STRES FISIOLOGI DWI SETYATI
PERANAN AIR BAGI TANAMAN
Air adalah salah satu komponen f isik yang sangat vital dan dibutuhkan dalam jumlah besar untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Sebanyak 85-90 % dari bobot segar sel-sel dan jaringan tanaman t inggi adalah air (Maynard dan Orcott,
1987).
Noggle dan Frizt (1983) menjelaskan fungsi air bagi tanaman yaitu : (1)Sebagai senyawa utama pembentuk protoplasma, (2) sebagai senyawa pelarut bagi masuknya mineral-mineral dari larutan tanah ke risi yang akan diangkut dari satu bagian sel tanaman dan sebagai pelarut mineral nut ri ke bagian sel lain, (3) sebagai media ter jad jadinya reaksi-reaksi metabolik, rikarboksilat, (4) sebagai reaktan pada sejumlah reaksi metabolisme sepert i siklus asam t ri (5) sebagai penghasil hidrogen pada proses fotosintesis, (6) menjaga turgiditas sel dan berperan sebagai tenaga mekanik dalam pembesaran sel, (7) mengatur mekanisme gerakan tanaman sepert i membuka dan menutupnya stomata, membuka dan menutupnya bunga serta melipatnya daun-daun tanaman tertentu, (8) berperan dalam perpanjangan sel, (9) sebagai bahan metabolisme dan produk akhir respirasi, serta (10) digunakan dalam proses respirasi.
STRES
FISIOLOGI
K ekurangan
air / st ress air pada tanaman merupakan faktor utama dalam penghambatan produkt ivitas tanaman. K ehilangan air pada jaringan tanaman dapat : - menurunkan turgor sel, - meningkatkan konsent rasi makro molekul serta senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah, - mempengaruhi membran sel (Mubiyanto, 1997). Peran air yang sangat pent ing tersebut menimbulkan konsekuensi bahwa langsung atau t idak langsung kekurangan air pada tanaman akan mempengaruhi semua proses metaboliknya sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman.
RESPON TANAMAN TERHADAP KEKERINGAN
Cekaman
kekeringan pada tanaman disebabkan oleh kekurangan suplai air di daerah perakaran dan permintaan air yang berlebihan oleh daun dalam kondisi laju evapot ranspirasi melebihi laju absorbsi air oleh akar tanaman. Serapan air oleh akar tanaman dipengaruhi oleh laju t ranspirasi, sistem perakaran, dan ketersediaan air tanah (Lakitan, 1996).
Plant damage resulting from water stress Photo courtesy of Perry.
Symptoms: Reddish brown necrosis starting on leaf margin and extending to whole leaf in this new planting. Diagnosis: Acute water stress. .
Photo courtesy of Larry Costello.
Photo courtesy of Clark.
Symptoms: Browning and defoliation of tulip tree. Diagnosis: The manzanita ground cover and the tulip tree are in the same irrigation zone. These two plants have differing water requirements. (The tulip tree requires a fair amount of water, whereas the manzanita thrives on very little.)
Symptoms: Ash tree becoming defoliated (losing leaves) and dying back. Diagnosis: The tree is stressed by chronic water deficit.
Photo courtesy of Perry.
Photo courtesy of Larry Costello.
Symptoms: Chlorotic and declining shrubs. Diagnosis: The plants are suffering from aeration deficit, resulting from poor soil drainage or excess irrigation.
Symptoms: Plant species are declining or have died and been removed. Diagnosis: The presence of wet soil and standing water suggests that some of the plants are suffering from aeration deficit.
Respon Tanaman Terhadap Stres Air/ Kekeringan
tanaman yang mengalami cekaman kekeringan mencakup perubahan dit ingkat seluler dan molekuler a.l. sepert i : - perubahan pada pertumbuhan tanaman, - volume sel menjadi lebih kecil, - penurunan luas daun, - daun menjadi tebal, - adanya rambut pada daun, - peningakatan rat io akar-tajuk, - sensit ivitas stomata, - penurunan laju fotosintesis, - perubahan metabolisme karbon dan nit rogen, - perubahan produksi akt ivitas enzim dan hormon, - serta perubahan ekspresi gen - menurunkan luas daun dan mempe rpendek siklus tumbuh - kemampuan akar untuk menyerap air di lapisan tanah paling dalam - kemampuan untuk melindungi meristem akar dari kekeringan dengan meningkatkan akumulasi senyawa tertentu sepert i glisin, betain, gula alkohol atau prolin untuk osmot ic adjustment (Nguyen et al., 1997). Dengan adanya osmot ic adjustment tersebut memungkinkan pertumbuhan tetap berlangsung dan stomata tetap membuka. Respon
umum tanaman akan menunjukkan respon tertentu bila mengalami cekaman kekeringan. Respon tanaman terhadap st res air sangat ditentukan oleh t ingkat st res yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman saat mengalami cekaman. Bila tanaman dihadapkan pada kondisi kering terdapat dua macam tanggapan yang dapat memperbaiki status air, yaitu (1) tanaman mengubah dist ribusi asimilat baru untuk mendukung pe rtumbuhan akar dengan mengorbankan tajuk, sehingga dapat meningkatkan kapasitas akar menyerap air serta menghambat pemekaran daun untuk mengurangi t ranspirasi; (2) tanaman akan mengatur derajat pembukaan stomata untuk mengham bat kehilangan air lewat t ranspirasi (Mansf ield dan Atkinson, 1990).
Secara
Bergantung responnya terhadap kekeringan, tanaman dapat diklasif ikasikan menjadi (1) tanaman yang menghindari kekeringan (drought avoiders) dan (2) tanaman yang mentoleransi kekeringan (drought tolerators). Tanaman yang menghindari kekeringan membatasi akt ivitasnya pada periode air tersedia antara lain dengan meningkatkan jumlah akar dan modif ikasi st ruktur dan posisi daun. Tanaman yang mentoleransi kekeringan mencakup penundaan dehidrasi atau mentoleransi dehidrasi. Penundaan dehidrasi meliput i peningkatan sensit ivitas stomata dan perbedaan jalur fotosintesis, sedangkan toleransi dehidrasi mencakup penyesuaian osmot ik.
Senyawa biokimia
yang dihasilkan tanaman sebagai respon terhadap kekeringan dan berperan dalam penyesuaian osmot ik bervariasi, antara lain gula-gula, asam amino, dan senyawa terlarut yang kompat ibel . Senyawa osmot ik yang banyak dipelajari pada toleransi tanaman terhadap kekeringan antara lain prolin, asam absisik, protein dehidrin, total gula, pat i, sorbitol, vitamin C, asam organik, aspargin, glisin-betain, serta superoksida dismutase dan K+ yang bertujuan untuk menurunkan potensial osmot ik sel tanpa membatasi fungsi enzim.
1.
2.
Beberapa akt ivitas f isiologis yang dipengaruhi oleh st ress air antara lain sebagai berikut. Pembesaran dan Pembelahan Sel Proses yang paling sensit if terhadap st ress air adalah pertumbuhan sel. Pengaruh utama tampak pada p roses f isis. Bila tekanan turgor sel jatuh akibat st ress air, pembesaran sel juga menu run karena kehilangan tekanan di dalam sel. Turgor yang t inggi dalam jaringan kadang kadang--kadang d ijumpai pada malam hari dibanding dengan pada s iang hari. K etersediaan air tanah juga berpengaruh pada potens i air di daun dan juga pe rkembangan/pe rluasan daun. St ress air yang berkepanjangan dapat mengham bat pembelahan sel (meristem) belum jelas apakah penghambatan tersebut secara langsung atau t idak langsung. D inding Sel dan Sintesis Protein D inding sel tersusun sebagian besar dari selulosa yang me rupakan penggabungan dari molekul glukosa. Sintesis substansi ini tertekan pada kondisi st ress air. D ilaporkan juga penggabungan asam amino ke dalam bentuk protein juga dihambat oleh st ress air, tetapi belum jelas bagaimana st ress air berpengaruh terhadap sintesis protein.
STRES 3.
FISIOLOGI
Enzim Def isit air berpengaruh langsung te rhadap level enzim. Pada kond isi st ress yang moderat, level beberapa enzim meningkat, misal enzim hidrolase dan dehidrogenase. Pada umumnya st ress air mengakibatkan menurunnya kadar enzim, terutama nit rat reduktase. St ress air berpengaruh pada tu rgor, apakah kemudian tekanan turgor juga berpengaruh terhadap enzim yang berada di plasma membran, masih menimbulkan pertanyaan, mungkin bahwa akt ivitas ATP ase membran dikendalikan oleh besarnya turgor, yang juga dinyatakan bahwa potensial membran tergantung pada turgor. Diduga bahwa perubahan potensial membran dimaksudkan agar jaringan tanaman dapat mengendalikan reaksi f isiologis, misal penyerapan bahanahanbahan terlarut. Hubungan antara turgor dan penyerapan K+ pada ganggang Velon ia sp, sp, penyerapan K+ meningkat bila turgor sel menurun dan sebaliknya. Dengan demikian nampak bahwa tekanan tu rgor memiliki fungsi ganda dalam proses pertumbuhan. Ia dibutuhkan untuk menekan dinding/membran sel untuk memberi fasilitas pemecah ikatan kimia dan tahap berikutnya mengendalikan bahanahan-bahan terlrut yang dibutuhkan untuk pertumbuhan.
STRES 4.
FISIOLOGI
Hormon Tumbuhan Hubungan antara st ress air dan f itohormon sangat kompleks, misal pada kondisi st ress air yang moderat cepat ter jadi akumulasi asam absisik ( AB A). Pada daun yang layu, nampak bahwa AB A pada level yang lebih t inggi terpelihara oleh adanya laju sintesis AB A dan metabolismenya. Akumulasi AB A menginduksi menutupnya stomata dan penghambatan t ranspirasi. Senesen pada tanaman dipercepat oleh AB A, fenomena senesen ini lebih cepat pada kondisi st ress air dan hampir past i berhubungan dengan sintesis dan kandungan AB A. Pada tanaman kapas, st ress air mempengaruhi perilaku et ilin pada daun, produksi et ilin ter jadi di pet iol tanaman kapas beberapa jam setelah meningkatnya def isit air, dan pada beberapa kejadian (t idak selalu) d ijumpai bahwa produksi et ilin menurun ket ika mendapat air kembali.
AKUMULASI ASAM ABSISIK
Asam absisik ( AB A) merupakan salah satu hormon tumbuh yang banyak kaitannya dengan kondisi cekaman lingkungan pada tanaman termasuk cekaman kekeringan (Bianco-Trinchant dan Le page-Degivry, 1998; X iong et al., 1999). Asam absisik meningkat dengan segera ket ika tanaman mengalami cekaman kekeringan sebagai respon terhadap kondisi cekaman kekeringan (K irkham, 1990; Set iawan, 1998; Leung dan Giraudat, 1998). Terdapat perbedaan t ingkat kadar AB A yang terbentuk antara tanaman yang toleran terhadap cekaman kekeringan dibanding dengan tanaman yang peka. K adar AB A pada tanaman yang toleran lebih t inggi dibandingkan dengan tanaman yang peka, sehingga AB A selalu dikaitkan dengan sifat toleran tanaman terhadap cekaman kekeringan (K irkham, 1990; Olsen et al., 1992; Farran et al., 1996; Fernandez, Perry dan Flore, 1997; Carrier et al., 1997; Set iawan, 1998). Gambar 1. Mekanisme Respon Tanaman terhadap Cekaman K ekeringan ((+) selanjutnya konsent rasi meningkat ; (-) selanjutnya konsent rasi menurun pada cekaman berat ; ---diduga AB A berperan dalam t ransduksi gen; . Diduga merupakan bagian sekuen gen lain yang berperan dalam mekanisme toleransi terhadap cekaman kekeringan; dO ATornithine- d-aminot ransferase; P5C-pyroline-5-carboxylate; ORN-primer ornithne; AB Aabsisic i acid) (W jana, 2001). Gambar
Gambar 1. Mekanisme Respon Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan ((+) selanjutnya konsentrasi meningkat; (-) selanjutnya konsentrasi menurun pada cekaman berat; ---- diduga ABA berperan dalam transduksi gen; «. Diduga merupakan bagian sekuen gen lain yang berperan dalam mekanisme toleransi terhadap cekaman kekeringan; d-OAT-ornithine-d- aminotransferase; P5C-pyroline-5-carboxylate; ORNprimer ornithne; ABA-absisic acid) (Wijana, 2001)
STRES
FISIOLOGI
5. Akt ivitas Fotosintesis
Menurut K ramer (1963) kekurangan air di dalam jaringan tanaman dapat d isebabkan oleh kehilangan air yang berlebihan pada saat t ranspirasi melalui stomata dan sel lain sepert i kut ikula atau disebabkan oleh keduanya. Namun le bih dari 90% t ranspirasi ter jadi melalui stomata di daun. Selain berperan sebagai alat untuk penguapan, stomata juga berperan sebagai alat untuk pertukaran CO2 dalam proses f isiologi yang berhubungan dengan produksi. Stomata berperan pent ing sebagai alat untuk adaptas i tanaman terhadap cekaman kekeringan. Beberapa tanaman beradaptasi terhadap cekaman kekeringan dengan cara mengurangi ukuran stomata dan jumlah stomata (Price dan Courtois, 1991).
St ress
air dapat menghambat membukanya stomata. St ress air yang ringan /kecil pengaruhnya terhadap menutupnya stomata. Bila st ress air ini terus berlangsung akan mengurangi penyerapan CO2, lebih dari itu fotofosforilasi dan fotolisis air juga akan terganggu. K ecepatan t ranslokasi fotosintat dari daun ke bagian tanaman lainnya juga akan menurun, t ranslokasi fotosintat ini memiliki respon yang lebih sensit if daripada fotosintesisnya ( lihat faktor yang berpengaruh terhadap f iksasi CO2 ). In many plants, drought st ress decreases stomatal conductance and t ranspirat ion (Earl, 2002; Ribas-Carbo et al., 2005). Unde r drought condit ions, stomatal closure helps to maintain higher leaf water potent ial and thereby leaf water content ; however this leads to a decrease in leaf photosynthesis. The limitat ion of CO2 assimilat ion imposed by stomatal closure reduces the intercellular CO2 concent rat ion in leaves and causes an imbalance in photosystem II (PSII) photochemical act ivity, elect ron requirements for photosynthesis and leads to an increased suscept ibility to photo-damage (Epron et al., 1992; He et al., 1995; Flagella et al., 1998)
STRES 6.
K egaraman
K egaraman
FISIOLOGI
tanah merupakan persoalan dalam produksi tanaman. Pada daerah arid dan semiarid perkembangan tanah dicirikan oleh t ingginya kadar garam pada prof il tanah. Tergantung pada kondisi spesif ik, jumlah ion (Na+, Cll-, HCO3O3-, Mg2+, SO42O42- dan borat) mungkin berada di akar dalam rentangan konsent rasi yang t inggi sehingga berpengaruh pada pertumbuhan tanaman. Pada umumnya keberadaan garamam-garam terlarut dalam medium dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman dengan dua cara. Pertama konsent rasi t inggi ionon-ion tertentu dapat meracuni dan menginduksi gangguan f isiologis (misal Na+, borat), kedua garamam-garam terlarut menekan potensi air dari medium dan berakibat terbatasnya penyerapan air oleh akar. K onsent rasi garam yang lebih t inggi di medium, cenderung meningkatkan penyerapan ion dan menurunkan potensial air dalam akar tanaman yang akan menst imulir penyerapan air dan akan meningkatkan turgor sel dan turgiditas jaringan tanaman. Hal ini dimaksudkan untuk menjaga keseimbangan air yang dikenal dengan penyesuaian osmot ik.
STRES 7.
K eracunan
FISIOLOGI
Garam K egaraman memberi pengaruh yang berbeda pada proses metabolisme, sepert i misal asimilasi CO2, sintesis protein, respirasi ataupun f itohormon. Apakah hal ini merupakan pengaruh langsung sul it untuk d ijawab. K eracunan dimulai dengan t idak seimbangnya ion dalam jaringan tanaman, seringkali dengan kelebihan dari Na+, tanaman dapat mengatasi kelebihan ini dengan cara mengeluarkan yang diserapnya atau sekresi ke vakuola. Proses pengaturan ini memerlukan tambahan energi, tanaman yang diperlakukan pada kond isi kegaraman menunjukkan laju respirasi yang lebih t inggi dan menguras cadangan karbohidrat yang lebih t inggi dibanding dengan tanaman pada kond isi yang t idak mengalmi kegaraman. Tanaman yang mende rita kegaraman juga miskin status nut risinya. Hubungan antara ketersediaan energi dan kegaraman telah didemonst rasikan pada Chlorella dan V icia faba. a. Dari dua kejadian tersebut diketahui bahwa pengaruh keracunan dari kegaraman NaCl kurang kuat bila tanaman ditumbuhkan di bawah intensitas cahaya yang t inggi dibanding dengan bila tanaman ditumbuhkan di bawah intensitas yang rendah.
Pada kondisi intensitas t inggi tanaman dapat memelihara keseimbangan konsent rasi kat ion di dalam organ tanaman, berbeda i i konsent rasi Na+ dengan pada intensitas rendah, di mana d jumpa yang berlebihan dan K+ yang rendah. K et idakseimbangan status ion, berkaitan dengan terganggunya asimilasi CO2. K ondisi kegaraman membatasi sintesis sitokinin di akar dan t ranslokasinya ke bagian atas tanaman dapat juga terhambat, sedang sintesis AB A just ru akan meningkat pada kondisi kegaraman. Pada st ress garam yang kuat, sitoplasma dapat terisi Na+ berlebihan yang dapat berpengaruh terhadap enzim dan organel dalam sitoplasma. Toleransi tanaman terhadap garam sangat berbedaeda-beda antar spesies. Tanaman halof it mampu mengatasi konsent rasi elekt rolit yang t inggi dalam medium karena penyerapannya yang dalam jumlah besar tersebut lalu diasingkan ke dalam vakuola. Mekanisme utama toleransi tanaman terhadap garam tergantung pada organ penampung ion anorganik. Sekresi akt if ion Na+ ke dalam vakuola akan melindungi sitoplasma terhadap konsent rasi Na+ yang t inggi. Toleransi terhadap garam dapat juga dilakukan dengan cara reabsorpsi Na+ dari xylem ke bagian basal dari akar.
STRES
FISIOLOGI
8. Penyesuaian Terhadap Suhu Membran sel tersusun atas lemak lapis ganda (bilayer), t iga lipida polar terdapat pada sebagian besar membran : fosfolipid, glukolipid dan sulfolipid yang jumlahnya lebih kecil. Dalam lipida polar, asam lemak rantai panjang bert indak sebagai ekor hidrofobik, yang berorientasi ke arah dalam membran. Variasi asam lemak dalam hal panjang rantai dan t ingkat kejenuhannya (jumlah ikatan rangkai) berpengaruh terhadap t it ik cair, sepert i pada tabel berikut.
Tabel : K omposisi asam lemak dalam akar berbagai tanaman yang ditumbuhkan pada suhu 25o C (Marschner,1986)
Asam lemak
Panjang rantai
Titik cair
Spesies tanaman
Kacangkacangan
Barley
Gula beat
% total asam lemak
Asam palmitat
C16
+62,8
25
22
18
Asam slearat
C18
+70,1
4
3
1
Asam oleat
C18:1
+13,0
3
3
4
Asam linoleat
C18:2
-5,5
27
38
47
Asam linolenat
C18:3
-11,1
31
17
8
Umumnya sangat menonjol jumlah asam lemak t idak jenuh te rutama pada tanaman yang d itumbuhkan pada iklim dingin, hal ini mengindikasikan bahwa asam lemak ini memiliki peran pent ing dalam memelihara fluiditas membran yang t inggi pada suhu rendah. Lipida lain yang pent ing dari lipida membran sel ialah sterol terutama kholesterol pada hewan dan pp-sitosterol pada tumbuhan t inggi. Sterol merupakan st ruktur utama dalam membran. Di dalam plasma membran proporsi sterol dapat set inggi fosfolipid, 1515-40% dari total lipida. K omposisi membran t idak hanya mem bedakan kekhususan antar spesies tanaman, hal ini juga dipengaruhi oleh faktor lingkungan, sebagai contoh di daun, ter jadi variasi level sterol pada tahun yang berbeda. Dalam banyak hal perubahan komposisi lipida mencerminkan adaptasi tanaman terhadap lingkungan lewat penyesuaian membran.
Menurunnya temperatur dari 25o C ke 10o C selama pertumbuhan gandum, merubah komposisi asam lemak akar dengan asam lemak t idak jenuh sangat menonjol, proporsi asam linoleat (18:2) menurun dari 50% ke 33%, sedang asam linolenat (18:3) meningkat dari 21% ke 39% dari total asam lemak. Hal demikian akan merubah t it ik beku (temperatur t ransisi) membran ke suhu yang le bih rendah dan kemudian menjadi pent ing untuk memelihara fungsi membran pada suhu yang le bih rendah. Pada temperatur rendah meningkatkan proporsi fosfat idilkolin dalam membran. Meningkatnya respon membran terhadap asam gibberellat pada suhu rendah, mungkin berhubungan dengan pe rubahan tersebut, diperkirakan fosfolipida bert indak sebagai aseptor untuk f itohormon sepert i asam gibberellat.
STRES 9.
FISIOLOGI
Adaptasi pada Suhu Tinggi Sel memiliki sejumlah mekanisme untuk membantu bertahan hidup dalam lingkungan ekst rim. Seringkali dalam keadaan ekst rim mengakt ifkan baterigene yang menghasilkan perlindungan kepada sel dari pengaruh buruk tersebut. Salah satu mekanisme ialah Heat Heat Shock Response(H Response (HSR) yang disebabkan oleh suhu t inggi yang t idak biasa dialami, menginduksi Heat o ck Pro tein Heat Sh hock n (HSP ) termasuk di antaranya membantu menstabilkan dan memperbaiki bagian pro tein yang denaturasi. Banyak sel memiliki mekanisme yang memungkinkan untuk mensintesis enzim yang mampu memperbaiki DN A yang mengalami kerusakan sebagai respo n dari keadaan darurat. : pada E. c o li, respo n SOS pada E. c ol i set iap Sebagai c o nt oh halangan terhadap replikasi DN A yang disebabkan o leh kerusakan DN A, mempro duksi sinyal yang menginduksi meningkatnya t ranskripsi lebih dari 15 gene yang berbeda, yang banyak di antaranya yang mengko de pro tein yang berfungsi dalam perbaikan DN A.
sel mamalia yang ditumbuhkan pada suhu normal 37o C, bila dalam waktu singkat diperlakukan dengan suhu yang lebih t inggi 43oC (Heatshock (Heatshock), ), maka sel tersebut mulai mensintesis protein spesial secara berlebihan. Sebagian besar heat heat shock/st ress respone protein n (HSP/SRP) juga disintesis dalam merespon perlakuan panas yang lain untuk membantu sel agar dapat bertahan hidup. Ada 3 famili SRP : 25000 dalton, 70000 dalton, 90000 dalton yang masingng-masing ditemukan pada sel normal. SRP membantu melarutkan dan melipatkan kembali protein yang denaturasi atau protein yang salah melipat Protein ini dibutuhkan dalam sel, st ress yang kuat sebagaimana heat heat shock shock akan meningkatkan protein yang rusak dalam sel dan akibatnya meningkatkan kebutuhan SRP yang lebih banyak yang disediakan oleh pengakt ifan t ranskripsi gene SR (st (st ress respone gene). gene ). Pada yeast yeast : S. cereviceae mengandung 8 gene HSP 70, beberapa di antaranya bert ranskripsi pada kondisi umum, sedang yang lain dit ranskripsi hanya bila sel diekspos pada suhu yang meningkat atau st ress yang lain. K ultur
