertemente las aguas de la superficie, aunque en los días soleados éstas macroalgas producen tanto oxígeno que sobresaturan las aguas del fondo. Fluctuación diaria de la concentración de oxígeno Durante el día la fotosíntesis en la zona eufótica Figura 2.7 Relaciones entre densidades de fitopláncton en generalmente produce oxígeno disuelto en mayor grado estanques piscícolas, perfiles de oxígeno disuelto y penetración de luz. que el que es consumido en los procesos respiratorios. El fenómeno se detiene en la noche y no así los procesos respiratorios que continuan consumiendo el oxígeno Miscelánea de preguntas: producido durante el día. Este patrón de producción y 1.- ¿Cuál es el aporte para el cultivo de algas el hecho de consumo de oxígeno conduce a una fluctuación diaria de la conocer los componentes mayores del agua salada? concentración de oxígeno disuelto en dicha zona eufótica. Las máximas concentraciones de oxígeno ocurren en la 2.- Nombre las formas en que se presenta el nitrógeno en tarde y las mínimas en el amanecer. Por esta razón es que el agua de mar. normalmente los aeradores se encienden y los recambios de agua en los estanques se hacen principalmente en este 3.- Indique la concentración del ión sulfato (g/kg) en el agua de mar. período, a fin de compensar el déficit de oxígeno disuelto existente. (Fig. 2.6) 4.- Indique la abundancia (mg/l) del cobre en el agua de mar. 5.- Escriba las reacciones químicas que se dán en la transformación del amonio - nitrógeno a ión nitrato. 6.- ¿Cuáles son los contenidos (% en peso seco) de carbohidratos, lípidos y proteinas de la Dunaliela salina? 7.- ¿Por qué decimos que una exagerada iluminación puede malograr la fotosíntesis? 8.- Dibuje tres especies de algas que son características de las aguas limpias. Figura 2.6 Fluctuación diaria del oxígeno disuelto en un estanque
Estanques con altas densidades de plancton tienen amplias fluctuaciones de oxígeno en el día, terminando con una baja concentración por la mañana. Estanques con bajas densidades de plancton tienen un oxígeno más estable, pero afecta la productividad del estanque por cuanto los organismos que se cultivan sean éstos peces, crustáceos o moluscos, requieren de abundante alimento natural para su crecimiento y también éste plancton provee la turbidez necesaria para anular el desarrollo de plantas acuáticas. La producción moderada de plancton sería la más deseable. (Fig.2.7)
9.- ¿A qué llamamos “ profundidad de compensación”? 10.- ¿A qué llamamos “ salinidad”? Bibliografía de consulta: 1) An Introduction to Marine Ecology. R. S. K Barnes & R. N. Hughes. Second Edition 1988. 2) Elements of Marine Ecology. R. V. Tait. 1981. 3) Water Quality in Ponds for Aquaculture. Claude E. Boyd. 1990. 4) Water Quality and Pond Soil Analysis for Aquaculture.
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MISCELANEA DE ALGAS PREDOMINANTES EN AGUAS LIMPIAS
Rhizoclonium
Cladophora Pinnularia
Surirella Chrysococus Agmenellum
Ankistrodesmus Cocochloris Navicula Meridion Ulothrix Cyclotella Micrasterias
Staurastrum
Entophysalis Calothrix
Hildembrandia
Chromulina
Lemanea Microcoleus
Phacotus
Cocconeis
Figura 2.8 Miscelánea de algas microscópicas presentes en aguas limpias
