Ecología: Una mirada desde los sistemas dinámicos

´ ECOLOGIA Una mirada desde los ´ SISTEMAS DINAMICOS

´ ECOLOGIA Una mirada desde los ´ SISTEMAS DINAMICOS

José Fernando Isaza Delgado Diógenes Campos Romero

Contenido

´ Parte I. PRELIMINARES MATEMATICOS 1. Preliminares matemáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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1.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1.2. Conceptos básicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 1.3. Los puntos de equilibrio y su estabilidad . . . . . . . . . . . . . 34 1.4. Sistema de una variable de estado . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 1.5. Sistema dinámico con dos variables de estado . . . . . . . . 41 1.5.1. Linealización de las ecuaciones . . . . . . . . . . . . . . . 41 1.5.2. Ecuación de valores propios de J e . . . . . . . . . . . . 44 1.5.3. Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 1.6. Estabilidad en el sentido de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . 48 1.7. Estabilidad. Método de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 1.7.1. Función de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 1.7.2. Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 1.7.3. Demostración del teorema de Lyapunov . . . . . . . . 57

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Contenido

1.7.4. Teorema dos de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 1.8. Teorema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 1.9. Método de optimización de Pontryagin . . . . . . . . . . . . . . 62 1.9.1. El problema de control o´ ptimo . . . . . . . . . . . . . . . . 62 1.9.2. Ejemplo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 1.9.3. Ecuaciones de Euler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 1.9.4. Ecuaciones de Lagrange y de Hamilton . . . . . . . . 66 1.9.5. Plausibilidad del teorema PMP . . . . . . . . . . . . . . . 68 1.10. Teorema de Green . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 1.11. Teorema de Bendixson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 1.11.1. Criterio de Bendixson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 1.11.2. Teorema de Bendixson–Dulac . . . . . . . . . . . . . . . 74 1.11.3. Teorema de Poincaré–Bendixson . . . . . . . . . . . . . 74 1.11.4. Un ejemplo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Parte II. SISTEMAS EN TIEMPO CONTINUO 2. Dinámica de una población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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2.1. Modelos no estructurados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 2.2. Modelo malthusiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 2.3. Modelo log´ıstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Contenido

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2.3.1. Formulación del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 2.3.2. Puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 2.3.3. Solución anal´ıtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 2.3.4. Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 2.4. Ley de Gompertz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 2.5. El carácter no oscilatorio de una ecuación . . . . . . . . . . . . 101 2.6. Población con retardo de tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 2.6.1. Sistemas con retardo temporal . . . . . . . . . . . . . . . . 103 2.6.2. Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 2.6.3. Ecuación de Hutchinson-Wright . . . . . . . . . . . . . . 108 2.7. Sistema lineal con retardo de tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . 111 2.8. Comentarios históricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 3. Especies en interacción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 3.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 3.2. Modelo depredador–presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.2.1. Consideraciones generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.2.2. Formulación del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 3.2.3. Estados de equilibrio y su estabilidad . . . . . . . . . . 121 3.2.4. Isoclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

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Contenido

3.2.5. Efecto de la pesca en el modelo . . . . . . . . . . . . . . . 130 3.2.6. Trayectorias periódicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 3.3. Modelos más realistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 3.3.1. Isoclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 3.3.2. Puntos fijos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 3.4. Sistemas de Liénard generalizados . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 3.4.1. Especificación del sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 3.4.2. Punto de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 3.4.3. Teoremas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 3.4.4. Ejemplo: oscilador qu´ımico . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 3.5. Modelo presa–depredador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 3.6. Modelo presa–depredador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 3.6.1. Ecuación del disco de Holling . . . . . . . . . . . . . . . . 150 3.7. Especies en competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 3.7.1. Efecto de la interacción de las especies . . . . . . . . . 160 3.8. Mutualismo o simbiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 3.8.1. Comentarios adicionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 4. Epidemias, revoluciones, drogadicción . . . . . . . . . . . . . . . 165 4.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

Contenido

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4.2. Modelo SI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 4.3. Un modelo SI con población recuperada . . . . . . . . . . . . . 169 4.3.1. El modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 4.3.2. Análisis de los puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . 170 4.4. Modelo de una epidemia AIDS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 4.4.1. Ausencia de un ciclo l´ımite . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 4.4.2. Puntos fijos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 4.5. Modelo de propagación de VIH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 4.5.1. Formulación del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 4.5.2. Puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 4.5.3. Estabilidad de los puntos de equilibrio . . . . . . . . . 181 4.6. Modelo SIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 4.6.1. El modelo y sus implicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . 184 4.6.2. Algunas propiedades del modelo . . . . . . . . . . . . . . 186 4.7. La peste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 4.7.1. Elementos históricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 4.7.2. Patogenia actual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 4.7.3. Un modelo dinámico para la peste . . . . . . . . . . . . . 199 4.7.4. Modelo de la peste con parámetros no constantes 204

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5. Esbozos de economia ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 5.1. Costos ambientales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 5.2. Reducción de emisiones contaminantes . . . . . . . . . . . . . . 209 5.3. Costos ambientales externos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 5.4. La tragedia de los comunes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 5.4.1. De ovejas y buses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 6. Explotación de un recurso natural renovable . . . . . . . . . . 223 6.1. Conceptos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 6.1.1. Otro modelo para h(x, t) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 6.2. Es mejor maña que fuerza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 6.3. El valor en el tiempo de la explotación de un recurso natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 6.3.1. Tasas de descuento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 6.3.2. Explotación de un recurso renovable . . . . . . . . . . . 236 6.3.3. Valor presente de la explotación de un recurso natural renovable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 6.4. Tiempos de recuperación de una especie amenazada de extinción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 6.5. Sobreexplotación de pesca de ballenas en la Antártida . 245 6.6. Explotación forestal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

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7. Modelos dinámicos de guerra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 7.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 7.2. Dos ejércitos irregulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 7.3. Un ejército regular y uno irregular . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 7.4. Dos ejércitos regulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 7.5. Ejércitos con remplazo de combatientes . . . . . . . . . . . . . 266 7.5.1. Formulación del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 7.5.2. Aplicación al conflicto colombiano . . . . . . . . . . . . 267 7.6. Tres fuerzas en conflicto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 7.6.1. Formulación del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 7.6.2. Puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 7.6.3. Evolución temporal de las fuerzas en conflicto . . 276 7.6.4. S´ıntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 7.7. Guerra de virus contra tumores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 7.7.1. Descripción del crecimiento del tumor . . . . . . . . . 280 7.7.2. Modelo de poblaciones en presencia de viroterapia282 7.7.3. Estados de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 7.7.4. Estabilidad de los puntos de equilibrio . . . . . . . . . 286 7.7.5. Evolución temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287

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Contenido

Parte III. SISTEMAS EN TIEMPO DISCRETO 8. Modelos de tiempo discreto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 8.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 8.1.1. Sistemas de una especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 8.1.2. Sistemas de dos especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 8.1.3. Sistema de g especies, con N retardos temporales 300 8.2. Linealización del sistema (8-11) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 8.3. Estados asintóticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 8.3.1. Definiciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 8.3.2. Ejemplo: Ecuación log´ıstica (8-2) . . . . . . . . . . . . . 309 8.3.3. Ejemplo: Relación de recurrencia de Hénon . . . . . 310 8.4. Estabilidad de los puntos de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . 311 8.4.1. Relación de recurrencia lineal . . . . . . . . . . . . . . . . 312 8.4.2. Clasificación de los estados de equilibrio de (8-20)312 8.5. Criterios de estabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 8.5.1. Estabilidad con base en la ecuación linealizada . . 315 8.5.2. Estabilidad en sistemas no lineales . . . . . . . . . . . . 318 8.6. Criterio de Schur–Cohn y test de Jury . . . . . . . . . . . . . . . 319 8.6.1. Criterio de Schur–Cohn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319

Contenido

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8.6.2. Formulación del criterio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 8.6.3. Polinomio con coeficientes reales . . . . . . . . . . . . . 321 8.6.4. Test de Jury . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 8.6.5. Ejemplo: Dos variables de estado . . . . . . . . . . . . . 325 8.6.6. Ejemplo: Tres variables de estado . . . . . . . . . . . . . 327 8.7. Relación de recurrencia log´ıstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 8.7.1. Clasificación de los puntos de equilibrio . . . . . . . . 328 8.7.2. Modelamiento de una población . . . . . . . . . . . . . . 330 8.7.3. Evolución de la población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 8.7.4. Ecuación log´ıstica con retardo . . . . . . . . . . . . . . . . 337 8.8. Ejemplo: parásitos y anfitriones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 8.9. Otros modelos de dinámica de poblaciones . . . . . . . . . . . 345 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 ´ Indice de materias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351

Prefacio

La literatura cient´ıfica incluye una cantidad abundante de ejemplos sobre el modelamiento matemático de sistemas ecológicos como son la evolución de la población de una especie, la interacción entre dos o más especies, la propagación de enfermedades o de epidemias. En el proceso de modelamiento de estos fenómenos la ecuación log´ıstica y los modelos de competencia de Lotka–Volterra desempeñan un papel fundamental, pues sirven como punto de partida para la creación de modelos apropiados para la descripción de nuevos sistemas y procesos. Los modelos en este libro se ubican en la categor´ıa de “sistemas dinámicos” deterministas, tanto de tiempo continuo como de tiempo discreto. Por lo general, estos sistemas son no lineales, lo que hace que la evolución temporal pueda generar resultados inesperados, e inclusive soluciones caóticas. Los sistemas dinámicos presentan puntos de equilibrio que se clasifican como estables o inestables. Esto significa, por ejemplo, en el caso de dos especies en interacción, que la evolución temporal tiende a que las poblaciones de las especies se aproximen al estado de equilibrio con el transcurso del tiempo (estable) o a que se alejen de ese punto (inestable). Este mecanismo puede llevar a la extinción de

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Prefacio

una de las dos especies o la reducción significativa del tamaño de su población. Los sistemas dinámicos involucran parámetros que representan caracter´ısticas del sistema objeto de estudio como son, entre muchos otros, la cantidad de alimento disponible, las condiciones del medio ambiente, la tasa de captura de una especie depredadora. Entender el papel que estos parámetros juegan en el proceso de modelamiento matemático, y los resultados de este proceso, es de gran utilidad, pues permite, por ejemplo, diseñar pol´ıticas y mecanismos para controlar una plaga o una enfermedad, o explotar racionalmente una especie sin que la explotación la lleve a la extinción. El propósito de este libro, es ofrecer a los estudiantes de diferentes disciplinas (como la biolog´ıa, la ingenier´ıa, la f´ısica) un conjunto de conceptos básicos y de aplicaciones en el campo de la ecolog´ıa. Se espera que al avanzar en esta dirección, el “estudioso” incremente su capacidad de análisis y consolide una “intuición educada”, que le permita hacer recomendaciones o tomar decisiones sobre bases lógicas, que se fundamenten en algo más que el “sentido común”. Pues, e´ ste se basa, en buena medida, en las propiedades lineales de ciertos sistemas dinámicos, mientras que los sistemas ecológicos, por su carácter no lineal, suponen efectos que no son proporcionales a las causas. El libro es de nivel intermedio, tanto por la matemática que requiere como por la complejidad de los temas. Se espera que sirva como punto de partida para el estudio de sistemas más complejos.

Prefacio

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Este texto se originó en el curso de Sistemas Dinámicos que J. F. Isaza dicta en la Facultad de Ingenier´ıa de la Pontificia Universidad Javeriana en Bogotá.

José Fernando Isaza Delgado Pontificia Universidad Javeriana Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano Diógenes Campos Romero Universidad Nacional de Colombia Academia Colombiana de Ciencias Exactas, F´ısicas y Naturales

Parte I

´ PRELIMINARES MATEMATICOS

1 Preliminares matemáticos

1.1 Introducción Uno de los propósitos de la ciencia es el modelamiento del mundo natural. El sistema real se representa mediante un modelo, es decir, como una construcción matemática que, con la adición de ciertas interpretaciones verbales, describe de manera simplificada el sistema real objeto de estudio [1, 2]. La construcción de un modelo supone los siguientes elementos: 1. Introducir el tiempo t como la variable independiente. 2. Identificar los parámetros del sistema, µ := (µ1 , µ2 , . . . , µσ ). 3. Seleccionar las variables dependientes que identifican el estado del sistema, x := (x1 , x2 , . . . , xg ). 4. Deducir o construir las ecuaciones de movimiento que determinan la manera como el estado del sistema se transforma con el tiempo. El resultado de este proceso es la construcción de un sistema dinámico: un conjunto de ecuaciones diferenciales de primer orden que des-

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criben la manera como el estado del sistema cambia con el tiempo.

Los sistemas dinámicos constituyen una herramienta apropiada para analizar la evolución temporal de las poblaciones biológicas y de muchos otros sistemas cuyo estudio es de interés en diferentes disciplinas. Por ejemplo, el cambio en el tiempo del estado de ciertos sistemas f´ısico–qu´ımicos; el comportamiento caótico en dinámica de fluidos; la propagación de epidemias; el modelamiento de procesos de selección natural, de fenómenos meteorológicos o de conflictos armados entre ejércitos. El propósito del presente cap´ıtulo es esbozar los principios básicos que gobiernan los sistemas dinámicos haciendo mayor e´ nfasis en los resultados que en las demostraciones matemáticas formales. Los lectores familiarizados con los fundamentos de la teor´ıa de sistemas dinámicos pueden prescindir de este cap´ıtulo.

1.2 Conceptos básicos Cada modelo se construye con un propósito particular, incorporando en la estructura matemática sólo las interacciones principales que determinan el comportamiento dinámico fundamental del sistema real que es objeto de estudio. Se busca que el modelo resultante sea amigable y viable en su aplicación, lo que conlleva a la necesidad de despreciar diversas interacciones entre el sistema real y el resto del universo, es decir, todo modelo requiere la realización de aproximaciones.

1.2 Conceptos básicos

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Figura 1.1. Un sistema dinámico es un modelo matemático que representa la realidad de manera aproximada.

VARIABLES DE ESTADO El sistema objeto de estudio se describe por un conjunto de g variables reales (g ≥ 1) x(t) := (x1 (t), x2 (t), . . . , xg (t)) .

(1-1)

que tienen las siguientes caracter´ısticas: Todas ellas son esenciales para describir las propiedades del sistema, en cada instante de tiempo t. Ellas son independientes entre s´ı. No hay redundancia entre las variables. Las entidades (1-1) se conocen con el nombre de variables de estado del sistema; el entero positivo g designa el número de variables de estado1 . Como veremos posteriormente, en general el número de 1

Existen algunos sistemas dinámicos que reciben el nombre de sistemas hamiltonianos por ciertas propiedades especiales que los caracterizan. Una de sus propiedades es la de tener un número par de variables, g = 2f ; el entero positivo f recibe el nombre de número de grados de libertad del sistema.

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ecuaciones diferenciales que caracterizan el sistema corresponde al número de variables de estado. As´ı, por ejemplo, para caracterizar la evolución en el tiempo de una población se requiere una variable de estado y, en consecuencia, de sólo una ecuación diferencial. En un modelo elemental depredador– presa, el modelamiento de la evolución temporal de las poblaciones necesita de dos variables de estado y de dos ecuaciones diferenciales.

E CUACIONES DE MOVIMIENTO Considérese un sistema que se modela con el conjunto de g variables de estado (1-1). En general, las ecuaciones que gobiernan la manera como el estado del sistema cambia con el tiempo son de la forma dx1 = F1 (x, t; µ), dt dx2 = F2 (x, t; µ), dt ..., dxg = Fg (x, t; µ), dt donde x designa el vector x = (x1 , x2 , . . . , xg ).

(1-2)

Como se ha anotado µ designa el conjunto de posibles parámetros que intervienen en el modelo, µ = (µ1 , µ2 , . . . , µs ); por ejemplo, la masa m de una part´ıcula, la constante k de un resorte, la aceleración g de la gravedad, la tasa r de reproducción de una especie. Con frecuencia, con el propósito de simplificar la notación se escribirá Fn (x, t) en lugar de Fn (x, t; µ). Igualmente, en algunas oportunidades, se usa la notación matricial en la que (1-2) se expresa en la forma: dx = F (x, t; µ) . dt

(1-3)


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Los s´ımbolos x(t) y F (x, t; µ) designan vectores columna de g componentes. En general, se requiere que las funciones F1 (x, t; µ), F2 (x, t; µ), . . ., Fg (x, t; µ) sean funciones diferenciables con respecto al tiempo de orden uno, en un conjunto A ⊂ Rg+1 . La condición F ∈ C 1 , es decir, que F sea derivable con derivada continua, es condición suficiente para garantizar la existencia y la unicidad de la solución x(t) del sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias (1-3). Una cantidad escalar que sirve para la caracterización del sistema dinámico (1-3) es la divergencia del campo vectorial F (x, t; µ): ∇ · F(x, t; µ) :=

g X ∂F` (x, t; µ) `=1

E L ESTADO

∂x`

.

(1-4)

INICIAL

Después de establecer las ecuaciones de movimiento (1-2), o lo que es equivalente (1-3), se especifica el estado inicial en el instante de tiempo t0 , es decir, el valor que las variables de estado (1-1) toman en el instante t0 : x0 := x(t0 ) := (x1 (t0 ), x2 (t0 ), . . . , xg (t0 )) .

(1-5)

Esta relación se escribe también en la forma x0 = (x10 , . . . , xg0 ). Con frecuencia, por razones asociadas con el sistema objeto de estudio o por motivos prácticos, se selecciona el tiempo inicial como t0 = 0.

Ejemplo preliminar. El siguiente sistema de ecuaciones diferenciales describe un modelo depredador–presa [2, pág. 158]:

28


dx1 = ax1 − ex1 x2 , dt dx2 = −bx2 + f x1 x2 . dt

(1-6)

Las variables de estado se pueden reunir en la pareja x := (x1 , x2 ) y los parámetros del sistema se agrupan en µ := (a, e, b, f ). El modelo se refiere a las poblaciones x1 (t) de depredadores y x2 (t) de presas. Por ser estos números no negativos, se requiere imponer en el modelo las restricciones a > 0, b > 0, e > 0 y f > 0. El sistema (1-6) se escribe en forma matricial, as´ı   



d x1   ax1 − ex1 x2  .  = dt −bx2 + f x1 x2 x2

(1-7)

Por comparación con (1-3) se identifican las funciones F1 (x, t; µ) := ax1 − ex1 x2 , F2 (x, t; µ) := −bx2 + f x1 x2 . Las ecuaciones (1-7) constituyen una familia de modelos. Un modelo espec´ıfico se obtiene cuando se asignan valores numéricos a los parámetros µ := (a, e, b, f ); por ejemplo, µ = (a, e, b, f ) = (3, 0.5, 2, 1). Dentro del modelo as´ı seleccionado, una solución espec´ıfica se obtiene mediante la asignación, en el instante inicial t0 = 0, de un estado inicial del sistema; por ejemplo, (x1 (0), x2 (0)) = (x10 , x20 ) = (10, 5). El conjunto de ecuaciones (1-7) tiene la propiedad de ser un sistema no lineal, pues las variables de estado aparecen como el producto x1 x2 . A t´ıtulo de ejemplo, en otros sistemas dinámicos podr´ıan


29

aparecer contribuciones no lineales de la forma x1 x32 , sin(αx1 ), entre muchos otros. En general, la presencia de términos no lineales en las ecuaciones de movimiento (1-3) tienen implicaciones importantes en las propiedades del sistema y en su evolución temporal.

D ETERMINISMO Y NO LINEALIDAD Volvamos al sistema de ecuaciones (1-3) que se puede combinar con la condición inicial (1-5), as´ı: Z

t

x(t) = x(t0 ) +

F (x(t0 ), t0 ; µ) dt0 .

(1-8)

t0

Por simple diferenciación con respecto al tiempo t se demuestra la completa equivalencia de (1-8) con la pareja (1-3)–(1-5). La expresión establece que a partir del simple conocimiento del estado inicial y de las funciones F1 (x, t; µ), F2 (x, t; µ), . . ., Fg (x, t; µ) –que hemos reunido en el vector columna F (x(t), t; µ)– es posible conocer la evolución temporal del sistema; es decir, determinar el estado x(t) en cualquier instante de tiempo t. Para hacer referencia a esta propiedad se dice que el sistema dinámico (1-3) es determinista. Por lo general, las ecuaciones (1-3) que describen modelos de evolución temporal son no lineales. Esto implica con alt´ısima seguridad que, no obstante la validez de la relación (1-8), no es posible encontrar una solución anal´ıtica. En consecuencia, se debe recurrir a métodos numéricos para generar información cualitativa y cuantitativa que permita el análisis del sistema. La combinación de determinismo y no linealidad tiene importantes implicaciones filosóficas, al igual que en diversos a´ mbitos de la cien-

30


cia y de la tecnolog´ıa. Por el momento, es de mencionar que los trabajos de Henri Poincaré, en el tránsito del siglo XIX al siglo XX, mostraron que si por lo menos una de las funciones F1 (x, t; µ), F2 (x, t; µ), . . ., Fg (x, t; µ) es no lineal y g ≥ 3, entonces la probabilidad de encontrar una solución anal´ıtica es prácticamente cero. Por otra parte, en un sistema dinámico no lineal que supone el uso de tres o más variables de estado (g ≥ 3), el sistema (1-3) es determinista, pero no es computable, en el sentido de que presenta alta sensibilidad a pequeños cambios en las condiciones iniciales y origina un comportamiento altamente irregular o caótico; en la práctica estas propiedades implican a que las soluciones numéricas no sean significativas en el largo plazo. Es bueno precisar que el hecho de tener una probabilidad prácticamente nula de hallar una solución anal´ıtica de un sistema de ecuaciones diferenciales no lineales, no significa que no existan soluciones anal´ıticas de sistemas no lineales. Esta caracter´ıstica guarda analog´ıa con la siguiente: la probabilidad de elegir al azar un número racional dentro del intervalo [0, 1] es cero, debido a que la medida de los números racionales en [0, 1] es nula y la medida de los irracionales en el mismo intervalo es 1. Los números racionales son un ejemplo de un conjunto infinito de medida cero.

´ ´ S ISTEMA DIN AMICO AUT ONOMO El sistema dinámico (1-2) es autónomo si ninguna de las funciones F1 (x, t; µ), F2 (x, t; µ), . . ., Fg (x, t; µ) depende de manera expl´ıcita del tiempo t; es decir, los parámetros µ no dependen del tiempo y las ecuaciones son de la forma


dx1 = F1 (x; µ), dt dx2 = F2 (x; µ), dt ..., dxg = Fg (x; µ) . dt

31

(1-9)

Entonces, en analog´ıa con (1-3), el sistema dinámico autó-nomo (112) se escribe en notación matricial, dx = F (x; µ) . dt

(1-10)

En general, sólo es necesario analizar los sistemas autó-nomos, pues una transformación convierte un sistema no autónomo en uno autónomo. Considérese el sistema no autónomo (1-2) con las g variables de estado x = (x1 , x2 , . . . , xg ). Conviértase el tiempo t en una nueva variable de estado a través de la transformación xg+1 := t,

(1-11)

que implica dxg+1 = 1. dt Ahora, en las g ecuaciones (1-2) substitúyase el tiempo t por la nueva variable xg+1 y al sistema as´ı transformado agréguesele la ecuación dxn+1 /dt := 1, para obtener un sistema de (g +1) variables de estado:

32


dx1 = F1 dt

! :=x z }| { x1 , x2 , . . . , xg , xg+1 ; µ ,

dx2 = F2 (x1 , x2 , . . . , xg , xg+1 ; µ) , dt ..., dxg = Fg (x1 , x2 , . . . , xg , xg+1 ; µ) , dt dxg+1 = 1. (1-12) dt Para expresar este sistema de ecuaciones en la forma matricial (1-10), se requiere tener en cuenta: Como se anotó en la primera ecuación (1-12), el número de variables de estado aumentó en una y, en consecuencia, es necesario reinterpretar el estado del sistema mediante la asignación x = (x1 , x2 , . . . , xg , xg+1 ). El vector columna F (x; µ) que permite expresar (1-12) en la forma (1-10), tiene (g + 1) componentes pues incluye una fila adicional con el número 1. En conclusión, un sistema dinámico g-dimensional que dependa de manera expl´ıcita del tiempo es equivalente a un sistema autónomo en un espacio de (g + 1) dimensiones. Algunas veces clasificaremos los sistemas dinámico autónomos, como sigue: 1. El sistema dinámico autónomo es auténtico si se satisfacen las condiciones que dieron origen a (1-9), o lo que es equivalente a (1-10). 2. El sistema dinámico autónomo es artificial si tiene la forma (1-12) que, a propósito, incluye el 1 en la u´ ltima ecuación.


33

E L CONCEPTO DE TRAYECTORIA Considérese el sistema dinámico (1-10) y una aplicación ϕ : [a, b] → Rg , con [a, b] ⊂ R. La aplicación ϕ(t) define una curva parametrizada por el tiempo t, en un espacio de dimensión g formado por las variables de estado. Se dice que ϕ(t) es una trayectoria del sistema de ecuaciones diferenciales si ella satisface la condición dϕ(t) = F (ϕ(t); µ) . (1-13) dt La trayectoria que en el instante inicial t0 pasa por el estado inicial x0 se designa como ϕ(t, x0 ). Definiciones completamente similares se aplican al sistema autónomo artificial (1-12). La u´ nica diferencia es que la trayectoria tiene lugar en un espacio (g + 1)-dimensional. Mayores detalles en [8, 7]. Ejemplo. Considérese la ecuación diferencial dx/dt = Ax, en donde A es una matriz 2 × 2 con elementos constantes:      d x1  a11 a12  x1   =  . dt x2 a21 a22 x2 | {z }

(1-14)

:=A

Considérese ahora la ecuación Ac = λc, donde λ es un valor propio de A y c es el vector propio correspondiente. La aplicación   c1  ϕ(t) = c exp (λt) =   exp (λt)

(1-15)

c2 es una solución de la ecuación diferencial dx/dt = Ax. En efecto, esta afirmación se verifica al tener en cuenta que λ y c no dependen del tiempo y calcular la derivada de ϕ(t) con respecto a t:

34


dϕ(t)/dt = c λ exp (λt) = λ ϕ(t).

1.3 Los puntos de equilibrio y su estabilidad P UNTO DE EQUILIBRIO Considérese un sistema dinámico autónomo auténtico (1-9), o lo que es equivalente (1-10): dx = F (x; µ) , dt

x ∈ Rg .

(1-16)

Se denomina punto fijo o punto de equilibrio del sistema (1-16) a cada estado xe que satisfaga F (xe ; µ) = 0,

xe ∈ R g .

(1-17)

Obsérvese que si xe es un estado de equilibrio, la función constante ϕ(t, xe ) = xe es, en efecto, una solución: dϕ(t, xe ) = 0 = F (xe ; µ) = 0. dt En este punto se debe hacer e´ nfasis en el hecho de que el sistema dinámico artificial (1-10) no tiene puntos de equilibrio, pues la identidad 1 = 0 es imposible de satisfacer. Sin embargo, algunos sistemas dinámicos no autónomos tienen puntos de equilibrio, como se ilustra en la siguiente situación. Ejemplo. El sistema dinámico dx(t) = a cos(at)x(t), dt

x(t0 ) = x0 ,

(1-18)

tiene x = 0 como punto de equilibrio para todo tiempo t y la solución de la ecuación diferencial es

1.3 Los puntos de equilibrio y su estabilidad

x(t) = x0 exp (− sin(at0 ) + sin(at)) .

35

(1-19)

En la práctica, para determinar los puntos de equilibrio de un sistema dinámico autónomo se resuelve un conjunto de ecuaciones no lineales, con frecuencia con el uso de métodos numéricos apropiados.

E STABILIDAD DE UN PUNTO DE EQUILIBRIO Sea xe un estado de equilibrio del sistema dinámico (1-16). Intuitivamente, los conceptos de estabilidad y de inestabilidad del punto xe se refieren a una propiedad del sistema dinámico según la cual, al perturbarse débilmente el estado del sistema, la nueva trayectoria tiende a permanecer en la vecindad de xe o tiende a alejarse de manera progresiva de xe , respectivamente.

A B C g

E

G

H

D F

Figura 1.2. Esfera sobre una lámina doblada, en presencia de un campo gravitacional g.

Un ejemplo clásico considera una esfera en diferentes posiciones en una lámina doblada, como se indica en la Figura 1.2. Los puntos A, D y F son de equilibrio estable; los puntos B, E, G son de equilibrio inestable; los puntos C y H no son estados de equilibrio.

36


Posteriormente se dará una definición formal y un tratamiento más anal´ıtico del tema de la estabilidad; por el momento, en los párrafos que siguen, el análisis es de carácter “intuitivo”.

1.4 Sistema de una variable de estado Considérese un sistema con solo una variable de estado, dx = F (x), dt

x ∈ R,

(1-20)

de la forma de la Figura 1.3, con estados de equilibrio x1 , x2 y x3 (x1 < x2 < x3 ). Estos puntos fijos, difieren en su estabilidad. F(x)

x1

x2

x3

x

Figura 1.3. Sistema dinámico con una variable de estado x, con tres estados de equilibrio: x1 , x2 y x3 , con x1 < x2 < x3 . Por ejemplo, F (x) = (x − x1 )(x − x2 )(x − x3 ) exp(ax), con un parámetro a > 0.

Se quiere analizar la estabilidad de un estado de equilibrio xe , para lo cual se hace uso de la Figura 1.4. Considérese una solución y(t) 6= xe del sistema dinámico (1-20) e introdúzcase la cantidad

1.4 Sistema de una variable de estado

u(t) := y(t) − xe ,

u0 := u(t0 )

37

(1-21)

que “mide”, en cada instante t, la separación de la trayectoria y(t) con respecto al estado de equilibrio xe ; por hipótesis, la separación inicial u(t0 ) es infinitesimalmente pequeña, pero no nula. F(x)

F(x) B

A x1- δ

x1+ ε x1

F(x) C x2+ ε

x

x2

x

x3- δ x3

x x3+ ε

x2- δ

Figura 1.4. Análisis de la estabilidad de un estado de equilibrio xe . La pendiente Je en el punto de equilibrio determina la estabilidad (o inestabilidad) del punto. Para cada punto de equilibrio, en la notación de la ecuación (1-21), se consideran dos trayectorias, con: (i) u0 = ε, (ii) u0 = −δ.

Como y(t) es una solución de (1-20), la relación dy/dt = F (y) se expresa en la forma d d y(t) = u(t) = F (xe + u) dt dt ∂F (x) = F (xe ) + u + ..., ∂x x=xe donde la u´ ltima igualdad surge de un desarrollo de Taylor de la función F (xe +u) alrededor del punto de equilibrio xe . Al tener en cuenta que F (xe ) = 0, se concluye que en una aproximación de primer orden, la desviación u(t) satisface la ecuación diferencial d u(t) = Je u, dt

∂F (x) Je := . ∂x x=xe

(1-22)

38


Es decir, la pendiente Je de la función F (x) en el punto de equilibrio es el parámetro que determina el comportamiento de la desviación u(t), pues la solución de (1-22) es dada por u(t) = exp (Je τ ) u(t0 ),

τ := t − t0 .

(1-23)

C RITERIOS DE ESTABILIDAD Es decir, a medida que crece el tiempo (t > t0 ) la trayectoria y(t) se separa o se aproxima asintóticamente al estado de equilibrio xe , dependiendo del valor de Je : Si Je > 0, el punto de equilibrio xe es inestable. Si Je < 0, el punto de equilibrio xe es estable. Si Je = 0, el criterio de estabilidad (o inestabilidad) de xe no es concluyente. La aplicación de este resultado a los puntos de equilibrio de la figura 1.4 muestra que x1 y x3 son inestables (Je > 0), mientras que x2 es estable (Je < 0). x

F(x)= - x2

Figura 1.5. El punto xe = 0 es un estado de equilibrio inestable.

1.4 Sistema de una variable de estado

ε>0

u(t, ε)

39

ε<0

u(t, ε)

t ε1 ε2

ε2

ε3

ε1 ε3 t

Figura 1.6. Comportamiento de u(t, ε) := ϕ(t, ε)−xe para diferentes valores del parámetro ε, con |ε1 | < |ε2 | < |ε3 |, con respecto al punto fijo xe = 0.

Ejemplo. Considérese el sistema dx/dt = F (x) = −x2 , con la condición inicial x(0) = ε, que tiene como punto fijo el origen xe = 0 (Figura 1.5). Por aplicación de la definición (1-22), se concluye que Je = 0. Es decir, el criterio del signo de Je no es concluyente sobre la estabilidad del estado de equilibrio. Se mostrará ahora que xe = 0 es inestable, a partir de la solución anal´ıtica: ϕ(t, ε) =

ε , 1 + εt

t ≥ 0.

(1-24)

En el instante de tiempo inicial t0 = 0, la solución ϕ(t, ε) difiere del punto de equilibrio xe = 0 en la cantidad u0 := u(0) = ϕ(0, ε)−xe = ε. A medida que transcurre el tiempo la trayectoria ϕ(t, ε) aumenta su separación del origen xe = 0 si el parámetro ε < 0 (ver Figura 1.6). Este comportamiento indica que xe es un punto inestable. Obsérvese que si ε < 0 entonces ϕ(t, ε) → −∞ cuando t → 1/ε. Ejemplo. Considérese la ecuación dx = F (x) = −x3 , dt

40

1 Preliminares matemáticos F(x)= - x3

x

Figura 1.7. El punto xe = 0 es un estado de equilibrio estable.

ε<0

u(t, ε) u(t, ε)

t

ε>0 ε1 ε2

ε3 ε2

ε3

ε1 t

Figura 1.8. Comportamiento de u(t, ε) := ϕ(t, ε)−xe para diferentes valores del parámetro ε, con |ε1 | < |ε2 | < |ε3 |, con respecto al punto fijo xe = 0.

con la condición inicial x(0) = ε, que tiene como punto fijo el origen xe = 0 (ver Figura 1.7). Esta ecuación admite la solución ϕ(t, ε) = √

ε , 1 + 2ε2 t

t ≥ 0,

(1-25)

cuyo comportamiento con el tiempo se ilustra en la Figura 1.8, tanto para ε > 0 como para ε < 0. En ambos casos, se observa que ϕ(t, ε) < ε para todo t > 0 y que en el l´ımite t → ∞ la función ϕ(t, ε) → 0. En conclusión, xe = 0 es un punto fijo estable.

1.5 Sistema dinámico con dos variables de estado

41

1.5 Sistema dinámico con dos variables de estado 1.5.1 Linealización de las ecuaciones La generalización del criterio de estabilidad para sistemas con g variables de estado (g > 1) requiere la introducción de conceptos adicionales. Para ilustrar el procedimiento considérese un sistema dinámico autónomo auténtico, con dos variable de estado x := (x1 , x2 ) ∈ R2 que obedecen las ecuaciones de movimiento  





d x1  F1 (x; µ) ;  = dt F2 (x; µ) x2

(1-26)

que se escriben también en la forma (1-10). Considérese dos soluciones del sistema (1-26): 1. Un punto de equilibrio xe := (x1e , x2e ) que por definición satisface las ecuaciones 



 

F1 (xe ; µ) 0   =  . F2 (xe ; µ) 0

(1-27)

2. Una solución y(t) = (y1 (t), y2 (t)) 6= xe , que por hipótesis satisface el sistema de ecuaciones   



d y1  F1 (y; µ) .  = dt y2 F2 (y; µ)

(1-28)

42


Similarmente, en analog´ıa con el procedimiento de la sección 1.4, introdúzcase el vector columna  









u1 (t) y1 (t) x1e  u(t) =   :=   −  , u2 (t)

y2 (t)

(1-29)

x2e

con la condición inicial u0 = u(t0 ); por hipótesis, en el instante inicial las componentes de u(t0 ) son infinitesimalmente pequeñas, pero no nulas. El vector u(t) “mide”, en cada instante t, la separación de la solución y(t) = (y1 (t), y2 (t)) con respecto al estado de equilibrio xe = (x1e , x2e ). Como y(t) = xe + u(t), de (1-29) y (1-28) se obtiene     d d u1 (t) F1 (xe + u; µ) u(t) =   :=   dt dt F2 (xe + u; µ) u2 (t)    J11 (xe ) J12 (xe ) u1 (t) =   + ..., J21 (xe ) J22 (xe )

(1-30)

u2 (t)

donde la u´ ltima igualdad sigue del desarrollo de Taylor de las funciones de dos variables2 alrededor del punto de equilibrio xe y del uso de (1-27). Los coeficientes de la expansión se han organizado en una entidad que se denomina la matriz del jacobiano:   J11 (xe ) J12 (xe ) J e = J (xe ) :=  ,

(1-31)

J21 (xe ) J22 (xe ) con elementos matriciales dados por (con n, m = 1, 2) 2

En notación más expl´ıcita: Fn (xe + u; µ) = Fn (x1e + u1 , x2e + u2 ; µ); n = 1, 2.


∂Fn (x; µ) Jnm (xe ) := . ∂xm x=xe

43

(1-32)

En conclusión, en el caso de dos variables de estado y en una aproximación de primer orden, la desviación u(t) = (u1 (t), u2 (t)) de la trayectoria y(t) con respecto al punto de equilibrio xe satisface la ecuación lineal d u = J e u, dt

u0 = u(t0 ).

(1-33)

Esta ecuación es la generalización de la expresión (1-22) que surgió en el caso de una variable de estado. Similarmente, en analog´ıa con (123), la solución de la ecuación (1-33) se expresa en la forma u(t) = exp (J e τ ) u(t0 ),

τ = t − t0 .

(1-34)

Esta expresión se escribe en forma expl´ıcita cuando los valores propios (λ+ , λ− ) de la matriz J e son diferentes, pues en este caso: exp (J e τ ) = J e − λ− 1 J e − λ+ 1 exp (λ+ τ ) − exp (λ− τ ) , λ+ − λ− λ+ − λ− donde 1 designa la matriz unidad de dimensión 2 × 2.

C RITERIOS DE ESTABILIDAD La expresión (1-34), en conjunto con exp (J e τ ), permite concluir que, a medida que crece el tiempo la trayectoria y(t) se separa o se aproxima asintóticamente al estado de equilibrio xe , dependiendo de las propiedades de los valores propios de la matriz del jacobiano J e :

44


Si al menos uno de los valores propios tiene parte real positiva, el punto de equilibrio xe es inestable. Si todos los valores propios tienen parte real negativa, el punto de equilibrio xe es estable. Si existe al menos un valor propio con parte real cero, el criterio no es concluyente.

1.5.2 Ecuación de valores propios de J e La ecuación de valores propios de la matriz J e conduce a la siguiente ecuación caracter´ıstica: λ2 + α1 λ + α0 = 0 , 1 α := (J11 + J22 ) , α1 := −2α = −tr(J ) , 2 α0 := J11 J22 − J12 J21 = det(J ) .

(1.35)

Esto es, los valores propios son λ± = 1 ± 2

J11 + J22 2

q (J11 + J22 )2 − 4 (J11 J22 − J12 J21 ).

(1-36)

´ DE LOS VALORES PROPIOS C ARACTERIZACI ON Los siguientes criterios son de utilidad en la caracterización de los valores propios de la matriz del jacobiano asociada con un sistema de dos variables de estado [2]: Los valores propios λ± = α ± β:


45

son reales y diferentes, si α2 − α0 > 0; son reales e iguales si α2 − α0 = 0 (valores propios degenerados); son complejos conjugados (λ+ = λ?− ), si α2 − α0 < 0; son puramente imaginarios si α = 0 y α0 > 0; el estado Xe es un centro, λ± = ±i |β|; los dos valores propios (λ+ y λ− ) tienen parte real negativa si α1 > 0 y α0 > 0; el estado de equilibrio Xe es atractivo. Este resultado es un caso particular del teorema (o criterio) de Routh-Hurwitz. el valor absoluto de cada una de las ra´ıces es menor que uno (|λ± | < 1) si y sólo si |α1 | < 1 + α0 < 2. En el caso de un sistema con g variables de estado, la estabilidad de un estado de equilibrio xe se rige por los criterios antes enunciados. Las ecuaciones (1-33) y (1-34) siguen siendo válidas, excepto que la matriz J e es de dimensión g × g, que u(t) es un vector columna con g componentes y que el cálculo de la matriz exp (J e τ ) es más complicado [2, sección 3.2].

1.5.3 Ejemplos Ejemplo. Se considera el sistema dinámico dx = −y + x3 + 2xy 2 := F1 (x, y), dt dy = x + y 3 := F2 (x, y), dt

(1-37)

con variables de estado X(t) = (x(t), y(t)), que no incluye parámetros µ. Para (1-40) se tiene:

46


El punto Xe = (0, 0) es un estado de equilibrio. Con base en (1-31)–(1-32), la matriz del jacobiano evaluada en el punto Xe = (0, 0) es dada por 





2 2 3x + 2y −1 + 4xy  Je =  

3y 2

1



0 −1 = .

Xe =(0,0)

1 0

Entonces, como J11 = 0, J12 = −1, J21 = 1 y J22 = 0, se concluye que los valores propios son λ± = ±i. La parte real de los valores propios se anula y, por lo tanto, el criterio de estabilidad del punto fijo no es concluyente. No obstante, el ejemplo se ha seleccionado de tal manera que se pueda obtener una solución anal´ıtica. Multiplicando la primera ecuación (1-40) por x, la segunda por y, y sumándolas se tiene: 2 1d 2 dy dx x + y2 = x + y = x2 + y 2 . 2 dt dt dt

(1-38)

Introdúzcase ahora la variable R(t) := x2 (t) + y 2 (t) que representa el cuadrado de la distancia al origen. Entonces, dR/R2 = 2dt se integra con la condición inicial R0 = R(0) = ε ≥ 0, para dar R(t) =

ε , 1 − 2ε t

0≤t<

1 . 2ε

(1-39)

Cuando t → 1/(2ε), R(t) → ∞; por lo tanto, el estado de equilibrio (0, 0) es inestable. Ejemplo. Se esboza una situación en la cual los valores propios propios del jacobiano Je tienen parte real cero, pero el punto de equilibrio es estable. Considérese


R(t)

47

R(t)

t

t

Figura 1.9. Comportamiento de R(t)

dx = y − x(x2 + y 2 ) := F1 (x, y), dt dy = −x − y(x2 + y 2 ) := F2 (x, y), dt

(1-40)

con variables X = (x, y) y punto fijo Xe = (0, 0). Con base en (1-31)–(1-32), la matriz del jacobiano evaluada en el punto Xe = (0, 0) es 



2 2 −3x − y 1 − 2xy  Je =   −1 − 2xy −x2 − 3y 2

Xe =(0,0)





 0 1 = . −1 0

Entonces, como J11 = 0, J12 = 1, J21 = −1 y J22 = 0, se concluye que los valores propios son λ± = ±i. Como la parte real de los valores propios es cero, el criterio del signo de la parte real de los valores propios de J e no es concluyente sobre la estabilidad del punto fijo. Aplicando el método del ejemplo anterior, se obtiene 1d 2 dx dy (x + y 2 ) = x + y = −(x2 + y 2 )2 . 2 dt dt dt

(1-41)

Con R(t) = x2 (t) + y 2 (t) y la condición inicial R0 = R(0) = ε > 0, la solución de dR/dt = −2R2 es

48


R(t) =

ε , 1 + 2εt

t > 0.

(1-42)

Para todo t > 0 la solución permanece acotada, R(t) ≤ , y a medida que aumenta el tiempo R(t) tiende asintóticamente a cero. Por lo tanto, el origen Xe = (0, 0) es un punto estable.

1.6 Estabilidad en el sentido de Lyapunov La noción de estabilidad de un punto de equilibrio puede adquirir un mayor grado de formalización mediante la introducción del concepto de estabilidad de Lyapunov. Para este propósito, en lo que sigue se usa: La norma euclidiana. Considérese en el espacio de fase el estado x := (x1 , x2 , . . . , xg ) y def´ınase su norma euclidiana como q x := x21 + x22 + . . . + x2g ≥ 0 . (1-43) Sea Br (xe ) una esfera de radio r y centro en xe .

´ D EFINICI ON Considérese el siguiente sistema dinámico con g variables de estado, y sea xe un punto fijo: dx = F (x), dt

x ∈ Rg .

(1-44)

El punto fijo xe es estable en el sentido de Lyapunov si para cualquier R > 0 existe r > 0 tal que si x(0) < r, entonces x(t) < R para todo t ≥ 0. En caso contrario se dice que xe es inestable.

1.6 Estabilidad en el sentido de Lyapunov

x0

R r

(a)

49

R r

x0

(b)

Figura 1.10. El punto fijo xe es: (a) estable, (b) inestable.

En otras palabras, con ayuda de la Figura 1.10: El punto fijo xe es estable en el sentido de Lyapunov si para cualquier esfera BR (xe ) existe una esfera Br (xe ) tal que cualquier trayectoria ϕ(t, x0 ), solución de la ecuación (1-44) con condición inicial xo ∈ Br (xe ) en t0 , pertenece para todos los valores de t ≥ 0 a la esfera de radio BR (xe ). El punto fijo xe es inestable si e´ l no es estable. Es decir, si existe una esfera BR (xe ) tal que para cualquier esfera Br (xe ) es posible encontrar un punto x0 ∈ Br (xe ), tal que la solución ϕ(t, x0 ) tiene al menos un punto t1 para el que ϕ(t1 , x0 ) no pertenece a la esfera BR (xe ). Para que el punto fijo xe sea inestable basta con que exista una trayectoria con condición inicial x0 ∈ Br (xe ) que salga de la esfera BR (xe ) para algún R y para cualquier r.

´ E STABILIDAD ASINT OTICA Se dice que el punto fijo xe es asintóticamente estable si xe es un

50


punto fijo estable (Lyapunov) y si además existe algún r > 0 tal que x(0) < r implica que l´ım ϕ(t, x0 ) = xe .

t→∞

(1-45)

1.7 Estabilidad. Método de Lyapunov La técnica de encontrar los valores propios de la matriz J e del jacobiano del sistema dinámico (1-44) permite extraer conclusiones, en forma automática, sobre la estabilidad del punto fijo xe , cuando todos los valores propios tienen parte real distinta de cero. Si existen valores propios con parte real nula, el criterio del signo de los valores propios no es concluyente ya que el punto fijo puede ser estable o inestable. Para el estudio de estos casos se aplica un método general desarrollado por Lyapunov, que es válido aún en el caso en que los valores propios del jacobiano J e tienen parte real no nula. 1.7.1 Función de Lyapunov ´ D EFINICI ON Sea xe un punto fijo del sistema dinámico (1-44), dx/dt = F (x). Una función de Lyapunov es una función L(x) definida en una esfera Br (xe ) de centro xe , tal que: L(xe ) = 0, L(x) > 0,

si x 6= xe y x ∈ Br (xe ).

(1-46)

Obsérvese que una función de Lyapunov para el sistema dinámico (1-44) es una función de g variables que dependen del tiempo:

1.7 Estabilidad. Método de Lyapunov

L (x(t)) := L (x1 (t), x2 (t), . . . , xg (t)) .

51

(1-47)

Entonces, si se tiene en cuenta que el sistema dinámico (1-44) se expresa en forma expl´ıcita por el conjunto de ecuaciones (1-9), por aplicación de la regla de la cadena se obtiene [2, sección 3.6] dL ∂L dx1 ∂L dx2 ∂L dxg = + + ... + dt ∂x1 dt ∂x2 dt ∂xg dt ∂L ∂L ∂L = F1 (x) + F2 (x) + . . . + Fg (x). ∂x1 ∂x2 ∂xg Es decir, en notación vectorial, dL = (∇L(x)) · F (x; µ). dt En esta expresión, ∇L(x) designa el vector fila ∂L ∂L ∂L ∇L(x) = , , ,..., ∂x1 ∂x2 ∂xg

(1-48)

(1-49)

F (x; µ) un vector columna y · el producto escalar3 .

T EOREMA DE LYAPUNOV Dada una función de Lyapunov L(x) asociada con el sistema dinámico (1-44), L(x) permite determinar la estabilidad (o inestabilidad) de un estado de equilibrio xe , as´ı:

3

Si

dL dt

< 0, el punto fijo xe es asimptóticamente estable.

Si

dL dt

= 0, el punto fijo xe es estable.

Si

dL dt

> 0, el punto fijo xe es inestable.

Considérese que ∇L(x) y F (x; µ) son dos vectores de g componentes y que se forma el producto escalar, que se representa con el s´ımbolo · .

52


Si bien el método es general, la dificultad que se tiene al aplicarlo se debe a la no existencia de un algoritmo universal que permita construir la función de Lyapunov L(x). En el caso de los sistemas mecánicos el proceso se facilita debido a que por lo general el hamiltoniano sugiere la construcción de L(x). En el acápite 1.7.3 se dará una demostración formal del Teorema de Lyapunov. La plausabilidad del criterio puede entenderse as´ı:

∆L ∆L F F

θ ∆L

xe

F ∆L

∆L U

Figura 1.11. Ilustración del teorema de Lyapunov.

Si U es una vecindad del punto fijo xe , sobre la superficie de U , ∇L es un campo vectorial que “apunta” al interior de U y es normal a su superficie.

El sistema

dx dt

= F (x; µ) es estable si el campo vectorial F

“apunta” al interior de U , lo cual se tiene si el a´ ngulo θ entre ∇L


y F es mayor que

π , 2

53

es decir cos θ < 0 por lo tanto, ∇L · F =

k∇LkkF k cos θ < 0.

1.7.2 Ejemplos Un primer ejemplo. Considérese el sistema dinámico dx = 2y(z − 1), dt dy = −x(z − 1), dt dz = −z 3 , dt

(1-50)

que tiene como estado de equilibrio el punto (xe , ye , ze ) = (0, 0, 0). La matriz del jacobiano J e evaluada en este punto tiene todos los valores √ √ propios con parte real nula: 0, i 2, −i 2. Ensáyese, entonces, una función de Lyapunov L(x, y, z) = a1 x2 + a2 y 2 + a3 z 2 ,

(1-51)

con a1 , a2 , a3 > 0, que satisface L(0, 0, 0) = 0 y L(x, y, z) > 0. Con base en (1-48), dL = ∇L · F dt = [2a1 x, 2a2 y, 2a3 z] · T 2y(z − 1), −x(z − 1), −z 3 = (4a1 − 2a2 )xy(z − 1) − 2a3 z 4 . Se concluye que para tener dL/dt < 0, los parámetros se pueden elegir de tal manera que (4a1 − 2a2 ) = 0 y a3 6= 0. Por ejemplo, con a3 = 1, a1 = 1 y a2 = 2 se cumple la condición.

54


En conclusión, L = x2 + 2y 2 + z 2 es una función de Lyapunov para la que dL/dt < 0; es decir, (0, 0, 0) es asintóticamente estable. Un ejemplo trivial. Considérese el sistema dx/dt = −x3 , que tiene la función (1-25) como solución. Ensáyese L(x) = x2 como función de Lyapunov, que satisface L(0) = 0, L(x) > 0 para x 6= 0, y cuyo cambio con el tiempo es dado por dL(x) dx = 2x = −2x4 . (1-52) dt dt Se concluye que dtL/dt < 0 si x 6= 0 y, por lo tanto, el punto fijo xe = 0 es asintóticamente estable. Ejemplo: el péndulo invertido. Considérense las ecuaciones de un péndulo invertido de masa m, longitud L, unido a un resorte de constante k, en presencia de un campo gravitacional g [2, sección 2.9.2]: dθ = ω, dt dω g k = sen θ − sen 2θ, (1-53) dt L 2m donde el a´ ngulo θ está en el rango −π/2 ≤ θ ≤ π/2. Estas ecuaciones surgen de una lagrangiana ˙ = L(θ, θ)

1 ˙ 2 m Lθ 2 | {z }

energ´ıa cinética

1 kL 2 − mgL cos θ + sin θ . 2 mg | {z }

(1-54)

energ´ıa potencial

Los puntos de equilibrio de (1-53) son: (θe , ωe )0 = (0, 0), mg (θe , ωe )± = ± arc cos ,0 . kL

(1-55)


55

Mientras que el punto (0, 0) siempre existe, los dos u´ ltimos puntos suponen a´ ngulos θ± = ± arc cos (mg/kL) que son reales si mg ≤ kL; es decir, si mg > kL los puntos (θe , ωe )± dejan de representar estados f´ısicos, pues los a´ ngulos θ± se transforman en números imaginarios. En lo que sigue se quiere analizar la estabilidad del punto de equilibrio (0, 0) por el método de la matriz del jacobiano y por medio de la función de Lyapunov.

Primer método. Considérese la matriz J evaluada en (0, 0),    0 1 J e (0, 0) =   , α0

α :=

g k − . L m

(1-56)

Los valores propios corresponden a las ra´ıces de la ecuación λ2 − α = 0; es decir, r √ k g − . λ± = ± α = ± L m De esta expresión resultan dos casos:

(1-57)

1. Si mg > kL, hay una ra´ız real positiva que garantiza que el punto (0, 0) es inestable. 2. Si mg < kL, los valores propios λ± son puramente imaginarios y el método de la matriz del jacobiano no es conclusivo. 3. Si mg = kL el método no es conclusivo.

Segundo método. Para el análisis de la estabilidad del punto (0, 0) construyase una función de Lyapunov que denominaremos H(θ, ω)

56


que se obtiene como sigue: (i) Se parte de la lagrangiana (1-54) y se cambia el signo de la energ´ıa potencial, (ii) se sustrae a la función resultante la cantidad mgL para obtener H(0, 0) = 0. De esta manera, el hamiltoniano del péndulo invertido permite la construcción de la función de Lyapunov H(θ, ω), as´ı: H(θ, ω) =

1 m (Lω)2 2 | {z }

energ´ıa cinética

1 kL 2 sin θ −mgL. + mgL cos θ + 2 mg | {z } energ´ıa potencial

Es decir, el´ıjase como función de Lyapunov a 1 H(θ, ω) = m (Lω)2 2 1 2 2 +mgL cos θ + kL sin θ − mgL. 2

(1-58)

Verif´ıquese ahora que esta función tiene las caracter´ısticas (146) que definen una función de Lyapunov, a saber: H(0, 0) = 0 y H(θ, ω) > 0 para (θ, ω) 6= (0, 0). La situación mg ≤ kL es de interés pues el método del jacobiano J e no es concluyente. En (1-58), obsérvese que el primer término a la derecha de la igualdad es positivo y escr´ıbase la desigualdad H(θ, ω) > ψ(θ), con la función auxiliar 1 ψ(θ) := mgLcosθ + kL2 sin2 θ − mgL. 2 Como ψ(0) = 0, entonces θ = 0 es un punto cr´ıtico. Por otro lado, ∂ψ(θ) = L sin θ (kL cos θ − mg) , ∂θ ∂ 2 ψ(θ) = L (kL cos(2θ) − mg cos θ) . ∂θ

(1-59)


57

Finalmente, como ∂ 2 ψ(θ2 ) = L (kL − mg) > 0, ∂θ θ=0

(1-60)

si kL > mg. Como θ = 0 es un m´ınimo de ψ(θ), entonces en un entorno de θ = 0 se tiene ψ(θ) > 0. En consecuencia, para kL > mg la función de Lyapunov satisface la desigualdad H(θ, ω) > 0. Hágase uso ahora de las ecuaciones de movimiento (1-53) para determinar dH(θ, ω) ∂H dθ ∂H dω = + = 0. dt ∂θ dt ∂ω dt

(1-61)

En consecuencia, a la luz del teorema de Lyapunov, el estado de equilibrio (0, 0) es estable, pero e´ l no es asintóticamente estable.

1.7.3 Demostración del teorema de Lyapunov Considérese el sistema dinámico g-dimensional con variables de estado x = (x1 , x2 , . . . , xg ) que obedece al sistema de ecuaciones (1-9), o lo que es equivalente (1-10), y que está definido en U ⊂ Rg . Sean xe y L(x) un punto de equilibrio y una función de Lyapunov, y considérese una esfera B (xe ) de radio cualquiera , centrada en xe y contenida en U (ver Figura 1.12). Def´ınase el valor m´ınimo de L(x) sobre la frontera de B (xe ), α = min L(x), x − xe = > 0, (1-62) donde α > 0 porque el conjunto x − xe = es compacto y la función de Lyapunov es L(x) > 0.

58


x xe R x0 r

Figura 1.12. Teorema de Lyapunov, con R = , r = η y x0 = x0 .

Como L(xe ) = 0 y L(x) es continua, existe un 0 < η < tal que, si ||x − xe || < η, se tiene |L(x) − L(xe )| < α/2; es decir, |L(x)| < α/2. Pero como L(x) > 0, entonces L(x) < α/2. Considérese ahora un punto x0 ∈ Bη (xe ) y sea ϕ(t, x0 ) la solución del sistema dinámico (1-10), con condición inicial x0 = x0 en t = 0. En el caso de la estabilidad y de la estabilidad asintótica de xe téngase en cuenta que dL(x)/dt ≤ 0, el hecho de que L (ϕ(t, x0 )) es una función decreciente de t y L (ϕ(0, x0 )) = L(x0 ) < α/2, para deducir que la trayectoria ϕ(t, x0 ) no puede cruzar la esfera Bε (xe ). En efecto, si la cruzara en un punto x00 , en el tiempo T se tendr´ıa L (ϕ(T, x0 )) = L(x00 ) > α, lo que contradir´ıa L(x00 ) < α/2.


59

1.7.4 Teorema dos de Lyapunov La demostración de la estabilidad asintótica es un poco más sutil. Como

dL dt

< 0 implica

dL dt

≤ 0, por lo tanto, el punto de equilibrio xe es

estable. Sea Bδ (xe ) = {x ∈ Rg ; kx − xe k ≤ δ} es decir, una esfera cerrada contenida en U , U ⊂ Rg , en donde L cumple las condiciones de Lyapunov. Sea α = minL(x); x ∈ Bδ (xe ). Se define U1 = {x ∈ Bδ (xe )|L(x) < α} es claro que U1 6= ∅, pues L(xe ) = 0, y L es continua. Se va a demostrar que cualquier solución con condición inicial x0 ⊂ U − U1 entra a la esfera Bε (xe ). Como ε se escoge ε < δ, y δ es arbitrario, se concluye que cualquier solución con condición inicial en U converge a xe .

δ xe

U

ε

U

1

Figura 1.13. Esquema para la demostración del teorema dos de Lyapunov.

60


Considérese una solución x(0) = x0 en donde x0 ∈ U − U1 , como xe es estable, sea tn una sucesión creciente tal que l´ımt→∞ x(tn ) = x1 ∈ U − U1 . Basta probar que x1 = xe . Se demuestra por contradicción. Si x1 6= xe , existe un ε > 0, tal que x1 ∈ / Bε (xe ). Existe un k > 0 tal que si x ∈ U − Bε (xe ),

(1-63)

se tiene Z L(x(tn )) − L(x(0)) =

tn

˙ L(x(s))ds,

(1-64)

0

L − ktn , por lo cual para tn grande L(x(tn )) < 0, lo que contradice la condición L(x(tn )) > 0 si x 6= xe . Como δ > 0 es arbitrario, queda demostrada la condición de Lyapunov.

´ D EMOSTRACI ON Para demostrar el criterio de los valores propios del jacobiano, se recuerda la definición de derivada de una función f : U → V , en donde U, V son subconjuntos de Rn , y Rm . Se dice que f es derivable en x ∈ U , si existe una aplicación lineal D : Rm → Rn , tal que f (x × h) − f (x) = D0 h + O(h),

(1-65)

kO(h)k = 0. khk→0 khk

(1-66)

en donde l´ım

En los textos de cálculo se demuestra que D es precisamente el jacobiano evaluado en x.

1.8 Teorema

61

Se requiere el siguiente lema: Sea A una matriz con valores propios con parte real negativa, entonces para todo u ∈ Rg existe un K < 0 tal que µ A µ < K|µ|2 < 0. Ver demostración, Véase demostración en [3].

1.8 Teorema Considérese el sistema dinámico descrito por las ecuaciones (1-9), o lo que es equivalente (1-10): dx/dt = F (x), x ∈ Rg . Sea xe un punto fijo y J e = DF (xe ) la matriz del jacobiano evaluada en xe . Si J e tiene todos los valores propios con parte real negativa, entonces xe es asintóticamente estable [4]. Sea y := x − xe , entonces dy = F (xe + y) = F (xe ) + J e y + O(y), dt

(1-67)

en donde ||0(y)|| = 0. ||y||→0 ||y|| l´ım

Al hacer y = ε µ, con 0 < ε < 1, se tiene du ¯ ε), = J e u + O(u, dt en donde ¯ ε) = O( u) , O(u,

¯ 0) = 0. O(u,

Considérese ahora la siguiente función de Lyapunov:

(1-68)

62


1 2 1 2 L(u) = u = u1 + u22 + . . . + u2g . 2 2

(1-69)

Se tiene dL(u) ∂L du1 ∂L du2 ∂L dug = + + ... + dt ∂u1 dt ∂u2 dt ∂ug dt ¯ ε) = u J e u + u O(u, ¯ ε). = u J e + O(u, Como existe K < 0, tal que u J e u < K|u|2 < 0,

O(εµ ) kO(εµ )k

ε = kµk kεµ k

(1-70)

para cualquier α > 0, por pequeño que sea α se tiene kO(εµ )k < αkεµ k. Si kµk es suficientemente pequeño,

O(εµ ) 2

ε < αεkµk .

(1-71)

Por lo cual −Kkµk2 + αεkµk2 < 0, por lo tanto xe es asintóticamente estable [4].

1.9 Método de optimización de Pontryagin 1.9.1 El problema de control o´ ptimo Se presenta un resultado que Pontryagin4 formuló en la década de 1950, asociado con el siguiente problema de control o´ ptimo: Determinar la trayectoria χ(t) que hace que la integral 4

Lev Semenovich Pontryagin, cient´ıfico ruso (1908–1988) quien, no obstante haber perdido su visión a los 14 años debido a una explosión, logró ser un gran matemático.

1.9 Método de optimización de Pontryagin

Z

63

T

F (χ(t), u(t), t) dt,

(1-72)

0

tenga un valor máximo, cuando está sujeta a la ligadura dχ = g (χ(t), u(t), t) , dt

(1-73)

con condición χ(0) = χ0 , χ(T ) ≥ 0 y T ≤ ∞. En general, en la teor´ıa de control se necesita trabajar con variables multidimensionales, u(t) = (u1 (t), u2 (t), . . . , uσ (t)) , χ(t) = (χ1 (t), χ2 (t), . . . , χg (t)) , λ(t) = (λ1 (t), λ2 (t), . . . , λσ (t)) ,

(1-74)

y se usan las siguientes denominaciones [10]: La variable de control u(t). La variable de estado χ(t). La variable de coestado λ(t), o multiplicadores de Lagrange. La trayectoria de los estados χ(t) (asociada a u(t)), que es una función continua que satisface (1-73). El proceso (χ, u), que comprende una función de control u y una trayectoria χ(t) correspondiente a u.

´ DE P ONTRYAGIN (PMP) P RINCIPIO DE MAXIMIZACI ON Existe una función de coestados λ(t) tal que, para cada instante de tiempo t, permite construir el hamiltoniano [9]

64


H (χ, λ, u, t) := F (χ, u, t) + λ g (χ, u, t) ,

(1-75)

y que cumple las relaciones5 dχ ∂H = , dt ∂λ

dλ ∂H =− , dt ∂χ

∂H = 0. ∂u

(1-76)

´ Estas son condiciones necesarias para que la trayectoria de estados χ(t) solucione el problema de control o´ ptimo (1-72)–(1-73).

1.9.2 Ejemplo Encontrar la función χ(t) que maximiza la integral [9] Z 1 (χ + u) dt, J = max 0

sujeta a la ligadura dχ = 1 − u2 , dt

χ(0) = 1.

(1-77)

En concordancia con (1-75) y (1-76), el hamiltoniano y las condiciones que se deben satisfacer son: 5

En el caso multidimensional interprétese λ g como el producto escalar λ g (χ, u, t) =

σ X j=1

λj gj (χ, u, t) .


65

H (χ, λ, u, t) = χ + u + λ 1 − u2 , dχ ∂H = = 1 − u2 , dt ∂λ dλ ∂H =− = −1, dt ∂χ ∂H = 1 − 2λ u = 0. ∂u Como dλ/dt = −1 y λ(1) = 0, λ(t) = 1 − t. As´ı, u(t) =

1 1 = . 2λ 2(1 − t)

En consecuencia, se obtiene la ecuación diferencial dχ 1 = 1 − u2 = 1 − , dt 4(1 − t)2 que tiene como solución χ(t) = t −

5 1 + . 4(1 − t) 4

Esta es la trayectoria que hace de J un máximo.

1.9.3 Ecuaciones de Euler Considérese la integral Z

t2

J=

F (χ(t), u(t), t) dt t1

con u(t) =

dχ(t) , dt

(1-78)

66


donde u(t) es la variable de control. Se quiere encontrar la trayectoria χ(t) que hace que J adquiera un valor máximo. En concordancia con (1-75) y (1-76), el hamiltoniano y las condiciones que se deben satisfacer son: H (χ, λ, u, t) = F (χ, χ, ˙ t) + λ χ˙ dχ con χ˙ := , dt dχ ∂H = , dt ∂λ

dλ ∂H ∂F =− =− , dt ∂χ ∂χ ∂F ∂H = + λ = 0. ∂u ∂ χ˙

(1-79)

(1-80)

De la u´ ltima expresión se tiene λ = −∂F /∂ χ, ˙ que al diferenciar con respecto a t conduce a la ecuación −λ˙ =

d ∂F ∂F = , dt ∂ χ˙ ∂χ

donde la u´ ltima igualdad surge de usar la segunda relación (1-80). En conclusión, la trayectoria χ(t) que hace de la integral (1-79) un máximo es la que resuelve la ecuación de Euler del cálculo variacional, d ∂F (χ, χ, ˙ t) ∂F (χ, χ, ˙ t) − = 0. dt ∂ χ˙ ∂χ

(1-81)

1.9.4 Ecuaciones de Lagrange y de Hamilton Considérese un sistema mecánico de f grados de libertad, con coordenadas q = (q1 , q2 , . . . , qf ) y velocidades q˙ = (q˙1 , q˙2 , . . . , q˙f ).


67

Supóngase que todas las fuerzas que actúen sobre el sistema o sobre las part´ıculas que lo conforman se pueden deducir de una energ´ıa potencial ordinaria V (q, t) o de una energ´ıa potencial generalizada V? (q, q, ˙ t). Des´ıgnese por T (q, q, ˙ t) la energ´ıa cinética del sistema. Entonces, existe una función lagrangiana [2] L(q, q, ˙ t) = T (q, q, ˙ t) − V (q, t) − V? (q, q, ˙ t)

(1-82)

que satisface ecuaciones de la forma (1-81) y que se conocen con el nombre de ecuaciones de Lagrange (donde ` = 1, 2, 3, . . . , f ): ˙ t) d ∂L(q` , q˙` , t) ∂L(q, q, − = 0. dt ∂ q˙` ∂q`

(1-83)

En un sistema mecánico de f grados de libertad, las variables de estado (q, q), ˙ que se denominan variables lagrangianas, están formadas por f variables de posición q y f variables de velocidad q; ˙ es decir, existen en total 2f variables de estado, pero sólo f ecuaciones de Lagrange. Aplicaciones se pueden consultar en diferentes fuentes, por ejemplo [6]. Las ecuaciones de Lagrange (1-83) se pueden transformar en un sistema dinámico, es decir, en un conjunto de ecuaciones diferenciales de primer orden. Para esto, se procede como sigue [2]: Definir f momentos generalizados, p` :=

∂L(q, q, ˙ t) , ∂ q˙`

` = 1, 2, 3, . . . , f,

(1-84)

que permiten substituir el conjunto de velocidades q˙ por un conjunto de momentos p := (p1 , p2 , . . . , pf ).

68


Definir el hamiltoniano H(q, p, t) a través de la transformación, que se conoce con el nombre de una transformación de Legendre, H(q, p, t) :=

f X

q˙` p` − L(q, q, ˙ t).

(1-85)

`=1

Los argumentos de H(q, p, t) indican que el hamiltoniano se expresa finalmente en términos de las variables hamiltonianas (q, p), es decir, en términos de las posiciones q y los momentos p. Escribir las 2f ecuaciones de Hamilton (donde ` = 1, 2, . . . , f ), ∂H(q, p, t) dq` = , dt ∂p` dp` ∂H(q, p, t) =− . dt ∂q`

(1-86)

En resumen, se denomina sistema hamiltoniano a un sistema dinámico que tiene las siguientes caracter´ısticas básicas: El estado x = (q, p) se especifica por un número par de variables (2f ), conformadas por f coordenadas y f momentos. Existe una función de Hamilton H(q, p, t). El sistema evoluciona en el tiempo según las ecuaciones de Hamilton (1-86).

1.9.5 Plausibilidad del teorema PMP La demostración del principio de maximización de Pontryagin es técnicamente complicada [9, 10], pero se puede hacer plausible su validez a través del siguiente procedimiento.


69

A la luz del enunciado (1-72)–(1-73) del problema de control o´ ptimo, introdúzcase un multiplicador de lagrange λ(t) que permita tener en cuenta la ligadura (1-73), y fórmese la lagrangiana Z T [F (χ(t), u(t), t) K := 0 dχ +λ(t) − g (χ(t), u(t), t) dt. dt Hágase uso ahora de la integración por partes, T Z T Z T dχ dλ(t) χ(t)dt λ(t) dt = λ(t)χ(t) − dt dt 0 0 0 | {z } :=γ(T )

y supóngase que existen los l´ımites de λ(t)χ(t) en t = 0 y en t = T , de tal manera que la constante resultante γ(T ) es finita. Al combinar las dos u´ ltimas relaciones Z K = γ(T ) −

T

˙ t)dt, L(λ, λ,

0

con la función auxiliar ˙ t) := dλ(t) χ(t) L(λ, λ, dt − [F (χ(t), u(t), t) + λ(t) g (χ(t), u(t), t)] ,

(1-87)

donde la integral se reorganizó para quedar precedida de un signo menos (−), con el propósito de aplicar al integrando una transformación de Legendre en analog´ıa con (1-84)–(1-85). ˙ t) designa al integrando, los momentos son En efecto, si L(λ, λ, p :=

˙ t) ∂L(λ, λ, = χ. ∂λ

(1-88)

70


En analog´ıa con la transformación de Legendre (1-85), el hamiltoniano se define mediante la relación H(λ, χ, t) :=

dλ(t) p − L = F (χ, u, t) + λ g (χ, u, t) . dt

Este resultado coincide con (1-75), excepto por un reordenamiento de argumentos6 y la inclusión de la dependencial con u: H (χ, λ, u, t) := F (χ, u, t) + λ g (χ, u, t) .

(1-89)

Con base en lo anterior, los dos primeros grupos de relaciones (1-76) se interpretan como las ecuaciones de Hamilton para las coordenadas χ y los momentos λ. Para terminar la argumentación sobre el problema de control o´ ptimo, obsérvese que S (λ00 , T ; λ0 , 0) := γ(T ) − K Z T ˙ 0 ), t0 )dt0 L(λ(t0 ), λ(t =

(1-90)

0

es la entidad que en la f´ısica se conoce con el nombre de acción del sistema [2, sección 6.6.1]. Por otro lado, se sabe también que el principio de Hamilton establece que la trayectoria dinámica que sigue el sistema es aquella que hace que la acción S tome el valor m´ınimo [2, sección 6.6.2]. En consecuencia, debido a la presencia del signo menos (−) que precede a K en la relación anterior, se concluye que la trayectoria χ(t) hace de K un máximo; es decir, χ(t) es la trayectoria que hace que la integral (1-72) tenga un valor máximo, estando sujeta a la ligadura (1-73). 6

Siempre existe una transformación canónica que transforma momentos en coordenadas y coordenadas en momentos (λ, χ) ↔ (χ, −λ).

1.10 Teorema de Green

71

Finalmente, para entender la u´ ltima relación (1-76), recuérdese que un sistema hamiltoniano obedece la propiedad general dH (χ, λ, u, t) ∂H (χ, λ, u, t) = . dt ∂t Pero al calcular la derivada total del hamiltoniano con respecto al tiempo y hacer uso de la regla de la cadena y de las ecuaciones de Hamilton, se obtiene dH (χ, λ, u, t) ∂H (χ, λ, u, t) ∂H (χ, λ, u, t) du(t) = + . dt ∂t ∂u dt En general, la variable de control u(t) cambia con el tiempo. As´ı, las dos ecuaciones son consistentes si y sólo si ∂H/∂u = 0. Esta es la u´ ltima relación (1-76) que se quer´ıa demostrar.

1.10 Teorema de Green Sea C una curva simple cerrada, orientada positivamente, suave a trazos, en el plano y sea D la región acotada por C. Si L(x, y) y M (x, y) son funciones que tienen derivadas parciales continuas sobre una región abierta que contiene a D, entonces [21] I ZZ ∂M ∂L (Ldx + M dy) = − dA, ∂x ∂y C

(1-91)

D

donde dA es el elemento de a´ rea. Algunas veces se usa la notación I (Ldx + M dy)

(1-92)

para indicar que la integral de l´ınea se calcula usando la orientación positiva de la curva C.

72


1.11 Teorema de Bendixson El teorema de Bendixson o de Poincaré–Bendixson se debe originalmente a Jules Henri Poincaré (1854–1912), pero fue demostrado posteriormente en 1921 por Ivar Otto Bendixson (1861–1935) de manera más rigurosa y bajo hipótesis más débiles. Considérese el sistema dinámico autónomo     d x f (x, y)  = F (x, y).  = dt g(x, y) y

(1-93)

donde las componentes f (x, y) y g(x, y) del campo vectorial F (x, y) son funciones de la clase C 0 , en un conjunto conexo D (intuitivamente sin agujeros). En concordancia con (1-4), la divergencia del campo (1-93) es ∇ · F(x, y) :=

∂f (x, y) ∂g(x, y) + . ∂x ∂y

(1-94)

Por definición, un ciclo del sistema dinámico (1-93) es una o´ rbita cerrada Γ0 que corresponde a una solución de no equilibrio tal que ϕ(t, x) = ϕ(t + T, x) para algún T > 0. El valor m´ınimo de T se denomina el per´ıodo de la o´ rbita Γ0 . Se denomia ciclo l´ımite a un ciclo (trayectoria periódica) a la cual tienden las demás trayectorias del sistema para grandes tiempos t (ciclo estable) o de cuyas vecindades se alejan las trayectorias a medida que transcurre el tiempo t (ciclo inestable).

1.11 Teorema de Bendixson

73

1.11.1 Criterio de Bendixson Este criterio establece que no existen o´ rbitas cerradas que estén completamente en el conjunto conexo D si se cumplen las siguientes condiciones: 1. La divergencia ∇·F(x, y) del campo vectorial F (x, y) es diferente de cero. 2. La divergencia ∇ · F(x, y) no cambia de signo en D.

´ D EMOSTRACI ON Razonando por el absurdo, des´ıgnese por Ω el a´ rea encerrada por D, supóngase que existe una o´ rbita cerrada en D y adm´ıtase que ZZ ZZ ∂f (x, y) ∂g(x, y) ∇ · F(x, y)dA = + dA 6= 0, ∂x ∂y Ω

Ω

donde dA es el elemento de a´ rea sobre la superficie Ω. Por el teorema de Green en el plano, eq. (1-91), se concluye que ZZ I ∂g ∂f + dxdy = (f dy − gdx) ∂x ∂y Ω I I dy dx = f −g = (f g − gf )dt = 0, dt dt C resultado que contradice la hipótesis. Queda as´ı demostrado lo que se quer´ıa. Obsérvese que el teorema es “negativo”, es decir, si ∇ · F(x, y) cambia de signo no puede deducirse la existencia de una o´ rbita cerrada. En ocasiones es más conveniente emplear el siguiente teorema.

74


1.11.2 Teorema de Bendixson–Dulac Si en casi toda la región D existe una función suave b(x, y) que no se anule en punto alguno de D, tal que ∇ · G(x, y) :=

∂(bf ) ∂(bg) + 6= 0, ∂x ∂y

(1-95)

y que no cambie de signo en D, entonces el sistema dinámico (1-93) no tiene soluciones periódicas que estén completamente en D [19]. En “casi toda la región” puede significar que el conjunto en el cual no se cumple la condición tiene a´ rea 0, como un punto o una l´ınea. Obsérvese que (1-95) se asocia con el sistema dinámico  





d x b(x, y)f (x, y)  := G(x, y),  = dt b(x, y)g(x, y) y

(1-96)

al cual se le aplica el criterio de Bendixson para dar el teorema de Bendixson–Dulac.

1.11.3 Teorema de Poincaré–Bendixson En esta sección se presenta el teorema de Poincaré–Bendixson en la formulación de [22, pág. 203]. Este teorema, que se enuncia sin demostración, es de gran utilidad pues da información sobre la existencia de trayectoria cerradas.

T EOREMA Considérese el sistema (1-93) y supóngase:


75

1. D es un subconjunto acotado y cerrado del plano de fase x–y. 2. El sistema (1-93) es un campo vectorial diferenciable sobre un conjunto abierto que contiene a D. 3. D no contiene punto fijo alguno. 4. Existe una trayectoria C que está “confinada” en D, en el sentido de que ella se inicia en D y permanece en D para todos los futuros tiempos t. Entonces, o la trayectoria C es una o´ rbita cerrada, o ella sigue un curso espiral hacia una o´ rbita cerrada cuando t → ∞. En cualquiera de los dos casos, D contiene una o´ rbita cerrada (órbita periódica). Este teorema explica por qué no existen trayectorias caóticas en sistemas dinámicos autónomos de tiempo continuo, de dimensión 2. En estos sistemas las u´ nicas trayectorias posibles son: 1. Un punto fijo. 2. Una trayectoria que tiende asintóticamente hacia un punto fijo. 3. Una o´ rbita periódica. 4. Un ciclo l´ımite.

1.11.4 Un ejemplo Considérese el sistema dinámico [23] 2 dx = y + x3 − x x2 + y 2 := f (x, y), dt 2 dy = −x + y 3 − y x2 + y 2 := g(x, y), dt

(1-97)

76


que tiene el origen (xe , ye ) = (0, 0) como punto de equilibrio. Los valores propios de la matriz del jacobiano J e son puramente imaginarios, as´ı que el método de los valores propios del jacobiano no es apropiado para determinar la estabilidad del punto fijo.

y 2 1

-2

-1

1

x 2

-1 -2

Figura 1.14. El sistema dinámico (1-97) tiene un ciclo l´ımite: trayectorias que inician en los puntos • tienden asintóticamente hacia la o´ rbita periódica.

Considérese el cambio de variables x = r cos θ,

y = r sin θ, y r2 = x2 + y 2 , tan θ = . x De estas expresiones se tiene la relación para r: 3 − x2 + y 2 − 2x2 y 2 1 = r4 − r6 − r4 sin2 (2θ) . 2

rr˙ = xx˙ + y y˙ = x2 + y 2

2

(1-98)


77

Similarmente, al derivar tan θ = y/x con respecto al tiempo se obtiene para θ: r2 θ˙ = xy˙ − y x˙ = − x2 + y 2 − xy x2 − y 2 1 = −r2 − r2 sin (4θ) . 4 En conclusión, las variables r y θ obedecen el sistema dr 1 = r3 − r5 − r3 sin2 (2θ) , dt 2 dθ 1 = −1 − r2 sin (4θ) . dt 4

(1-99)

El sistema (1-99) y, por lo tanto (1-97), tiene un ciclo l´ımite puesto que cumple todas las condiciones del teorema de Poincaré– Bendixson. Tal como se muestra en la Figura 1.14, trayectorias que difieren en la condición inicial tienden asintóticamente hacia una o´ rbita periódica (ciclo l´ımite).

Parte II

SISTEMAS EN TIEMPO CONTINUO

2 Dinámica de una población

2.1 Modelos no estructurados Se inicia el tratamiento de la dinámica de poblaciones con el estudio de modelos “no estructurados” de una sola especie que, además de ser los más simples de analizar, se caracterizan por las siguientes hipótesis simplificadoras: El modelo no diferencia la población por sexo o por edad. En una situación real, es obvio que la evolución de la población difiere según la proporción de hembras y machos y que la población muy joven o muy vieja contribuye menos a la tasa de crecimiento. El modelo no considera el “retardo temporal”, es decir, se supone que la tasa de evolución en el tiempo t es función de la población en el mismo tiempo t. En una situación real, la evidencia emp´ırica muestra que se requiere un per´ıodo T para transmitir la tasa de evolución a la población. Por ejemplo, la población humana menor de 7 años requiere un T de aproximadamente 10 años para modificar la tasa de crecimiento de la población. El modelo no considera la distribución espacial. En una situación real, es normal que la población en lugares con mayor abundancia

82


de recurso tenga una tasa de crecimiento diferente a la de poblaciones con escasez de aquellos. Lo interesante de un modelo no estructurado es que, a pesar de sus limitaciones, permite obtener resultados con adecuado nivel de significación, al menos en per´ıodos cortos, o haciéndoles ajustes a los parámetros o a la función de evolución.

2.2 Modelo malthusiano El modelo más sencillo de evolución de la población de una sola especie es el denominado malthusiano. El economista y demógrafo inglés Thomas Robert Malthus (1766–1834) publicó en 1798 un ensayo titulado An Essay on the Principle of Population [11], en el que señala: que la población crece en progresión geométrica, mientras que los alimentos sólo lo hacen en progresión aritmética. Por lo tanto, transcurrido un cierto tiempo se producen hambrunas que pueden extinguir una población. As´ı las cosas, la peste o la guerra pueden ser beneficiosas o inevitables para mitigar una catástrofe que extinga la vida humana. En términos aritméticos el modelo se expresa por

Pt = P0 (1 + r1)t , St = S0 (1 + r2 t) , donde las cantidades tienen el siguiente significado:

(2-1)

2.2 Modelo malthusiano

83

t = tiempo medido en años, Pt = población en el año t, P0 = población inicial, en el año t0 = 0, r1 = tasa anual de crecimiento de la población, St = producción de alimentos en el año t, S0 = producción inicial de alimentos, en el año t0 = 0, r2 = tasa anual de crecimiento de la producción. El modelo tiene, en particular, como propósito predecir lo que ocurrirá en un futuro distante (t → ∞). Para este análisis, supóngase que cada habitante consume K unidades de alimento y que la capacidad máxima de producción es β veces (β > 1) la producción anual de alimentos. Al calcular el cociente entre la necesidad de consumo St = KPt y la capacidad máxima de producción βSt , con el uso de la regla de L’Hopital se obtiene: KPt KP0 (1 + r1 )t = l´ım t→∞ βSt t→∞ βS0 (1 + r2 t) K P0 t(1 + r1 )t−1 = l´ım = ∞. t→∞ β S0 r 2 l´ım

Por lo tanto, existe un tiempo T tal que para t > T se tiene kP0 (1 + r1 )t > βS0 (1 + r2 t); es decir, la necesidad de consumo excede la capacidad de producción, para cualquier valor de β, de r1 y r2 .

M ODELO

MALTHUSIANO MODIFICADO

Una variante del modelo asume que la población crece en proporción directa a la población,

84


dP = aP, dt

con P (t0 ) = P0 ;

(2-2)

es decir, P (t) = P0 exp(at).

(2-3)

Este modelo tiene un valor predictivo en periodos cortos, pero pierde validez en el largo plazo. En efecto, las restricciones de recursos naturales, los niveles educativos más elevados que retrasan la edad reproductiva, los programas de control natal, tienen como efecto que la tasa de crecimiento a no es constante y que la población no tiene un ritmo de crecimiento exponencial. Por otra parte, el modelo malthusiano no considera el impacto de los cambios tecnológicos que permiten que la tasa de crecimiento de la producción de alimentos crezca más que la población. Hoy, la restricción alimentaria se debe más a problemas pol´ıticos, a malas decisiones administrativas y a restricciones log´ısticas que a incapacidad de la tierra para alimentar la población actual. De la ecuación (2-2) se observa trivialmente que el u´ nico punto de equilibrio es P = 0 y que para todo a > 0 el punto de equilibrio es inestable. Ejemplo. En el Cuadro 2.1 se muestra la evolución de la población colombiana en el per´ıodo 1951–2000 [14]. La tasa de crecimiento r intercensal se calcula as´ı: P (1964) = 17484000, P (1951) = 11548000, P (1964) = P (1951) exp (r[1964 − 1951]) . Entonces, de la u´ ltima expresión se tiene

2.2 Modelo malthusiano

13 r = log

P (1964) P (1951)

85

,

es decir r = 0.032.

Cuadro 2.1. Colombia: Población y distribución espacial 1951–2000. La población (PO) está en miles y la tasa de crecimiento (TC) está en %. P

TC

Año

Cabecera

Resto

Total

Per´ıodo

Cabecera

Resto

Total

1951

4.468

7.080

11.548

1964

9.093

8.391

17.484

1951-1964

5,4

1,3

3,2

1973

13.548

9.314

22.862

1964-1973

4,3

1,1

2,9

1985

21.299

11.196

32.495

1973-1985

3,8

1,5

2,9

1993

25.489

11.815

37.665

1985-1993

2,4

0,7

1,8

2000

31.256

11.065

42.321

1993-2000

2,8

-1,0

1,6

Si se hubiese considerado un modelo geométrico, P (1964) = P (1951) [1 + r(1964 − 1951)] , se habr´ıa obtenido r = 0, 039. Pero, en general, se considera más apropiado el modelo exponencial. Para obtener una mejor precisión debe tenerse en cuenta, además, los d´ıas en que se realizaron los censos, para ajustar as´ı las fracciones de años. En los años 1960 se cre´ıa que los avances en la disminución de la mortalidad infantil y la prevención de enfermedades epidémicas mantendr´ıan la tasa de crecimiento de la población. A t´ıtulo de ejemplo, si la población en el per´ıodo 1964–2000 hubiera crecido a la misma tasa del per´ıodo 1951–1964, en el año 2000 hubiera alcanzado la cifra de

86


P (2000) = P (1964) exp (0, 032 × 36) = 55.328.000 habitantes.

´ T IEMPO DE DUPLICACI ON Un parámetro de interés en el modelo exponencial es el tiempo T de duplicación de la población, que se determina de la relación 1 P = 2P0 = P0 exp (rT ) , T = ln 2. r Se estima que en el per´ıodo 8000 a.C. y 0 a.C., la tasa de crecimiento de la población era de 0.063, por lo tanto, el per´ıodo de duplicación fue de T = (ln 2)/0.00063 = 1.100 años. Ese per´ıodo no se modifica sustancialmente hasta el siglo XVII, en el cual se reduce a 130 años; en los inicios del siglo XX la cifra llega a 46 años, hoy se calcula en 49 años y se espera que aumente aunque no en forma acelerada.

C OMENTARIOS GENERALES SOBRE EL MODELO La aplicación, sin criterio, de la fórmula de evolución poblacional puede conducir a absurdos. En 1951–1954 la tasa de crecimiento de Bogotá era del 7.2 % y la del pa´ıs, como se mencionó, era del 3.2 %. Las poblaciones eran respectivamente 715.250 y 11.548.000 habitantes. La población de Bogotá superar´ıa a la del pa´ıs en un tiempo T que se obendr´ıa de la desigualdad 715.250 exp (0, 072 T ) > 11.548.000 exp (0, 032 T ); es decir, T = 70 años. Si bien el modelo malthusiano es uno de los más conocidos, con anterioridad a Malthus se hicieron varios intentos para comprender las leyes que rigen el crecimiento poblacional. Hacia el año 1670, Sir William Petty (1623–1687) estimó la población desde el diluvio, que sitúa en el año 2700 b.C., con una población inicial de 8 personas

2.3 Modelo log´ıstico

87

calculó en 370 millones la población en el año 1300 a.C. Algunos creacionistas y fundamentalistas b´ıblicos, estimando la esperanza de vida similar a la de Matusalén y fechando la creación del hombre en el año 5500 b.C., calculan que la población antes de la catástrofe era superior a la actual. Por supuesto, los creacionistas no tienen en cuenta las evidencias fósiles.

2.3 Modelo log´ıstico 2.3.1 Formulación del modelo El modelo exponencial (o el geométrico) de crecimiento de la población no genera resultados u´ tiles cuando la población es cercana al valor máximo que puede alcanzar, según las restricciones sobre el suministro de alimento. Se considera ahora la ecuación log´ıstica, propuesta en 1838 por Pierre–François Verhulst (1804–1849). En la formulación original de Verhulst, dP = aP − bP 2 , dt

(2-4)

donde a es la tasa de crecimiento malthusiana (positiva o negativa) y b > 0 es un “coeficiente de fricción” que se introduce para evitar el crecimiento de P (t) hacia infinito. En (2-4), a y b son independientes. El modelo log´ıstico es un caso particular de una familia de modelos en los que se supone que la tasa de crecimiento depende de la densidad de población; es decir, modelos en los que la ecuación de evolución de la población es de la forma

88


1 dP = F (P ), P dt

(2-5)

donde F (P ) es una función dada. En particular, el caso malthusiano se recupera con la elección F (P ) = a. 1 F(P) r

K2 K1 P K1

K2

Figura 2.1. Modelo log´ıstico F (P ) = r (1 − P/K), con r > 0 y K1 < K2 .

El modelo log´ıstico considera que F (P ) var´ıa directamente de un máximo r, cuando P ≈ 0, hasta un valor cero que se obtiene cuando P alcanza la máxima población sostenible K; para valores P > K, la tasa de crecimiento es negativa (Figura 2.1): 1 dP P = F (P ) := r 1 − P dt K Es decir, la población P (t) obedece (Figura 2.2) dP P = rP 1 − , P (t0 ) = P0 . dt K

(2-6)

Esta forma de la ecuación log´ıstica se debe a A. Lotka en 1925 (ver [15]). El modelo (2-6) involucra dos parámetros independientes, r y K (positivos o negativos): r > 0 da la tasa de crecimiento de la población mientras que r < 0 es la tasa de extinción de la población. Si r > 0,


89

el parámetro K se interpreta como la capacidad del ambiente o la densidad de equilibrio: K∞ := l´ım P (t), t→∞

para P (0) > 0.

(2-7)

La ecuación (2-6) se deduce del modelo de Verhulst (2-4) con la identificación a = r y b = r/K > 0, pero los parámetros r y K deben tener el mismo signo puesto que b = r/K es positivo. Al tener en cuenta que para r < 0 y P (0) ≥ 0 las funciones P (t) convergen a cero, la capacidad del ambiente es [15]: a = K, b K∞ = 0,

K∞ =

si a > 0, si a ≤ 0.

(2-8)

1 P F(P) r K2

K1

K1

K2

P

Figura 2.2. Modelo log´ıstico (2-6) con r > 0 y K1 < K2 .

Por lo general, K es una función de la disponibilidad de alimentos o del espacio f´ısico. Llámese Fs la máxima capacidad de suministro de alimentos y Fp = βP la producción para una población P . Supóngase que la tasa de crecimiento de la población es proporcional

90


a la diferencia entre la máxima capacidad de producción de alimentos y la producción necesaria: 1 dP = α (Fs − βP ) , P dt que se puede reescribir en la forma P dP = αFs P 1 − . dt Fs /β Esta ecuación se recupera de (2-6) al elegir r = αFs y K = Fs /β.

2.3.2 Puntos de equilibrio Los puntos de equilibrio Pe de la ecuación log´ıstica (2-6) son aquellos valores de la población para los cuales P dP = Φ(P ) := rP 1 − = 0. dt K

(2-9)

Hay dos puntos de equilibrio: el origen Pe = 0 que es inestable y la población Pe = K que es estable. Esta afirmación se verifica con la matriz del jacobiano, que en este caso sólo tiene un elemento: J(P ) =

dΦ(P ) r = r − 2 P. dP K

(2-10)

Como J(0) = r > 0, el origen Pe = 0 es inestable; pero como J(K) = −r < 0, el punto Pe = K es estable. Este comportamiento se ilustra en la Figura 2.2 donde los puntos sólidos representan los puntos de equilibrio y las flechas describen su estabilidad. Si la población P es mayor que K (P > K), la tasa de crecimiento es negativa; la población decrece y se acerca asintóticamente a K.


91

Para valores de P cercanos a Pe = 0, entonces 1 − P/K ≈ 1 y, por lo tanto, dP /dt ≈ rP , as´ı que la población crece en forma exponencial. Por otro lado, la tasa máxima de crecimiento se obtiene cuando dΦ/dP = 0, es decir, Pm = K/2.

2.3.3 Solución anal´ıtica P(t)

P(t) = K

P0

t

Figura 2.3. Evolución temporal de la población P (t), según la expresión (2-11).

Es fácil verificar, por diferenciación con respecto al tiempo, que la solución de la ecuación diferencial (2-6) es P (t) =

P0 K

+ 1−

P0 K

P0 , exp (−r(t − t0 ))

(2-11)

cuyo comportamiento temporal se ilustra en la Figura 2.3; en el l´ımite de grandes tiempos (t → ∞) se aproxima al valor K. Demostración de (2-11). Escr´ıbase (2-6) en la forma dP 1 1/K = rdt = + dP, P P 1 − P/K P 1− K donde en la u´ ltima igualdad se han usado fracciones parciales. Intégrese ahora a lado y lado, teniendo en cuenta que en el instante inicial t0

92


la población inicial es P (t0 ) = P0 : Z t Z P 1 1/K 0 0 dP 0 r(t )dt = + 0 0 /K P 1 − P t0 P0 P P = log (P ) − 1 − K P0 1 − P0 /K P + log = log P0 1 − P/K P 1 − P0 /K = log × . P0 1 − P/K Si r no depende del tiempo, la integral del lado izquierdo da como resultado r (t − t0 ). As´ı, de la expresión resultante se despeja P (t) para obtener la expresión (2-11). En el caso general, con un parámetro r(t) que dependa del tiempo, se tiene P (t) =

P0 K

P0 , + 1− exp (−R(t)) P0 K

(2-12)

con Z

t

R(t) :=

r(t0 )dt0 .

(2-13)

t0

2.3.4 Ejemplos Ejemplo. La Figura 2.4, adaptada de [16], sugiere que la población de la tierra se puede ajustar a un modelo log´ıstico con población de saturación K = 11×109 habitantes. En particular, antes del año 1750 d.C., por efecto de las pestes y de los prejuicios de saneamiento ambiental, la población crec´ıa poco. Hacia el año 8000 a.C., cuando se estima el inicio de la agricultura, unos 300.000 o´ 400.000 años después de la aparición del hombre, la población humana era aproximadamente de 5


93

millones de habitantes; no es de extrañar que se especule que la nueva especie humana estuvo a punto de extinguirse; en particular durante las grandes glaciaciones. En el inicio de la era cristiana la población llegó a 300 millones, la tasa de crecimiento promedio en el per´ıodo de 8.000 años fue de solo el 0.063 %, 22 veces menor que la actual.

Figura 2.4. Población mundial 1750–2200, según predicciones del 2000 de las Naciones Unidas. Fuente: UNPD 2001b:27; 1998b: 37, 1998c.

Ejemplo. F. E. Smith sugiere el siguiente modelo de crecimiento de una especie: supóngase una tasa de crecimiento proporcional a la diferencia entre la máxima capacidad de producción de alimentos Fs y la producción Fp para una población P ; pero considérese que Fp no es sólo proporcional a P sino que se requiere más alimento para sobrevivir durante la etapa de crecimiento de la población: Fp = βP + γ

dP . dt

Bajo este supuesto, el crecimiento de la población es

(2-14)

94


1 dP dP = α (Fs − Fp ) = α Fs − βP − γ . P dt dt La evolución de la población está determinada por dP αP (Fs − βP ) = := Φ(P ), dt 1 + αγP

(2-15)

con la condición inicial P (t0 ) = P0 .

Φ(P)

Pc

Pm

P

Figura 2.5. Forma t´ıpica de la función Φ(P ) definida en (2-15). Las l´ıneas punteadas indican las posiciones de los puntos de equilibrio.

Para valores muy grandes de P la función Φ(P ) tiene el siguiente comportamiento asintótico: Φ(P ) =

β α(Fs − βP ) −αβP ≈ = − P. 1 αγ γ + αγ P

Como se observa en la Figura 2.5, el sistema dinámico (2-15) tiene dos puntos de equilibrio: el punto de población cero Pc = 0 que es inestable y el punto Pm = Fs /β de población máxima que es estable, lo cual se deduce del comportamiento de la pendiente de Φ(P ) en los puntos en consideración.


95

El comportamiento de P (t) es similar en forma al de la Figura 2.3, con K = Fs /β pero el tiempo para alcanzar un valor cercano al máximo, digamos 0.9 Fs /β, es mayor en el modelo de Smith. La población máxima sostenible es igual a la que se obtiene en el caso en que la necesidad alimenticia es proporcional a la población, pero en ambos casos el tiempo para alcanzar el valor de K tiende a infinito. La ecuación diferencial (2-15) se reorganiza con ayuda de Z 1 1 P dP = ln , P (Fs − βP ) Fs Fs − βP Z 1 1 dP = − ln (Fs − βP ) . Fs − βP β Escr´ıbase (2-15) en la forma Z P Z P dP 0 dP 0 α(t − t0 ) = + αγ 0 0 Fs − βP 0 P0 P (Fs − βP ) P0 1 P 1 P0 = ln − ln Fs Fs − βP Fs Fs − βP0 αγ αγ ln (Fs − βP ) + ln (Fs − βP0 ) − β β 1 1 Fs − βP0 P αγ = ln + + ln . Fs P0 Fs β Fs − βP Es decir, se obtiene la relación funcional (1 − ηFs )σ p = (1 − ηFs )σ exp (−αFs (t − t0 )) , con las constantes efectivas αγ σ := 1 + Fs , β

η :=

βP0 , Fs

p(t) :=

(2-16) P . P0

(2-17)

Ejemplo. En la expresión log´ıstica (2-11), des´ıgnese por P1 , P2 y P3 la población en los instantes de tiempo T , T + τ , T + 2τ , respectivamente. Entonces, la máxima población K es dada por

96


K=

1 1 2 + − P1 P 3 P2

P1 P22 P3 P22 − P1 P3

.

(2-18)

Demostración. Sin pérdida de generalidad el´ıjase t0 = T = 0 y la condición inicial P0 = P1 . Entonces, de (2-11) se tiene P (τ ) =

P1 K

+ 1−

P1 P1 exp (−rτ ) K

= P2 .

(2-19)

El´ıjase ahora el tiempo inicial t0 = τ , con la población inicial P0 = P2 , de tal manera que (2-11) da la expresión P (2τ ) =

P2 K

+ 1−

P2

P2 K

exp (−2rτ )

= P3 .

(2-20)

Despéjese exp (−rτ ) de (2-19) y remplácese en (2-20) para obtener, después de una tediosa a´ lgebra, la expresión buscada.

2.4 Ley de Gompertz Como se ha mencionado, los modelos de crecimiento exponencial pierden validez a medida que la población se acerca a un l´ımite f´ısico. Por lo cual el modelo malthusiano de crecimiento bacterial, de tumores, pierde validez al no considerar que el tumor no puede expandirse fuera del cuerpo, o que la tasa de crecimiento bacterial, en poco tiempo llenar´ıa cualquier espacio. Una modificación al modelo malthusiano que lo hace más real es considerar que la tasa de crecimiento de la población disminuye con el tiempo. Gompertz propone el siguiente modelo, con parámetros r, α > 0: dP = a(t)P, dt

a(t) := r exp (−αt),

(2-21)

2.4 Ley de Gompertz

97

La ecuación (2-21) es de variable separable. Con la condición inicial P0 > 0, (2-21) admite como solución r P (t) = P0 exp [1 − exp(−αt)] . α

(2-22)

A medida que el tiempo crece se aproxima al l´ımite r l´ım P (t) = P0 exp := K, t→∞ α

(2-23)

donde K > 0 es la máxima población sostenible (capacidad de soporte). Obsérvese la sensibilidad de K a la variación de α y a la tasa de crecimiento inicial r.

T(P) G G L L

K1

K2

P

Figura 2.6. Comparación de las tasas de crecimiento del modelo log´ıstico (L) y del modelo de Gompertz (G), para K1 < K2 ; ver ecuación (2-28).

La ecuación (2-21) puede expresarse en términos de la máxima población sostenible K, as´ı: dP = αP ln dt

K . P

(2-24)

98


En efecto, de (2-22) y (2-23) se tiene h r i P (t) = K exp − exp(−αt) , α

(2-25)

de lo cual se concluye que r K a(t) = exp (−αt) = ln . P α α

(2-26)

La expresión (2-22), o (2-25), recibe el nombre de modelo de Gompertz o ley de mortalidad de Gompertz, en honor a Benjam´ın Gompertz (1779–1865) quien la publicó en 1825 [12]. En (2-22), h ri P0 = K exp − α

(2-27)

es la población inicial, K la máxima población sostenible, P (t) la población en el tiempo t, r la tasa inicial de crecimiento y α el factor de retardo.

K

L P

G

K e P0 tG

t

Figura 2.7. Comparación de los modelos log´ıstico (L) y de Gompertz (G), con parámetros comunes (P0 , r, K).

2.4 Ley de Gompertz

99

La Gráfica 2.6 muestra las funciones de crecimiento normalizado para el modelo log´ıstico y el de Gompertz; es decir, se grafican las siguientes funciones:

P T (P ) = P 1 − (log´ıstico), K K (Gompertz). T (P ) = P ln P

(2-28)

La Figura 2.7 compara el comportamiento de la población P (t) en el modelo log´ıstico con el modelo de Gompertz, con parámetros comunes (P0 , r, K). Si se hace uso de (2-24) y se calcula d2 P P dP = −α ln + 1 , dt2 K dt r dP = r exp (−αt) P0 exp [1 − exp(−αt)] , | {z }| dt α {z } a(t)

P (t)

se concluye que en el instante de tiempo tG se presenta un punto de inflexión, en el que la segunda derivada se anula y la población toma el valor PG := P (tG ): K PG = , e

1 r ; tG = ln α α

(2-29)

1/e ≈ 0.367879. Naturalmente, se requiere r ≥ α, pues de lo contrario tG ser´ıa negativo. El modelo (2-22), o su equivalente (2-25), que es un refinamiento del modelo demográfico de Malthus, aparece en diversos contextos: las compañ´ıas de seguros lo usan como una ley de mortalidad para el cálculo del costo de seguros de vida, en biolog´ıa se emplea para describir el crecimiento de organismos y sistemas, en microbiolog´ıa

100


P 8

108

r = 2.76 (a) α = 0.134 r/α = 20.6

6 4

(b)

2

10

20

30

r = 6.47 α = 0.314 r/α = 20.6 40

50

60

t

P 2.5

1012

2

r = 126 (c) α = 4.41 r/α = 28.6

1.5 1 0.5 0.5

1

1.5

2

2.5

t

Figura 2.8. Aplicación de la función de Gompertz con parámetros que describen el crecimiento del número de células en diferentes clases de tumores, iniciando la evolución con P0 = 1: (a) tumor paratiróidico, (b) mieloma múltiple, (c) tumor testicular. La escala de tiempo es en años; las unidades de los parámetros r y α son en años−1 .

de alimentos para seguir la evolución de microorganismos (por ejemplo, Lactobacillus spp. en el proceso de fermentación y disecación del chorizo), en medicina permite describir el crecimiento de tumores. Este u´ ltimo caso se ilustra en las Figuras 2.8 que se construyen con datos parametrizados en [13]; en la ecuación (2-24) α determina

2.5 El carácter no oscilatorio de una ecuación

101

la tasa de crecimiento del tumor y K el tamaño del tumor en su nivel de saturación. Con base en (2-29) se concluye que la evolución del tumor se divide en tres etapas: en la etapa inicial 0 ≤ t < tG la curva de Gompertz es cóncava hacia arriba, comportamiento que termina cuando el tumor alcanza el punto de inflexión (tG , PG ); en la etapa intermedia, la curva de Gompertz es cóncava hacia abajo y a partir del punto de inflexión el tumor a lo sumo crece en un factor e ≈ 2.718, pues su tamaño máximo es K = ePG ; la tercera etapa corresponde al lapso en el que el tumor se acerca al tamaño de saturación, donde el comportamiento de P (t) es prácticamente lineal. En la sección 7.7 se presenta el modelamiento del crecimiento de tumores (o poblaciones) mediante la ecuación log´ıstica generalizada.

2.5 El carácter no oscilatorio de una ecuación Considérese la ecuación diferencial de una variable, dP (t) = F (P ), dt

P (t0 ) = P0 .

(2-30)

Se quiere demostrar que la solución ϕ(t, x0 ) de una ecuación de esta forma es constante, si P0 es un punto de equilibrio, o es monótona (creciente o decreciente).

´ D EMOSTRACI ON Trátese, en primer lugar, la solución ϕ(t, P0 ) asociada con un punto de equilibrio P0 . Entonces, ϕ(t, P0 ) = P0 ; es obvio que no hay oscilaciones pues la función es constante.

102


Considérese ahora el caso en el que P0 no es un punto de equilibrio y supóngase que ϕ(t, P0 ) puede presentar oscilaciones. Entonces, para algún T > 0 se tiene ϕ(t0 , P0 ) = ϕ(t0 + T, P0 ). Introdúzcase ahora la cantidad auxiliar Z t0 +T dϕ(t, P0 ) I= F (ϕ(t, P0 )) dt, dt t0

(2-31)

en la cual t0 es el tiempo inicial y ϕ(t0 , P0 ) = P0 . Por construcción, ϕ(t, P0 ) es una solución de la ecuación diferencial (2-30), as´ı que dϕ(t, P0 ) = F (ϕ(t, P0 )) . dt En consecuencia, (2-31) satisface la desigualdad Z t0 +T I= [F (ϕ(t, P0 ))]2 dt > 0,

(2-32)

t0

que es consecuencia de F (P ) 6= 0, propiedad válida debido a que por hipótesis el punto inicial P0 no es un punto de equilibrio. Por otra parte, después de un cambio de variables y de hacer uso de la relación ϕ(t0 , P0 ) = ϕ(t0 + T, P0 ), se encuentra que la cantidad (2-31) se expresa como Z

ϕ(t0 +T,P0 )

I=

F (u)du = 0.

(2-33)

ϕ(t0 ,P0 )

Las expresiones (2-32) y (2-33) son contradictorias entre s´ı, lo que prueba que ϕ(t, P0 ) no tiene comportamiento oscilatorio.

2.6 Población con retardo de tiempo

103

2.6 Población con retardo de tiempo 2.6.1 Sistemas con retardo temporal Una de las limitaciones de los modelos no estructurados de dinámica de población es la hipótesis que asume que la evolución en el tiempo t depende de la población en el mismo tiempo t. En realidad, por razones biológicas o inerciales, la “información” no se transmite de manera instantánea. Si se considera un ejemplo extremo, una población aislada de canguros de un d´ıa de nacidos, la evolución de la población no es del tipo dP /dt = aP , sino dP (t) = aP (t − T ), dt

(2-34)

donde T es del orden de 2 o´ 3 meses. Esta ecuación incluye en el instante de tiempo t información del pasado, correspondiente al instante (t − T ). En esta sección se considera la dinámica de una población cuya evolución la rige una ecuación diferencial de primer orden con retardo T > 0; es decir, por una ecuación de la forma dP (t) = F (P (t), P (t − T )) , dt

P (t0 ) = P0 .

(2-35)

En este punto conviene anotar lo siguiente: La evolución temporal de una población P (t) que obedezca una ecuación de la forma (2-35) puede presentar oscilaciones. El efecto de un retardo de tiempo conlleva una contribución de un número infinito de derivadas, en virtud de la serie de Taylor

104


∂ P (t − T ) = exp −T ∂t = P (t) −

∞ X 1 ∂ n P (t) P (t) = (−T )n n n! ∂t n=0

1 ∂ 2 P (t) 2 ∂P (t) T+ T + ... . ∂t 2! ∂t2 (2-36)

2.6.2 Ejemplos M ODELO

LOGÍ STICO CON RETARDO

En un modelo de evolución log´ıstica, es posible que la población alcance el valor de saturación K y lo supere, puesto que la “información” de esta saturación deb´ıa llegar con anticipación para regular la tasa de crecimiento. Por esta razón, para tener en cuenta el factor de retardo temporal T > 0, la ecuación de evolución de la población se modifica como sigue, para dar origen a la ecuación de Hutchinson– Wright: dP (t) P (t − T ) = rP (t) 1 − , dt K

(2-37)

con la condición inicial P (t0 ) = P0 . La Gráfica 2.9 muestra el comportamiento t´ıpico de la solución de (2-37), la cual se puede comparar con la Figura 2.3 que es la solución de la ecuación log´ıstica sin retardo. E JEMPLO Considérese la ecuación dP = −aP (t − T ), dt

P (t0 ) = P0 .

(2-38)


105

P(t)

K

t

P0

Figura 2.9. Solución t´ıpica de la ecuación log´ıstica (2-37) que incluye retardo temporal T > 0, lo que genera un comportamiento oscilatorio.

Como se analizará más adelante, (2-38) corresponde a la linearización del sistema log´ıstico con retardo de tiempo, en la posición de saturación de población. Se propone una solución del tipo P (t) = A exp (λ(t − t0 )) ,

(2-39)

lo que conduce a la ecuación caracter´ıstica de la ecuación (2-38): λ = − exp (−λ T ) . a

(2-40)

Tal como se muestra en la Figura (2.10), según los valores de a y de T , la ecuación (2-40) admite cero, una o dos ra´ıces reales en λ. Como exp (−λT ) > 0, si existen las ra´ıces reales, ellas están en el rango λ < 0. En caso de raices reales, P (t) no presenta oscilaciones. Sin embargo, es de anotar que aún si no hay ra´ıces reales, la ecuación (2-40) tiene ra´ıces complejas (teorema de Picard), lo que origina el comportamiento oscilatorio de la función P (t).

106

2 Dinámica de una población λ a

λ a λ

λ - e-λT

(a)

- e-λT

(b)

λ a

λ a λ

λ

- e-λT (c)

(d) - e-λT

Figura 2.10. Según los valores de a y de T , la ecuación caracter´ıstica (2-40) tiene (a) cero, (b) una o (c) dos raices reales; pero (d) existen también raices complejas.

B IFURCACIONES La desaparición de ra´ıces reales para dar lugar a ra´ıces complejas de la ecuación caracter´ıstica (2-40) se manifiesta en la aparición de oscilaciones en la función P (t). Teniendo en cuenta este hecho, es de interés calcular el valor de los parámetros a y T que determinan la aparición de las oscilaciones; es decir, estamos interesados en determinar los puntos de bifurcación. La bifurcación aparece cuando la ra´ız λ es puramente imaginaria, λ := iω. De (2-39) y (2-38) se tiene: P (t) = A exp (iω(t − t0 )) , (2-41)


107

dP (t) = iω A exp (iω(t − t0 )) dt = −a A exp (iω(t − t0 − T )) ; es decir, y recordando que exp (iα) = cos α + i sen α, iω = −a exp (−iωT ) = −a [cos(ωT ) − i sin(ωT )] . Al igualar las correspondientes partes reales e imaginarias de esta ecuación se concluye: cos(ωT ) = 0,

ω = −a sin(ωT ).

(2-42)

Da la primera ecuación los valores de ω son ωn =

π 1 (2n + 1) ; T 2

n = 0, 1, 2, 3, . . . ,

(2-43)

la segunda ecuación implica que ωn =

π π 1 (2n + 1) = −a sin (2n + 1) . T 2 2

(2-44)

Con n = 0 se obtiene el primer valor de ω, as´ı que ω0 =

1 π = +a, T 2

T =

π . 2a

(2-45)

De (2-39) se obtiene entonces la siguiente solución real para la ecuación (2-38): P (t) = < [A exp (iω0 (t − t0 ))] = A cos (ω0 (t − t0 )) .

(2-46)

Se verifica que esta función satisface (2-38), para lo cual se hace uso de la relación cos(α + π/2) = − sin α.

108


2.6.3 Ecuación de Hutchinson-Wright Retornar a la ecuación de Hutchinson–Wright (2-37), dP (t) P (t − T ) = rP (t) 1 − , dt K

(2-47)

con la condición inicial P (t0 ) = P0 . Sus puntos fijos son Pe = 0 y Pe = K.

P(t) Τ=3

7 6

P0

Τ=1

5 4

Τ=2

3 2 1 20

40

60

80

100

t

Figura 2.11. Solución de la ecuación (2-47) con r = 1, K = 1, P0 = 5, para tres valores del tiempo de retardo: T = 1, 2, 3.

Hágase uso del desarrollo de Taylor (2-36), P (t − T ) ≈ P (t), para linealizar (2-47) alrededor del punto Pe = 0. El jacobiano en este punto es positivo (Je = r > 0), lo que indica que el punto de equilibrio es inestable. Similarmente, la linealización alrededor del punto de equilibrio Pe = K conduce al jacobiano Je = −r < 0, lo que indica que el punto es estable.


109

Para ver en más detalle lo que ocurre en las vecindades de Pe = K, def´ınase u(t) := P (t) − K, que satisface " #" # du u(t − T ) + K = r u(t) + K 1 − . dt K Al simplificar, con |u(t)| << K, se obtiene du ≈ −ru(t − T ). dt

(2-48)

Como esta expresión es similar a (2-38), las propiedades de estabilidad dependen de la solución de la ecuación caracter´ıstica λ = −r exp (−λT ) .

(2-49)

En la Figura 2.11 se muestran tres soluciones de la ecuación (2-47) que se diferencian sólo en el tiempo de retardo asignado. Sólo la solución P (t) que corresponde a T = 1 es estable; para T = 2 y T = 3 hay un comportamiento oscilatorio en grandes tiempos.

E JEMPLO :

PROBLEMA DE

F IBONACCI

Por razones históricas y estéticas se presenta el denominado problema de Fibonacci que trata del número de conejos en un campo que se reproducen a partir de una pareja, la dinámica de población tiene en cuenta las estructuras por edad. Es posiblemente el primer ejemplo de un modelo discreto de población estructurado. Este es el problema de Fibonacci (o hijo de Bonacci), conocido también como Leonardo de Pisa (≈ 1175–1250), que se enuncia as´ı: “Un hombre coloca una pareja de conejos en un recinto cerrado. ¿Cuántos pares de conejos se tendrán al cabo de un año si

110


se supone que cada mes una pareja da origen a otra, al segundo mes de su nacimiento?”. El modelo tiene una estructura por edades pues la población de menos de 2 meses no se reproduce. Las simplificaciones del modelo son: (i) cada pareja da nacimiento mensual a una sola pareja y (ii) No hay muertes. Por lo anterior, mes tras mes, el número de pares de conejos en el campo es: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144; es decir, al cabo del año hay 144 pares. La serie 0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, . . ., se denomina serie de Fibonacci; se expresa con la ecuación de recurrencia Yn+2 = Yn+1 + Yn , Y0 = 0,

Y1 = 1,

con n = 0, 1, 2, . . . ;

(2-50)

los elementos de la serie son los números de Fibonacci. Estos números aparecen en el número de pétalos de las flores de muchas especies de plantas; hay flores con 3 pétalos y muchas con 5, pero ninguna con 7 o 9. Los números 4, 6 y 10 también aparecen, pero son la organización de dos conjuntos de 2, 3 o´ 5. En [17] el lector encontrará información sobre los números de Fibonacci y su papel en la naturaleza. La ecuación de recurrencia (2-50) es el análogo discreto de una ecuación diferencial en tiempo continuo. Entonces, por analog´ıa con el caso continuo, se puede ensayar la siguiente solución: Yn = Aλn .

(2-51)

´ conduce a la ecuación caracter´ıstica λ2 = λ + 1, con ra´ıces Esta

2.7 Sistema lineal con retardo de tiempo

λ+ =

√ 1 1+ 5 , 2

λ− =

√ 1 1− 5 . 2

111

(2-52)

El número λ+ ≈ 1.6180339887 . . . es famoso en la geometr´ıa y se denomina la razón de oro o la divina proporción; por otro lado, λ− ≈ −0.61803398875 . . ., Yn = A1 (λ+ )n + A2 (λ− )n . Utilizando las condiciones iniciales Y0 = Y1 = 1 se determinan A1 , A2

1 Yn = √ 5

√ 1+ 5 A1 = √ 2 5 √ 1− 5 A2 = − √ 2 5 √ !n+1 1 1+ 5 −√ 2 5

√ !n+1 1− 5 2

para valores de n grandes, el segundo término tiende a 0 y, por tanto, √ !n+1 1 1+ 5 Yn ≈ √ , 2 5 lo cual comprueba que el crecimiento de la población de conejos sigue la hipótesis malthusiana de crecimiento geométrico (o exponencial).

2.7 Sistema lineal con retardo de tiempo Considérese un sistema de ecuaciones diferenciales lineales con un número finito de f retardos temporales:

112

2 Dinámica de una población f X dP (t) An P (t − Tn ), = A0 P (t) + dt n=1

(2-53)

con P (t0 ) = P 0 . Búsquese soluciones no triviales de la forma P (t) = B exp(λ(t − t0 )),

(2-54)

para algún vector constante B y para números reales o complejos λ. Se denomina función caracter´ıstica de (2-53) a la función C(λ) := !

f

det λ 1f ×f − A0 −

X

An exp(−λTi ) ,

(2-55)

n=1

donde 1f ×f es la matriz unidad de dimensión f × f . Similarmente, la ecuación caracter´ıstica asociada con (2-53) es aquella que permite determinar los valores permitidos para λ: C(λ) = 0.

(2-56)

Definición. Sea P e un punto fijo del sistema (2-53). Este punto es estable (asintóticamente) si todas las ra´ıces de C(λ) = 0 tienen partes reales negativas. Como la ecuación (2-56) es trascendental ella tiene un número infinito de ra´ıces y no hay garant´ıa de que todas las raices tengan partes reales estrictamente negativas o positivas; as´ı, muchos puntos fijos de (2-53) son puntos de silla. Es de utilidad observar que el sistema (2-53) puede considerarse como la linealización del sistema no lineal

2.7 Sistema lineal con retardo de tiempo

113

dx(t) dt = F (x(t), x(t − T1 ), x(t − T2 ), . . . , x(t − Tf )) , (2-57) alrededor de un punto de equilibrio x(t) = xe , donde F (. . .) es continuamente diferenciable. En efecto, con las variables χk := x (t − Tk ) ,

k = 1, 2, 3, . . . f,

se calculan las matrices de los jacobianos, as´ı: ∂F (. . .) ∂F (. . .) A0 = , An = . ∂x ∂χn x=xe χ0 =xe

(2-58)

(2-59)

Ejemplo. Considérese la ecuación dP (t) = −aP (t) − bP (t − T ), dt

(2-60)

con P (t0 ) = P0 , donde a, b y t > t0 son cantidades reales. La ecuación caracter´ıstica asociada es λ + a + b exp (−λT ) = 0.

(2-61)

Ejemplo. Considérese el sistema de ecuaciones dP1 (t) = a11 P1 (t) + b12 P2 (t − T ), dt dP2 (t) = a21 P1 (t) + b21 P2 (t − T ), dt con condiciones iniciales P1 (t0 ) = P1,0 , P2 (t0 ) = P2,0 . En este caso, la ecuación caracter´ıstica (2-56) se reduce a 



λ − a11 −b12 exp(−λT )  det   = 0. −a21 λ − b21 exp(−λT )

(2-62)

114


2.8 Comentarios históricos Malthus, Thomas Robert (Dorking, Gran Bretaña, 1776-Bath, id., 1834). Economista y demógrafo británico. En 1798 publicó de forma anónima la primera edición de su Ensayo sobre el principio de la población, donde sosten´ıa que el crecimiento demográfico es mayor que el de los medios de subsistencia, afectados por la ley de rendimientos decrecientes. En 1820 publicó Principios de econom´ıa pol´ıtica, texto en el cual aportó el resto de su teor´ıa respecto a las crisis y la demanda efectiva. Malthus cre´ıa que el descenso de la demanda de productos, resultado de una contracción del consumo, conllevaba una disminución del ahorro invertido en la fabricación, a su vez, de nuevos productos. Con ello creó el concepto de “demanda efectiva”, cuya insuficiencia pod´ıa determinar un receso de la producción y, en consecuencia, una crisis económica. ´ Picard, Charles-Emile (1856-1941). Matemático francés, nació y murió en Par´ıs. Impulsó notablemente la difusión de las ciencias exactas con sus profundas disertaciones y numerosos libros, algunos verdaderamente antológicos: Théorie des fonctions algébriques de deux variables indépendantes (1897-1905), La théorie de la rélativité et ses applications a la Astronomie, etc. Fibonacci, Leonardo (llamado Leonardo Pisano; Pisa, c. 1175- id., c. 1240). Matemático italiano. Difundió en Occidente los conocimientos cient´ıficos del mundo a´ rabe, que recopiló en Liber abbaci. Popularizó el uso de las cifras a´ rabes y en Practica geometriae expusó los principios de la trigonometr´ıa.

3 Especies en interacción

3.1 Introducción Los ecólogos clasifican las interacciones entre las especies según los resultados positivos (+), negativos (−) o neutros (∼) que afecten la especie, tal como se resume en el Cuadro 3.1.

Cuadro 3.1. Clasificación de las interacciones entre dos especies, A y B. Especie A Especie B

Positiva (+)

Positiva (+)

mutualismo

Negativa (−)

predación

Neutra (∼)

comensalismo

Negativa (−)

Neutra (∼)

competencia

amensalismo neutralismo

La interacción de la especie A con respecto a la especie B se clasifica as´ı: Mutualismo o simbiosis (+, +), la interacción entre las dos especies estimula el crecimiento de cada una de ellas; es decir, existe una dependencia mutua que contribuye al bienestar de cada una de las especies.

116


Predación (+, −), la especie predadora A experimenta un efecto benéfico con la captura de ejemplares de la especie B y a su vez inhibe el crecimiento de e´ sta. Los ejemplares de la especie A se denominan los depredadores y los de B son las presas. Comensalismo (+, ∼), existe beneficio de la especie A sin dañar la otra, B. Competencia (−, −), las dos especies son rivales y al competir entre s´ı inhiben el crecimiento de la otra. Amensalismo (∼, −), la especie A no se afecta, pero influye de manera negativa la especie B. Neutralismo (∼, ∼), neutralidad o no alineamiento en los procesos de interacción entre A y B. En este cap´ıtulo se considera el modelamiento de los siguientes tipos de interacciones entre dos especies: Predador –presa (+, −); competencia (−, −); simbiosis (+, +).

3.2 Modelo depredador–presa 3.2.1 Consideraciones generales En el estudio de la dinámica de una sola especie el e´ nfasis se centra en la tasa de crecimiento natural y en la capacidad del ambiente para sostener la población. En el caso de dos especies, la interacción entre ellas afecta las tasas de crecimiento de las poblaciones respectivas. Por ejemplo, en los siguientes casos:

3.2 Modelo depredador–presa

117

pájaros e insectos, leones y gacelas, pandas y a´ rboles de bambú. La formulación de modelos matemáticos para describir este tipo de interacciones tiene su origen en el matemático italiano Vito Volterra (1860–1940) y en el biólogo matemático (y después actuario) norteamericano Alfred James Lotka (1880–1949), quienes formularon por la misma e´ poca modelos similares, pero independientes. Hoy en d´ıa se habla del modelo Volterra–Lotka en honor de ellos; este modelo es, en palabras de Mank Kot, el abuelo de todos los que describen interacciones entre depredadores y presas. El modelo Volterra–Lotka tiene un conjunto de deficiencias, entre las cuales se destacan las siguientes: Modelo elemental, estructuralmente inestable. Parámetros constantes en el tiempo. El poder predictivo es con frecuencia pobre. En el ejemplo clásico, liebre y lince, cuando se contrasta con las estad´ısticas de la “Hudson Bay Company” en el per´ıodo 1875-1920, la evolución de las poblaciones no sólo se aleja de los resultados del modelo, sino que la evolución temporal va en sentido contrario a la predicha. Si se agrega un factor externo -el cazador- el modelo se ajusta mejor a la realidad.

118


No obstante lo anterior, el modelo Volterra – Lotka tiene un indudable interés histórico y conduce a explicar situaciones contraintuitivas, lo que evita cometer graves errores en pol´ıticas de control de pestes. Por otro lado, al modificarse algunas de las hipótesis iniciales, es posible construir modelos más refinados que se ajustan mejor a la realidad. Tiene la ventaja adicional de que su estudio se puede acometer con el uso de las técnicas actuales de los sistemas dinámicos. Antes de presentar la formulación del modelo es pertinente hacer unos comentarios históricos. Al terminar la Primera Guerra Mundial (1914–1918) el biólogo marino Humberto D0 Ancona, que hab´ıa estudiado las poblaciones de varias especies de peces, le comentó a su futuro suegro Volterra un hecho que hab´ıa observado al analizar el número de especies que se vend´ıan en las plazas de mercado de tres puertos (Fiume, Trieste y Venecia). Los porcentajes de las especies predadoras (tiburones, rayas, . . . ) hab´ıan cambiado como se muestra en el Cuadro 3.2 [18]. Es decir, los porcentajes más altos de predadores hab´ıan ocurrido durante y justamente después de terminada la Guerra, cuando la pesca de ellos se redujo de manera significativa.

Cuadro 3.2. Porcentaje de predadores en peces capturados en el puerto de Fiume. 1914

1915

1916

1917

1918

1919

1920

1921

1922

1923

12

21

22

21

36

27

16

16

15

11

D0 Ancona supuso que el balance predador–presa era lo natural durante la guerra y que la intensificación de la pesca antes y después del conflicto hab´ıa perturbado el equilibrio natural, en detrimento de


119

los predadores. D0 Ancona le preguntó a Volterra si podr´ıa construir un modelo matemático que explicara este hecho. En cuestión de meses, Volterra desarrolló algunos modelos para interacciones entre dos especies. Su solución considera dos especies: la presa X y el depredador Y . En ausencia del depredador, la presa crece de acuerdo con el modelo malthusiano; por el contrario, si no hay presa –u´ nico sustento del depredador –, e´ ste se extingue. Modelos más realistas modifican la evolución malthusiana de la presa por la evolución log´ıstica para tener en cuenta la máxima capacidad de soporte de la población. Igualmente consideran tres o más especies (no necesariamente del mismo reino, por ejemplo, zorras, conejos y zanahorias). Es importante mencionar que la presencia de depredadores puede ser benéfica. Un interesante ejemplo de la conveniencia de un depredador es el experimento fallido de poblar con castores de Alaska una región de la Patagonia. La no existencia de una zorra depredadora en el Sur de Argentina (que si existe en Alaska), permitió que la población de castores aumentara. Si a esto se añade la disminución de la demanda de pieles de castor (que elimina otro depredador, el cazador) se explica entonces la razón por la cual los castores se han convertido hoy en d´ıa en una plaga en la Patagonia. Otro ejemplo es la introducción de conejos en Australia, ya que fue necesario un depredador (el cazador) para preservar la agricultura y las especies endógenas.

120


3.2.2 Formulación del modelo Sea x(t) y y(t) las poblaciones de la presa y el depredador en el tiempo t. Considérese primero la presa: Si no existe depredador, la población de la presa evoluciona según la tasa de crecimiento a de la especie, dx = ax , dt

a > 0.

La presencia de depredadores hace disminuir la tasa de crecimiento de la presa, en proporción directa al número de encuentros y al factor de eficiencia de la caza (b), dx = ax − bxy , dt

(a > 0, b > 0),

donde hemos supuesto que el número de encuentros es proporcional al producto de las poblaciones. Considérese ahora el depredador: si no existe presa, el depredador se extingue por falta de alimento en proporción a su población dy = −cy , dt

c > 0.

Pero la existencia de la presa modifica su evolución as´ı: dy = −cy + dxy , dt

(c > 0, d > 0).

En conclusión, el modelo de Volterra–Lotka se rige por el par de ecuaciones diferenciales no lineales dx = ax − bxy, dt dy = −cy + dxy, dt

(3-1)

con condición inicial (x(t0 ), y(t0 )) = (x0 , y0 ). Los parámetros a, b, c, d > 0 tienen el siguiente significado:


121

a es la tasa natural de crecimiento de la presa en ausencia de depredadores. b representa el efecto de la depredación sobre la presa. c es la tasa natural de muerte del depredador en ausencia de presas. d representa la eficiencia y tasa de propagación del depredador en presencia de presas.

3.2.3 Estados de equilibrio y su estabilidad Los puntos de equilibrio (xe , ye ) son los valores de x y de y que anulan el lado derecho de (3-1). Es decir, Punto (xe , ye )0 = (0, 0). Punto (xe , ye )1 = (c/d, a/b). Para determinar la estabilidad de los puntos de equilibrio se hace uso de la matriz del jacobiano 



a − by J (x, y) =  dy

−bx  , −c + dx

(3-2)

cuyos valores propios se determinan con (1-36): λ± = 1 ± 2

J11 + J22 2

q (J11 + J22 )2 − 4 (J11 J22 − J12 J21 ).

(3-3)

Al punto de equilibrio (xe , ye )0 = (0, 0) le corresponden los valores propios λ+ = a > 0 y λ− = −c < 0. En consecuencia, este punto

122


es inestable. Es fácil verlo de manera intuitiva: si el sistema tiene una pequeña población de presa y si no hay depredadores, aquéllos crecen sin l´ımite. En el punto de equilibrio (xe , ye )1 = (c/d, a/b), la matriz (3-2) se simplifica a 

  0 J (x, y) =  ad/b

−bc/d ; 0

(3-4)

es decir, los valores propios son números puramente imaginarios, √ λ± = ±i ac. As´ı, la técnica de la matriz J no permite deducir la estabilidad de este punto fijo. Valores propios puramente imaginarios implican que la linearización del sistema está en el l´ımite entre inestabilidad y estabilidad asintótica, y entre oscilaciones que crecen en amplitud y aquellos que decrecen. La linearización no produce una respuesta a la pregunta de la estabilidad del punto fijo. Cuando esto sucede se dice que el sistema es estructuralmente inestable. ´ EN PARAMETRIZACI ON

EL ESPACIO DE FASE

Div´ıdase la segunda ecuación (3-1) entre la primera: dy y −c + dx = × . dx x a − by

(3-5)

Por separación de variables se encuentra la solución F (x, y) := a ln y + c ln x − (by + dx) = M,

(3-6)

donde M es una constante asociada con las condiciones iniciales, x(t0 ) = x0 , y(t0 ) = y0 .


123

y

12 10 8 6 4 2

x

0 0

1

2

4

3

5

6

Figura 3.1. Gráficos de contorno de F (x, y) = a ln y + c ln x − (by + dx), función que caracteriza el modelo de Volterra-Lotka (3-1) en el espacio de fase. Los parámetros son: a = 1, b = 0.3, c = 0.7, d = 0.5.

10 8

y(t)

6 4

x(t)

2 0

5

10

15

20

25

t

Figura 3.2. Evolución de las poblaciones del modelo de Volterra–Lotka (3-1), con una condición inicial x(0) = 4 y y(0) = 1 y con los parámetros de la Figura 3.1.

124


La Figura 3.1 muestra contornos de la función F (x, y). Similarmente, en la Figura 3.2 se presenta un ejemplo de la evolución temporal de las poblaciones en el modelo de Volterra –Lotka (3-1). Obsérvese que en el espacio de fase x-y el sistema (3-1) tiene una solución anal´ıtica, pero por medio de funciones elementales no es posible expresar x(t) y y(t) como funciones del tiempo t.

´ DE LYAPUNOV F UNCI ON Para analizar la estabilidad del punto fijo no trivial (xe , ye )1 = (c/d, a/b) se hace uso del método de Lyapunov. La función de Lyapunov L(x, y), que se definió en (1-46), se construye aplicando el teorema básico de las ciencias f´ısicas: “Es más fácil resolver un problema cuando se conoce su respuesta”. Ensáyese como función de Lyapunov L(x, y) = a ln y + c ln x − (by + dx) + R,

(3-7)

definida en el primer cuadrante (poblaciones positivas). Con el fin de aseguar que L(c/d, a/b) = 0, el´ıjase la constante R como c a − c ln + (a + c) . R = −a ln b d

(3-8)

Ahora hay que demostrar que L(x, y) > 0 si (x, y) 6= (xe , ye ). Si se verifica que el punto (c/d, a/b) es un m´ınimo en el cuadrante positivo del espacio de fase ( x > 0, y > 0), se obtiene L(x, y) > 0. En el punto cr´ıtico se cumple ∂L(x, y) ∂L(x, y) = = 0. ∂x (xe ,ye ) ∂y (xe ,ye )

(3-9)


125

Calcúlese ahora el hessiano, evaluado en el punto fijo:      H=

∂2L ∂x2

∂2L ∂x∂y 

∂2L

∂2L

∂x∂y

∂y 2



c =

(xe ,ye )

0

0 . a

(3-10)

Como los valores propios de H son los números c > 0 y a > 0, se concluye que el punto de equilibro es un m´ınimo. Falta comprobar que dL/dt ≤ 0. Se tiene dL ∂L dx ∂L dy = + = 0; dt ∂x dt ∂y dt por lo tanto, el punto (c/d, a/b) es estable.

3.2.4 Isoclinas Un método para resolver una ecuación diferencial, dx(t) = F (x, t), dt en una variable y consiste en hacer uso de la expansión de Taylor x(t + ∆t) = x(t) +

dx(t) ∆t + . . . ≈ x(t) + α∆t, dt

con coeficientes α(t) := F (x(t), t); la solución de la ecuación diferencial se obtiene por aplicación sucesiva del procedimiento anterior a partir del estado inicial x0 = x(t0 ), en pequeñas etapas ∆t. Considérese ahora las isoclinas del sistema (3-1) que involucra dos variables, x y y: dx = (a − by)x = α, dt dy = (−c + dx)y = β, dt

(3-11)

126

3 Especies en interacción Isoclinas para el predador dy =0 dt

Isoclinas para la presa y

y

α> a b a b

β< c d

β> c d

x=0

dx = 0 dt a α< b

x

y=0 c d

x

Figura 3.3. Isoclinas del sistema de Volterrra–Lotka, (3-11). Las flechas indican las direcciones de crecimiento (α > 0, β > 0) o decrecimiento (α < 0, β < 0) de la presa o del depredador.

para constantes α y β. Las isoclinas con tasa de crecimiento cero para x y para y son (Figura 3.3) a x = 0, y = , b} {z | isoclinas para x

c y = 0, x = . d} {z |

(3-12)

isoclinas para y

En la Figura 3.3 de la izquierda se observa que la isoclina y = a/b divide el eje y en dos regiones que difieren por el signo α de la tasa de crecimiento, positiva o negativa; algo completamente análogo ocurre con la isoclina x = c/d, el eje x y la tasa de crecimiento β: a dx si y < , entonces = α > 0; b dt c dy si x > , entonces = β > 0. d dt

(3-13)

Obsérvese ahora que las isoclinas para x tienen como normales a las isoclinas para y, y rec´ıprocamente. Entonces, los dos gráficos


127

independientes de la Figura 3.3 se pueden unir en uno solo y formar as´ı en el espacio de fase x–y unas cuadr´ıculas, tal como se muestra en la Figura 3.4. A partir del estado (x(t), y(t)) en el instante de tiempo t, que se representa en la Figura por un punto •, en un instante posterior t + ∆t, muy cercano a t, en una aproximación de primer orden el nuevo estado del sistema es dx ∆t = x(t) + α∆t, dt dy y(t + ∆t) = y(t) + ∆t = y(t) + β∆t. dt

x(t + ∆t) = x(t) +

(3-14)

Entre los puntos (x(t), y(t)) y (x(t + ∆t), y(t + ∆t)) se pinta ahora un vector R, que permite predecir los cambios que experimentarán las poblaciones de la presa y del depredador en el punto (x(t), y(t)) del espacio de fase (ver Figura 3.4).

y

Unión de las isoclinas para la presa y el depredador (x(t), y(t))

y(t) R

a b

(x(t+∆t), y(t+∆t))

x(t)

c d

x

Figura 3.4. La unión de isoclinas del sistema de Volterrra–Lotka (3-11) divide el espacio de fase x–y en cuatro regiones, que están separadas por las isoclinas de tasa de crecimiento nulo para x y para y (l´ıneas punteadas).

128


Con un procedimiento como el que se ha descrito es posible avanzar progresivamente en el tiempo y construir, a partir de una condición inicial dada (x0 , y0 ), la trayectoria en el espacio de fase, es decir, la trayectoria que sigue el sistema con el transcurrir del tiempo. Naturalmente, entre más pequeño sea el intervalo de tiempo ∆t que se elija más precisa será la trayectoria que resulte.

x = 80 y 40 30 20

y = 12

10 0 0

25

50

75

100

125

x

Figura 3.5. Las isoclinas nulas para x y y (es decir, las isoclinas con α = 0 y β = 0 del sistema (3-15)) dividen el espacio de fase x–y en cuatro regiones. Se muestra también una trayectoria en el espacio de fase, con condición inicial (x0 , y0 ) = (100, 20) que se representa por el punto •.

Ejemplo. Considérese el sistema de ecuaciones dx = ax − bxy, dt

dy = −cy + dxy, dt

(3-15)

con parámetros a = 0.6, b = 0.05, c = 0.4, d = 0.005. Como la isoclina de tasa de crecimiento nulo para x es y = a/b = 12,


129

y 20 18 16 14 12 10 8 6 40

60

80

100

120

140

x

Figura 3.6. Trayectoria en el espacio de fase del sistema (3-15), con condición inicial (x0 , y0 ) = (100, 20).

dy = −c12 + dx12 = −4.8 + 0.06x, dt dy < 0 si x < 80, dt dy > 0 si x > 80. dt Similarmente, la isoclina de tasa de crecimiento nulo para y es x = c/d = 80 y dx = a80 − b80y = 48 − 4y, dt dx < 0 si y < 12, dt dy > 0 si x > 12. dt El resultado se muestra en las Figuras 3.5 y 3.6.

130


3.2.5 Efecto de la pesca en el modelo Se quiere modificar ahora el sistema (3-1) para construir un modelo que tenga en cuenta el efecto de la pesca. Al suponer que el número de especies capturadas es proporcional a su abundancia, las ecuaciones se modifican en la siguiente forma: dx = ax − bxy − px = x(a − by − p), dt dy = −cy + dxy − py = y(−c + dx − p). dt

(3-16)

Es decir, este sistema se obtiene formalmente de (3-1) mediante las substituciones a → a − p y c → c + p. El punto de equilibrio no trivial es xe =

c+p , d

ye =

a−p . b

(3-17)

Si se compara este resultado con el caso anterior, sin pesca, se observa que el punto de equilibrio de la presa aumenta y el del depredador se reduce, lo que es contrario a la intuición del pescador (con la hipótesis de proporcionalidad), que lleva a pensar que la pesca disminuye la presa más que el depredador. Por otro lado, la reducción de la pesca, al hacer crecer el número de presas aumenta el número de depredadores, tal como lo observó el yerno de Volterra. El resultado anterior explica otro hecho de importancia: el control biológico de una plaga x con la ayuda de un insecticida (parámetro p) puede ser inconveniente, as´ı el insecticida no ataque a la especie depredadora, En efecto, en presencia del insecticida el punto de equilibrio xe de la plaga se incrementa. En otras palabras, en este caso


131

x(t) 5

p = 0.05

p =0

4 3 2 1 0

5

10

15

20

25

20

25

t

y(t) 10 8

p =0

p = 0.05

6 4 2 0

5

10

15

t

Figura 3.7. Efecto de la pesca (con p = 0.05) en relación con el comportamiento sin pesca (p = 0) de la Figura 3.2, para la presa x(t) y el depredador y(t).

el efecto del depredador en el control de la plaga es más eficaz en ausencia del insecticida. En las Figuras 3.7, que comparten todos los parámetros y condiciones iniciales con la Figura 3.2, se comparan las poblaciones (presa y depredador) en ausencia (d = 0) y en presencia (d 6= 0) del efecto de pesca. A pesar del valor bajo asignado al parámetro p, el efecto de la pesca es bastante marcado sobre el comportamiento temporal de

132


las poblaciones. En el segundo caso, aun si el insecticida no afecta de manera individual al depredador, la población de depredadores reduce la amplitud de sus oscilaciones. Naturalmente, para valores mayores de d la dinámica de las poblaciones puede modificarse aún de manera más significativa.

3.2.6 Trayectorias periódicas Considérese la relación (3-6), a ln y − by = dx − c ln x + M , que se pone en forma exponencial, as´ı exp(ln y a − by) = exp(dx + ln x−c + M ); es decir, con M0 := exp(M ), y a exp(−by) = M0 x−c exp(dx) . | {z } | {z } :=P (y)

(3-18)

:=Q(x)

Q(x)

P(y)

a b

y

c d

x

Figura 3.8. Representación gráfica de las funciones que se definieron en (3-18) y de la igualdad P (y) = Q(x).

3.3 Modelos más realistas

133

Las funciones P (y) y Q(x) se muestran en la Figura 3.8. La primera sólo tiene un máximo y la segunda sólo un m´ınimo, lo cual se verifica con las ecuaciones dP (y) = y a−1 (a − by) exp(−by), dy dQ(x) 0= = M0 x−c−1 (dx − c) exp(dx), dx 0=

(3-19)

y verificando que las u´ nicas soluciones son y = a/b y x = c/d. Como se observa en la Figura 3.8, para un y dado, la igualdad P (y) = Q(x) se satisface para 0, 1 o´ 2 valores de x. Se concluye que la trayectoria en el espacio de fase es periódica, resultado que es concordante con los diagramas de contorno del modelo de Volterra-Lotka (3-1) que se mostraron en la Figura 3.1.

3.3 Modelos más realistas Como se observó, el modelo original de Lotka–Volterra (3-1) hace uso de un conjunto de hipótesis simplificadoras que limitan su poder predictivo. Para mejorar la correspondencia entre el modelo y la realidad se incorporan ahora algunos ajustes, a saber: Limitar la población de la presa, sustituyendo el modelo malthusiano por el log´ıstico. Incluir la hipótesis de proporcionalidad de capturas de presa por los depredadores, para tener en consideración los tiempos de caza y la posible saturación de los depredadores cuando la presa crece por encima de las necesidades biológicas.

134


Para facilitar el análisis de un sistema de ecuaciones diferenciales con dos variables de estado se utilizan las herramientas de isoclinas y el teorema de Bendixson.

3.3.1 Isoclinas Considérese un sistema con variables de estado x y y, dx = f (x, y), dt dy = g(x, y), dt donde f (x, y) y g(x, y) son funciones continuas reales.

(3-20)

Las isoclinas en x y en y de (3-20) se definen por dx = f (x, y) = α (isoclina para x), dt dy = g(x, y) = β, (isoclina para y), (3-21) dt para constantes α y β. Una isoclina nula de x (o de y) es una curva en el espacio de fase x–y para la cual la tasa de crecimiento de x (o de y) es cero: f (x, y) = 0

(isoclina nula para x),

g(x, y) = 0,

(isoclina nula para y);

(3-22)

es decir, la isoclina es la colección de puntos (x, y) que satisface la primera (o la segunda) de las ecuaciones anteriores. Las rectas punteadas de la Figura 3.4, sirven de ejemplo en el caso del modelo de Volterra – Lotka. A t´ıtulo de conclusión, se observa que las isoclinas nulas son muy u´ tiles por las siguientes razones:


135

Los puntos (x, y) donde una isoclina nula de x se cruza con una isoclina nula de y son puntos fijos (estados de equilibrio). Cualquier trayectoria en el espacio de fase cruza las isoclinas nulas en a´ ngulos rectos, de tal manera que es posible conocer la dirección en que la trayectoria se mueve. Las isoclinas nulas de x y de y representan la frontera de las regiones en las que x y y crecen o decrecen. En general las isoclinas y las isoclinas nulas tienen una estructura mucho más complidada que la que se mostró en la Figura 3.4. Esto se ilustra con un ejemplo.

y f(x, y) < 0 d a

f(x, y) = 0 f(x, y) > 0

(1-d)/2

1

x

Figura 3.9. Isoclina nula del sistema (3-23) para la variable x. El máximo ocurre en x = (1 − d)/2 y su altura es de (1 + d)2 /(4a).

Ejemplo. Modelar la interacción presa-depredador atenuando la efectividad del depredador por saturación de la presa:

136


dx axy = x(1 − x) − := f (x, y), dt x+d dy y = by 1 − := g(x, y). dt x

y

(3-23)

y=x

y=0

x 1

x=0

Figura 3.10. Isoclinas nulas del sistema (3-23) para las variables x y y. Los puntos fijos del sistema dinámico son aquellos en los cuales las isoclinas nulas de x y las isoclinas nulas de y se cruzan.

Las isoclinas nulas de x satisfacen f (x, y) = 0: x = 0, 1−d + 1 + 2d + d2 − 4ay, 2 2 1 − d 1p x= − 1 + 2d + d2 − 4ay. 2 2

x=

1p

(3-24)

Es decir, las isoclinas de x son la recta x = 0 y la curva 1 y = (1 − x)(x + d); a

(3-25)

el comportamiento de la isoclina y = y(x) se muestra en la Figura 3.9. Para valores de y muy grandes dx/dt < 0, lo cual permite deducir que en los puntos externos a la parábola f (x, y) < 0.


137

Similarmente, las isoclinas nulas de y son soluciones de g(x, y) = 0; es decir, las rectas y = 0 y y = x. La Figura 3.10 muestra la combinación de las isoclinas de las variables x y y y los puntos fijos que surgen en el cruce de las isoclinas. En la Figura 3.11 el espacio de fase x–y en la parte de interés biológico (x > 0 y y > 0) se divide en cuatro regiones, determinadas por los signos de las funciones f (x, y) y g(x, y), a saber: (+, +), (−, +), (−, −) y (+, −). Estos signos no se deben confundir con los que se usan para la clasificación de la interacción entre las especies.

3.3.2 Puntos fijos El sistema (3-23) tiene los siguientes puntos fijos, que se representan en la Figura 3.10 por los puntos •: (xe , ye ) = (1, 0), (x+ , y+ ) = (α + β, α + β), (x− , y− ) = (α − β, α − β),

(3-26)

con las cantidades auxiliares α= β=

1−a−d , 2

1p (a + d − 1)2 + 4d . 2

(3-27)

En la Figura 3.11 se presentan sólo los de interés biológico (x > 0 y y > 0) y se hace una clasificación del espacio de fase en cuatro regiones, según el signo de las tasas de crecimiento o decrecimiento de x y y.

138


y

y=x (-,+)

(-,-)

x=0

g>0

g<0 f<0

d a

(+,+)

(+,-)

f>0

y=0

x 1

Figura 3.11. Sólo son de interés biológico aquellos puntos para los cuales x > 0 y y > 0. Los signos de las funciones f (x, y) y g(x, y) dan información sobre las tasas de cambio de las variables x y y, respectivamente. Los • son los puntos fijos.

0.8 0.6

x

0.4 0.2

y 0

50

100

150

200

250

t

Figura 3.12. Evolución temporal del sistema (3-23), con parámetros a = 2, b = 0.05, d = 0.2; con condición inicial (x0 , y0 ) = (0.25, 0.1).

Para determinar la estabilidad de un punto fijo del sistema dinámico (3-23) se calcula 



J11 (x, y) J12 (x, y)  J (x, y) =  . J21 (x, y) J22 (x, y), con

(3-28)

3.3 Modelos más realistas y

139

y

0.2 0.2

0.1

(x0 , y0)

(x0 , y0) 0.1

x 0.2

0.4

0.6

0.8

x 0.2

0.4

0.6

0.8

Figura 3.13. Trayectorias en el espacio de fase del sistema (3-23), con parámetros a = 2, b = 0.05, d = 0.2. A la izquierda, con condición inicial (x0 , y0 ) = (0.25, 0.1); a la derecha, con condición inicial (x0 , y0 ) = (0.9, 0.2). El comportamiento de las trayectorias muestra la existencia de un ciclo l´ımite.

ay axy − , 2 (x + d) x+d ax , J12 (x, y) = − d x + 2y J22 (x, y) = b 1 − . x

J11 (x, y) = 1 − 2x +

J21 (x, y) =

by 2 , x2

(3-29)

La evaluación de estos elementos matriciales en los puntos de equilibrio no triviales (xe , ye )± conduce a J11 (x± , y± ) = 1 − 2(α ± β) a(α ± β)2 a(α ± β) + − , 2 (α ± β + d) (α ± β + d) a(α ± β) J12 (x± , y± ) = − , (α ± β + d) J21 (x± , y± ) = b, J22 (x± , y± ) = −b. Estas cantidades permiten determinar, con (1-36), los valores propios: λ± = 1 ± 2

J11 + J22 2

q (J11 + J22 )2 − 4 (J11 J22 − J12 J21 ).

140


El punto de equilibrio en consideración es estable si ambos valores propios tienen parte real negativa. En algunos casos se puede omitir el cálculo expl´ıcito de los valores propios λ± y hacer uso de los criterios de estabilidad enunciados en [2, pág. 137]. Las Figuras 3.12 y 3.13 muestran la evolución temporal del sistema y la existencia de un ciclo l´ımite. En la Figura 3.13 se presentan dos trayectorias en el espacio de fase x–y que difieren por la condición inicial: la de la izquierda comienza en el interior del ciclo l´ımite y a medida que transcurre el tiempo tiende asintóticamente hacia la o´ rbita periódica (ciclo l´ımite) mientras que la trayectoria de la derecha inicia en el exterior del ciclo l´ımite y tiende hacia e´ l asintóticamente.

3.4 Sistemas de Liénard generalizados 3.4.1 Especificación del sistema Considérese un sistema dinámico (1-93) de la forma [24] dx = ϕ(x) [π(y) − h(x)] := f (x, y), dt dy = −ψ(x) := g(x, y), dt

(3-30)

con condiciones iniciales x(0) = x0 y y(0) := y0 . Sean ϕ(x), h(x) y ψ(x) funciones diferenciables sobre un intervalo (r1 , r2 ) ⊆ R y sea π(y) una función diferenciable sobre R. Las funciones satisfacen, además, las siguientes suposiciones: (A1) π 0 (y) > 0 para y ∈ R;

3.4 Sistemas de Liénard generalizados

141

(A2) ϕ(x) > 0 para x ∈ (r1 , r2 ); (A3) Existe λ ∈ (r1 , r2 ) tal que ψ 0 (λ) > 0 y (x − λ)ψ(x) > 0 para x ∈ (r1 , r2 ) − {λ}; (A4) h ((r1 , r2 )) ⊆ π (R). Si ϕ(x) = 1 para x ∈ (r1 , r2 ), el sistema dinámico (3-30) se reduce al denominado sistema de Liénard, dx = π(y) − h(x), dt

dy = −ψ(x). dt

(3-31)

3.4.2 Punto de equilibrio El sistema dinámico (3-30) tiene en el cuadrante positivo un punto de equilibrio (xe , ye ), que se determina resolviendo ψ(xe ) = 0,

π(ye ) − h(xe ) = 0;

(3-32)

es decir, si π −1 designa la función inversa de π, ye = π −1 (h(xe )) > 0.

(3-33)

La estabilidad del punto de equilibrio (xe , ye ) se determina con la matriz del jacobiano del sistema, 



0 0 −ϕ(xe )h (xe ) ϕ(xe )π (ye ) Je =  .

−ψ 0 (xe ) Los valores propios de J e son

0

(3-34)

142


1 λ± = − ϕ(xe )h0 (xe ) 2 1 ± 2

q [ϕ(xe )h0 (xe )]2 − 4ϕ(xe )ψ 0 (xe )π 0 (ye ).

Se concluye que el estado de equilibrio es estable si h0 (xe ) > 0 y e´ l es inestable si h0 (xe ) < 0.

3.4.3 Teoremas El sistema (3-30) tiene propiedades que se consignan en los teoremas que se enuncian a continuación [24].

Teorema 1 Supóngase la validez de las suposiciones (A1)-(A4) ya anotadas y la existencia de a, b ∈ R tal que 0 6= ϕ(x)h0 (x) + aψ(x) + bψ(x)h(x) ≥ 0,

(3-35)

en (r1 , r2 ). Entonces el sistema (3-30) no tiene soluciones periódicas en (r1 , r2 ) × R. La demostración hace uso del criterio de Dulac.

Teorema 2 Supóngase h0 (xe ) < 0, que se cumplen las suposiciones (A1)-(A4) y que existen α, β ≥ 0, tales que (A5) α + βh(x) > 0 para todo x ∈ (r1 , r2 );

3.4 Sistemas de Liénard generalizados

143

(A6) Se satisface la propiedad d ϕ(x)h0 (x) ≥0 dx ψ(x) (α + βh(x)) para todo x ∈ (r1 , r2 ) − {xe }.

(3-36)

Entonces, el sistema dinámico (3-30) tiene al menos un ciclo l´ımite y si existe entonces e´ l es estable. Si α = 1 y β = 0 entonces el ciclo l´ımite es u´ nico.

Teorema 3 Adm´ıtanse las suposiciones (A1)-(A4) y lo siguiente: (i)

Existen α, β ≥ 0 tales que α + βh(x) > 0, q(x) =

ϕ(x)h0 (x) − ϕ(xe )h0 (xe ) es C 1 ψ(x) (α + βh(x))

y q 0 (x) ≥ 0 en (r1 , r2 ). (ii)

Se satisface la propiedad d [ψ(x) (α + βh(x))] > 0 en (r1 , r2 ). dx

Entonces el sistema (3-30) tiene un ciclo l´ımite en (r1 , r2 ) × R. 3.4.4 Ejemplo: oscilador qu´ımico Considérese el sistema dinámico dx = 1 − (b + 1)x + ax2 y, dt dy = bx − ax2 y, dt

(3-37)

144


donde a, b > 0 son parámetros y x, y ≥ 0. El sistema (3-37) posee un ciclo l´ımite en R2+ . El cambio de variables u=−

1 , ax

x=−

v =x+y

1 , au

y=

1 +v au

convierte (3-37) en el sistema equivalente du 1 = au2 + (b + 1)u + + v := v − h(u), dt au dv 1 =1+ := −ψ(u). dt au El teorema 3 se aplica a este sistema, con la elección ϕ(u) = 1 y con el estado de equilibrio (ue , ve ) =

1 − , h (ue ) . a

y y

a =1, b = 3

2.5 2

4

2 a =1, b = 1

3

1.5 2

1 0.5

1

1 1

1.5

2

2.5

3

3.5

x

2 1

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

x

Figura 3.14. El sistema dinámico (3-37) tiene como atractor un punto fijo (Figura de la izquierda) o un ciclo l´ımite (Figura de la derecha). Los números 1 y 2 rotulan trayectorias que se distinguen por sus condiciones iniciales (•).

Similarmente, se puede demostrar que el sistema dx = a − x + x2 y, dt

dy = b − x2 y, dt

con a, b > 0 y x, y > 0, tiene por lo menos un ciclo l´ımite en R2+ .

3.5 Modelo presa–depredador

145

3.5 Modelo presa–depredador Considérese el siguiente modelo presa–depredador, en el que se impone un l´ımite a la población de la presa: dx x = rx 1 − − axy, dt K dy = −cy + dxy. dt

(3-38)

Los parámetros de este modelo tienen el siguiente significado: r, tasa de crecimiento de la presa; c, tasa de mortalidad de la población del depredador; d, eficiencia de la “cacer´ıa” del depredador; a, ineficacia de la presa para sobrevivir; la relación d/a es una medida de la efectividad de la depredación. El análisis se simplifica con el cambio de variables τ = rt,

u(τ ) =

x , K

a υ(τ ) = y, r

(3-39)

y se aplica la regla de la cadena, du 1 dx dt 1 h r i = = rKu (1 − u) − aKu υ , dτ K dt dτ rK a dυ a dy dt a h r r i = = 2 −c υ + dKu υ . dτ r dt dτ r a a De esta manera resulta el sistema dinámico du = u(1 − u − υ) := f (u, υ), dτ dυ = Aυ(u − B) := g(u, υ), dt

(3-40)

con parámetros A :=

Kd , r

B :=

c , Kd

c AB = . r

(3-41)

146


υ =1 - u

υ

u=B

1

(-,+)

f<0 u=0

g>0

g<0 (+,-)

f>0

υ=0 1

B

u

Figura 3.15. Isoclinas nulas del sistema dinámico (1-97), para B < 1.

υ =1 - u

υ

u=B

1

f<0 u=0

(-,-)

(-,+)

g<0

f<0 g>0

f>0 (+,-)

g<0

υ=0 1

u B

Figura 3.16. Isoclinas nulas del sistema dinámico (1-97), para B > 1.

Las isoclinas nulas de u y de υ, para (3-40), son: u = 0,

υ =1−u

υ = 0,

u=B

(isoclinas nulas de u), (isoclinas nulas de υ).

(3-42)

Como se muestra en las Figuras 3.15 y 3.16, se distinguen dos situaciones: B < 1 y B > 1. Si B > 1 (esto es, c > Kd), la tasa de disminución de la población de los depredadores es “alta” comparada


147

con la eficiencia de la captura; no hay punto fijo no trivial; la población de los depredadores tiende a extinguirse. Los puntos fijos del sistema (3-40) son: (ue , υe )0 = (0, 0), (ue , υe )1 = (1, 0) y (ue , υe )B = (B, 1 − B). Para analizar la estabilidad de un punto fijo calcúlese la matriz del jacobiano:  1 − 2u − υ J (u, υ) =  Aυ

 −u

  A(u − B)

(3-43)

En el punto (ue , υe )0 = (0, 0) los valores propios son λ+ = 1 y λ− = −AB; es decir, el punto fijo es inestable. En el punto fijo (ue , υe )1 = (1, 0), los valores propios son λ+ = −1 y λ− = −A(B − 1); es decir, el punto es estable para B > 1 e inestable para B < 1. En el punto fijo (ue , υe )B = (B, 1 − B), se tiene   −B  . A(1 − B) 0

 J e := J e (B, 1 − B) = 

−B

(3-44)

Los valores propios son las soluciones de la ecuación λ2 + Bλ + AB(1 − B) = 0; es decir, √ B Bp λ± = − ± B − 4A(1 − B). 2 2

(3-45)

El criterio de Routh–Hurwitz [2] establece que las dos ra´ıces de la ecuación cuadrática λ2 + α1 λ + α0 = 0 tienen partes reales negativas si α1 > 0 y α0 > 0. As´ı, en el presente ejemplo, el punto fijo es estable si B > 0 y AB(1 − B) > 0; es decir, la condición de estabilidad es 0 < B < 1.

148


De (3-39) se concluye que en el punto de equilibrio (ue , υe )B = (B, 1 − B), las poblaciones fijas estables (0 < B < 1) son: c ue = B = , υe = 1 − ue , Kd c r r c xe = Kue = , ye = υe = 1− . d a a Kd

(3-46)

Se observan las siguientes caracter´ısticas que se ajustan a lo que se espera intuitivamente: La población xe de la presa aumenta si crece la tasa de mortalidad de la población del depredador (c). La población xe decrece, si aumenta la eficiencia d de la “cacer´ıa” del depredador. La población ye del depredador aumenta cuando su tasa r de crecimiento se incrementa o cuando la eficacia a de la presa para sobrevivir disminuye.

´ DEL TEOREMA DE B ENDIXSON –D ULAC A PLICACI ON Hágase uso de este teorema para demostrar que las trayectorias alrededor del punto fijo no son periódicas. Se introduce la función b(u, υ) :=

1 uυ

y se asocia con (3-40) un nuevo sistema (1-96), as´ı:

(3-47)


 





149



d u b(u, υ)f (u, υ)  =  dt υ b(u, υ)g(u, υ) 

(1 − u − υ)/υ  =  := G(u, υ).

(3-48)

A(u − B)/u Determ´ınese ahora la divergencia (1-95) del campo vectorial G(u, υ): ∇ · G(u, υ) =

∂(bf ) ∂(bg) 1 + = − 6= 0. ∂u ∂υ υ

(3-49)

Como ∇ · G(u, υ) no cambia de signo en el cuadrante u > 0, υ > 0, se excluye la existencia de una trayectoria cerrada. Esto se ilustra con la trayectoria que se muestra en la Figura 3.17.

υ 2.5 2 1.5 1 0.5 0.2 0.4 0.6 0.8

1

1.2 1.4

u

Figura 3.17. Una trayectoria en el espacio de fase del sistema dinámico (3-40). Parámetros: A = 2, B = 0.25; el • representa el estado inicial.

150


3.6 Modelo presa–depredador Se considera ahora un modelo en el que la población del depredador es función de la densidad de la presa. Los modelos anteriores asumen una función de depredación del tipo −axy o´ dxy, que no tiene en cuenta los fenómenos de saturación. Si la población x de la presa es muy grande, los depredadores no requieren dxy presas por unidad de tiempo, sino una cantidad menor. Por otra parte, si x es muy pequeña, el depredador requiere incrementar la eficiencia de la captura; adicionalmente, aún si hay un número “adecuado” de presa, hay que tener en cuenta los tiempos de cacer´ıa. La eficiencia unitaria de depredación 1 dy = φ(x), y dt que en los casos anteriores se asume lineal con x, φ(x) = dx, se modifica en una forma apropiada. Por ejemplo: φ(x) =

e , x+f

ex2 , x2 + f 2 ex φ(x) = . x+f

φ(x) =

(3-50)

La u´ ltima elección para φ(x) se conoce como la ecuación del disco de Holling, pues resulta en un experimento en el cual los estudiantes recogen discos que están esparcidos aleatoriamente en el suelo del laboratorio y los depositan en un recipiente distante. 3.6.1 Ecuación del disco de Holling Considérese un sistema formado por una población de x presas (v´ıctimas) y una población de y depredadores. Por ejemplo: tiburones–peces,


151

leones–gacelas, gatos–ratones, aves–insectos, zorros–aves, gaviotas –peces [2]. Se supone que el depredador tiene una respuesta funcional, esto es, que la tasa de depredación depende de la densidad de población de las v´ıctimas. En un estudio de 1959, Holling supuso que el depredador, en un lapso T , usa el tiempo en dos clases de actividades: T = Tb + Tm ,

(3-51)

donde Tb es el tiempo que gasta en buscar las v´ıctimas y Tm el que emplea en manipularlas, lo que incluye matarlas, comerlas y digerirlas (extorsionarlas, en el caso de ciertos grupos humanos). Si el depredador emplea en promedio un tiempo T1 para manipular una v´ıctima y captura xT presas durante el intervalo T : Tm = xT T1 .

(3-52)

Supóngase ahora que el proceso de captura de una presa es un proceso aleatorio y que un depredador examina, en la unidad de tiempo, un a´ rea a y captura todas las presas que encuentra (a se denomina el a´ rea de búsqueda). Después de un tiempo de búsqueda Tb , un depredador ha examinado una a´ rea A = a Tb y capturado x a Tb presas, donde x es la densidad de presas por unidad de a´ rea; esto es: xT = xa Tb .

(3-53)

Se concluye que el tiempo de búsqueda Tb es Tb =

xT . ax

(3-54)

La substitución de Tb y Tm en T = Tb + Tm conduce a que el número de presas capturadas en el lapso T esté dado por

152


xT =

aT x T x = , 1 + aT1 x T1 f + x

(3-55)

donde f := 1/(aT1 ) se denomina la densidad de saturación. El comportamiento de x/(x + f ) se ilustra en la Figura 3.18. f = 0.1 1

0.5

1

0.8

x x+f

2 4

0.6 0.4 0.2

x 1

2

3

4

5

Figura 3.18. Modelo de Holling para la respuesta funcional del depredador en un sistema depredador-presa; f := 1/(aT1 ), donde a es un “area de búsqueda” y T1 es el tiempo que aquél gasta en manipular una v´ıctima después de capturarla.

En resumen, en el contexto de la ecolog´ıa, φ(x) = ex/(x + f ) modela la relación entre el número de presas que son devoradas durante un per´ıodo de tiempo y la densidad de presas. Al incorporar la respuesta funcional del depredador, el modelo que describe la interacción entre presa y depredador es dx x axy = rx 1 − − , dt K x+f dy hxy = −cy + , dt x+f

(3-56)

con todos los parámetros positivos: r, K, a, f , c, h. El cambio de variables y la introducción de parámetros simplifica la forma de las ecuaciones:


τ = rt,

x(t) = f u(τ ), α=

f , K

β=

rf υ(τ ), a β B := . 1−β

153

y(t) = c , h

(3-57)

De esta manera, el modelo adopta la forma du uυ = u(1 − αu) − := f (u, υ), dτ 1 + u dυ u = hυ − β := g(u, υ). dτ 1+u

(3-58)

Las isoclinas nulas de u y de υ, para (3-58), son: u = 0, υ = (1 + u)(1 − αu)

(isoclinas nulas de u), υ = 0,

u=

β := B 1−β

(isoclinas nulas de υ). (3-59)

La Figura 3.19 muestra este conjunto de isoclinas. Los puntos fijos del sistema (3-58) son:

1 ,0 , (ue , υe )0 = (0, 0), (ue , υe )1 = α β 1 − β(1 + α) (ue , υe )2 = , . 1−β (1 − β)2

(3-60)

Tal como se muestra en la Figura 3.19, la estabilidad del punto fijo no trivial (I) está determinada por el signo de la derivada dυ m := . du u=B

Si m > 0, el punto es inestable; si es m < 0, e´ l es estable. Obsérvese que si la derivada m es positiva, el número de presas es “elevado” y,

154


υ

u=B

1

I

υ =(1+u)(1-α u)

u=0 υ=0 1 α

B

u

Figura 3.19. Isoclinas (3-59), para el sistema dinámico (3-56). Los puntos fijos del sistema se representan por los •.

por lo tanto, es viable la posición de equilibrio estable. As´ı el punto I es estable. La demostración de la afirmación anterior requiere una a´ lgebra elemental, pero tediosa, que sólo se va a esbozar. Se calculan la matriz del jacobiano en el punto de equilibrio (ue , υe )2 :  B (1 − β − α(1 + β)) Je =  h(1 − β − αβ)



−β   0,

donde ue = B = β/(1 − β). El criterio de Routh–Hurwitz [2] establece que las dos ra´ıces de la ecuación cuadrática λ2 +α1 λ+α0 = 0 tienen partes reales negativas si α1 = −tr(J e ) > 0 y α0 = det(J e ) > 0. As´ı, en el presente ejemplo, el punto fijo es estable si α1 = −B (1 − β − αβ − α) > 0, α0 = h(1 − β − αβ)β > 0.

(3-61)

3.7 Especies en competencia

155

Como α > 0 y β > 0, la segunda relación requiere 1 − β(1 + α) > 0; es decir, 0 < β(1 + α) < 1. Por su parte, en la primera ecuación se distinguen dos situaciones: 1. Si β < 1, B = β/(1 − β) > 0 y 1 − β(1 + α) − α < 0. La combinación de esta desigualdad con 0 < β(1 + α) < 1 conduce a que el punto fijo es estable si se satisfacen las desigualdades (1 − α) < β(1 + α) < 1. Ver ejemplos en la Figura 3.20. 2. Si β > 1, B = β/(1 − β) < 0 y 1 − β(1 + α) − α > 0. Esta desigualdad se reescribe en la forma −(1 − α) + β(1 + α) < 0 o, lo que es equivalente, β(1 + α) < (1 − α). Al combinarse con la primera condición de estabilidad 0 < β(1 + α) < 1, se obtiene la segunda condición de estabilidad: β(1 + α) < (1 − α) < 1. No es posible que con β > 1 y 0 < α < 1 se cumplan a la vez las dos desigualdades, as´ı que el punto fijo es inestable.

3.7 Especies en competencia Los modelos de especies en competencia, que en el cuadro 3.1 se denominan (−, −), generalmente se dan cuando dos o más especies comparten un mismo ambiente ecológico con limitación de alimentos o de espacio; es decir, las dos especies son rivales y al competir entre s´ı inhiben el crecimiento de la otra. No es de extrañar que estos modelos se apliquen a situaciones sociales y a la más traumática de ellas, la guerra. Se consideran dos especies con poblaciones x y y; con tasas de incremento r1 y r2 ; en un ambiente con capacidades máximas de so-

156


υ 1.4 1.3 1.2 1.1 0.6

1.2

0.8

1.4

1.6

1.8

u

2

0.9 0.8

υ 2 1.75 1.5 0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

u

1 0.75 0.5

Figura 3.20. Trayectorias en el espacio de fase del sistema dinámico (3-56), con punto fijo no trivial estable; el • representa las condición inicial. En el gráfico superior, α = 1/3 y β = 1/2, lo que conlleva a β(1 + α) = 1/2; el punto fijo es (1, 4/3). En el gráfico inferior, α = 1/3 y β = 1/3, lo que conlleva a β(1 + α) = 4/9; el punto fijo es (1/2, 5/4).

porte de la poblaciones, K1 y K2 , respectivamente. Llámese α := h12 el factor de competencia de la especie 2 sobre la 1 y β := h21 el factor de competencia de la especie 1 sobre la 2. El impacto de cada especie es reducir la tasa de crecimiento de la otra y aún hacerla negativa. El modelo clásico de dos especies en competencia es:


dx (x + αy) = r1 x 1 − , dt K1 dy (y + βx) = r2 y 1 − . dt K2

157

(3-62)

Obsérvese que el efecto de cada especie sobre la otra es, respectivamente, disminuir su tasa unitaria de crecimiento en αy , K1

y

βx . K2

(a)

(-,+)

(b)

y 1 (+,-) x=0

x=0

(-,-)

1 (+,-)

(+,+)

(-,-)

2 (+,+)

2

(-,+)

x

y=0

(c)

y

x

y=0

(d)

y

(-,-)

(-,-)

1 2

1

2

(-,+)

x=0

x=0

(+,-) (+,+)

(+,+) y=0

x

y=0

x

Figura 3.21. Isoclinas para el sistema (3-62). El punto de equilibrio es inestable (◦) o estable (•). La coexistencia de las especies sólo es posible en el caso (b) e imposible en los casos (a), (c) y (d). Las flechas indican la dirección de cambio de la población: horizontales para la especie 1 (población x) y verticales para la especie 2 (población y). Los puntos de cruce de las rectas con los ejes se dan en (3-64).

Las isoclinas nulas de x y de y, para (3-62), son: x = 0, y = 0,

K1 1 − x (isoclinas nulas de x), α α y = K2 − βx (isoclinas nulas de y).

y=

(3-63)

158


Las rectas distintas a los ejes coordenados pasan por los puntos K1 0, , (K1 , 0) (1, isoclina nula de x), α K2 (0, K2 ) , , 0 . (2, isoclina nula de y). (3-64) β Según las coordenadas de estos puntos, existen diferentes configuraciones posibles, como se muestra en la Figura 3.21 que se construye con las isoclinas nulas (para x y para y). Los puntos de equilibrio del sistema (3-62) son: (xe , ye )0 = (0, 0), (xe , ye )1 = (K1 , 0), (xe , ye )3 =

(xe , ye )2 = (0, K2 ), αK2 − K1 βK1 − K2 , . αβ − 1 αβ − 1

(3-65)

La matriz del jacobiano del sistema dinámico (3-62), evaluada en el punto de equilibrio no trivial (xe , ye )3 , está dado por   J11 J12  Je =  ,

(3-66)

J21 J22 con elementos matriciales r1 αr1 xe , J12 = − xe , K1 K1 βr2 r2 =− ye , J22 = − ye . K2 K2

J11 = − J21

(3-67)

Para determinar la estabilidad del punto fijo se aplica ahora el criterio de Routh–Hurwitz [2] que establece que las dos ra´ıces de la ecuación


159

cuadrática λ2 + α1 λ + α0 = 0 tienen partes reales negativas si α1 = −tr(J e ) > 0 y α0 = det(J e ) > 0. As´ı, en el presente ejemplo, al tener en cuenta que xe > 0 y ye > 0, se tiene que el punto fijo es estable si r1 r2 xe + ye > 0, K1 K2 r 1 r2 αr1 βr2 α0 = − xe ye > 0. K 1 K2 K1 K2 α1 =

(3-68)

Como los parámetros del problema son positivos, la estabilidad del punto fijo se reduce a αβ < 1.

P OBLACIONES DE EQUILIBRIO ESTABLES Las coordenadas xe y ye del punto de equilibrio son positivas y el punto es estable, αβ − 1 < 0; as´ı, de la relación (3-65) se obtienen las desigualdades αK2 − K1 < 0,

βK1 − K2 < 0.

De la u´ ltima se tiene −K2 < −βK1 que, al multiplicarse a lado y lado por α, conduce a −αK2 < −αβK1 . Con este resultado se construye la desigualdad K1 − αK2 < K1 − αβK1 , que implica K1 − αK2 < K1 ; 1 − αβ

(3-69)

es decir, xe < K1 . En forma similar se demuestra que ye < K2 . Estos resultados son consistentes con el hecho de que el punto de equilibrio (xe , ye ) está en el cuadrante positivo de la Figura 3.21 y que las l´ıneas de las isoclinas nulas (para x y y) cortan los ejes coordenados en los puntos que se relacionan en (3-64).

160


3.7.1 Efecto de la interacción de las especies Se quiere demostrar que no hay o´ rbitas cerradas alrededor de los puntos de equilibrio de dos especies en competencia. Para esto, conviene reescribir el sistema dinámico (3-62) en la forma     d x Ax − Bx2 − Cxy   =  dt 2 y Dy − Ey − F xy   f (x, y) =  := G(x, y),

(3-70)

g(x, y) con la introducción de parámetros positivos apropiados: A = r1 , D = r2 ,

r1 α r1 , C= , K1 K1 r2 r2 β E= , F = . K2 K2

B=

(3-71)

La demostración hace uso del teorema de Bendixson–Dulac. En la presente aplicación se elige la función b(x, y) =

1 xy

y se calcula la divergencia del sistema ∂(bf ) ∂(bg) ∇ · G(x, y) = + =− ∂x ∂y

B E + y x

6= 0.

´ Esta, además de ser diferente de cero, no cambia de signo en el primer cuadrante; en consecuencia, no existen o´ rbitas periódicas.

3.8 Mutualismo o simbiosis

161

3.8 Mutualismo o simbiosis Cuando dos o más especies coexisten en un mismo ambiente y cada una le produce un efecto benéfico a la otra, se dice que existe mutualismo o simbiosis. Un ejemplo t´ıpico se encuentra en las plantaciones de pino caribe en suelos pobres. A las ra´ıces de estos pinos se les agrega un hongo miconiza, el cual se alimenta de la ra´ız, pero a la vez le proporciona nutrientes del suelo que la ra´ız sola no puede asimilar. Con las notaciones del modelo (3-62), las ecuaciones de simbiosis se expresan as´ı: dx (x − αy) = r1 x 1 − , dt K1 dy (y − βx) = r2 y 1 − . dt K2

(3-72)

Formalmente, el modelo de mutualismo (3-72) se obtiene del modelo de competencia (3-62) mediante las substituciones: α → −α,

β → −β;

(3-73)

equivalentemente, las ecuaciones (3-70) y los parámetros (3-71) se modifican en la forma: C → −C,

F → −F.

(3-74)

Con base en los cambios anteriores, de (3-65) se concluye que el punto de equilibrio no trivial es ahora αK2 + K1 βK1 + K2 (xe , ye )3 = , ; 1 − αβ 1 − αβ

(3-75)

162


obviamente se requiere 1 − αβ > 0 para que las poblaciones de equilibrio sean positivas. Similarmente, la matriz del jacobiano (3-66) modifica los elementos matriciales (3-67), as´ı: r1 αr1 xe , J12 = xe , K1 K1 βr2 r2 = ye , J22 = − ye . K2 K2

J11 = − J21

(3-76)

La estabilidad del punto fijo se determina de nuevo por el criterio de Routh–Hurwitz que deja inmodificadas las desigualdades (3-68), debido a que en ellas aparece el producto αβ → (−α)(−β): r1 r2 xe + ye > 0, K1 K 2 r 1 r2 αr1 βr2 − α0 = xe ye > 0. K 1 K2 K1 K2 α1 =

(3-77)

El criterio de estabilidad es αβ < 1, resultado que es consistente con la desigualdad (1 − αβ) > 0 que se anotó en relación con el estado de equilibrio (3-75).

P OBLACIONES DE EQUILIBRIO ESTABLES Las coordenadas xe y ye del punto de equilibrio son positivas y el punto es estable, 1 − αβ > 0; as´ı, de la relación (3-75), se obtienen las desigualdades αK2 + K1 > 0,

βK1 + K2 > 0.

Es decir, en el caso de simbiosis se tiene xe > K1 y ye > K2 , desigualdades que marcan una diferencia con el caso de las especies en competencia. En otras palabras, la simbiosis aumenta la máxima capacidad de soporte de las poblaciones.

3.8 Mutualismo o simbiosis

163

Finalmente, es fácil verificar que no existen o´ rbitas cerradas alrededor del punto de equilibrio estable.

3.8.1 Comentarios adicionales Es de anotar la existencia de modelos que incorporan el mutualismo (o cooperación) entre especies que compiten, por ejemplo, el que se describe a través del siguiente sistema de ecuaciones diferenciales [25]: dx = R1 x c1 − x − a1 (y − b1 )2 , dt dy = R2 y c2 − y − a2 (x − b2 )2 , dt

(3-78)

con parámetros positivos (R1 , c1 , a1 , b1 , R2 , c2 , a2 , b2 ). Las principales conclusiones que emergen son: 1. El mutualismo o la cooperación es una manera de promover la coexistencia de dos competidores. 2. El mutualismo incrementa la capacidad de soporte de ambos competidores y promueve su habilidad para competir. 3. El modelo (3-78), mutualismo–competencia, es apropiado para describir las dinámicas de cooperación y competencia entre individuos o grupos dentro de especies, y el mutualismo entre plantas y animales. 4. La cooperación ayuda a la sobrevivencia y a la coexistencia. En general, en adición a los comentarios sobre el modelo (3-78), los modelos presa-depredador desempeñan un papel importante en diferentes a´ reas, por ejemplo, en el manejo de recursos renovables (bioe-

164


conom´ıa). Si una de las especies se cosecha (presa animal o vegetal), el proceso de recolección afecta la población de la presa y el estudio de la dinámica de las poblaciones requiere un modelamiento que involucre factores adicionales, como el retardo temporal y factores de costo–beneficio [26]. Por ejemplo: dx(t) = x(t) [q (x (t − T )) − y(t)h(x(t))] − H, dt dy(t) = µy(t) [x(t)h(x(t)) − Jh(J)] . dt (3-79) donde µ > 0 es una constante, q(x) es la tasa de crecimiento espec´ıfica de la presa en la ausencia de depredadores, xh(x) es la función respuesta, J es la m´ınima población de presas que se requiere para que la población de depredadores se pueda mantener y H es la tasa constante de cosechamiento de las presas de población x(t). Por ejemplo, q(x) es un crecimiento log´ıstico y h(x) es una función de respuesta tipo Holling: x q(x) = r 1 − , K

h(x) =

a . b+x

(3-80)

4 Epidemias, revoluciones, drogadicción

4.1 Introducción Los primeros modelos de evolución de una epidemia los desarrollaron W. O. Kermack y A. G. McKendrick a partir de 1927 en un conjunto de ensayos titulados A Contribution to the mathematical theory of epidemics [27, 28, 29]. El modelo ten´ıa como propósito describir la manera como cambiaba con el tiempo el número de personas infectadas con una enfermedad contagiosa, en una población cerrada. El modelo se propuso para explicar el rápido incremento, y la rápida disminución, del número de pacientes infectados que se observó en epidemias tales como la peste (Londres 1665–1666, Bombay 1906) y el cólera (Londres 1865). En trabajos más recientes, otros autores aplican modelos similares a los de propagación de las epidemias para investigar la propagación de la drogadicción, de difusión de ideolog´ıa subversiva o fanática, o investigar con modelos dinámicos la “transmisión de comportamientos fundamentalistas”. Para la construcción del modelo se consideran las siguientes variables en cada instante de tiempo t:

166


´ N (t), población total. Esta se divide en tres clases epidemiológicas de individuos1 , N (t) = S(t) + I(t) + R(t).

(4-1)

S(t), población susceptible, de ser contagiada, de ser inducida a la drogadicción, o de ser “convertida” a movimientos fundamentalistas. Se anota que S(0) no es necesariamente igual a N (0). I(t), población infectada. R(t), población recuperada, que se alivia o muere. En algunos casos la población R(t) adquiere inmunidad, en otros R(t) vuelve a ser susceptible. Sin duda, para caracterizar una enfermedad existen otras clases epidemiológicas que complementan las anteriores2 , pero las categor´ıas {S(t), I(t), R(t)} permiten una fácil visualización de la evolución temporal de una enfermedad. Por otro lado, en el proceso de modelamiento se considera el siguiente aspecto básico: Existen enfermedades que conducen a que el individuo adquiera inmunidad de por vida y otras que no tienen esta propiedad. Con base en esta propiedad y en el uso de las variables S(t), I(t), R(t), los modelos de propagación de enfermedades se clasifican as´ı: 1

2

Susceptible, sujeto saludable que puede ser infectado por estar expuesto o por ser propenso al contagio; infectado, sujeto que está infectado y que es capaz de transmitir el agente contagioso; recuperado o removido, sujeto que estuvo infectado y logró su recuperación; exclu´ıdo, sujeto que es inmune a la infección. Por ejemplo, los latentes: individuos infectados no infecciosos.

4.2 Modelo SI

167

Modelos SI, no incluyen recuperación. Modelos SIR, incluyen recuperación y los recuperados adquieren inmunidad (incluyendo la muerte). Modelos SIRS, incluyen recuperación y los recuperados no adquieren inmunidad. En lo anterior se usa la convención: S, susceptibles; I, infectados; R, recuperados. Se acepta como hipótesis la ley de acción de masas: La probabilidad de contagio es proporcional al producto de la población susceptible S y la población infectada I.

4.2 Modelo SI En este modelo, los susceptibles y los infectados cambian con el tiempo según el siguiente sistema dinámico: dS = −γSI, dt dI = +γSI, dt

(4-2)

donde γ > 0 es la tasa promedio de transmisión. Supóngase además que la suma de las poblaciones susceptible e infectada es constante (llámese K), d (S + I) = 0, dt

S(t) + I(t) = K.

El modelo conlleva a la ecuación log´ıstica (2-6),

(4-3)

168


dI I = γKI 1 − . dt K

(4-4)

En concordancia con (2-7), como la constante K es la capacidad del ambiente o la densidad de equilibrio, l´ım I(t) = K,

(4-5)

l´ım S(t) = 0.

(4-6)

t→∞

entonces t→∞

Es decir, como en el modelo SI no hay recuperación, toda la población susceptible se infecta. Esto se ilustra en la Figura 4.1.

K-1 S(t)

I(t) γ S(t) I(t)

1 Τ

t

Figura 4.1. Comportamiento temporal de los susceptibles S(t), de los infectados I(t) y de la tasa de infección γS(t)I(t) según el modelo (4-2), con γ = 0.015. Inicialmente 99 personas están sanas y hay un infectado; K = 100.

La tasa de infección dI/dt = γSI alcanza un máximo cuando d d2 (γS(t)I(t)) = 0, (γS(t)I(t)) < 0. (4-7) dt dt2 Al hacer S(t) = K − I(t) se concluye que el máximo tiene lugar en el instante T para el cual el número de infectados corresponde a la mitad de la población:

4.3 Un modelo SI con población recuperada

I(T ) =

K . 2

169

(4-8)

Para determinar el tiempo T se hace uso de la solución (2-11) de la ecuación log´ıstica (con r → γK), I(t) =

I0 K

+ 1−

I0 K

I0 . exp (−γK(t − t0 ))

(4-9)

Es decir, T se determina de la relación I(T ) =

K = 2

I0 K

I0 , + 1 − IK0 exp (−γKT )

que supone el siguiente resultado: 1 K − I0 T = ln . γK I0

(4-10)

(4-11)

El modelo (4-2) tiene limitaciones pues, al no existir recuperados o salidas de la población infectada, cualquiera que sea la condición inicial de los infectados, e´ stos contagian a toda la población o la convierten en drogadictos o en fundamentalistas fanáticos.

4.3 Un modelo SI con población recuperada 4.3.1 El modelo Se asume un modelo de crecimiento log´ıstico de la población susceptible, si no hay población infectada, dS S = µS 1 − . dt K Acéptese que, en presencia de la infección, la población I contagia la S de acuerdo con la ley de masas γSI,

170


dS S = −γSI + µS 1 − . dt K

(4-12)

Por su parte, la población infectada crece en la misma proporción en que se infecta la susceptible y disminuye con la población recuperada o retirada, que se asume proporcional al número de infectados: dI = γSI − βI. dt

(4-13)

Obsérvese que el sistema dinámico (4-38)-(4-39) corresponde a un modelo depredador-presa. Para que la epidemia se propague se requiere dI > 0, dt

es decir S >

β . γ

Por lo tanto, la infección no se propaga si la población susceptible inicial S0 es “pequeña” en relación a β/γ. En general, para que se propague la epidemia se requiere una mayor población susceptible inicial en los siguientes casos: (i) Si β es “grande”, es decir si la tasa de retiro es elevada; (ii) Si γ es “pequeña”, es decir, si la probabilidad de contagio es baja.

4.3.2 Análisis de los puntos de equilibrio Considérese el sistema dinámico (4-38)-(4-39), cuyas isoclinas se determinan por las relaciones dS S = −γSI + µS 1 − = a (isoclinas para S), dt K dI = γSI − βI = b (isoclinas para I). dt

4.3 Un modelo SI con población recuperada

171

Es decir, las isoclinas son: K S= 2 1 ± 2µ

q

γI 1− µ

K 2 (γI − µ)2 − 4aµK

(para S)

b β + γI γ

(para I).

I = 0,

S=

En el caso de las isoclinas nulas, las expresiones anteriores se reducen a la forma (ver Figura 4.2)

γ S =K 1− I µ

S = 0,

I = 0,

S=

(para S), β γ

(para I).

γ

S

S = K (1 - µ I)

K (+,+)

(+,-) β

β γ

S= γ (-,-)

(-,+)

I=0 µ I γ

S=0

Figura 4.2. Isoclinas nulas del sistema dinámico (4-38)-(4-39). El punto (•) representa un estado de equilibrio no trivial.

Los estados de equilibrio de (4-38)-(4-39) son: (Ie , Se )0 = (0, 0),

(Ie , Se )1 ,

(Ie , Se )2 = (0, K).

(4-14)

172


El punto fijo no trivial (Ie , Se )1 , que se representa en la Figura 4.2 por el punto (•), se caracteriza por las siguientes coordenadas: ! µ β β Ie = 1− , Se = < K. γ γK γ La matriz del jacobiano del sistema dinámico es dada por:   −γI + µ − J (S, I) = 

2µ S K

γI

−γS  , γS − β

que en el punto de equilibrio no trivial se reduce a   µβ  − γK −β   , J e := J (Se , Ie ) =   β µ 1 − γK 0

(4-15)

Con (1-36) se obtienen los valores propios de J e : s 2 µβ µβ β λ± = − ± − βµ 1 − . 2γK 2γK γK (4-16) Como (β/γ) < K, el punto fijo no trivial es estable pues ambos valores propios tienen parte real negativa. Esto puede interpretarse como el tránsito de una epidemia a una endemia.

4.4 Modelo de una epidemia AIDS La Asamblea General de las Naciones Unidas adoptó en el 2001 una declaración sobre la urgencia de considerar el problema de la epidemia de HIV/AIDS (“human immunodeficiency virus/acquired immunodeficiency syndrome”) que involucraba 36.1 millones de personas

4.4 Modelo de una epidemia AIDS

173

en el mundo hacia fines del 2000. El modelamiento de la propagación de la epidemia puede contribuir a que se tomen decisiones adecuadas para su control, en los a´ mbitos local, regional o nacional. Considérese el sistema dinámico [31] dS = −αSI − γI 2 S + εI + δS := f (S, I) , dt dI = αSI − βI := g (S, I) . dt

(4-17)

que incluye las siguientes interacciones entre las poblaciones de susceptibles S(t) y de infectados I(t): +αSI, tasa de incremento de los infectados I(t) debido al contacto con los susceptibles S(t). −αSI, tasa de disminución de los susceptibles S(t) debido al encuentro con individuos infectados I(t). −βI, muerte de los infectados como consecuencia de la epidemia. −γI 2 S, tasa de disminución de los susceptibles debido a educación y a medidas preventivas de la epidemia, cantidad que es proporcional a la población de susceptibles y al cuadrado de la población de los infectados. δS, tasa de nacimiento de la población susceptible. εI, el incremento de los susceptibles es proporcional a la población de los individuos infectados. El modelo incorpora términos que tienen en cuenta el efecto de pol´ıticas de prevención y la transmisión de la enfermedad por contactos

174


S–I y por otros medios, como el compartir agujas en el uso de drogas o en transfusiones de sangre.

4.4.1 Ausencia de un ciclo l´ımite En primer lugar, hágase uso entonces del teorema de Bendixson– Dulac de la sección 1.11.2 para demostrar que el sistema dinámico (4-17) no tiene ciclos l´ımite. En efecto, sea b(S, I) = I k S m una función de Dulac, entonces de (1-95) se tiene ∂(bf ) ∂(bg) + ∂S ∂I −αSI − γI 2 S + εI + δS Π(S, I) :=

=

∂ k m I S ∂S

∂ k m I S (αSI − βI) ∂I = −α(m + 1)I k+1 S m − γ(m + 1)I k+2 S m +

+εmI k+1 S m−1 + δ(m + 1)I k S m +α(k + 1)I k S m+1 − β(k + 1)I k S m . El´ıjase ahora m = k = −1 para obtener Π(S, I) = −

ε < 0. S2

(4-18)

En consecuencia, (4-17) no tiene soluciones periódicas.

4.4.2 Puntos fijos Los puntos fijos (Se , Ie ) del sistema (4-17) se determinan resolviendo el sistema de ecuaciones, dS = f (S, I) = 0, dt

dI = g (S, I) = 0. dt

(4-19)

4.4 Modelo de una epidemia AIDS

175

El origen (Se , Ie )0 = (0, 0) es un punto fijo, pero existe también un estado de equilibrio endémico:

β α(ε − β) ± , α

p

(Se , Ie )± = ! α2 (ε − β)2 + 4γδβ 2 ; 2γβ

(4-20)

pero sólo (Se , Ie )+ está en el cuadrante positivo. Para determinar la estabilidad de un punto fijo se calcula la matriz del jacobiano y se evalúa en (Se , Ie ),

 2  −γIe − αIe + δ  αIe

Je =  −αSe − 2γIe Se +  . αSe − β

(4-21)

La ecuación caracter´ıstica λ2 + α1 λ + α0 = 0, con 1 α0 := (J11 + J22 ) , α1 := −2α0 = −tr(J e ) , 2 α0 := J11 J22 − J12 J21 = det(J e ), conlleva a los valores propios de J e : s 2 J11 + J22 J11 + J22 λ± = − (J11 J22 − J12 J21 ). ± 2 2 La caracterización de los valores propios λ± según los criterios de la sección 1.5.2 permiten determinar la estabilidad del punto fijo en consideración, sea el origen o el punto (Se , Ie )+ . Como el teorema de Bendixson–Dulac supone la conclusión de que el sistema dinámico (4-17) no tiene o´ rbitas periódicas, se desprende que los valores propios λ± no son puramente imaginarios (lo que ocurrir´ıa si α = 0

176


I

S Figura 4.3. Diagrama del espacio de fase para describir la propagación de una epidemia de √ AIDS, con los siguientes parámetros: α = 8, β = γ = δ = ε = 1. La flecha indica la posición de un estado de equilibrio endémico.

I 10

3

8

2.5

6

2

4

S

1.5

I

0.5

1 2

10

20

30

40

50

t

2

4

6

8

10

S

Figura 4.4. Propagación de una epidemia de AIDS, con los siguientes parámetros: α = 0.8, β = γ = δ = 1, ε = 0.1. La condición inicial es: S(0) = 10, I(0) = 1 .

y α0 > 0). El modelo conduce a una variedad de comportamientos según la elección de los parámetros; en la Figura 4.3 se ilustra un caso en el que el punto fijo endémico es estable y en la Figura 4.4 la evolución temporal de las poblaciones.

4.5 Modelo de propagación de VIH

177

4.5 Modelo de propagación de VIH Este modelo, un poco más complejo que el de la sección anterior, presenta algunos resultados cuantitativos que permiten evaluar las prioridades de pol´ıticas para disminuir y aún controlar la epidemia del SIDA, que es llamada la “plaga del sigo XXI”.

4.5.1 Formulación del modelo Se parte de la hipótesis que el virus de inmunodeficiencia adquirida (VIH), se transmite sólo por contacto sexual, por intercambio de sangre con agujas hipodérmicas, o por transmisión al feto por madre seropositiva. A diferencia de otras epidemias, como la gripe aviar o el resfriado común, la probabilidad de transmisión del VIH es baja si se toman las precauciones elementales como es el uso del condón cuando no se tiene certeza de que la pareja es seronegativa. Intuitivamente puede asumirse que si la probabilidad de contagio por alguna de las formas antes mencionada es p, y una persona realiza N contactos en un per´ıodo considerado (en el ejemplo 1 año) la probabilidad de tener n eventos contagiosos es N n Pn (N ) = p (1 − p)N −n , n

(4-22)

si se considera una función de probabilidad binomial. En el caso del modelo que se desarrolla lo significativo es al menos un contagio, o ningún contagio. Otros modelos toman en consideración que múltiples contagios aceleran el paso del VIH al SIDA. La probabilidad de

178


no congatio es P0 (N ) = (1 − p)N , y la de al menos un contagio 1 − (1 − p)N . Si se asume una distribución de Poisson, con un número promedio conocido µ de contagios (eventos exitosos), la probabilidad de contagio está dada por Pµ (n) =

1 n µ exp(−µ) . n!

(4-23)

El modelo desarrollado es del tipo SIR, en donde S(t) es la población susceptible, I(t) la infectada con el virus, R(t) la retirada bien sea por muerte o por haberse recuperado del SIDA. En este caso se parte de la hipótesis que la persona con SIDA no es sexualmente activa, como si lo es -o pudo serlo- la persona con VIH. Si los encuentros sexuales, o de intercambio de agujas hipodérmicas, se producen al azar, la probabilidad de contagio es dada por I p . S+I Algunos estudios emp´ıricos [45] muestran que la probabilidad de contagio tiene baja correlación con el número de encuentros, lo que se explica por las caracter´ısticas del sistema inmunológico, que pueden ser más importantes en la disminución o aumento de la probabilidad de contagio que la simple exposición a un virus. Investigaciones citadas en [45] calculan entre 0.1 y 0.2 la probabilidad de contagio, si no se toman medidas profilácticas; lo que es importante mencionar es que sencillas medidas de prevención disminuyen en 1 o´ 2 o´ rdenes de magnitud la posibilidad de contagio. El modelo asume que la tasa de crecimiento de la población susceptible S(t) se ajusta a la ya tradicional función log´ıstica. La tasa de


179

variación de la población infectada I(t) se compone del paso de la población S a I, y disminuye como δ I, en donde δ refleja el inverso del per´ıodo del paso del VIH al SIDA, el cual puede ser de 5 o´ 7 años. Debe mostrarse que el grado de contagio se explica por el per´ıodo prolongado en el cual el portador del VIH es asintomático. Medidas como ampliar los test de detección de seropositivos, al motivar al portador asintomático del VIH a usar protección, equivalen a disminuir el per´ıodo de contagio aumentando δ y decreciendo sensiblemente I. Por lo anterior, el modelo se expresa as´ı: dS S I = rS 1 − − pS , dt K S+I I dI = pS − δ I. dt S+I

(4-24)

Llamando N (t) := S(t) + I(t),

dS dI dN = + , dt dt dt

(4-25)

el sistema se expresa en función de N (t) y de I(t): dN N −I = r(N − I) 1 − − δ I := H(N, I), dt K dI I =p 1− I − δ I := G(N, I). dt N (4-26) Si el sistema (4-24) tiene solución en el cuadrante positivo (S ≥ 0, I ≥ 0), el (4-26) también tiene solución. La función φ(S, I) :=

SI S+I

180


no es continua en <2 , basta observar que el valor φ(−α, α) no está definido. Sin embargo, en I ≥ 0 y S ≥ 0, excluyendo el punto (0, 0), la función φ(S, I) es continua; en efecto, SI
o´

SI < S, S+I

según sea S 6= 0 o´ I 6= 0. La función φ(S, I) no es derivable en (0, 0), sin embargo, si es lipschitziana3 en el primer cuadrante (cerrado) incluyendo el origen. Por lo tanto, el sistema (4-26) admite solución. Se le sugiere al lector: (i) Demostrar que no existe la derivada en (0, 0) de φ(S, I). (ii) Que la función φ(S, I) es lipschitziana. Para que la epidemia se propague se requiere que I 6= 0 y dI/dt > 0, por lo cual p>

δ . 1 − I/N

(4-27)

Entonces, aun en el caso de alta prevalencia del VIH I/N , reduciendo p o aumentando δ, disminuyendo los encuentros sexuales sin protección de los portadores de VIH, puede diferirse la expansión de la epidemia.

4.5.2 Puntos de equilibrio Los puntos de equilibrio (Ne , Ie ) del sistema dinámico (4-26) se determinan resolviendo H(N, I) = 0 y G(N, I) = 0. El punto de equilibrio trivial es: 3

Una función f : I → < definida sobre un intervalo de los números reales, con valores reales, satisface la condición de Lipschitz si existe una constante K ≥ 0 tal que |f (x) − f (y)| ≤ K |x − y| para todo x y y en el intervalo I. El nombre es en honor del matemático alemán Rudolf Lipschitz.


X0 := (Ne , Ie )0 = (K, 0).

181

(4-28)

El punto de equilibrio no trivial se obtiene despejando I de la segunda ecuación (4-26) y remplazando en la primera. Los valores del punto son: Kp(r + δ − p) , rδ K(p − δ)(r + δ − p) Ie = (4-29) . rδ Este punto tiene sentido biológico si p < r + δ, p > δ; es decir, el X1 := (Ne , Ie ),

Ne =

valor de p está limitado por δ < p < r + δ.

(4-30)

Fuera de este rango, o se contagia toda la población susceptible, o la epidemia se extingue.

4.5.3 Estabilidad de los puntos de equilibrio La estabilidad de los puntos de equilibrio se determina con base en la matriz del jacobiano,  J11 (N, I) J (N, I) =  J21 (N, I)

 J12 (N, I) , J22 (N, I)

(4-31)

con los elementos matriciales 2r (N − I), K J12 (N, I) = −J11 (N, I) − δ, 2 I J21 (N, I) = p , N I J22 (N, I) = p − δ − 2p . N J11 (N, I) = r −

(4-32)

182


E STADO DE EQUILIBRIO (Ne , Ie ) = (K, 0) En este caso, la matriz del jacobiano  −r J (K, 0) =  0

 r − δ  p−δ

(4-33)

tiene valores propios λ1 = −r y λ2 = p − δ. Es decir, si p > δ el punto fijo (Ne , Ie ) = (K, 0) es inestable; cualquier variación de I > 0 contagia toda la población susceptible. Por el contrario, si p < δ, el punto fijo es estable; la población tiende a eliminar los nuevos infectados. Para comprobar la eficiencia de los métodos educativos, piénsese en un per´ıodo de incubación VIH → SIDA de 5 años, con δ = 0.2; un método profiláctico puede reducir p a menos de 1/100, p < δ. El análisis de la matriz del jacobiano J (N, I) en el punto trivial (0, 0) no es aplicable, dado que J (N, I) no es computable en (0, 0), por la no existencia de la derivada. Sin embargo si se considera una solución con condición inicial (ε, 0), e´ sta tiende al punto (K, 0), por lo cual el punto (0, 0) es inestable.

E STADO DE EQUILIBRIO NO TRIVIAL X1 En el estado (4-29), la matriz del jacobiano se reduce a   2(p − δ) − r J (Ne , Ie ) =  2

(p − δ) /p

−2p + r + δ  . −(p − δ)

(4-34)


183

Los valores propios se determinan con (1-36), λ± = 1 ± 2

s (p − r − δ)2 +

p−r−δ 2

4δ (p − δ)(p − r − δ). p

(4-35)

La restricción (4-30) δ < p < r + δ, que se requiere para que el punto de equilibrio tenga sentido biológico, implica que p − r − δ < 0 y p − δ > 0. Con p − r − δ = − |p − r − δ|, las ra´ıces adoptan la forma λ± = − ±

1 2

s |p − r − δ|2 −

|p − r − δ| 2

4δ (p − δ) |p − r − δ|. p

(4-36)

´ Estas son complejas con parte real menor que cero si |p − r − δ| <

4δ (p − δ), p

(4-37)

lo que indica que el estado de equilibrio es atractivo. Las ra´ıces son reales si |p − r − δ| −(4δ/p)(p − δ) ≥ 0. En este caso, ambas ra´ıces (4-36) son negativas y el estado de equilibrio es atractivo, pues x :=

4δ p−δ > 0, p |p − r − δ|

√

1 − x < 1.

Como ejemplo considérense los valores p = 0.21, r = 0.03, δ = 0.2, que satisfacen el criterio biológico δ < p < r + δ y la condición (4-36) que garantiza que el estado de equilibrio (4-29), (Ne , Ie ) = (0.7K, 0.0333K), es atractivo. El comportamiento temporal se ilustra en la Figura 4.5.

184


K = 100 100 80 60

N(t) = S(t) + I(t)

40 20

I(t) 100

200

300

400

Figura 4.5. Propagación de VIH según el modelo (4-26), para los parámetros K = 100, p = 0.21, r = 0.03, δ = 0.2, que conducen a un estado de equilibrio (Ne , Ie ) = (70, 3.333). Las condiciones iniciales son: N (0) = 10 y I(0) = 1.

4.6 Modelo SIR 4.6.1 El modelo y sus implicaciones En una primera aproximación se consideran situaciones en las que los cambios demográficos de la población son pequeños en relación con los cambios de estructura SIR. La población total formada por los susceptibles S(t), los infectados I(t) y los recuperados R(t) es constante: S(t) + I(t) + R(t) = K, d (S + I + R) = 0. dt

(4-38)

Tal es el caso de una epidemia de gripa, no mortal, que dura sólo unas semanas. En lo que sigue se asume que los pacientes recuperados adquieren inmunidad a la epidemia.

4.6 Modelo SIR

185

El modelo básico se expresa por el siguiente sistema que describe el cambio de las poblaciones: dS = −γSI, dt dI = γSI − βI, dt dR = βI. dt

(4-39)

U MBRAL EPID E´ MICO La epidemia se propaga si S>

β . γ

La epidemia no se presenta si los parámetros β, γ y la población S de susceptibles satisfacen la desigualdad S<

β . γ

Ejemplos que ilustran el control de epidemias: Un sistema de vacunación permite reducir S si S < β/γ. Una epidemia se extingue al disminuir la probabilidad de contactos γ entre susceptibles e infectados y mejorar la tasa de recuperación. En el caso de propagación de drogadicción, S puede disminuirse con programas educativos, γ se reduce con controles familiares, β se aumenta con controles a las medidas de salubridad pública y con retiros de I (expendedores de drogas) por medidas policivas. En el control del crecimiento de grupos fundamentalistas fanáticos se aplican criterios similares.

186


En todos los casos, la medida más coherente para reducir la “infección” es disminuir S, pol´ıtica que es más efectiva que los esfuerzos en lograr la reducción de I.

4.6.2 Algunas propiedades del modelo Supóngase que las poblaciones de susceptibles, de infectados y de recuperados en el instante t = 0 están dadas por las condiciones iniciales S(0) = S0 , I(0) = I0 y R(0) = R0 = 0. Es de interés hacer uso del sistema dinámico (4-39) para predecir el futuro de estas poblaciones en un tiempo t >> 0. La Figura 4.6 muestra un ejemplo que permite obtener una idea cualitativa de la evolución temporal de las poblaciones S(t), I(t) y R(t) en un caso espec´ıfico. 100

S(t)

80

I(t)

R(t)

60 40 20 10

20

30

40

50

t

Figura 4.6. Evolución temporal de las poblaciones S(t), I(t) y R(t), con S0 = 99, I0 = 1, R0 = 0, K = 100, con parámetros γ = 0.01 y β = (K/20)γ = 0.05.

El interés se centra ahora en demostrar unas propiedades del modelo (4-39), que están asociadas con el comportamiento de las poblacio-

4.6 Modelo SIR

187

nes cuando t → ∞. Des´ıgnense las poblaciones en ese futuro distante como S(∞) = S∞ , I(∞) = I∞ y R(∞) = R∞ . Primera propiedad En (4-39), no toda la población susceptible se infecta: S∞ := S(∞) > 0.

(4-40)

Segunda propiedad 1. Si el número inicial de suscepibles S0 excede a β/γ en una pequeña cantidad h, S0 =

β + h. γ

2. Si el número inicial de infectados I0 es pequeño respecto a h, I0 h, entonces β − h, R∞ ≈ 2h. (4-41) γ Esta propiedad se conoce como el “segundo teorema del umbral S∞ ≈

de Kermack-McKendrick”.

´ DE (4-40) D EMOSTRACI ON Del sistema (4-39), dS = −γSI, dt dI = γSI − βI, dt dR = βI, dt

(4-42)

188


se deduce (con el valor inicial R(0) = R0 = 0) dS γ γ = − S, S = S0 exp − R . dR β β

(4-43)

Este resultado expresa que la población de los susceptibles disminuye exponencialmente como función de los recuperados.

I NFECTADOS Similarmente, de (4-42) y (4-43), dI γ γ = S0 exp − R − 1, dR β β I = I0 + S0 + R0 −S − R, | {z }

(4-44)

=K

lo que concuerda con la suposición inicial (4-38). ´ En este punto conviene demostrar que I∞ = I(∞) = 0. Usese un procedimiento de contradicción, suponiendo que I∞ = b > 0. Entonces, para un tiempo determinado tb , se debe tener I(t) > b/2, para t > tb . Por su parte, los recuperados satisfacen dR b = βI > β , dt 2

para t > tb ,

b R(t) − R(tb ) > β (t − tb ). 2 En el l´ımite t → ∞ se obtiene R(∞) → ∞, lo que contradice la igualdad S(t) + I(t) + R(t) = K, que es válida para todo tiempo t. En conclusión, I∞ = I(∞) = 0.

(4-45)

4.6 Modelo SIR

189

R ECUPERADOS Al substituir (4-43) y (4-44) en la u´ ltima ecuación (4-42) y reorganizar la expresión: R

Z 0

dR0

= β t. K − R0 − S0 exp − βγ R0

El cambio de variable x := R0 /K permite escribir Z r dx F (r) := = β t, 1 − x − s0 exp (−σx) 0

(4-46)

con las cantidades auxiliares r :=

R , K

σ :=

γ K, β

s0 :=

S0 . K

(4-47)

Formalmente, la ecuación (4-46) determina la manera como la población de recuperados R(t) cambia con el tiempo, tal como se ilustra en la Figura 4.7. En el integrando del lado izquierdo de la ecuación (4-46), el denominador se anula en un punto x0 que resuelve la ecuación 1 − x − s0 exp (−σx) = 0.

(4-48)

La solución es dada por x0 = 1 +

1 w (−s0 σ exp(−σ)) , σ

(4-49)

donde w(z) es la función de Lambert4 [30]. Para evitar la singularidad en el integrando de la ecuación (4-46), el l´ımite superior de integración debe ser inferior a x0 : 4

La función de Lambert w(z), que en Mathematica se denomina ProductLog[z], es la solución principal de la ecuación w exp(w) = z. La función w(z) es real para z > − 1/e ≈ −0.3678794.

190


F(r) 4 3

βt 2 1 0.2

0.4

0.6

1

0.8

r

Figura 4.7. Aplicación de la ecuación (4-46) para determinar R(t), con parámetros idénticos a los de la Gráfica 4.7. A cada tiempo t le corresponde un valor de r = R(t)/K como el que se señala con la l´ınea punteada. w(-z)

w(z) 0.2 -0.2

0.2 0.2

0.4

z

-0.2

-0.4

-0.2

0.2

z

-0.2

-0.4

-0.4

-0.6

-0.6

-0.8

-0.8

-1

-1

Figura 4.8. Comportamiento de la función de Lambert w(±z).

R 1 < 1 + w (−s0 σ exp(−σ)) ≤ 1. K σ Con la ayuda de la Figura 4.8, las anteriores desigualdades implican que los u´ nicos valores permitidos para la función de Lambert son aquellos que satisfacen w (−s0 σ exp(−σ)) ≤ 0,

1 0 ≤ s0 σ exp(−σ) < . e

4.6 Modelo SIR

191

Si se excluye el caso trivial en el que la función w(−z) se anula, entonces se concluye que para todo s0 6= 0 y σ 6= 0 se tiene w(−z) < 0; es decir, para todo tiempo t se satisface 0≤

R(t) < 1. K

Considérese ahora el l´ımite t → ∞. Al combinar R(∞) < K con la relación S(∞) + I(∞) + R(∞) = K, y al tener en cuenta (4-45), se concluye que S(∞) > 0. Esta propiedad es la que se quer´ıa demostrar.

1 0.8

1-x

0.6 0.4 0.2

s0 exp(-Êσ x) 0.2

0.4

0.6

0.8

1

x

Figura 4.9. Método gráfico para resolver la ecuación (4-50); r∞ = R∞ /K es el punto de cruce de la recta y la curva exponencial.

El resultado se visualiza con ayuda de la relación S∞ + R∞ = K que, con (4-43), se expresa as´ı: γ S0 exp − R∞ + R∞ = K. β ´ Esta es una ecuación trascendente para la incógnita R∞ que, con los parámetros (4-47), adopta la forma

192


s0 exp (−σx) = 1 − x,

x :=

R∞ . K

(4-50)

Esta ecuación coincide con la expresión (4-48) que ya se analizó. La ra´ız de (4-50) se puede obtener por un método gráfico como se indica en la Figura 4.9. Supóngase que la exponencial se puede aproximar por un desarrollo con términos hasta de segundo orden, exp (−σx) ≈ 1 − σx + (1/2)(−σx)2 , entonces la ecuación (4-50) se reduce a la forma cuadrática ax2 +bx+ c = 0, con los parámetros 1 a := sσ 2 , 2

b := 1 − sσ,

c := −1 + s.

Bajo estas condiciones, R∞ es la raiz positiva √ R∞ −b + b2 − 4ac ≈ , con ac < 0. K 2a ´ DE LA D EMOSTRACI ON

PROPIEDAD

(4-41)

Se procede as´ı: K = S0 + I0 =

β β + h + I0 ≈ + h, γ γ

si I0 << h.

Por otra parte, K = S∞ + R∞ se expresa en la forma β γ K − R ∞ = S∞ = + h exp − R∞ . γ β Al combinar las dos relaciones se obtiene β β γ + h − R∞ = + h exp − R∞ γ γ β " 2 # β γ 1 γ ≈ + h 1 − R∞ + R∞ , γ β 2 β

(4-51)

4.6 Modelo SIR

193

lo que conlleva a la expresión R∞ ≈

2h ≈ 2h. 1 + βγ h

Aqu´ı h << β/γ, as´ı que 1 + (γ/β)h ≈ 1.

100

S(t) R(t)

80 60 40

I(t)

20 5

10

15

20

25

30

t

Figura 4.10. Predicción de la evolución de la epidemia de la influenza.

E JEMPLO : E PIDEMIA DE LA

INFLUENZA

La influenza es una enfermedad contagiosa, cuyo nombre común es gripe. La enfermedad tiene un per´ıodo de incubación que es el tiempo entre el comienzo de la infección y la aparición de los s´ıntomas (fiebre, flujo nasal, tos); un per´ıodo latente que es el tiempo entre el momento de la infección y el momento en el que el sujeto se convierte en infeccioso (es decir, e´ l es capaz de pasar a otros la infección); un per´ıodo infeccioso y un per´ıodo de recuperación en el cual el individuo afectado no transmite la enfermedad. En 1918–1919 una pandemia de la gripe española (H1N1 Spanish strain) condujo a la muerte de 20 millones de personas en el primer año; en 1957–1958 la

194


gripe asiática (H2N2) causó alrededor de 70.000 muertos en los Estados Unidos; en 1968–1969 la gripe de Hong Kong (H3N2) causó unas 34.000 muertes en los Estados Unidos. Este u´ ltimo virus circula aún hoy en d´ıa [34]. Se toma como escala de tiempo una semana y se adopta (4-39) como el sistema dinámico que modela la evolución de la epidemia: dS = −γSI, dt

dI = γSI − βI, dt

dR = βI. dt

Se eligen parámetros y condiciones iniciales:

S0 = 99

γ = 0.01,

β = 0.2,

I0 = 1,

R0 = 0.

En la Gráfica 4.10 se muestra la evolución de la epidemia; es decir, la manera como las poblaciones de los susceptibles, los infectados y los recuperados cambian con el tiempo. Se observa que con las anteriores hipótesis, la casi totalidad de la población susceptible es infectada. El pico de infección ocurre cerca de la novena semana y alcanza el 45 % de la población, la epidemia finaliza hacia la semana veintiséis, en la cual la mayor parte de la población se ha recuperado. El modelo predice que la propagación de la epidemia es mucho más sensible a la población susceptible inicial que al número de infectados iniciales. Con los mismos parámetros del ejemplo anterior, modif´ıquense las condiciones iniciales, as´ı: S0 = 48,

I0 = 2;

R0 = 0.

Es decir, para una “densidad” de infectados cuatro veces mayor que en el ejemplo anterior, se obtienen los resultados que se muestran en

4.7 La peste

40

S(t)

195

R(t)

30 20 10

I(t) 10

20

30

40

t

Figura 4.11. Predicción de la evolución de la epidemia de la influenza.

la Figura 4.11. El máximo número de infectados es aproximadamente el 25 % de la población total. En este ejemplo cerca de 1/5 de la población susceptible no se infecta, mientras que en el anterior caso casi todos se infectaban.

4.7 La peste 4.7.1 Elementos históricos Periódicamente la humanidad se vio azotada por enfermedades que se extend´ıan velozmente a nivel espacial y temporal, causando elevados niveles de mortalidad. A estas epidemias se les da el nombre genérico de pestes y se consideran la más aterradora de las epidemias. Existen múltiples referencias sobre estas epidemias en los escritos antiguos (ver, por ejemplo, la Figura 4.12, tomada de Wikipedia [33]).

196


Figura 4.12. Ilustración de la Muerte Negra en la Biblia de Toggenburg (1411).

La Biblia es prolija en ellos y los menciona como una expresión de la ira divina contra los pueblos que no aceptan su poder omnipotente. Aun los griegos y los romanos, antes de Hipócrates, consideraban las epidemias como un efecto de la cólera divina. Aristóteles atribu´ıa las pestes a la influencia de los cuerpos celestes. Paracelso cre´ıa que la influencia de Saturno era decisiva en la aparición de la peste. En e´ pocas más recientes, el rey Felipe de Valois (1293– 1350) consultaba a la Facultad de Medicina de Paris sobre la validez de la teor´ıa de Paracelso. En Europa la mayor epidemia ocurre en el siglo XIV y es la denominada Peste Negra o Peste Bubónica, que llega a Génova en barcos con rutas portadoras de la epidemia luego de haberse contagiado en la India y en Egipto:

4.7 La peste

197

En 1346, en el Este, un inmenso número de tártaros y sarracenos fueron atacados por una súbita y mortal enfermedad. La India, hacia donde se propagó, quedó casi despoblada. La enfermedad llegó a El Cairo donde mor´ıan entre 10.000 y 15.000 personas diariamente. En Alepo murieron 500 personas cada d´ıa y en Gaza en seis semanas murieron 22.000 personas. En China murieron más de 13.000.000 de seres humanos y en Crimea, 85.000 en poco tiempo. Ratas, pulgas y la propia tripulación pudieron ser los veh´ıculos transmisores. Lo cierto es que la muerte negra se extendió desde los puertos del Mediterráneo hacia el interior de Europa. Ese mismo año de 1348 llegaba la peste a Marsella donde en poco tiempo murieron 56.000 personas. Se cree que ambas formas, bubónica y neumónica, afectaron a la población simultáneamente. Los más escup´ıan sangre, otros ten´ıan en el cuerpo manchas rojas y obscuras y de e´ stos ninguno escapaba. Otros ten´ıan apostemas o estrumas en las ingles o bajo las axilas y de e´ stos, algunos escapaban . . . y hay que saber que estos enfermos eran muy contagiosos y que casi todos los que cuidaban los enfermos, mor´ıan, as´ı como los sacerdotes que recog´ıan las confesiones. El Papa ordenó que todas las personas presentes o cercanas a un pestoso, al estornudar e´ ste dijeran: “Que Dios te bendiga”. La “Muerte Negra” duró ocho años. Hecker calcula en 25.000.000 el número de v´ıctimas, 1/4 de la población de Europa. Este autor con-

198


sidera a la Muerte Negra como uno de los más importantes acontecimientos que prepararon el camino hacia el estado presente de Europa. Moll le atribuye serios trastornos sociales. Zechner cree que contribuyó al movimiento de la Reforma y Gasquet la considera como el fin del periodo medieval y el comienzo de la Edad Moderna. Los estudiosos del tema han asignado diversas cifras de población a la Europa del siglo XIV. Mientras algunos le asignan una población de 73–85 millones de habitantes en v´ısperas de la pandemia de Muerte Negra, afirman que 20 años después la población se hab´ıa reducido a 51 – 45 millones a finales de siglo. Estiman en casi un 50 % la reducción de la población, aunque muchos autores consideran que murieron dos tercios de la misma [32]. 4.7.2 Patogenia actual “Hoy se sabe que la peste es una enfermedad infecto-contagiosa, producida por el Bacilo de Yersin (Yersinia pestis) aislado en HongKong, durante una epidemia, por el microbiólogo suizo Yersin. De comienzo brusco, con fiebre elevada y escalofr´ıos, sed intensa, náuseas y agotamiento, la enfermedad puede adoptar varias formas según la variedad del germen productor: peste bubónica, en la que aparecen bultos o bubones, abultamientos dolorosos en cuello, axilas a ingles; peste pulmonar en la que, además de la fiebre elevada y los demás s´ıntomas generales, aparece una expectoración sanguinolenta (peste neumónica); peste septicémica, generalizada a partir de bubones ganglionares del pulmón. La aparición de hemorragias cutá-neas de color negro azulado es lo que ha dado origen al nombre de peste negra o muerte negra. La elevada mortalidad acompaña como secuela lógica

4.7 La peste

199

a esta terrible enfermedad. En realidad la peste es una epizootia de las ratas que se propaga al ser humano por intermedio de los ectoparásitos de estos animales (la pulga llamada Xenopsylla cheopis). Las variedades de ratas afectadas son: la rata gris o de alcantarilla (Rattus norvegicus), la rata negra o rata casera (Rattus rattus). En el ser humano, los parásitos propios de e´ ste como la pulga (Pulex irritans) o el piojo (Pediculus capitis, P. vestimenti) se infectan también y contribuyen a la transmisión de la enfermedad. Otros roedores pueden ser reservorio de la peste (marmotas, etc.)” [33]. Si bien la peste bubónica está controlada y no parece probable que se vuelva a desatar una epidemia como la del siglo XIV o la del XVIII, la literatura sobre el tema sigue siendo apasionante. En el libro La Peste, Albert Camus recrea de una manera magistral, lo que ser´ıa una epidemia de peste negra, en la ciudad algeriana Oran, a mediados del siglo XX. La descripción de la muerte de los niños le hace reflexionar sobre la existencia de un dios que permite este sufrimiento en los inocentes.

4.7.3 Un modelo dinámico para la peste Un modelo de difusión de la peste debe tener en cuenta no sólo la evolución temporal sino también la espacial, dado que, por ejemplo, la expansión de la peste negra en Europa tardó dos años desde la costa del Mediterráneo hasta Escocia (ver Figura 4.13, [33]). Sin embargo, en este trabajo no se hace un anális espacio-temporal, pues e´ l escapa a los alcances de este libro.

200


Figura 4.13. Mapa en el que se muestra la ruta de la propagación de la peste.

Teniendo en cuenta que la duración de la epidemia supera dos décadas, es necesario considerar la evolución demográfica en ese per´ıodo. Un modelo de mayor poder predictivo considera la evolución demográfica en el per´ıodo y la evolución temporal de los parámetros.

M ODELO

DE UNA PESTE “AGRESIVA ”

Considérese el siguiente sistema dinámico: dS = (α − β)S − γSI, dt dI = γSI − (β + µ + δ)I, dt dR = (α − β)R + δI. dt

(4-52)

4.7 La peste

201

Unidad de tiempo, el mes; los parámetros son: α = tasa de natalidad. β = tasa de mortalidad “natural” en ausencia de la peste. γ = probabilidad de contagio. µ = tasa de mortalidad asociada a la peste. δ = tasa de “recuperación” del apestado. Obsérvese que se considera que no hay natalidad entre los apestados. Como el per´ıodo de análisis es corto, se asume que la tasa demográfica de natalidad y muerte corresponde al modelo de crecimiento exponencial. Los valores de los parámetros asumidos son: α = 0.00124,

β = 0.000829, µ = 0.12,

γ = 0.015, δ = 0.07.

Se toman las condiciones iniciales S0 = 99,

I0 = 1,

R0 = 0;

(4-53)

es decir, se analiza lo que le ocurre a una población de K = S0 + I0 + R0 = 100 individuos. Los resultados de la simulación se muestran en la Figura 4.14. El ejemplo correspone a una peste “muy agresiva”. La casi totalidad de la población se contagia, el pico de infección llega al 60 %, la población se recupera cuando la peste va cediendo y sobrevive un 35 % de la población inicial.

202


100

S(t)

80 60

I(t)

R(t)

40 20 5

10

15

20

25

t

Figura 4.14. Modelo dinámico para una peste “agresiva”.

40

S(t)

30

R(t) 20

I(t)

10 10

20

30

40

Figura 4.15. Modelo dinámico para una peste “moderada”.

t

4.7 La peste

203

E JEMPLO DE UNA EPIDEMIA “ MODERADA ” El siguiente ejemplo muestra una epidemia menos agresiva (γ = 0.01), con menor población susceptible, pero con una mayor densidad inicial de apestados. Los parámetros del modelo son: α = 0.00124,

β = 0.000829,

γ = 0.01,

µ = 0.1,

δ = 0.07.

Por su parte, las condiciones iniciales son: S0 = 48,

I0 = 2,

R0 = 0.

Como se observa en la Figura 4.15, en unos 45 meses la peste se extingue, un pequeño porcentaje (v 10 %) de la población no se contagia, y un 40 % de la población se recupera y sobrevive. Los resultados guardan cierta concordancia con la observación de “los médicos papales Chalin de Vinario y Guy de Chauliac, que hicieron muy buenas descripciones, estiman los muertos en 25 millones, lo que constitu´ıa por entonces un cuarto de la población total. El mismo Chalin de Vinario anota como se fue extinguiendo la peste y mejorando la sobrevivencia en los sucesivos rebrotes: 1348: enferman 2/3 y no sobrevive ninguno. 1361: enferma la mitad y sobreviven algunos. 1371: enferma 1/10 y muchos mejoran. 1382: enferma 1/20 y la mayor´ıa se cura”.

204


4.7.4 Modelo de la peste con parámetros no constantes Un modelo más realista toma en consideración la variación temporal de los parámetros. A medida que avanza la peste, la probabilidad γ de contagio disminuye y la tasa de recuperación aumenta: El siguiente ejemplo tiene en cuenta la variación temporal de la tasa de contagio. Los parámetros son: α = 0.00124, γ = 0.015 exp(−0.19t),

β = 0.000829,

µ = 0.1,

δ = 0.07.

Las condiciones iniciales son S0 = 99,

I0 = 1,

R0 = 0.

100 80

S(t) 60 40

R(t)

I(t)

20 5

10

15

20

25

30

35

t

Figura 4.16. Modelo dinámico para una peste, con parámetros dependientes del tiempo.

4.7 La peste

205

La evolución temporal de las poblaciones se muestra en la Figura 4.16. La duración de la peste se reduce a 35 meses, cerca de un 35 % de la población no se contagia y un 25 % se recupera. En todos los casos se observa la sensibilidad de la expansión de la peste al número de susceptibles, S. Esto explica el porqué la epidemia era más agresiva en las ciudades que en los campos. Igualmente, el parámetro γ es un buen predictivo de la evolución de la epidemia. Medidas higiénicas permiten reducir radicalmente γ. Es as´ı como los judios y los a´ rabes europeos eran menos propensos a contagiarse, pues sus hábitos higiénicos, bañarse y lavarse las manos, eran mucho más extendidos que los precarios hábitos de los cristianos europeos. El fanatismo religioso interpretó este hecho como una conspiración de los jud´ıos y los acusó de envenenar los pozos de agua para causar la epidemia.

5 Esbozos de economia ambiental

5.1 Costos ambientales En la teor´ıa microeconómica clásica, considérese el equilibrio o´ ptimo de intersección de las curvas de costo marginal y propensión marginal al consumo. En la Figura 5.1 se ilustran conceptos, llamando q la cantidad producida y p el precio. Esta gráfica refleja las siguientes hipótesis: 1. Costos marginales crecientes. 2. Disposición a pagar un menor precio por cada unidad adicional de consumo. La necesidad de preservar los bienes públicos (aire puro, agua no contaminada, paisaje, silencio) obliga a incluir en los costos de producción, los costos ambientales para recuperar el medio ambiente durante el proceso productivo, o si esto es imposible, para resarcir a la sociedad de los daños ambientales que se produzcan. As´ı las curvas oferta–demanda (o precio–costo) deben modificarse, como se sugiere en la Figura 5.2. El punto de equilibrio se ha desplazado de q1 → q2 y de p1 → p2 . La clara consecuencia es que la sociedad reduce su nivel de consumo

208


p demanda

oferta

p1 q

q1

Figura 5.1. Conceptos de oferta y demanda en la teor´ıa microeconómica clásica.

p oferta con CA demanda oferta sin CA

p2 p1 q q2

q1

Figura 5.2. Curvas oferta - demanda, con costos ambientales (CA).

por efectos del aumento de precios. Esta situación no es necesariamente inconveniente, por ejemplo, si se trata de producción altamente contaminante, la reducción en la oferta disminuye el impacto ambiental. A medida que crece el ingreso económico, la sociedad desplaza su curva de consumo y, si la producción del bien es socialmente con-

5.2 Reducción de emisiones contaminantes

209

veniente, puede llegarse al mismo nivel de producción, pero con una mayor disposición a pagar por el bien. p demanda desplazada

oferta con CA

demanda oferta sin CA

p3

q2 q3 q1

q

Figura 5.3. Curvas oferta - demanda, con desplazamiento de la demanda.

Lo anterior explica el porqué a medida que aumenta el ingreso (individual o social), se está dispuesto por ejemplo, a pagar más por alimentos orgánicos cuya producción es más costosa, pero es ambientalmente más amigable (ver Figura 5.3).

5.2 Reducción de emisiones contaminantes En general, el costo de reducción de los contaminantes crece en mayor proporción que la cantidad reducida. En teor´ıa, eliminar totalmente la emisión de un contaminante puede implicar costos prohibitivos. La Gráfica 5.4 ilustra lo anterior. Para una actividad productiva puede ser más eficiente reducir en otra a´ rea la emisión de un contaminante, si esa actividad tiene un costo

210


Costos marginales

Reducción de emisiones

100%

Figura 5.4. Costos de reducción de emisiones contaminantes.

menor de reducción; en términos prácticos equivale a comprar derechos de emisión. La aplicación del Protocolo de Kyoto está generando un amplio mercado de “derechos de emisión del CO2 ”. As´ı una central térmica que debe reducir su nivel de emisión de CO2 , puede encontrar que es más económico promover la siembra de bosques en un pa´ıs tropical que absorber el CO2 que la planta debe reducir en su proceso productivo. El principio de equimarginalidad es el que minimiza el costo de reducir las emisiones. Considérense dos plantas papeleras cuyos niveles de emisión son 80 y 70 toneladas de contaminantes. Si una norma ambiental obliga a reducir el nivel total de emisión a la mitad, los costos marginales de reducción de emisión de las plantas está dado por las Gráficas 5.5. Obsérvese que reducir a la mitad las emisiones en cada planta no es eficiente, para la planta B es mejor reducir menos las emisiones y “comprar” a la planta B una mayor reducción. El o´ ptimo se obtiene

5.2 Reducción de emisiones contaminantes

Costos marginales

211

Planta A

40 80 Reducción de emisiones (toneladas)

Costos marginales

Planta B

35 70 Reducción de emisiones (toneladas)

Figura 5.5. Comparación en los costos de reducción de emisiones contaminantes entre dos plantas térmicas, A y B.

cuando los costos marginales de ambas plantas son iguales.

´ D EMOSTRACI ON La demostración se basa en la siguiente propiedad: Sean f y ψ funciones derivables y def´ınase Z F (x) =

f (t)dt. a

Entonces

ψ(x)

212


dF (x) dψ(x) = f (ψ(x)) . dx dx Denom´ınese como T la cantidad de emisiones que deben reducirse y sean f1 (x) y f2 (x) las funciones de costos marginales de reducción de emisiones en las plantas 1 y 2, respectivamente. Si x1 es la cantidad que se reduce en la planta 1 entonces en la planta 2 se requiere una reducción de T − x1 . El costo total de reducción está dado por: Z T −x1 Z x1 f1 (x)dx + f2 (x)dx. C(x1 ) = 0

(5-1)

0

Por la propiedad arriba citada, se concluye que dC(x1 ) = f1 (x1 ) − f2 (T − x1 ). dx1

(5-2)

Por lo tanto, x1 es un extremo si f1 (x1 ) = f2 (T − x1 ).

(5-3)

Se comprueba que el extremo es un m´ınimo dado que d2 C(x1 ) df1 (x1 ) df2 (T − x1 ) = + > 0, dx1 dx1 dx1 por ser crecientes las funciones de costos marginales.

Generalización a n plantas Considérense n plantas eléctricas y denom´ınese como xi la reducción de emisiones en la planta i-ésima, as´ı que la planta n debe reducir su emisión en

5.3 Costos ambientales externos

213

T − (x1 + . . . + xn−1 ). El costo total de reducción está dado por Z x2 Z x1 f2 (x)dx f1 (x)dx + C(x1 , x2 , . . . xn−1 ) = 0 0 Z T −(x1 +x2 +...+xn−1 ) +... + fn (x)dx. En consecuencia, se tiene (para i = 1, 2, . . . , n − 1): ∂C = fi (xi ) + fn (T − (x1 + . . . + xn−1 ) × ∂xi ∂ (T − (x1 + . . . + xn−1 )) . ∂xi El punto cr´ıtico (x1 , . . . xn−1 ) se obtiene resolviendo el sistema de ecuaciones fi (xi ) = fn (T − (x1 + . . . + xn−1 )) , con i = 1, 2, . . . , n − 1. La solución determina los valores x1 , . . . xn−1 que corresponden al principio de equimarginalidad.

5.3 Costos ambientales externos La hipótesis de costos marginales crecientes de descontaminación ambiental tiene una serie de implicaciones económicas cuando se aumentan las unidades productivas. El mayor costo ambiental se traslada no sólo a la nueva unidad productiva sino a todas las unidades productivas que estaban en operación. Es bien posible que el aumento del costo total de descontaminación supere el valor de las unidades nuevas producidas, pero la nueva unidad de producción su costo “privado” puede

214


ser menor que la “utilidad” privada. Esto pone de presente la necesidad de fijar tasas adecuadas que reflejen el verdadero costo social de la contaminación. Un ejemplo ilustra lo anterior

δ(N)

N N+1

N

Figura 5.6. Incremento de costos de descontaminación δ(N ) asociado con el incremento de una granja av´ıcola, de N a N + 1.

Ejemplo. Cerca a una fuente de agua hay N planteles av´ıcolas (del mismo tamaño), los costos unitarios de descontaminación están dados por una función f creciente. Se instala un nuevo plantel av´ıcola, su costo de descontaminación es f (N + 1). Si f (N + 1) < valor de la producción del plantel, existirá tendencia a instalarlo. Sin embargo el nuevo plantel incrementa los costos de los N planteles existentes en N f (N + 1) − N f (N ), y es posible que el incremento total del costo N f (N + 1) − N f (N ) + f (N + 1) = (N + 1)f (N + 1) − N f (N )

5.4 La tragedia de los comunes

215

sea mayor que el valor de la producción del nuevo plantel. El ejemplo anterior ilustra el concepto más general, que se discutirá en la siguiente sección, denominado “La tragedia de los comunes”.

5.4 La tragedia de los comunes 5.4.1 De ovejas y buses La explotación de un recurso natural renovable -en forma limitadaproporciona un ejemplo de la ley de los rendimientos decrecientes y de la utilidad de acuerdos regulatorios que permitan maximizar el beneficio social. La sobreexplotación del recurso aumenta el esfuerzo, pero disminuye la utilidad. En 1960 Garret Hardin acuño el término “tragedia de los comunes”, para referirse a los efectos que tiene, por ejemplo, el exceso de ovejas en una tierra común o de uso público [35]. Son múltiples los casos que presentan esta caracter´ıstica. As´ı, el exceso de buques pesqueros en el Atlántico Norte disminuyó la rentabilidad de e´ stos y puso en peligro de extinción muchas especies. La regulación, limitando el número de buques y el volumen de capturas, ha permitido recuperar la actividad, con menos flotas pesqueras. En esta sección se analizará el caso del pastaje de ovejas en la tierra de los nobles ingleses y se esbozará una aplicación de la “Tragedia de los comunes” a un sistema de transporte público: la regulación (o la falta de ella) llevó a un exceso del parque de buses y busetas. En otro cap´ıtulo se desarrolla el modelo de pesca industrial.

216


Beneficio unitario Costo unitario beneficio

costo

N1

N2

N1

N2

Beneficio total Costo total

Figura 5.7. Ilustración del problema de los comunes.

Por tradición los nobles ingleses permit´ıan (y aún se observa esta regla) a los labriegos que llevaran sus ovejas a pastar en sus campos. Para los campesinos el a´ rea de los pastos juega el papel del bien común -de ah´ı el término tragedia de los comunes. El número o´ ptimo de ovejas para maximizar el beneficio común es inferior al número de


217

ovejas que se llevan, pues el pastor está dispuesto a llevarlo mientras el beneficio que obtienen supere el costo (en este costo se incluyen factores no monetarios como son el esfuerzo de madrugar, cuidarlos, etc.). Si cada propietario de la oveja razona as´ı, el resultado es un beneficio total nulo. Las Gráficas 5.7 ilustran lo anterior. Si hay un acuerdo o una regulación se limita el número a N1 y con el producto neto se paga a los campesinos para que no lleven a pastar sus ovejas o se les paga para que abandonen el negocio. El Cuadro 5.4.1 ilustra lo anterior (en unidades arbitrarias). No. de

Beneficio

Costo

Beneficio

Beneficio

ovejas

bruto unitario

unitario

neto unitario

neto total

10

100

70

30

300

20

98

72

26

520

30

96

74

22

660

40

94

76

18

720

50

92

78

14

700

60

90

80

10

600

70

85

82

3

210

80

80

84

-4

- 320

90

70

86

-16

-1440

100

60

88

−28

−2800

218


A medida que aumenta el número de ovejas, el “costo” se incrementa por el efecto de la mayor competencia que obliga, por ejemplo, a madrugar, hay mayores tensiones entre los pastores o el estrés entre las ovejas disminuye su producción de carne o lana. Desde el punto de vista individual, si hay 70 ovejas, es conveniente para el campesino llevar una adicional, pues el costo de llevarla es ligeramente inferior al beneficio, sin embargo, el pastoreo de más de 40 ovejas es nocivo para el bienestar de la comunidad. Supongamos que la comunidad tiene 70 ovejas, en el caso de no existir acuerdo o regulación, se llevar´ıan las 70 ovejas a pastar y el beneficio social es solo 210 unidades, muy por debajo del máximo. Una solución más apropiada es llevar 40, que producen 720 unidades de bienestar y repartirlas entre todos: Beneficio unitario de las 40 (si solo hay 40) = 18 unidades. Beneficio unitario de las 40 ( si hay 70) = 3 unidades. Un acuerdo puede ser entregar a cada propietario de ovejas que no pasten 720/70 = 10.3 unidades de beneficio o una cantidad menor (pero superior a 3) puesto que incurre en costos variables. De todas formas esta solución regulada produce beneficios superiores a los que se obtienen con decisiones individuales.

U N SISTEMA

DE TRANSPORTE

Es interesante señalar cómo puede aplicarse el método de la “tragedia de los comunes” para corregir los efectos de un sistema ineficiente de transporte urbano.


219

Ingreso unitario Costo marginal unitario costo unitario ingreso unitario

αT N

costo, ingreso Totales costo Ingreso

αT N Figura 5.8. El problema de los comunes con un ejemplo de transporte.

Considérese una ciudad que requiere movilizar T pasajeros en un d´ıa pico. Sea N el número de pasajeros por d´ıa que se transportan en buses. Para garantizar un cierto nivel de eficiencia, el número de buses en operación debe ser α(T /N ) con α > 1.

220


Para efectos de malas señales de tarifas y medidas legislativas que propician el mantener buses cuando su vida u´ til ha expirado, se crea una sobrecapacidad del parque, α 1. Para el chofer o propietario es eficiente mover el bus mientras el ingreso tarifario le cubra los costos variables. Dados los niveles de subempleo y desempleo, el precio sombra del trabajo y del mantenimiento son muy inferiores a los valores económicos, lo cual incide en una sobreutilización del parque con bajos ´ındices de ocupación. Las medidas administrativas tratan de corregir la saturación limitando el número de d´ıas que un bus puede operar. Esta solución, aunque tiende a corregir al retirar por igual número de d´ıas un bus moderno menos contaminante y con mayor capacidad que uno obsoleto, no estimula la modernización del parque ni disminuye en forma eficiente la congestión. Un mecanismo alternativo consiste en diseñar un sistema que permita que los buses nuevos circulen todos los d´ıas y le paguen a los viejos para que no lo hagan. Transfiriéndose en esta forma el beneficio social, que hoy es cercano a cero o negativo. Las Gráficas 5.8 ilustran lo anterior. Obsérvese que si bien el beneficio neto puede ser mayor con un número de buses inferior a α(T /N ), esta solución no es aceptable, pues implica restricciones a la no movilización. Cualquier número de buses por encima de α(T /N ) disminuye el beneficio social. Las cifras de este ejemplo son arbitrarias. Se asume que una ciudad requiere 6.5 × 106 viajes por d´ıa. Un bus convencional puede trans-


221

portar 600 pasajeros en un d´ıa1 . Para tener una mayor confiabilidad del servicio se asume α = 1.15. El número eficiente de buses ser´ıa 1.15 × 6.5 × 106 ≈ 12500. 600 Sin embargo, existen 20500, creándose ineficiencias. Se asume una tarifa promedio de $1200 y costo marginal de operación de $300000 por d´ıa. En estas condiciones, el ingreso promedio por d´ıa es: 1200 × 6.5 × 106 ≈ 380500. 20500 El beneficio neto marginal $80500 por d´ıa y por bus. El beneficio neto total asciende a 80500 × 20500 ≈ 1.65 × 109 por d´ıa. Si sólo opera el número eficiente de buses (12500), se tiene un ingreso unitario $624000 por d´ıa y un beneficio marginal unitario $324000 por d´ıa. El beneficio marginal total = 4.05 × 109 , lo que equivale a tres veces más que en el caso sin regulación. A los buses más contaminantes e ineficientes, se les puede ofrecer un beneficio de “no operación”de $120,000 por d´ıa. Como no incurren en costos variables, esta cifra es más rentable que los 80500 por d´ıa hábil que se obtienen cuando circulan todos los buses. Cada bus que opere debe transferir A pesos a cada bus para que no circule, que se deduce de la igualdad 120000 × (205000 − 12500) = 1

En los años 1980, un bus urbano en Bogotá transportaba en promedio 680 pasajeros por d´ıa. En el 2002 esta cifra se redujo a 450 pasajeros por d´ıa.

222


12500A; es decir, A = $76800. El beneficio marginal neto después de transferir el incentivo de “no operación” ser´ıa $247200, cifra mucho más atractiva que los $80500. El anterior ejemplo no toma en consideración algunas ventajas adicionales como son la disminución de la congestión, los menores tiempos de viaje que pueden inducir preferencia por menor uso de veh´ıculo particular o taxi y mayor empleo del sistema de transporte de buses, aumentado as´ı la rentabilidad de e´ stos. Existen, sin embargo, restricciones prácticas para implementar el anterior esquema, como son: 1. Ausencia de un sistema que permita la transferencia del incentivo entre buses que operan y los que no. 2. Puede crearse un mercado negro de buses de otras zonas que presionen para recibir la transferencia y no operen. 3. Existen presiones de las empresas afiliadas que cobran por bus y no por rendimiento. 4. Se requiere un nivel de “conciencia social” que está bien arraigado en algunas partes de la sociedad.

6 Explotación de un recurso natural renovable

6.1 Conceptos generales Una parte de las ideas de este cap´ıtulo, en particular la optimización temporal de la explotación, corresponde al desarrollo de Colin W. Clark [36]. Sea x(t) el tamaño de una población en el tiempo t (pescados, animales de caza, grupos de animales domesticados), f (x) la tasa de crecimiento natural de la población en consideración y h(x, t) la tasa de explotación. La evolución de la población se rige por la ecuación dx = f (x) − h(x, t). dt

(6-1)

Si la tasa de recolección h(x, t) excede la tasa natural de crecimiento f (x), (6-1) implica que la población declina dx/dt < 0 y viceversa. Si h(x, t) = f (x) la población permanece constante en el tiempo. Por lo general, se toma como función f (x), la función log´ıstica, ! x . (6-2) f (x) = rx 1 − K Pero es bien conocido, en particular por los “caologistas”, que cualquier función convexa es igualmente apropiada para modelar el sistema, si satisface

224


f (0) = 0,

f (K) = 0.

(6-3)

F(x)

r2 > r1 r1

K 2

P(t)

K

x

r2 > r1

K r1

t Figura 6.1. Funciones log´ısticas que sólo difieren en el valor de la tasa natural de crecimiento. En la parte inferior, la manera como la población cambia con el tiempo.

El lugar donde ocurre el máximo de la función log´ıstica y el valor del máximo son los siguientes: 1 xm = K, 2

1 F (xm ) = rK. 4

(6-4)

6.1 Conceptos generales

TASA

225

´ CONSTANTE DE RECOLECCI ON

Una versión simplificada del modelo considera una tasa constante de explotación, h(x, t) = h = constante.

(6-5)

Bajo este supuesto la evolución de la población se rige por ! x dx = rx 1 − −h := φ(x). dt K

(6-6)

Tal como se indica en la Figura 6.2, tres casos son posibles: 1 1 1 (a) h < rK, (b) h > rK, (c) h = rK. 4 4 4 (6-7)

F(x) r2 > r1 h r1

x-

K 2

x+

K

x

Figura 6.2. La Figura ilustra los dos casos relacionados en (6-7), donde h representa una tasa de recolección constante. En el caso (a) existen dos puntos de equilibrio, mientras que en el caso (b) no existen puntos de equilibrio.

Los puntos de equilibrio del sistema dinámico (6-6) se determinan resolviendo la ecuación

226


(−r/K)x2 + rx − h = 0; es decir, K x± = ± 2

s

K 2

2 −

hK . r

La matriz del jacobiano del sistema dinámico (6-6), evaluada en los puntos de equilibrio, conduce a s 4rh J± = ∓ r r − . K

(6-8)

Caso (a) en (6-7). Para que las ra´ıces x± sean reales se requiere que el parámetro de recolección h satisfaga la desigualdad 1 h < rK. 4

(6-9)

El punto x+ es estable (J+ < 0) mientras que x− es inestable (J− > 0). Caso (b) en (6-7). Se trata efectivamente de una situación de sobreexplotación. Caso (c) en (6-7). Cuando el parámetro h toma el valor 1 h = rK 4 los dos puntos de equilibrio x± colapsan en uno solo, xe = x+ = x− = K/2. En esta situación, J± = 0, por lo cual el método no es concluyente. Para analizar la estabilidad, considérese X := x +

K , 2

6.1 Conceptos generales

227

F(x)

h

x1 x-

x2

x x+ x3 K

Figura 6.3. Signficado del caso (a), ecuación (6-9), en términos de conservación del recurso natural.

que convierte la ecuación (6-6) en la forma r dx = − X 2. dt K

(6-10)

El punto de equilibrio X = 0 es inestable. El significado del caso (a), ecuación (6-9), en términos de conservación del recurso natural es el siguiente (ver Figura 6.3): Supóngase que se explota el recurso a una tasa h y que la población es x− , en donde x− < K/2 (K es la máxima capacidad de sostenibilidad). Si por alguna razón la población se reduce a x1 < x− , dx/dt < 0, la población tiende a la extinción. Supóngase que se explota a una tasa h y que la población es x+ > K/2. Si la población decae a x2 < x+ , dx/dt > 0 la población tiende al punto estable x+ . Si la población es x3 > x+ , dx/dt < 0, e´ sta decrece hasta el punto x+ , en donde cambia de signo dx/dt.

228


La sobreexplotación de algunos recursos pesqueros se explica porque la “captura” se realizaba cuando la población era menor que K/2 y no alcanzaba a recuperarse. Los casos de pesca en el Atlántico Norte son bien conocidos y obligaron a fijar cuotas y moratorias para recuperar la población. Un ejemplo de interés es la pesca del arenque para abastecer la demanda en Alemania. Bismark afirmaba: “Si el arenque fuera tan costoso como el caviar o las ostras ser´ıa considerado el manjar más exquisito” (Europa a la carta, pág. 251). Este gusto llevó a unos niveles de captura de 100.000 toneladas anuales, la casi extinción redujo la cifra a menos de 10.000 toneladas al año, se decretó una veda de 6 años para recuperar los bancos y hoy se explotan 18.000 toneladas anuales.

6.1.1 Otro modelo para h(x, t) Un modelo de aprovechamiento de un recurso natural renovable, más aproximado a la realidad, considera h(x, t) proporcional al stock del recurso. Bajo este supuesto, el “esfuerzo”, es decir el número de embarcaciones, de cazadores, de aserrios, es constante. La evolución de la población se expresa por la ecuación: ! dx x = rx 1 − −cx = φ(x). dt K

(6-11)

La solución de φ(xe ) = 0 conduce a los puntos de equilibrio xe = 0,

xe =

K (r − c) . r

(6-12)

6.2 Es mejor maña que fuerza

229

Para que exista el punto de equilibrio no trivial se requiere que c < r, que expresa el requerimiento que la tasa de explotación c sea inferior a la tasa intr´ınseca de crecimiento r. El jacobiano del sistema dinámico (6-11) y su evaluación en los puntos de equilibrio da

2x J(x) = r 1 − − c, K J0 = J(0) = r − c, Je = J(xe ) = c − r.

(6-13)

Entonces, El origen xe = 0 es estable si c > r e inestable si c < r. El punto no trivial xe = K (r − c) /r es estable si c < r. Si c > r, no hay punto de equilibrio en el primer cuadrante. As´ı, si se trata de recuperar una población casi extinta x ≈ 0, pero a la vez se busca explotar por encima de su frágil capacidad de recuperación (r), la población vuelve a extinguirse. Por otra parte, si la tasa de explotación (c) es baja, el punto 0 es inestable y la población se recupera. El punto de equilibrio no trivial es estable, pues el efecto de la tasa de explotación cx, al variar con la población, hace que si x es pequeña as´ı lo sea también la tasa de explotación.

˜ que fuerza 6.2 Es mejor mana Ya se ha analizado que la ley de los rendimientos decrecientes determina que no siempre un aumento del esfuerzo es recompensado con

230


cx c>r

cx c
K

x

Figura 6.4. Los valores de r y c determinan el cruce de la curva rx (1 − x/r) con la recta cx y la estabilidad de los puntos de equilibrio del sistema (6-11).

un incremento de los beneficios. Considérese de nuevo el modelo dx = F (x) − h(x), dt

h(x) = cx,

c = qE,

(6-14)

donde E es el número de unidades de “esfuerzo ”, número de barcos, de cazadores, de ovejas, etc.; q es la productividad por unidad de esfuerzo, la cual var´ıa en función inversa del inventario. Si se asume que F es la función log´ıstica se tiene dx x = rx 1 − − qEx := φ(x). dt K

(6-15)

Los puntos de equilibrio son

xe = 0,

qE xe = K 1 − r

.

(6-16)

En el punto de equilibrio no trivial la captura es ! qE h(E) := qExe = qEK 1 − . r

(6-17)

6.2 Es mejor maña que fuerza

231

h(E) rK 4

r 2q

r q

E

Figura 6.5. Comportamiento de la captura como función del esfuerzo, según (6-17).

La Figura 6.5 muestra la captura h(E) en función del esfuerzo E. El máximo de producción se logra cuando E = r/(2q); pues si aumenta el esfuerzo por encima de este valor disminuye la producción. Esfuerzos cercanos a r/q extinguen el recurso y, por lo tanto, la producción. En general es más significativo buscar el máximo de la utilidad U , que el de la producción. Se parte de la siguiente hipótesis: 1. El precio p es independiente de la cosecha. 2. El costo total es proporcional al esfuerzo. Llamando U la utilidad y c el costo por unidad de esfuerzo, ! qE U = p h − cE, h(E) = qKE 1 − . r

(6-18)

La Figura 6.6 ilustra el comportamiento de estas relaciones. Para valores E2 cercanos a E1 , si E2 < E1 la utilidad unitaria es positiva, pero

232


cE Um p h(E) U

Em

E1

E

Figura 6.6. Comportamiento de las funciones que intervienen en la utilidad U (E) = p h(E) − cE como función del esfuerzo, según la relación (6-18).

la utilidad total va decreciendo; en E1 tal que U (E1 ) = 0, si E2 > E1 la utilidad individual y la total son negativas. Cualquier parecido con los resultados económicos de un sistema excedentario de buses no es coincidencia. El número de unidades de esfuerzo Em que maximiza la utilidad U (E), se obtiene de dU /dE = 0, lo que conlleva: 1 c r Em = − 2 r< , 2q 2q Kp 2q (qKp − c)2 r Um := U (Em ) = . 4q 2 Kp

(6-19)

Este resultado muestra que Em es menor que el E que maximiza la cosecha E = r/(2q); esfuerzos adicionales a Em disminuyen la utilidad total. Las normas de regulación de la pesca en el Atlántico Norte toman en consideración modelos semejantes al anterior, aunque con mayor nivel de complejidad.

6.3 El valor en el tiempo de la explotación de un recurso natural

233

En conclusión y parafraseando el dicho popular: “No por mucho trabajar se incrementa el bienestar colectivo”.

6.3 El valor en el tiempo de la explotación de un recurso natural 6.3.1 Tasas de descuento La teor´ıa de las tasas de descuento buscan formalizar el hecho obvio que es más satisfactorio recibir un bien hoy (o un dinero) que dentro de unos años o meses. Igualmente para reducir un consumo actual se espera que ese ahorro sea en términos reales superiores al valor del bien cuyo consumo se pospone. En términos económicos, la determinación de la tasa de descuento es relativamente sencilla. As´ı, si se debe pagar una deuda de $100 en 5 años y si la tasa de interés del banco (tasa de ahorro, la tasa pasiva) es del 5 %, puede optarse por ahorrar $A en forma tal que A(1 + 0.005)5 = 100. Entonces, A = $78.35, cifra que representa el valor de la deuda en términos presentes. Para un inversionista la tasa de descuento que emplea al evaluar su proyecto, debe ser superior a la tasa de interés con la que obtiene un préstamo, con el fin de cubrir los riesgos del proyecto. Es interesante mencionar que la tasa de interés, o descuento, “subjetiva” es muy superior a la tasa de interés económica. Un estudio realizado por los economistas de “Resources for the Future” (citado por Barry & Martha Field), quienes preguntaron a un número gran-

234


de de personas si prefer´ıan recibir 10.000 Euros hoy o una suma más elevada dentro de 5 o 10 años, permitieron inferir de sus respuesta que empleaban tasas “subjetivas” de descuento del 20 % para 5 años y del 10 % para un per´ıodo de 10 años. Estas tasas son muy superiores a las que se obtienen en los mercados no especulativos, y presentan un comportamiento paradójico, pues disminuyen al aumentar el horizonte temporal. Existe una cierta racionalidad subjetiva en la tasa de descuento de un mercado que tiene “tintes macabros”, la compra de seguros de vida a pacientes desahuciados, las tasas impl´ıcitas de descuentos superan el 50-60 % anual. En los aspectos de utilización de los recursos naturales, la variable tasa de descuento es crucial, como se verá más adelante, las tasas de descuento altas tienden a una sobreexplotación de los recursos, esto ha llevado a los ambientalistas a proponer que se regule la explotación, analizándola con tasas de descuento muy bajas o aún negativas. El argumento fundamental es la solidaridad de las generaciones actuales con las futuras. Como es usual, las posiciones extremas pueden conducir a pol´ıticas equivocadas. Piénsese en el uso del guano como fertilizante, necesario para abastecer la creciente población europea del fines del siglo XVIII. Si bien el uso del recurso superaba su renovación, pocos años después del llamado de atención hecho por Humboltd, un cambio tecnológico modificó el análisis, la sintésis de la urea permitió fertilizar el suelo y no fue necesario el uso masivo del guano. Casos similares ocurrieron con la masificación del azúcar de caña, en las islas del Caribe, que redujeron la demanda de la miel de apicuario de producción restringida. Si bien la responsabilidad del manejo ambiental debe tener en cuenta la solidaridad intergeneracio-


235

nal, este criterio no debe conducir a imposibilidad de aprovechar los recursos naturales; en efecto la creación de riqueza y bienestar que puede obtenerse, permite destinar recursos a la educación, salud, infraestructura, que le permitirán a las generaciones futuras contar con mejores elementos para su existencia. La elección de la tasa de descuento es particularmente cr´ıtica cuando se evalúan proyectos con horizontes temporales muy extendidos. Considérese el siguiente ejemplo: Una sociedad emplea durante 100 años un recurso que le genera $1000 anuales, al cabo de 100 años la sociedad debe incurrir en costos perpetuos de $20000 anuales. Si la tasa de descuento es 5 %, desde el punto de vista de racionalidad económica, la sociedad actúa lógicamente. En efecto, el valor presente de los beneficios anuales de $1000 durante 100 años está dado por: " # 100 100 X 1000 (1.05) − 1 VP = = 1000 = 19.848. n (1.05) (1.05)100 : (0.05) n=1 Por su parte el valor presente de los costos de $20000 anuales a perpetuidad iniciando el año 100 está dado por: ∞ X 20000 1 VP = = 2.896. 101 (1.05) n=1 (1.05)n

La tasa de interés que igualar´ıa los beneficios y los costos está dada por la solución de la ecuación ! (1 + r)100 − 1 20000 1 1000 = . , 1 r(1 + r) 00 (1 + r)101 r (1 + r)101 − (1 + r) − 20 = 0;

236


es decir, r = 3.06 %. En la actualidad se discute la pol´ıtica de imponer un impuesto al carbón para disminuir su consumo y en esta forma reducir el riesgo del calentamiento global. Los grandes riesgos aparecer´ıan en el curso de 200 - 300 años y los costos se producir´ıan inmediatamente; e´ stos generar´ıan un mayor valor de la energ´ıa en especial en los pa´ıses en v´ıas de desarrollo.

En el libro Global Crises, Global Solutions [16] se muestra como pequeñas variaciones de la tasa de descuento modifican sustancialmente la pol´ıtica. As´ı, una tasa de descuento del 0 % lleva el impuesto de US$170 por tonelada en el año 2005 hasta un máximo de US$1300 por tonelada en el 2200. Si la tasa de descuento es del 3 %, los valores correspondientes son US$26 por tonelada en el 2005 y US$200 en el año 2200, mostrando que las bajas tasas de descuento tienen un alto efecto conservacionista, pero una pol´ıtica conservacionista a ultranza no necesariamente conlleva a mayores niveles de bienestar.

6.3.2 Explotación de un recurso renovable Las especies más dispuestas a la extinción son aquellas cuya tasa de crecimiento es inferior a la tasa de descuento (monetario y no monetario) de su depredador, el hombre cazador. La casi extinción del bisonte y las ballenas son ejemplos ilustrativos de lo anterior. En las especies vegetales se produce el mismo fenómeno, por lo cual las especies de lento crecimiento - el cedro del L´ıbano, la Teca, entre otros-, corren


237

peligro de extinción; este riesgo es muy inferior en las especies de rápido crecimiento como los pinos caribe, melina arbórea, etc. Se ilustra con el siguiente ejemplo: Considérese una población N0 de venados, se asume N0 K, K la población máxima sostenible. Si p es el precio que se obtiene por un venado, extinguiendo la especie se tiene una utilidad bruta de pN0 . Alternativamente se considera la siguiente estrategia que busca conservar la población de venados. Se deja crecer la población un per´ıodo T y sólo se da cacer´ıa al crecimiento de e´ sta. Se toma r como la tasa de crecimiento. El rendimiento bruto es para cada año N0 p(erT − 1). El valor presente de las rendimientos brutos es: VP =

∞ X

N0 p(erT − 1),

K=1

V P = pN0

! ert − 1 . eδT − 1

Si r > δ el valor presente de la utilidad bruta es ! ert − 1 pN0 δT > pN0 , e −1 lo que es incentivo económico para conservar la especie. Por el contrario si r < δ, V P < pN0 , desde el punto de vista “privado” hay un incentivo perverso para extinguir la especie. Un modelo más exacto tiene en cuenta la variación del precio, p, con el aumento de la oferta y este hecho actúa como est´ımulo a la caza más reducida, estimulando la conservación de la especie (Figura 6.7).

238


N0 exp(r T)

N0

t T

Figura 6.7. Modelo que tiene en cuenta la variación del precio con el aumento de la oferta.

El ejemplo muestra la conveniencia de intervenir con regulaciones e impuestos para preservar las especies en peligro de extinción.

6.3.3 Valor presente de la explotación de un recurso natural renovable El ingreso económico bruto (privado) en un per´ıodo está dado por: I = p h, donde p es el precio y h la captura (o pesca) en el mismo per´ıodo: h = qxE. Llamando c el costo por unidad de esfuerzo E, la utilidad neta R se expresa as´ı: R = ph − cE = pqxE − cE ! h c = (pqx − c) = p− h. qx qx


239

El valor presente de la explotación, si se asume que e´ ste es permanente y que en valor real el precio p permanece constante, es: ! Z ∞ c VP = exp (−δt) p − h(t)dt, (6-20) qx 0 sujeto a condición dx = f (x) − h; dt

(6-21)

δ es la tasa de descuento real, f (x) es la tasa de crecimiento de la población. El método de optimización de Pontryagrin (ver sección 1.9.1) permite calcular las condiciones que producen un valor extremo de la expresión (6-20). En concordancia con (1-75), constrúyase el hamiltoniano H (x, λ, h, t) = !

exp (−δt) p −

c h + λ(f (x) − h), qx

(6-22)

donde h hace el papel de variable de control (u → h). Las relaciones (1-76) conducen a lo siguiente: De ! ∂H c 0= = exp (−δt) p − −λ, ∂h qx se deduce ! c λ(t) = exp (−δt) p − . qx La condición

(6-23)

240


f(x)

tan θ = δ

θ xe

K 2

x

Figura 6.8. Representación de la relación (6-25) para una función log´ıstica f (x); el punto xe designa el punto de equilibrio de la explotación.

∂H dλ =− dt ∂x

(6-24)

se desarrolla en la forma ! c c dx dλ = −δ exp (−δt) p − + exp (−δt) 2 , dt qx qx dt ! ∂H c − = − exp (−δt) 2 h + λf 0 (x) . ∂x qx Remplazando estas expresiones en (6-24) y haciendo uso del valor que se obtuvo en (6-23) para λ, teniendo en cuenta, además, que dx/dt = f (x) − h(t), se llega a f 0 (x) = δ +

c f (x) c . qx2 p − qx

Si el costo unitario c es cero, se tiene f 0 (x) = δ. Si f (x) es la función log´ıstica

(6-25)


x f (x) = rx 1 − K

241

!

y δ > 0 el punto de equilibrio xe de la explotación satisface la relación xe ≤ K/2 y la población se acerca a la extinción a medida que δ crece (ver Figura 6.8). Esta es otra demostración que a medida que aumenta δ se incentiva la tendencia a extinguir la población por razones de sobreexplotación de la especie. Dado que f 0 (0) = r, si δ > r, el punto xe es cero o negativo, es decir, se extingue la especie. Si c = δ = 0, f 0 (xe ) = 0, es decir, la explotación se realiza a la máxima tasa sostenible. f(x)

xe

x

Figura 6.9. Representación de la relación (6-25) para una función log´ıstica f (x); el punto de equilibrio xe corresponde a la máxima explotación posible.

Con la función log´ıstica f (x), la ecuación (6-25) permite encontrar expl´ıcitamente el valor xe de equilibrio. Llamando x∞ = c/(pq), la ecuación (6-25 ) tiene la siguiente ra´ız positiva (δ < r)

242


1 δ xe = x∞ + K 1 − 4 r " # 21 δ 2 δ 1 x∞ + K(1 − ) + 8Kx∞ + 4 r r Levin obtiene los resultados anteriores utilizando un ingenioso método que le evita recurrir al sistema de Pontryagrin. Las ideas esenciales se muestran a continuación: Al llamar R la utilidad, R = p h − cE, h = q x E, R = (pqx − c)E = (pqx − c), h c = p− h = r(x)h. qx qx El valor presente de la explotación está dado por Z ∞ exp (−δt) π(x)h dt, VP = 0

sujeto a la condición dx = f (x) − h dt

x(0) = x0 ,

0 6 h 6 hmax . Se define Z

x

Z(x) =

π(y) dy x∞

en donde x0 es la solución de π(x∞ ) = 0. Entonces, dz dz dx dx = = π(x(t)) . dt dx dt dt

6.3 El valor en el tiempo de la explotación de un recurso natural ∞

Z VP = 0

243

dx exp (−δt) π(x)(f (x) − )dt dt Z ∞ exp (−δt) π(x)(f (x)dt = 0 Z ∞ dx − exp (−δt) π(x) dt. dt 0

La siguiente integral se calcula por partes haciendo u = exp (−δt) dt, du = −δ exp (−δt) dt, dx dv = π(x) dt = π(x)dx, v = Z(x). dt Entonces, Z

∞

VP =

exp (−δt) π(x) Z0 ∞

= Z(x0 ) +

dx dt dt

δ exp (−δt) Z(x)dt, 0

Z VP =

∞

exp (−δt) π(x)F (x) − δ Z(x) dt + Z(x0 ),

0

Al llamar V (x) = π(x)F (x) − δ Z(x), el valor Xe que maximiza V , maximiza V P con la siguiente regla:      hmax si x(t) > xe ,     h(t) = F(x) si x(t) = xe         0 si x(t) < xe .

(6-26)

Al diferenciar dV /dx se obtiene f (xe )π 0 (xe ) f (xe ) = + δ. π(xe ) 0

(6-27)

244


6.4 Tiempos de recuperación de una especie amenazada de extinción Como es apenas natural, las especies en riesgo de extinción tienen tasas bajas de reproducción, por lo tanto, aún si se toman medidas de control a la explotación o aún vedas totales, el tiempo de recuperación de la población para que el riesgo de extinción disminuya, es largo. Ejemplo. Suponiendo que la población, en ausencia de depredadores, evoluciona según la función log´ıstica dx x = rx 1 − , dt K

x(t) =

1+

K x0

K , − 1 e−rt

de donde t=

1 ln r

x

K x0

! −1

K −x

Si K = 10.000, r = 0.015, x = 600 (población actual), el tiempo para llegar a una población que aleja el riesgo de extinción (digamos 6.000) es de 210 años. En otra especie, con los siguientes parámetros K = 10.000,

R = 0.02,

x0 = 600,

se quiere recuperar la población a 3.000; el tiempo requerido es de 95 años.

6.5 Sobreexplotación de pesca de ballenas en la Antártida

245

6.5 Sobreexplotación de pesca de ballenas en la Antártida Una explicación de los anteriores desarrollos permite comprobar como las elevadas tasas de descuento impl´ıcitas en la pesca de ballenas, en buena parte explicadas como una forma de reflejar el riesgo de la operación, unidas a la baja tasa de reproducción de e´ stas y a un alto valor económico de la operación de su pesca -para la extracción del aceite, la carne y las varillas para los corsés- condujeron a finales del siglo XIX y principios del XX a la casi extinción de esta especie. En la actualidad la mayor parte de los pa´ıses - Japón es una excepción- han firmado y cumplido los convenios de restricción de la pesca de ballenas. Adicionalmente los desarrollos tecnológicos, en particular en el sector petroqu´ımico, han permitido encontrar mejores sustitutos al aceite de ballena, y si bien hoy la demanda de varillas para corsé debe estar en franca decadencia, el desarrollo de las fibras plásticas con seguridad podr´ıan abastecer la demanda, ante un improbable cambio en la tendencia de la moda. Se desarrolla el modelo propuesto por Levin [44]. Los resultados presentan ligeras diferencias con los mostrados por el autor mencionado, puesto que no se conocen todas las hipótesis del modelo, lo que llevó a estimar algunos parámetros. Para el cálculo de la utilidad inicial de la explotación se hacen algunos supuestos sobre el tamaño y la evolución de la flota pesquera. Los parámetros del modelo, tomando como unidad una ballena azul BWU (Blue Whale Unit), son:

246


r = 0.05

K = 400.000BW U, p = US$7.000/BW U,

q = 1, 3 × 10−5 por barco por d´ıa, c = US$5.000 por barco por d´ıa. Llamando E el número de barcos balleneros y x la población de ballenas en un año, la pesca anual estar´ıa dada por 365 × 1.3 × 10−5 × x × E. En realidad la flota no opera más de 6 meses; por lo tanto, la captura real es cerca de la mitad de la cifra obtenida. De los parámetros anteriores se obtiene: x∞ =

c = 54.945 (BWU). pq

(6-28)

Esta es la población “óptima” final, si la tasa de descuento crece sin l´ımite. De la ecuación se deduce el inventario final “óptimo” de las ballenas de acuerdo con diferentes tasas de descuento. Debe recalcarse que este “óptimo” es privado y no social, pues con tasa δ del orden del 20- 25 % la población se reduce al 17 % de la máxima capacidad sostenible, presentándose riesgo de extinción. Luego de llegar al inventario “óptimo” xe la captura anual que permite mantener este nivel de equilibrio está dado por h = f (xe ), basta recordar que: dx = f (x) − h dt

x = t ⇒ h = f (xe ).

Para diferentes tasas de descuento se obtiene:

(6-29)

6.5 Sobreexplotación de pesca de ballenas en la Antártida

247

Cuadro 6.1. Tasa de descuento

Inventario final

Pesca sostenible

(BWU)

BWU/año

0%

227.500

4.905

10 %

85.300

3.355

20 %

68.600

2.845

∞

54.945

2.370

Para el cálculo de la utilidad inicial puede procederse de la siguiente manera. El ejemplo ser realiza con δ = 10 %. En condición de equilibrio xe = 85.300,

85300 h = f (x) = 0.05 × 85300 1 − 400000

= 3555 BWU.

Para pescar (o cazar) esas ballenas, la flota es: h = qxe E,

E=

h . qxe

Solo se pesca unos 180 d´ıas al año, recordando que q tiene unidades barco/d´ıa, se obtiene E = 427 barcos. La caza en el per´ıodo inicial es 400000 − 85300 = 314700 BWU. Se asume que inicialmente se emplea una flota de 850 barcos, el tiempo para reducir el stock de ballenas a 85300, se deduce de: dx x − h, = r(x) 1 − dt K en donde h = qxE. Si se caza durante 180 d´ıas al año, h = 1.3 × 10−5 × 180, Ex = 2x,

248


dx x2 0.05 2 = 0.05x − 0.05 − 2x = −1.95x − x, dt K K Z t=

xe =85300

1 0.05 2 dx K=400000 −1.95x − K x = 0.78 años = 140 d´ıas.

La “utilidad inicial” está dada por: (400000 − 85000) × 7000 − 140 × 5000 × 850 = US$— 1608 × 106 .

6.6 Explotación forestal El per´ıodo de corte de una explotación forestal está determinado por la función de crecimiento de los a´ rboles y la tasa de descuento [44]. Llamando V (t) el volumen maderable en el año t, la utilidad bruta está dada por U (t) = pV (t) si t > tmin , U (t) = 0 si t < tmin , en donde p es el precio unitario. Para tiempos menores que tmin se asume que el corte no tiene valor comercial. Si c es el costo de corte y δ la tasa de descuento, y el corte se realiza en los per´ıodos t1 , t2 , . . . , tK . . ., el valor presente de la explotación forestal es: VP =

∞ X K=1

pe−δt K (V (M tK) − c).

6.6 Explotación forestal

249

Llamando T el per´ıodo de siembra - corte, T = tK − tK−1 , la expresión toma la forma VP =

∞ X

e−δKt (V (T ) − c) =

K=1

p[V (T ) − c] . eKT − 1

El per´ıodo que optimiza V P se obtiene de dV P /dT = 0, de donde V 0 (T ) δ = . V (T ) 1 − exp (−δT )

(6-30)

V(T)

T

Figura 6.10. Comportamiento de la solución de la ecuación (6-30).

La expresión anterior se modifica cuando se tiene en cuenta la probabilidad de incendio forestal. Si se observa que en promedio cada cierto tiempo (A) se presenta un incendio forestal, asumiendo que la probabilidad de incendio sigue una distribución de Poisson con parámetro λ =

1 , A

se tiene que e−λKT

(6-31)

250


es la probabilidad que no se presente incendio, en el per´ıodo KT ; para simplificar suponemos c = 0. En estas condiciones, VP =

∞ X

e−δKT pV (T )e−λKT =

K=1

pV (T ) . −1

e(λ+δ)T

Procediendo como en el caso anterior, dV P =0 dT conduce a la relación λ+δ V 0 (T ) = . V (T ) 1 − e(λ+δ )T El efecto de la probabilidad de incendio es aumentar la tasa de descuento δ, en λ. Es decir, el o´ ptimo se obtiene con per´ıodos de T más cortos. Aún bajo una pol´ıtica altamente conservacionista δ = 0, la probabilidad de incendios forestales, aconseja de tiempo en tiempo, talar parte de las plantaciones y aprovechar su valor económico.

7 Modelos dinámicos de guerra

Todo conflicto armado, interno o externo, genera graves daños al pa´ıs que lo sufre, pues la confrontación conlleva un impacto negativo en diferentes frentes, como el económico, el social, lo pol´ıtico, lo cultural. En el conflicto interno de Colombia, con décadas de duración, surgieron grupos armados irregulares, alianzas entre e´ stos y narcotraficantes, la corrupción permeó o´ rganos del Estado, parques naturales y otros territorios excepcionales han sufrido el deterioro por su explotación con cultivos il´ıcitos, fuentes de agua se encuentran o son contaminadas con frecuencia, miles de personas sufren por el desplazamiento forzado, cuantiosos recursos se destinan a la confrontación armada, cuando un mejor destino habr´ıa sido la inversión social eficaz. Algunos aspectos del conflicto se pueden modelar en forma matemática y del modelamiento se pueden extraer conclusiones lógicas que deben servir como insumo para un análisis integral y constructivo de la problemática en la que el pa´ıs está inmerso. Las ideas que se presentan, sobre el tratamiento “ecoló-gico” de algunos aspectos del conficto armado, son similares al modelamiento de un sistema depredador–presa. El propósito de incorporar en este texto algunos modelos dinámicos de guerra es el contribuir a la consolidación de una “comunidad académica” que busque soluciones lógicas

252


y sostenibles, para que a su vez promueva el tránsito de la inversión cuantiosa en la guerra a una inversión social eficaz. Pero los modelos dinámicos de guerra se aplican también a la lucha del hombre contra las enfermedades. As´ı, en la u´ ltima sección de este cap´ıtulo, se incorpora y desarrolla en buen detalle un modelo u´ til en viroterapia, es decir en una técnica médica relativamente reciente que busca aplicar virus modificados genéticamente para atacar tumores malignos. Los virus distinguen entre células sanas y células malignas, penetran en estas u´ ltimas y las destruyen. Bajo condiciones adecuadas, el tumor deja de crecer, es destruido o, al menos, es controlado. Si la viroterapia fracasa en el tratamiento del tumor, entonces se puede combinar con el uso de radiación, en un método que se conoce como radioviroterapia. El futuro de estas técnicas requiere un esfuerzo interdisciplinario amplio, incluido el desarrollo de modelos dinámicos eficaces de guerra que arrojen luces sobre las condiciones más apropiadas (selección de parámetros) para que, en una técnica como la viroterapia, los virus tengan e´ xito sobre las células malignas. En completa analog´ıa, en el caso de Colombia, ser´ıa maravilloso avanzar hacia el establecimiento de condiciones que permitan reorientar las cuantiosas inversiones en el conflicto armado hacia una inversión en educación, en investigación cient´ıfica, en la guerra contra las enfermedades y contra otras causas que afectan el bienestar social. Los temas que se desarrollan en este cap´ıtulo son un punto de partida para reflexiones en esa dirección.

7.1 Introducción

253

7.1 Introducción El ingeniero británico Frederick William Lanchester (1868 –1946), después de la iniciación de la Primera Guerra Mundial en 1914 y de observar diversas batallas en las que participaban aeroplanos en que e´ l hab´ıa trabajado, se convenció de la necesidad de realizar análisis matemáticos sobre las fortalezas relativas de las fuerzas en conflicto, con el propósito de describir la eficacia de la fuerza aérea. Con base en estudios cuantitativos sobre el número de bajas de los contricantes (tanto en tierra, como en el mar y en el aire) logró desarrollar los primeros modelos dinámicos de guerra. Sus resultados los publicó en 1916 en el libro Aircraft in Warfare the Dawn of the Fourth Arm que tuvo un gran impacto: la creación de la Real Fuerza Aérea (“Royal Air Force”, RAF). El concepto básico del sistema dinámico de Lanchester coincide con el modelo depredador–presa (3-1) de la sección 3.2.2, dx = ax − bxy, dt dy = −cy + dxy, dt

(7-1)

donde x y y son las poblaciones de la presa y del depredador. Para describir la confrontación entre dos ejércitos combatientes (X y Y ) el modelo (7-1) se modifica, en el sentido de que cada ejército actúa como depredador pero sirve a su vez de presa del otro ejército. Entonces, con la substitución a → −a, el sistema (7-1) se transforma en

d → −d,

254


dx = −ax − bxy, dt dy = −cy − dxy, dt

(7-2)

con condición inicial (x(t0 ), y(t0 )) = (x0 , y0 ). El sistema dinámico (7-2) describe la confrontación entre los dos ejércitos contricantes, donde las variables x y y representan ahora el número de tropas en cada ejército combatiente. En (7-2), los parámetros a, b, c, d > 0 tienen el siguiente significado: a es la tasa natural de decrecimiento del ejército x en ausencia de los depredadores y. A t´ıtulo de ejemplo, la burocratización de un ejército se manifiesta en el parámetro a, pues hace disminuir el número efectivo de combatientes. b representa la depredación del ejército y sobre la presa x. c es la tasa natural de decrecimiento del ejército y en ausencia de los depredadores x. d representa la depredación del ejército x sobre la presa y. El sistema dinámico (7-2) sólo tiene el origen (xe , ye ) = (0, 0) como punto de equilibrio; el otro punto de equilibrio conduce a poblaciones negativas, lo que lo hace f´ısicamente inaceptable. Para determinar la estabilidad del punto de equilibrio (0, 0) se hace uso de la matriz del jacobiano 



−a − by J (x, y) =  −dy

−bx  , −c − dx

(7-3)

7.1 Introducción

255

que se evalúa en el origen para dar la matriz J e = J (0, 0). Esto significa que alrededor del origen, las poblaciones de los ejércitos obedecen el sistema linealizado dx = −ax, dt dy = −cy. dt

(7-4)

Es decir, los ejércitos x y y se extinguen de manera progresiva con una rapidez que depende sólo de las respectivas tasas naturales de decrecimiento. Un ejército sin contrincantes es innecesario y tiende, por lo tanto, a disminuir su tamaño.

M ODELOS SIMPLIFICADOS En las siguientes secciones se construyen, a partir de (7-2), modelos simplificados que son de interés por permitir tratamientos anal´ıticos y por describir conflictos de caracter´ısticas especiales que dependen de la naturaleza de los ejércitos en consideración: ejército regular o ejército irregular (guerrilla, paramilitares). Para precisar la terminolog´ıa, considérese un ejército regular X con x(t) efectivos y un ejército irregular Y con y(t) efectivos. Algunas caracter´ısticas distintivas de los ejércitos son las siguientes: 1. El ejército regular actúa bajo el esquema de guerra de posiciones y su vulnerabilidad −bxy es proporcional al número de sus propios efectivos, a la eficacia b y al número de combatientes que forman el ejército contricante.

256


2. Un ejército irregular actúa bajo el esquema de acciones de hostigamiento y su vulnerabilidad −dx es proporcional al número de combatientes del ejército contricante y a la eficacia de e´ ste. Los modelos en este cap´ıtulo se fundamentan en un trabajo previo de los autores y se orientan hacia la descripción de conflictos armados que involucran dos o tres ejércitos [38]. Es de anotar que los modelos no discriminan entre actores legales e ilegales y sólo diferencian entre ejércitos regulares e irregulares.

7.2 Dos ejércitos irregulares En (7-2), considérese una batalla cuya duración es pequeña, de tal manera que se puede omitir el decaimiento natural de los ejércitos (a ≈ 0, c ≈ 0). Supóngase, además, la validez de la aproximación dx = −bx0 y := −α y, dt dy = −dy0 x := −β x, dt

(7-5)

para x, y > 0 y con los nuevos parámetros α := bx0 y β := dy0 . Volvamos al sistema dinámico (7-5), que conduce a la expresión dy β x = , dx αy

(7-6)

que se puede integrar para dar la ley cuadrática de Lanchester α y 2 − y02 = β x2 − x20 , (7-7) donde x(0) := x0 y y(0) := y0 son las poblaciones de los ejércitos en el instante inicial t = t0 = 0.

7.2 Dos ejércitos irregulares

257

y 70 60

b1

50 40

b2 > b1

30 20 10 20

40

60

80

100

x

Figura 7.1. Evolución de y como función de x según el modelo (7-5). Si el ejército y incrementa su eficacia, puede reducir su tamaño; el parámetro b toma los valores b1 y b2 > b1 . Las condiciones iniciales son x0 = 100 y y0 = 50.

En una batalla, los contendores buscan ajustar los parámetros o las condiciones iniciales para lograr reducir la población del ejército contendor a cero, en un lapso finito determinado. Con el parámetro auxiliar c := x20 +y02 > 0 se concluye que en todo instante de tiempo se satisface αy 2 − c = βx2 > 0. Si la relación (7-7) se escribe como la ecuación cuadrática αy 2 − βx2 − c = 0, entonces la población de un ejército se expresa como función de la población del otro ejército: r

s

dy0 x2 + (x20 + y02 ) , bx0 s s 2 αy − c bx0 y 2 − (x20 + y02 ) x= = , β dy0

y=

βx2

+c = α

258


Combatientes 1000 800

x(t)

600 400

y(t)

200 0.5

1

1.5

t (días)

2

Combatientes 1000 800

x(t)

600 400

y(t)

200 0.5

1

1.5

2

t

Figura 7.2. Aplicación del modelo (7-5) a un ejemplo hipotético en que participan x0 = 1000 y y0 = 800 combatientes. Se suponen factores de eficiencia: Figura superior, b = 0.001 y d = 0.0012; Figura inferior b = 0.0013 y d = 0.001.

con y >

p

c/α. Estas expresiones permiten profundizar en el signi-

ficado de los parámetros del sistema (7-5). Por ejemplo, si X incrementa su eficacia d, entonces β aumenta y esto permite una reducción del tamaño de x sin detrimento de su rendimiento. Similarmente, si el ejército X incrementa su número x0 de soldados, entonces α aumenta e induce una disminución de la población y (suponiendo b y β constantes); esta situación se ilustra en la Figura 7.1. Razonamientos análogos se aplican al ejército Y .

7.2 Dos ejércitos irregulares

259

En la Figura 7.2 se usa el modelo (7-5) para describir una batalla de pocos d´ıas de duración en las que se enfrentan dos ejércitos, con x0 = 1000 y y0 = 800 combatientes, respectivamente. La Figura inferior muestra que una mayor eficiencia del ejército y puede compensar la desventaja que tiene con respecto al ejército x en el número de combatientes.

E J E´ RCITOS IRREGULARES CON

REFUERZOS

La batalla de Iwo Jima fue una de las más feroces de la Segunda Guerra Mundial. La diferencia fundamental entre las fuerzas americanas X y las fuerzas japonesas Y , que estaban posicionadas en la isla, es que las primeras recibieron refuerzos. Si se designan como r1 (t) y r2 (t) las tasas de refuerzos de los ejércitos contricantes, la descripción de una situación como e´ sta requiere la modificación de las ecuaciones (7-5), as´ı: dx = r1 (t) − α(t) y, dt dy = r2 (t) − β(t) x, dt

(7-8)

con condiciones iniciales x(0) = x0 y y(0) = y0 . En la batalla de Iwo Jima: x0 = 0, y0 = 21000, r2 (t) = 0, y una tasa de refuerzos r1 (t) descrita por [40]

260


0 ≤ t < 1,

0 ≤ t < 1,

0,

1 ≤ t < 2,

6000,

2 ≤ t < 3,

0,

3 ≤ t < 5,

13000,

5 ≤ t < 6,

0,

6 ≤ t < 36.

(7-9)

Se estima que en los 36 d´ıas murieron cerca de 20000 japoneses; 1083 fueron capturados. Si r1 (t) y r2 (t) son funciones conocidas, la evolución de las fuerzas en conflicto se puede obtener mediante técnicas estándar para integrar el sistema dinámico lineal (7-8) [2, sección 1.3.7]. En una situación dada, si r1 (t) y r2 (t) son desconocidas, la elección de e´ stas se puede realizar mediante aplicación de una técnica de optimización [41].

7.3 Un ejército regular y uno irregular En (7-2), considérese que el decaimiento natural de los ejércitos es pequeño (a ≈ 0, c ≈ 0) y supóngase, además, la aproximación dx = −bxy := −αxy, dt dy = −dy0 x := −βx, dt

(7-10)

con los parámetros α := b y β := dy0 . Al dividir entre s´ı las ecuaciones (7-10), se obtiene la relación dx/dy = (α/β)y. En consecuencia, la trayectoria en el espacio de fase (x, y) está dada por

7.3 Un ejército regular y uno irregular

261

y c<0 c=0 c>0 c

x

Figura 7.3. Trayectorias en el espacio de fase para el modelo (7-10); es decir, y = p √ 2β/α x − c . Las trayectorias están determinadas por la condición inicial (x0 , y0 ) y por la constante c = x0 − αy02 /(2β).

x=

α 2 y + c, 2β

c = x0 −

α 2 y , 2β 0

(7-11)

donde (x0 , y0 ) es el estado inicial en t = 0. La Figura 7.3 muestra p √ y = 2β/α x − c, para varios valores de la constate c, en la cual se distinguen tres casos: Si c > 0, el ejército regular X derrota al ejército irregular Y . Esta situación se obtiene cuando x0 > αy02 /(2β), para lo cual se requiere no sólo consideraciones de efectividades apropiadas α y β, sino la necesidad de iniciar con un número de fuerzas regulares x0 que supere en proporción cuadrática el número inicial de irregulares y0 . Si c < 0, el ejército irregular Y derrota al ejército regular X. Si c = 0, el ejército regular y el irregular se aniquilan mutuamente.

262


Combatientes

x(t)

1000

ii

800

x(t)

i

600

y(t) 400

i

y(t)

200

ii 0.5

1

1.5

2

2.5

3

t

Figura 7.4. En el modelo que se describe por las ecuaciones (7-10) el comportamiento de los ejércitos depende del valor de la constante c; las Figuras corresponden a las condiciones iniciales de x0 = 1000 y y0 = 800. Los parámetros son: (i) b = 0.005, d = 0.001, c < 0; (ii) b = 0.001, d = 0.005, c > 0.

A pesar de su carácter no lineal, el sistema (7-10) tiene solución anal´ıtica: α 2 y (t) + c, 2β r p 2βc y(t) = tan 2αβc(k − t) , α x(t) =

(7-12)

donde r k :=

r 2 α arctan y0 . αβc 2βc

(7-13)

En efecto, al combinar (7-10) y (7-11), se tiene dy/dt = −βx = −(α/2)y 2 − βc, que se reescribe en la forma dy = −dt. (α/2)y 2 + βc

7.4 Dos ejércitos regulares

263

Al hacer uso de la identidad s ! Z dy α0 1 √ arctan y = α0 y 2 + β 0 β0 α0 β 0 obtenemos, con α0 = α/2 y β 0 = βc, r r r 2 α α arctan y − arctan y0 αβc 2βc 2βc = −t. De esta expresión se despeja y(t), se usa la definición de k arriba mencionada, y se tiene el resultado final ya citado para y(t). En la Figura 7.4 se muestran ejemplos del comportamiento de dos ejércitos según lo que predice el modelo (7-10).

7.4 Dos ejércitos regulares En (7-2), considérese que el decaimiento natural de los ejércitos es pequeño (a ≈ 0, c ≈ 0) y supóngase, además, la validez de la siguiente aproximación dx = −bxy := −αxy, dt dy = −dy0 x := −βxy, dt

(7-14)

con los parámetros α := b y β := d. En este caso se parte de la hipótesis de que las bajas de cada grupo combatiente son proporcionales a la efectividad del grupo contricante y al número de efectivos de cada ejército. La trayectoria en el espacio de fase es elemental, pues dy/dx = β/α implica la ley lineal de Lanchester,

264


y=

b x + c, α

c = y0 −

β x0 , α

(7-15)

donde (x0 , y0 ) es el estado inicial en t = 0. Tal como se ilustra en la

y c>0 c=0

c<0 x

Figura 7.5. El modelo que se describe por las ecuaciones (7-14), conduce a trayectorias rectil´ıneas en el espacio de fase. Su comportamiento está determinado por las condición inicial (x0 , y0 ) y por la constante c = y0 − (b/a)x0 .

Figura 7.5, el resultado (7-15) conduce a la distinción entre tres casos: Si c > 0, el ejército Y derrota al ejército X. Esta situación se obtiene cuando y0 /x0 > β/α. En particular, si x0 es mayor que y0 , se requiere que este desbalance en efectivos sea compensado por una mayor efectividad α del ejército Y con respecto a la efectividad β del ejército X. Si c < 0, el ejército X derrota al ejército Y . Esta situación es el caso simétrico al previamente comentado de c > 0.

7.4 Dos ejércitos regulares

265

El caso c = 0 representa la aniquilación mutua de los dos ejércitos.

Combatientes 1000

x(t) ii

900 800

y(t)

700

i

600

x(t)

500

y(t)

400

i

300

ii 0.5

1

1.5

2

2.5

3

Figura 7.6. Ejemplos de la evolución temporal de dos ejércitos según el modelo (7-14). Los parámetros son los de la Figura 7.4, excepto que c = y0 − (b/a)x0 cambia de signo: (i), c > 0; (ii), c < 0.

El sistema (7-14) es no lineal, pero tiene solución anal´ıtica: x(t) =

αck , exp(αct) − kβ

y(t) =

β x(t) + c, α

(7-16)

con parámetros c y k dados por c = y0 −

β x0 , α

k :=

x0 x0 = . αc + βx0 ay0

(7-17)

En efecto, a partir de las ecuaciones (7-14) y (7-15), como y = (β/α)x+c, entonces dx/dt = −αxy = −βx2 −αcx = −x(αc+βx). En consecuencia,

266


dx = −dt. x(αc + βx) La fracción parcial 1 1 1 β = − x(αc + βx) αc x αc + βx permite hacer la integración, para obtener 1 x x0 ln − ln = −t, αc αc + βx αc + βx0 donde, con base en (7-15), αc + βx0 = αy0 . De esta relación despejamos x(t), usamos la definición del parámetro k y se tiene, finalmente, el resultado ya indicado. La Figura 7.6 ilustra la evolución temporal de dos ejércitos.

7.5 Ejércitos con remplazo de combatientes 7.5.1 Formulación del modelo Para describir conflictos armados de larga duración es necesario tener en cuenta el remplazo de combatientes de los ejércitos: Un ejército regular, como el colombiano, efectúa el remplazo de combatientes por el servicio militar obligatorio. Un ejército irregular, como la guerrilla colombiana, recluta niños y jóvenes en zonas deprimidas del pa´ıs. El sistema (7-2) se puede generalizar para describir la confrontación entre dos ejércitos X y Y con remplazo de combatientes, mediante un modelo de la forma

7.5 Ejércitos con remplazo de combatientes

dx = φ1 (x, y) + r1 (t) ψ1 (x, y), dt dy = φ2 (x, y) + r2 (t) ψ2 (x, y). dt

267

(7-18)

Al igual que en las secciones anteriores, t es el tiempo; x(t) y y(t) designan el número de efectivos del ejército X y del ejército Y , respectivamente; r1 (t) y r2 (t) son las tasas de remplazo de los combatientes; las funciones φ1 (x, y), φ2 (x, y), ψ1 (x, y) y ψ1 (x, y) caracterizan el tipo de conflicto (regular o irregular). Por ejemplo, la elección de las funciones de remplazo, como expresiones log´ısticas, conduce al siguiente modelo: dx x = −ax − bxy + r1 (t) x 1 − , dt K1 y dy = −cy − dxy + r2 (t) y 1 − , dt K2

(7-19)

donde los parámetros {a, b, c, d} conservan el significado que sigue a la ecuación (7-2). Los parámetros K1 y K2 designan la máxima población sostenible de los ejércitos X y Y , respectivamente; En general, se puede considerar que K1 y K2 son funciones K1 = K1 (y),

K2 = K2 (x);

(7-20)

cada ejército puede ajustar su tamaño en respuesta al número de efectivos del ejército oponente o por aplicación de criterios log´ısticos.

7.5.2 Aplicación al conflicto colombiano Con las debidas modificaciones, el modelo (7-19) se aplica al caso colombiano para describir el enfrentamiento entre el ejército regular X y la guerrilla Y , con las siguientes suposiciones adicionales [38]:

268


a = c = 0,

K1 (y) = αy,

K2 (x) = N.

(7-21)

La primera asume tasas naturales de decrecimiento nulas de x y de y en ausencia del ejército contricante; la segunda manifiesta que el ejército busca que el número de sus efectivos en combate sea un múltiplo de los de la guerrilla x ≈ αy (suponiendo y 6= 0) y se selecciona la cifra α = 10 que se ha convertido en un “dogma” en la lucha antiguerrillera en muchas partes del mundo, aunque sin mucha base emp´ırica; finalmente, la guerrilla, por razones log´ısticas, trata de crecer, pero sin superar un cierto umbral N de combatientes que se estima en N = 25000, cifra que se le atribuye a Fidel Castro, quien se mostró sorprendido del número de efectivos de las FARC. Adicionalmente, como X es un ejército regular y la guerrilla Y es un ejército irregular, el sistema (7-19) se modifica según el procedimiento de la sección 7.3: dx x = −bxy + r1 x 1 − , dt αy y dy = −d0 x + r2 y 1 − , (7-22) dt N donde d0 := dy0 es un nuevo parámetro que se usa para caracterizar el sistema dinámico. Para simplificar los cálculos se hace N = 1, con la consiguiente redefinición de las variables (x, y) y de los parámetros a y b. En esta forma, para obtener el número real de efectivos hay que multiplicar los resultados de la integración de las ecuaciones (7-22) por 25000. Igualmente, para sencillez de los modelos se supone que r1 y r2 no dependen del tiempo t, que se mide en años. Los valores de los parámetros del modelo (7-22) se ajustaron con base en las estad´ısticas oficiales (guerrilleros capturados, abatidos,


269

Cuadro 7.1. Varios escenarios (E) para los valores de los parámetros: pre-Uribe (E0), Uribe (E1) y realista (E2). En todos los casos α = 10, N = 1 (equivalente a 25000 combatientes) y b = 0.1. La designación de los escenarios hace referencia al per´ıodo del gobierno del ´ presidente Alvaro Uribe. E

d0

c0 = f

(E0)

0.019

(E1)

0.055

0.025

0.018

(E2)

0.055

0.025

0.018

(E3) (E4)

e

β

r1

r2

r3

0.31

0.63

2

0.31

2.62

0.87

4

0.31

0.87

0.87

0.055

0.31

2.62

0.037

0.4

0.8

desmovilizados, integrantes del ejército caidos en combate, . . . ) que conducen a los resultados del Cuadro 7.1. En adición a los parámetros del modelo (7-19), en el Cuadro1 se incluyen parámetros que se utilizarán en un modelo sobre un conflicto entre tres ejércitos: ejército regular, guerrilla y paramilitares.

P UNTOS DE EQUILIBRIO Los puntos de equilibrio (xe , ye ) del sistema dinámico (7-22) son aquellos puntos del espacio de fase para los cuales el lado derecho de las ecuaciones es igual a cero. Por conveniencia multiplicamos la primera de ellas por αy (con y 6= 0), de tal manera que el sistema por resolver es 1

Para mantener el significado dado en este texto a los parámetros, en el Cuadro 7.1 se modificaron los nombres de algunos parámetros empleados en el art´ıculo [38], as´ı: a → b, b → d0 , c → c0 .

270


−bαxy 2 + r1 x (αy − x) = 0, y −d0 x + r2 y 1 − = 0. (7-23) N Evidentemente (0, 0) es una solución de (7-23), pero con ayuda de Mathematica [39] se encuentra2 : (xe , ye )0 = (0, 0), (xe , ye )1 = (0, N ),

(xe , ye )2 = (bN − r1 ) (d α − r2 ) N αr1 r2 (d α − r2 ) N r1 , . bd0 N α − r1 r2 (bd0 N α − r1 r2 )2 0

0

(7-24) Es decir, con los valores de los parámetros asignados en el Cuadro 7.1 para el escenario (E0), los puntos de equilibrio son: (xe , ye )0 = (0, 0),

(xe , ye )1 = (0, 1),

(xe , ye )2 = (5.79, 0.77).

(7-25)

El punto (xe , ye )2 es estable y equivale a un ejército de 144750 soldados y 19250 guerrilleros. Obsérvese que los valores hallados no difieren sustancialmente de la actual situación y que, por lo tanto, y de no modificarse los parámetros, el conflicto tiende a prolongarse. A partir de simulaciones numéricas se verá que la forma más eficiente y menos costosa en vidas y sufrimientos es reducir la tasa de recuperación de la guerrilla.

´ TEMPORAL E VOLUCI ON Las ecuaciones de movimiento (7-22) se integran empleando los 2

El punto (xe , ye )1 = (0, 0) no es en s´ı un punto de equilibrio del sistema (7-20) debido a que contradice la hipótesis de y 6= 0.


271

parámetros relacionados en la 7.1 y las condiciones iniciales x0 = 6.4, y0 = 0.84 y z0 = 0.48. Los resultados de la evolución temporal se representan en la Figura 7.7, de la cual se concluye:

x(t) 6.4 6.2

(E3)

6

(E0)

5.8 5.6 5.4 5.2 2

4

6

8

10

12

14

(E4) t

y(t) (E3)

0.85 0.8

(E0)

0.75 0.7 0.65

(E4)

0.6 2

4

6

8

10

12

14

t

Figura 7.7. Evolución en el tiempo del número de combatientes del ejército x(t) y de la guerrilla y(t) usando los escenarios E0, E3 y E4 del Cuadro 7.1.

Escenario E0. El ejército no derrota a la guerrilla, pero llega al punto de equilibrio estable (xe , ye )2 = (5.79, 0.77), con menos efectivos

272


que los actuales y con menores costos. Como se anotó después de la ecuación (7-25), (xe , ye )2 es equivalente a un ejército de 144750 soldados y 19250 guerrilleros. Escenario E3. Los parámetros reflejan una asombrosa recuperación de los efectivos irregulares. Al igual que en el caso anterior, la guerrilla permanece, pero con un resultado paradójico, con mayores efectivos. Este resultado se explica por la incre´ıble recuperación de efectivos ilegales que se deduce de las cifras oficiales (r2 = 2.62). Escenario E4. La hipótesis de la alta tasa de recuperación de la guerrilla no es sostenible, a menos que sea un argumento para incrementar el pie de fuerza del ejército. La simulación (E4) asume una tasa ad–hoc de recuperación de la guerrilla (r2 = 0.8), menor a la deducida de los datos posteriores al año 2002.

7.6 Tres fuerzas en conflicto 7.6.1 Formulación del modelo En el “caótico” conflicto colombiano intervienen al menos tres actores armados: Ejército, guerrilla y paramilitares. El modelo que se presenta en esta sección se desarrolló antes de que el gobierno del presidente ´ Alvaro Uribe iniciara negociaciones con los paramilitares y de que ellos se concentraran en Santa Fe de Ralito; por lo tanto, el modelo no se refiere a la situación actual del conflicto colombiano (2005). En su oportunidad, la pol´ıtica expl´ıcita de los combatientes se orientó por las siguientes directrices que sirvieron como base conceptual para la construcción del modelo que se presenta en esta sección [38]:

7.6 Tres fuerzas en conflicto

273

1. El ejército combate la guerrilla y en menor escala a los paramilitares. Esta menor intensidad de ataque a los paramilitares se explica porque e´ stos no atacan al ejército. 2. La guerrilla combate a los paramilitares y al ejército. 3. Los paramilitares combaten a la guerrilla y no atacan al ejército. Intuitivamente podr´ıa pensarse que la desmovilización de los paramilitares deber´ıa permitir la reducción del número de efectivos del ejército, pues hay un enemigo menos para combatir. Sin embargo, declaraciones de un anterior comandante del ejército hacen expl´ıcita la pol´ıtica que en algunas zonas del pa´ıs, de manera deliberada o no, la contención de la guerrilla ha sido dejada en manos de los paramilitares. Las palabras del alto oficial fueron las siguientes: si se desmovilizan 10000 paramilitares, el ejército requiere ampliar su pie de fuerza al menos en 20000 hombres, pues se requieren dos soldados para controlar la guerrilla con la misma efectividad que lo hace un paramilitar. Bajo las suposiciones anteriores y llamando x, y y z los efectivos del ejército X, la guerrilla Y y los paramilitares Z, respectivamente, se propone el siguiente modelo dinámico que describe un conflicto entre tres actores armados (y 6= 0), modelo que constituye una generalización de (7-22): x + βz dx = −bxy + r1 x 1 − , dt αy dy y 0 0 = −d x − c z + r2 y 1 − , dt N dz z = −ex − f y + r3 z 1 − dt y

(7-26)

274


El parámetro β mide la razón de efectividad de un paramilitar en el combate contra la guerrilla en relación a un militar en el mismo combate; de acuerdo con las declaraciones del ejército β ≥ 2. La contribución x + βz en el numerador de la primera ecuación (7-26) es un equivalente en términos de efectividad, más no de legitimidad, a un ejército de x + βz efectivos (compárese con (7-22)). En la u´ ltima ecuación (7-26), la expresión r3 z(1 − z/y) de remplazo de los paramilitares sigue una función log´ıstica en la cual la saturación es igual al número de efectivos guerrilleros, y. Los términos c0 z y f y miden las bajas de la guerrilla por enfrentamiento con los paramilitares y las bajas de e´ stos por enfrentamiento con aquéllos, respectivamente. En el caso de la aplicación del modelo (7-26) al conflicto colombiano, los parámetros se han calibrado con base en las estad´ısticas oficiales y toman los valores que se relacionan en el Cuadro 7.1.

7.6.2 Puntos de equilibrio Para el análisis del sistema (7-26), usamos los parámetros del Cuadro 7.1, calculamos los puntos de equilibrio, para cada punto de equilibrio (xe , ye , ze )n se calcula la matriz del jacobiano y se determinan los valores propios. Si todos los valores propios tienen parte real negativa, el punto de equilibrio es estable; en caso contrario, e´ l es inestable. En (xe , ye , ze )n , el sub´ındice n rotula diferentes puntos de equilibrio. El Cuadro 7.2 resume los resultados concernientes al escenario (E1). Los puntos de equilibrio 3 y 4 son los de interés desde el punto de vista de una pol´ıtica de Estado, pero sólo el punto 4 es estable, ya


275

que se caracteriza por valores propios negativos: −1.93319, −0.6153 y −0.1636.

Cuadro 7.2. Estabilidad de los puntos de equilibrio del sistema dinámico (7-26). Abreviaciones: hiperbólico (H), atractivo (A), repulsivo (R), inestable (IN), estable (ES). El punto estable equivale a un ejército de 120900 soldados, 21900 guerrilleros y 18100 paramilitares. Escenario E1

xe

ye

ze

(xe , ye , ze )1

0

0.9997

0.02960

IN, HR

(xe , ye , ze )2

0

0.9907

0.9614

IN, HR

(xe , ye , ze )3

5.8216

0.8550

0.2000

IN, HR

(xe , ye , ze )4

4.836

0.8763

0.7249

ES, HA

Cuadro 7.3. Estabilidad de los puntos de equilibrio del sistema dinámico (7-26). El punto estable equivale a un ejército de 75200 soldados, 17600 guerrilleros y 15200 paramilitares. Escenario E2

xe

ye

ze

(xe , ye , ze )1

0

0.9991

0.0296

IN, HR

(xe , ye , ze )2

0

0.9721

0.9433

IN, HR

(xe , ye , ze )3

3.8846

0.5287

0.1252

IN, HR

(xe , ye , ze )4

3.0092

0.7055

0.6100

ES, HA

El escenario realista (E2) difiere del escenario (E1) en los valores de β y de r2 . Los puntos de equilibrio y su estabilidad se muestran en el Cuadro 7.3. Los puntos son hiperbólicos, los tres primeros son puntos de silla y el u´ ltimo es un sumidero en espiral [2, pág. 133].

276


x(t) 6 5.5 5 4.5

(E1) (E2)

4 3.5 5

10

0.8

15

(E1)

y(t)

(E1)

z(t) y(t) z(t)

0.7

(E2)

0.6 0.5

t

20

(E2)

0.4 0.3

5

10

15

20

t

Figura 7.8. Evolución temporal del número de combatientes del ejército x(t), de la guerrilla y(t) y de los paramilitares z(t) usando los escenarios (E1) y (E2) del Cuadro 7.1.

7.6.3 Evolución temporal de las fuerzas en conflicto En esta sección se usa el modelo (7-26) con el propósito de visualizar la manera como cambia el número de combatientes en el transcurso de los años. Los parámetros de efectividad guerrilla-paramilitares son asignados ad–hoc pues no se dispone de cifras para su estimación emp´ırica. Los parámetros para considerar son los de los escenarios


277

(E1) y (E2) del Cuadro 7.1; las condiciones iniciales se fijan as´ı: x0 = 6.4, y0 = 0.84 y z0 = 0.48. La evolución temporal del número de combatientes del ejército x(t), de la guerrilla y(t) y de los paramilitares z(t) se muestra en la Figura 7.8. Surgen las siguientes conclusiones: Escenario (E1). El número de efectivos del ejército disminuye por efecto de la presencia y crecimiento de los paramilitares; la guerrilla tiene una alta tasa de recuperación que le permite crecer en una etapa inicial; las tres fuerzas tienden a estabilizarse en el punto de equilibrio (xe , ye , ze )4 = (4.836, 0.8763, 0.7249), que es el que se presentó en el Cuadro 7.2. Escenario (E2). Inicialmente las tres fuerzas disminuyen y el ejército se estabiliza en un valor cercano al 40 % de los efectivos iniciales. La guerrilla se recupera, a pesar de r2 ser inferior al valor deducido de la e´ poca Uribe (E1), pero como r2 sigue siendo alto, entonces al cabo de unos cinco años se recupera. Un comportamiento similar presentan los paramilitares. No obstante, a largo plazo, las tres fuerzas tienden a estabilizarse en el punto de equilibrio (xe , ye , ze )4 = (3.0092, 0.7055, 0.6100), que se presentó en el Cuadro 7.3.

7.6.4 S´ıntesis Como resultado del análisis se concluye lo siguiente: 1. Los modelos muestran que la variable más sensible es la tasa de recuperación de la guerrilla (r2 ).

278


2. El resultado sugiere que actuar sobre esta tasa para disminuirla, es más humano y menos costoso que tratar sólo mediante el combate de reducir el número de integrantes de los grupos ilegales. 3. Los modelos explican (¡pero no justifican!) la “tentación” antidemocrática y desestabilizadora de la sociedad de hacer uso de grupos ilegales, en virtud de su mayor “eficiencia”, como apoyo a la lucha antiguerrillera. Finalmente, según El Tiempo [42], detrás de la vieja guerra que vive Colombia y de cada uno de los seis combates que en promedio libran diariamente las Fuerzas Militares, se desarrolla otra pugna igual de intensa que se concentra en los contratos que realiza el Ministerio de Defensa y que alcanza los quinientos mil millones de pesos cada año. Las firmas que ganaron grandes contratos en el lapso 2003–2004 se relacionan en el Cuadro 7.4 y algunos datos sobre las cuant´ıas involucradas se muestran en el cuadro 7.5.

Cuadro 7.4. Firmas que han ganado grandes contratos. Empresa

2003

2004

Imdicol

8

4

Manufacturas Delmyp

8

5

Denpel

8

4

Tysa

6

3

La Pielroja

5

3

Fabricato-Tejicondor

12

6


279

Cuadro 7.5. La magnitud de algunos contratos, en pesos colombianos. Cantimploras

4.436.348.000,00

Medias y accesorios

6.496.237.888,00

Medicamentos

4.575.234.326,00

Pantaloncillos

1.653.994.014,50

Botas y zapatos

1.653.994.014,50

En el estudio [38], que sirve de base para lo expuesto en el presente cap´ıtulo, surge la pregunta: ¿Qué es más sensato, retirar a un ilegal alzado en armas, o evitar que ingrese a los grupos insurreccionales? A la luz de los modelos que se han propuesto, la respuesta es u´ nica: sin detrimento de las demás obligaciones, el Estado deber´ıa fortalecer aquellos programas que contribuyan a disminuir la tasa de reclutamiento de la guerrilla y de los paramilitares (r2 y r3 ), lo que requiere actuar pol´ıtica y económicamente en las zonas más vulnerables del pa´ıs, en particular del pa´ıs rural. Los soldados campesinos, los programas de guardabosques, la eliminación manual de las hojas de coca o de las plantas de amapola, la remodelación de los cascos urbanos, son actividades que apuntan en la dirección correcta en la medida en que se realizan en las a´ reas susceptibles de proveer los nuevos efectivos a los armados ilegales y crean oportunidades para un trabajo l´ıcito.

280


7.7 Guerra de virus contra tumores El tratamiento actual del cáncer se fundamenta en el uso de radiaciones o qu´ımicos, técnicas que pueden producir daños en el DNA. Una estrategia alternativa promisoria es atacar el cáncer mediante virus que matan las células malignas en forma espec´ıfica o transportan a ellas genes normales, técnica que se conoce como viroterapia. La interacción del virus con las células del tumor y la respuesta del sistema inmunológico constituyen un sistema dinámico altamente complejo que se puede describir como un problema de dinámica de poblaciones. En lo que sigue se esboza un modelo para el estudio de este problema [58].

7.7.1 Descripción del crecimiento del tumor Para modelar los efectos de cualquier terapia sobre el crecimiento de un tumor se debe describir primero la dinámica del crecimiento del tumor, lo cual se puede hacer, por ejemplo, con la función de Gompertz de la sección 2.4. Una alternativa es usar el modelo de von Bertalanffy–Richards, que es un modelo log´ıstico generalizado [58]: h y ε i dy = ry 1− , y(0) = y0 . (7-27) dt K La variable y(t) representa el número de células del tumor (o su volumen), r > 0 es la tasa de crecimiento y K > 0 la capacidad de soporte (r, K y ε constantes positivas). La solución de la ecuación (7-27) es y(t) = donde

Kρ [ρε + (1 − ρε ) exp(−gt)]1/ε

,

(7-28)

7.7 Guerra de virus contra tumores

ρ :=

y0 < 1, K

g := rε;

281

(7-29)

g es la constante de retardo del modelo de Gompertz.

´ DE LA V ERIFICACI ON

´ SOLUCI ON

Al derivar (7-28) con respecto al tiempo t se tiene dy g (1 − ρε ) exp(−gt) = y . dt ε [ρε + (1 − ρε ) exp(−gt)] Por otro lado, con y0 = Kρ, (7-28) se expresa as´ı: y ε ρε = ε . K [ρ + (1 − ρε ) exp(−gt)] Entonces, con la relación y ε (1 − ρε ) exp(−gt) 1− = ε K [ρ + (1 − ρε ) exp(−gt)] se verifica que (7-28) satisface (7-27).

A LGUNOS CASOS ESPECIALES La función (7-28) se reduce a la función log´ıstica (2-11) para el valor ε = 1. Similarmente, la identidad uγ = exp (γ ln u) conduce a y ε y = exp ε ln , K K lo que permite considerar en (7-27) el caso del l´ımite 0 < ε 1. Mediante el desarrollo de la exponencial se tiene h y ε i dy = ry 1− dt K h y i K = r y 1 − 1 − ε ln + . . . |{z} ≈ g y ln K y ε1

282


P=K

P

BR,

G

ε= 1.65

BR, ε= 0.7 L (BR, ε= 1) P0

t

Figura 7.9. Comparación de los modelos log´ıstico (L), de Gompertz (G) y de von Bertalanffy–Richards (BR), con parámetros comunes (P0 , r, K), para = 1.65 y = 0.7. Si ε < 1 la función y(t) se aproxima a la función de Gompertz (2-25).

donde g := rε hace el papel del parámetro α en la ecuación de Gompertz (2-24). En conclusión, para valores de 0 < ε 1 la función y(t) se aproxima progresivamente a la función de Gompertz (2-25). A t´ıtulo de ilustración, como se hizo en la Figura 2.7, la Figura 7.9 presenta una comparación de los modelos log´ıstico (L), de Gompertz (G) y de von Bertalanffy–Richards (BR) con parámetros comunes (P0 , r, K), y con valores = 1.65 y = 0.7.

7.7.2 Modelo de poblaciones en presencia de viroterapia Supóngase que el tratamiento del tumor con la técnica de viroterapia comienza en el instante tv y def´ınanse las siguientes cantidades: z(t) := x(t) + y(t) número total de células que forman el tumor en el instante t.


283

y(t) número de células en el tumor no infectadas con el virus. x(t) número de células en el tumor infectadas con el virus. v(t) número de virus en el instante t. Asúmase que la dinámica de las poblaciones se rige por el modelo ε y+x dy = ry 1 − − κyv := F1 (y, x, v), dt K dx = −δx + κyv := F2 (y, x, v), dt dv = −ωv + αx := F3 (y, x, v), (7-30) dt con la condición inicial y(tv ) = yv , x(tv ) = 0 y v(tv ) = v0 . Las ecuaciones primera y segunda conforman un sistema presa–depredador (y–x) de la forma (3-1), con las siguientes modificaciones: (i) el crecimiento de la presa y(t) se describe mediante el modelo de von Bertalanffy–Richards, (ii) el crecimiento del depredador x(t) se representa por un término κyv que da razón del número de encuentros entre los virus y las células del tumor tipo y. La tercera ecuación establece que los virus tienen una tasa natural de mortalidad ω > 0 y que su sobrevivencia depende del número de células infectadas x. Todos los parámetros (r, K, κ, δ, ω, α) son positivos y tienen el siguiente significado: r = g/ tasa natural de crecimiento del tumor. K capacidad de soporte del tumor (máximo número de células). δ y ω tasas naturales de mortalidad de las células infectadas con el virus y del virus, respectivamente; se supone que las células no infectadas no se reproducen y que ω simula la reacción del sistema

284


inmunológico u otros mecanismos naturales que afectan la sobrevivencia del virus. κ representa el efecto de la depredación del virus sobre las células del tumor (presa y), es decir, κyv es la tasa por la cual las células infectadas disminuyen la población de células no infectadas e ingresan a la población de células infectadas. α representa la eficiencia y tasa de propagación del virus (depredador) para lograr infectar células del tumor; se supone que los virus se reproducen en las células infectadas.

7.7.3 Estados de equilibrio El sistema dinámico (7-30) presenta los siguientes puntos de equilibrio (ye , xe , ve ): (ye , xe , ve )0 = (0, 0, 0), (ye , xe , ve )1 = (K, 0, 0), (ye , xe , ve )2 .

(7-31)

Las coordenadas (ye , xe , ve )2 obedecen las ecuaciones δω ye = < K, ακ ε rω ye + xe 1− , xe = ακ K α ve = xe , ω

(7-32)

donde los valores de xe y ve resultan de las dos u´ ltimas ecuaciones (730); la ecuación para xe se obtiene después de substituir los valores de


285

ye y ve en la condición F1 (ye , xe , ve ) = 0. La ecuación para xe sugiere definir la función auxiliar ε ye + x f (x) := + µx − 1, K

µ=

ακ > 0, rω

(7-33)

de tal manera que xe se obtiene como solución de la ecuación f (x) = 0. Esta ecuación no tiene solución anal´ıtica, excepto en casos especiales, por lo que se hace necesario asignar valores numéricos a los parámetros. Algunos valores de los parámetros del crecimiento de mieolomas en ratones fueron ajustados a datos experimentales, en crecimiento espontáneo (r, K, ε) y bajo la acción de viroterapia (α, κ, δ, ω) para obtener [58]: r = 0.206 d−1 ,

K = 2139.3 mm3 , ε = 1.65 d−1 ,

α = 0.0015 d−1 , δ = 0.703 d−1 ,

κ = 0.104 mm−3 , ω = 0.285 d−1 ,

(7-34)

donde las unidades de tiempo y de longitud son en d´ıas (d) y en mil´ımetros (mm); el tamaño del tumor se mide como un volumen y se asume que 1 mm3 corresponde a 106 células. Con estos valores, (ye , xe , ve )2 = (1284.33, 175.92, 0.93)

(106 ).

(7-35)

Si los demás parámetros se dejan inmodificados, pero se incrementa la tasa de proliferación de virus, por ejemplo, asignando el valor α = 0.0024 d−1 , se tiene (ye , xe , ve )2 = (802.70, 171.02, 1.44)

(106 ).

(7-36)

286


7.7.4 Estabilidad de los puntos de equilibrio La estabilidad de los puntos de equilibrio determina en buena medida la eficacia, o no, de la de viroterapia; esto se aplica en especial al punto (ye , xe , ve )2 , pues (ye , xe , ve )0 corresponde a un individuo sano y (ye , xe , ve )1 a una persona en la cual el tumor ha alcanzado su máximo tamaño (K células), de tal manera que la viroterapia es ineficaz. La matriz del jacobiano del sistema dinámico (7-30) es dada por    J11 (y, x, v) J12 (y, x, v) −yκ      , J (y, x, v) =  vκ −δ yκ      0 α −ω

(7-37)

con las cantidades auxiliares x+y J11 (y, x, v) = J12 (y, x, v) + r − r − vκ, K −1 ry x + y J12 (y, x, v) = − . K K

(7-38)

Punto de equilibrio (ye , xe , ve )0 = (0, 0, 0):   r 0 0      J 0 = J (0, 0, 0) =  0 −δ 0  ,     0 α −ω

(7-39)

con valores propios r, −δ y −ω; el valor propio r > 0 indica que el estado de equilibrio es repulsivo. Punto de equilibrio (ye , xe , ve )1 = (K, 0, 0):




287



 −r −r −Kκ      J 1 = J (K, 0, 0) =  0 −δ Kκ  ,     0 α −ω

(7-40)

con valores propios 1p 1 (δ + ω)2 − 4 (δω − Kακ), λ± = − (δ + ω) ± 2 2 λ× = −rε.

(7-41)

El estado es estable si δω − Kακ > 0 e inestable en caso contrario. Con los valores numéricos (7-34), δω − Kακ ≈ −0.13338, lo que indica que el punto es inestable. Punto de equilibrio (ye , xe , ve )2 . Considérese el punto (ye , xe , ve )2 = (1284.33, 175.92, 0.93) de la ecuación (7-35). La matriz J 2 = J (ye , xe , ve ) tiene los valores propios λ× ≈ −0.99799, λ+ ≈ −0.0746 + 0.1347i, λ− ≈ −0.0746 − 0.1347i; como todos los valores propios tienen parte real negativa, el punto de equilibrio es estable.

7.7.5 Evolución temporal En las Figuras 7.10 a 7.17 se ilustra el desarrollo temporal de la evolución de las poblaciones según las predicciones del sistema dinámico (7-30). En todos los casos se usan los parámetros (7-34), excepto que en varios grupos de Figuras se cambia la tasa de propagación del virus (α) con el propósito de visualizar las consecuencias; los valores de α que se consideran son:

288


2000

y(t)

1800

+x (t)

1600

y(t) + x(t)

y(t )

1400 1200

y(t)

1000

α = 0.0015/d

800 0

20

40

60

80

100

120

t

Figura 7.10. Evolución de las poblaciones y(t) + x(t) (tamaño del tumor) y y(t) (células no infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ıneas sólidas) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ıneas punteadas).

x(t)

150 100

α = 0.0015/d

50 0

0

20

40

60

80

100

120

t

v(t) 2 1.5 1 0.5

α = 0.0015/d 0 0

20

40

60

80

100

120

t

Figura 7.11. Evolución temporal de las poblaciones x(t) (células infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales diferentes, en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ınea sólida) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ınea punteada).


289

2000 1750

y(t)

1500

y(t) + x(t)

α = 0.0024/d

1250 1000 750

y(t)

500 0

20

40

60

80

100

120

t

Figura 7.12. Evolución de las poblaciones x(t) y v(t) para dos condiciones iniciales diferentes, en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ınea sólida) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ınea punteada).

α = 0.0015 d−1 ,

punto de equilibrio (7-35),

α = 0.0024 d−1 ,

punto de equilibrio (7-36),

α = 0.05 d−1 ,

α = 0.03 d−1 .

(7-42)

Se consideran dos condiciones iniciales, de las cuales una se elige muy cerca del estado de equilibrio (ye , xe , ve )1 = (K, 0, 0). Como este estado es inestable las trayectorias se alejan de e´ l y evolucionan hacia el correspondiente estado de equilibrio estable, como se observa en las Figuras 7.10 y 7.11. Para el valor α = 0.0024 d−1 las poblaciones se aproximan al punto de equilibrio (7-36), (ye , xe , ve )2 = (802.70, 171.02, 1.44), con oscilaciones como se muestra en las Figuras 7.12 y 7.13. Desde el punto de vista de la viroterapia, la ventaja de este punto de equilibrio con respecto a (7-35) es que se logra una reducción en el tamaño del

290


x(t) 300 250 200 150 100 50

α = 0.0024/d

0 0

20

40

60

80

100

120

t

v(t) 2 1.5 1 0.5

α = 0.0024/d

0 0

20

40

60

100

80

120 t

Figura 7.13. Evolución de las poblaciones x(t) (células infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales diferentes, en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ınea sólida) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ınea punteada). 2000

y

1500 1000

y+x

y+x α = 0.05/d

500

y

0 0

5

10

15

20

t

Figura 7.14. Evolución temporal de las poblaciones y(t) + x(t) (tamaño del tumor) y y(t) (células no infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ıneas sólidas) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ıneas punteadas).


291

x(t) 1200 1000 800 600

α = 0.05/d

400 200 0 5

0

10

15

20

t

v(t) 80

α = 0.05/d

60 40 20 0 0

5

10

15

20

t


tumor, pues y(∞) + x(∞) se modifica de 1460.25 a 973.72, es decir, en el tumor hay una disminución efectiva de 486.53 × 106 células. La evolución de las poblaciones para el valor α = 0.05 d−1 se muestra en las Figuras 7.14, y 7.15. Se concluye que para este valor de α el tumor prácticamente se extingue en un lapso relativamente corto. Para ciertos valores de α el sistema (7-30) experimenta un cambio radical en su comportamiento, pues desaparece el punto fijo y

292


α = 0.03/d

2000 1500

y+x 1000

y

500 0 0

50

100

150

200

250

300

t

Figura 7.16. Evolución temporal de las poblaciones y(t) + x(t) (tamaño del tumor) y y(t) (células no infectadas con el virus) para dos condiciones iniciales en t0 = 0: (y0 , x0 , v0 ) = (700, 70, 2) (l´ıneas sólidas) y (y0 , x0 , v0 ) = (2000, 1, 0.01) (l´ıneas punteadas).

x(t)

α = 0.03/d

1000 800 600 400 200 0 0

v(t)

50

100

150

200

250

300

t

150

200

250

300

t

α = 0.03/d

40 30 20 10 0 0

50

100



293

surge una o´ rbita periódica. Esta situación se ilustra con el valor α = 0.03 d−1 que se muestra en las Figuras 7.16 y 7.17. En este caso, hay mejor´ıa, pero la curación no es permamente pues el tumor reaparece con cierto grado de periodicidad. Este ejemplo muestra la importancia del modelamiento de procesos de interacción entre virus u´ tiles y tumores para entender as´ı la influencia de los parámetros en el tratamiento de la enfermedad.

Parte III

SISTEMAS EN TIEMPO DISCRETO

8 Modelos de tiempo discreto

8.1 Introducción En los cap´ıtulos anteriores el e´ nfasis se centró en los sistemas dinámicos de tiempo continuo, en los que el tiempo t puede tomar cualquier valor dentro de un invervalo dado, digamos ta ≤ t ≤ tb . En el presente cap´ıtulo se incluye una breve presentación de sistemas dinámicos de tiempo discreto, que son aquellos para los cuales t sólo puede tomar valores para un conjunto discreto de tiempos, digamos dentro de los elementos del conjunto {t0 , t1 , t2 , t3 , . . .},

con tn < tn+1 .

Algunas veces se elige un intervalo de tiempo constante ∆t y los puntos tn se eligen equidistantes entre s´ı; esto es, tn = n ∆t, para n = 0, 1, 2, 3, . . . .

8.1.1 Sistemas de una especie Las poblaciones de ciertas especies, incluidos muchos insectos, no presentan superposición entre diferentes generaciones, de tal manera que la evolución de la población se puede describir en tiempos discretos {t0 , t1 , t2 , t3 , . . .}. Un modelo t´ıpico para una especie se expresa en la forma

298


xn+1 = G(xn ; µ)

(población inicial x0 ),

(8-1)

donde xn es el tamaño de la población en el tiempo tn (generación n– e´ sima); la función G es, por lo general, no lineal; µ designa la colección de todos los parámetros que caracterizan el sistema, por ejemplo, la tasa de crecimiento intr´ınseco de la especie.

E JEMPLO El sistema más conocido y estudiado de la forma (8-1) es la ecuación de recurrencia log´ıstica xn+1 = µxn (1 − xn )

(población inicial x0 ),

(8-2)

donde la población se normaliza al intervalo 0 ≤ xn ≤ 1 y el parámetro µ se restringe al dominio 0 ≤ µ ≤ 4. Este parámetro representa de manera compacta información sobre el medio ambiente, sobre el alimento disponible; por ejemplo, si las condiciones ambientales cambian de manera periódica, el parámetro µ podr´ıa ser 2πn µ = r + A cos , p

(8-3)

donde la constante r representa un medio ambiente estable mientras que A y p caracterizan la amplitud y la periodicidad T del forzamiento (T = p ∆t, p = 2, 3, 4, . . .).

8.1.2 Sistemas de dos especies En el caso de un sistema en el que participen dos especies, por ejemplo, una presa y un depredador, las especies entran en interacción y

8.1 Introducción

299

e´ sta determina, en buena medida, la evolución de las poblaciones. Las poblaciones de la presa y del depredador en el instante de tiempo n– e´ simo, (xn , yn ), se describen por un sistema dinámico de la forma xn+1 = G1 (xn , yn ; µ), yn+1 = G2 (xn , yn ; µ),

(8-4)

donde µ son los parámetros que caracterizan el sistema y, en general, G1 y G2 son funciones no lineales de las variables (x, y). El sistema (8-4) se resuelve sujeto a la condición inicial (en n = 0) x0 = población inicial de la presa, y0 = población inicial del depredador.

(8-5)

E JEMPLO Como ejemplo de un sistema de la forma (8-4) considérese la interacción entre un parásito y un anfitrión, en el modelo de Nicholson y Bailey ([46], ver (8-78)). Considérese una unidad de a´ rea y sea yn el número de anfitriones en la generación n–ésima y β su tasa intr´ınseca de crecimiento; es decir, en la siguiente generación, la (n + 1)–ésima, el número de anfitriones existentes en la unidad de a´ rea es, entonces, βyn . Como los anfitriones son invadidos por una población de xn parásitos, el número de anfitriones que sobrevive en la generación (n + 1) es dado por yn+1 = β yn exp(−a xn ),

(8-6)

donde el parámetro a > 0 está asociado con la tasa de mortalidad que causan los parásitos en los anfitriones; es decir, el factor exponencial exp(−a xn ) se puede interpretar como la probabilidad de que un parásito descubra un anfitrión.

300


Por otro lado, como cada anfitrión contaminado da lugar a un parásito en la siguiente generación, el cambio de la población de los parásitos se representa mediante la fórmula xn+1 = α yn [1 − exp(−a xn )] ,

(8-7)

donde α es la tasa intr´ınseca de crecimiento de los parásitos y el factor [1 − exp(−a xn )] representa la probabilidad de que un anfitrión escape de los parásitos. En resumen, el modelo de Nicholson y Bailey establece [56]: xn+1 = α yn [1 − exp(−a xn )] ,

(8-8)

yn+1 = β yn exp(−a xn ),

(8-9)

donde xn es la población del parásito y yn la población del anfitrión en el instante n–ésimo; α, a y β son parámetros positivos.

8.1.3 Sistema de g especies, con N retardos temporales Las ecuaciones de recurrencia (8-1) para una especie y (8-4) para dos especies, se pueden generalizar para describir sistemas ecológicos más complicados. Este proceso permite no sólo la descripción de sistemas formados por una o más especies sino también la incorporación dentro de las ecuaciones que rigen la evolución del sistema de efectos asociados con varias generaciones (efectos de retardo temporal). Considérese un sistema formado por g especies, cuyo estado en la n-ésima generación es (2) (g) , x , . . . , x , xn := x(1) n n n

(8-10)

8.1 Introducción

301

(α)

donde xn designa la población de la especie α (= 1, 2, . . ., g) en el instante n. El cambio de estado del sistema de una generación a otra se rige por el sistema de ecuaciones (1)

xn+1 = G1 (xn , xn−1 , . . . , xn−N ; µ) , (2)

xn+1 = G2 (xn , xn−1 , . . . , xn−N ; µ) , ..., (g)

xn+1 = Gg (xn , xn−1 , . . . , xn−N ; µ) ,

(8-11)

donde µ designa la colección de parámetros que caracterizan el sistema y N ≥ 0 representa el número de retardos temporales que están presentes en los argumentos de las funciones G` . Es decir, el estado del sistema en el instante (n + 1) depende de los (N + 1) estados anteriores por los que pasó el sistema. En notación matricial más compacta, el sistema (8-11) se expresa xn+1 = G(xn , xn−1 , . . . , xn−N ; µ),

(8-12)

donde n = 0, 1, 2, . . . y G designa un vector columna G = [G1 , G2 , . . . , Gg ]T ,

(T transpuesto).

(8-13)

El sistema (8-11), o su equivalente (8-12), está sujeto a una condición inicial (1) (2) (g) x0 := x0 , x0 , . . . , x0 ,

(8-14)

que contiene información sobre las poblaciones iniciales de las diferentes especies. La relación (8-12) recibe el nombre de ecuación de recurrencia, ecuación de diferencias, aplicación, mapa o cascada. En su forma

302


general, (8-12) expresa que el estado del sistema en la generación (n + 1) depende del estado del sistema en generaciones anteriores, (n, n − 1, n − 2, . . . , n − K); es decir, en general el modelo puede incorporar retardos temporales que se originan en la mezcla de diferentes generaciones. La naturaleza discreta del proceso de iteración (n = 0, 1, 2, . . .) y el carácter no lineal de las funciones G(x; µ) llevan a que la ecuación de recurrencia (8-12) tenga clases de soluciones con una gran variedad de caracter´ısticas, como se ilustra en [48]. Es decir, a pesar de su apariencia “más simple” que las ecuaciones diferenciales, en realidad su dinámica es más compleja, y solo en casos excepcionales es posible encontrar soluciones expl´ıcitas.

E JEMPLO Como ejemplo de una ecuación de recurrencia (8-12) considérese la ecuación log´ıstica con retardo (compárese con (8-2)) yn+1 = µyn (1 − yn−1 ).

(8-15)

Si se introduce una variable xn := yn−1 , (8-15) se transforma en una ecuación de recurrencia bidimensional: xn+1 = yn , yn+1 = µyn (1 − xn ).

(8-16)

E JEMPLO Para ilustrar un caso con dos retardos temporales, considérese xn+1 =

xn . 1 − a − bxn−1 + cx2n−2

(8-17)

8.1 Introducción

303

Al igual que en el ejemplo (8-15), nuevas variables permiten reescribir (8-17) como un proceso de la etapa n a la etapa (n + 1):

yn+1

xn , 1 − a − byn + czn2 := xn ⇔ (yn = xn−1 ) ,

zn+1 := yn

⇔ (zn = yn−1 = xn−2 ) .

xn+1 =

(8-18)

La consecuencia neta de este proceso es el aumento de la dimensionalidad del sistema dinámico.

E JEMPLO Las ecuaciones de recurrencia aparecen también en la discretización de sistemas dinámicos de tiempo continuo, lo que se hace con el propósito de integrarlos numéricamente. As´ı, como segundo ejemplo, considérese un sistema de Lotka - Volterra de la forma [47] dx xy = x 1 − x − k2 x 2 − , dt 1 + ax γxy dy = −y (δ0 + δ1 y) + , dt 1 + ax

(8-19)

con densidad de presas x, de depredadores y y con parámetros µ = (a, k2 , δ0 , δ2 , γ). Al aplicar el método de Euler1 en el proceso de discretización se obtiene el vector G, que consta de dos componentes dadas por xy , 1 + ax hγxy G2 (x, y; µ) = y − h y (δ0 + δ1 y) + , 1 + ax

G1 (x, y; µ) = x + h x 1 − x − k2 x2 − h

1

Considérese la ecuación diferencial dy(t)/dt = F (y(t), t), con la condición inicial y(t0 ) = y0 . El método de Euler se fundamenta en la aproximación y (tn+1 ) ≈ yn+1 = yn + F (yn , tn ) h, donde h es el tamaño de la etapa de integración.

304


donde h es el tamaño de la etapa de integración. Es decir, el proceso de discretización del tiempo conduce a la ecuación de recurrencia 







xn yn 2 xn+1  xn + h x (1 − xn − k2 xn ) − h 1+axn   = . hγxn yn yn − h yn (δ0 + δ1 yn ) + 1+axn yn+1

8.2 Linealización del sistema (8-11) Con el propósito de estudiar el sistema (8-11), o lo que es equivalente (8-12), en el caso N ≥ 1 conviene introducir nuevas variables y reescribir (8-11) en la forma xn+1 = G(xn ; µ),

n = 0, 1, 2, . . .

(8-20)

La manera de realizar este proceso se ilustró con la ecuación log´ıstica (8-16) y con la ecuación (8-18). Los aspectos esenciales para tener en cuenta son los siguientes: (i) La lista xn de variables de estado en (8-20) se forma de la lista original (8-10) y de las nuevas variables que se introducen para transformar (8-11) a la forma (8-20); (ii) El nuevo vector columna G en (8-20) se forma de la lista original (8-13) complementada con las relaciones que definen las nuevas variables. En analog´ıa con la linealización de la sección 1.5.1, considérense dos trayectorias xn y yn (n = 0, 1, 2, . . .) que se diferencian por las condiciones iniciales, e introdúzcase el vector [2, secciones 2.5 y 3.3] un := y n − xn que “mide” la distancia entre las dos trayectorias.

(8-21)

8.2 Linealización del sistema (8-11)

305

r=3.7 0.9 0.8 0.7

x u5

0.6 0.5 0.4 0.3 2

4

6

8

n

10

12

14

16

Figura 8.1. Trayectorias generadas por la relación log´ıstica (8-2) con dos condiciones iniciales: x0 = 0.5 (puntos unidos por l´ıneas, trayectoria de referencia) y x0 = 0.4 (puntos sin unir). En cada instante de tiempo n la l´ınea punteada que conecta los dos puntos da información sobre un , según la definición (8-21).

En lo que sigue nos referimos a xn como el estado de referencia correspondiente al instante n. La sucesión de estados de referencia {x0 , x1 , x2 , x3 , . . .} la denominamos solución de referencia. El vector un compara las desviaciones de la trayectoria {y0 , y1 , y2 , y3 , . . .} con respecto a la solución de referencia. La figura 8.1 ilustra el caso en que sólo existe una variable de estado, como en la ecuación log´ıstica (8-2). En la Figura 8.2 se considera una ecuación de recurrencia con dos variables de estado, como en la cascada de Hénon (8-36). Al usar las relaciones de recurrencia xn+1 = G(xn ; µ), y n+1 = G(yn ; µ) = G(xn + un ; µ),

(8-22)

306


y 12

un =

∆x ∆y n

Trayectoria de referencia

13

∆x

x

∆y 11

n =10 n =10

Figura 8.2. Trayectorias generadas por la relación de recurrencia de Hénon (8-36) con a = 7/16, b = 1/2 y con condiciones iniciales boldsymbolinas: En n = 0, (1.0, 0.5) y (1.0, 0.4). Se ilustra el caso de n = 11: la l´ınea punteada que une los dos puntos tiene componentes ∆x y ∆y que dan información sobre el vector u11 .

en conjunto con un desarrollo de Taylor de la u´ ltima ecuación, se obtiene la aproximación lineal un+1 = J (xn ; µ) un ,

(8-23)

que describe pequeñas desviaciones de la trayectoria y n con respecto a la trayectoria xn . Los coeficientes de la expansión se han organizado en una entidad que se denomina la matriz del jacobiano, J (xn ; µ). Para determinar la desviación de las trayectorias en el nuevo instante (n + 1), el jacobiano J (xn ; µ) se evalúa en el estado de referencia xn . En analog´ıa con (1-31) y (1-32), si (8-20) es un sistema con sólo dos variables de estado (2) , xn = x(1) , x n n entonces, la matriz del jacobiano adopta la forma

(8-24)

8.3 Estados asintóticos



307



J11 (xn ) J (xn ) := 

J12 (xn ) . J22 (xn )

J21 (xn )

(8-25)

Los elementos matriciales están dados por J`m (xn ) :=

∂G` (xn ; µ) (m)

,

∂xn

n, m = 1, 2,

(8-26)

donde el sub´ındice ` se refiere a la `–ésima componente del conjunto de ecuaciones (8-20), m a la variable (8-24) y n al tiempo en la generación n–ésima. En el caso de g variables de estado, el proceso de construcción de J (xn ) se generaliza sin ninguna dificultad, considerando una matriz J (xn ) de dimensión g × g y modificando en (8-26) el dominio de los ´ındices n y m en la forma n, m = 1, 2, . . . , g. Recuérdese que g se refiere ahora al número de variables de estado que forman la lista xn en (8-20), número que coincide con la dimensión del vector columna G en esa ecuación.


8.3.1 Definiciones Definición: supóngase que x0 es el estado inicial del sistema (820), que el tiempo discreto n toma valores en el conjunto de los enteros no negativos y que la trayectoria {x0 , x1 , . . . , xn , . . .} permanece en una región acotada del espacio de fase. El estado asintótico es aquel estado al cual tiende xn cuando n → ∞.

308


Los estados asintóticos de la ecuación de recurrencia (8-20) se clasifican as´ı: Estado de equilibrio (o punto fijo) Trayectoria periódica (o ciclo de per´ıodo K) Trayectoria caótica. Para explicar estos conceptos introdúzcase la composición funcional: G[n] (x0 , µ) := G . G ◦ G} , | ◦ . .{z n

(8-27)

veces

que se genera a partir de la aplicación G(x, µ) y del estado inicial x0 por el siguiente procedimiento: x0 , x1 = G[1] (x0 ; µ) , x2 = G (x1 ; µ) = G[2] (x0 ; µ) ,

(8.28)

xn = G (xn−1 ; µ) = G[n] (x0 ; µ) , ... .

Definición: un estado de equilibrio de (8-20) es un punto Xe del espacio de fase Υ , tal que G (Xe ; µ) = Xe .

(8-29)

Definición: un ciclo de per´ıodo K de la cascada (8-20) es un segmento de trayectoria con elementos ordenados:


X := (xN +1 , xN +2 , . . . , xN +K−1 , xN +K ),

309

(8-30)

que se interrelacionan en la forma (N es un entero) xN +1 = G (xN ; µ) , xN +2 = G (xN +1 ; µ) , ... xN +1 = xN +K = G (xK−1 ; µ) ;

(8.31)

esto es, la trayectoria regresa al primer elemento después de K iteraciones. Definición: un elemento xN +i (i = 1, 2, . . . , K) de un ciclo periódico de per´ıodo K se denomina un punto periódico de per´ıodo K. Estos puntos (xN +i ) son puntos fijos de GK (x; µ): G[K] (xi ; µ) = xi .

(8-32)

Un estado de equilibrio de G(x; µ) es un ciclo de longitud K = 1. Definición: una trayectoria caótica de (8-20) es una trayectoria que permanece dentro del espacio de fase en una región de volumen finito (trayectoria acotada) y presenta sensibilidad a pequeños cambios de las condiciones iniciales.

8.3.2 Ejemplo: Ecuación log´ıstica (8-2) La ecuación log´ıstica (8-2), xn+1 = µxn (1 − xn ), involucra sólo una variable de estado y un retardo. Los estados de equilibrio xe son aquellos valores de x que satisfacen la ecuación G[1] (x; µ) := µx(1 − x) = x.

310


Es decir, (8-2) tiene dos puntos de equilibrio: xe = 0,

xe = 1 −

1 . µ

(8-33)

Los ciclos de longitud 2 se obtienen de la relación G[2] (x; µ) = G[1] (µx(1 − x); µ) = (1 − x)xµ2 µx2 − µx + 1 = x.

(8-34)

Las ra´ıces de esta ecuación son (0 ≤ x ≤ 1, 0 ≤ µ ≤ 4): xe = 0,

xe = 1 −

1 µ

(1 ≤ µ ≤ 4),

p 1 1 + µ ± (µ − 3)(µ + 1) x± = 2µ

(8-35)

(3 ≤ µ ≤ 4).

Los dos primeros valores son puntos fijos de G[1] (x; µ), puesto que todo punto fijo es un punto periódico de cualquier orden K. Por su lado, los puntos x+ y x− forman un ciclo de longitud dos: G[1] (x+ ; µ) = x− ,

G[1] (x− ; µ) = x+ .

Este ciclo sólo se presenta para µ ≥ µ1 , con µ1 := 3, pues se requiere que x± sean números reales.

8.3.3 Ejemplo: Relación de recurrencia de Hénon Se denomina as´ı a la relación de recurrencia xn+1 = a − byn − x2n , yn+1 = xn .

(8-36)

8.4 Estabilidad de los puntos de equilibrio

311

Como el sistema es bidimensional, los puntos fijos Xe := (xe , ye ) se determinan como solución del sistema a − by − x2 = x, x = y; es decir, xe es la solución de la ecuación cuadrática a − (b + 1)x − x2 = 0. Por lo tanto, los puntos fijos son (x+ , y+ ) y (x− , y− ): 1 1p x± = − (b + 1) ± (b + 1)2 + 4a , 2 2 y± = x± .

(8-37)

Estos puntos existen en los reales si se cumple que 1 a > − (b + 1)2 . 4

8.4 Estabilidad de los puntos de equilibrio Sea Xe un punto fijo del sistema dinámico (8-20). El estudio del comportamiento de una trayectoria cuya condición inicial x0 está en la vecindad de Xe se hace con base en la ecuación lineal (8-23), adoptando como trayectoria de referencia el estado de equilibrio Xe . Es decir, la matriz del jacobiano evaluada en Xe y una ecuación de recurrencia lineal son las cantidades de interés para considerar: un+1 = J e un ,

con J e := J (Xe ; µ).

(8-38)

312


Con respecto al caso general (8-23), el problema (8-38) es de menor grado de complejidad debido a que la matriz J e no depende del tiempo n. La dimensión de J e es g × g, donde g es el número de variables de estado.

8.4.1 Relación de recurrencia lineal En términos de la notación general (ver ecuaciones (8-10) y (8-20)), la relación (8-38) constituye una ecuación de recurrencia lineal con g variables de estado: (2) (g) un = u(1) , n , un , . . . , un G (u; µ) := J e un .

(8-39)

Por definición, el estado de equilibrio ue se obtiene resolviendo la ecuación G (u; µ) = u: Je u = u .

(8-40)

Formalmente, (8-40) se interpreta como la ecuación de valores propios para J e y el valor propio 1. En conclusión: si 1 es un valor propio de J e y u1 designa el vector propio correspondiente, entonces cualquier valor ue = (σu1 )T es un punto de equilibrio de la ecuación de recurrencia (8-38); T indica el transpuesto y σ es un número arbitrario.

8.4.2 Clasificación de los estados de equilibrio de (8-20)

En las definiciones que siguen, Xe designa un estado de equilibrio de la ecuación de recurrencia (8-20), J e es la matriz del jacobiano

8.4 Estabilidad de los puntos de equilibrio

313

evaluada en Xe , J eV = λ V

(8-41)

es la ecuación de valores propios de J e y λ designa los valores propios de J e , que denominamos (λ1 , λ2 , . . ., λg ). Los estados Xe se clasifican con base en el comportamiento de trayectorias inicialmente al estado de equilibrio Xe [2, sección 3.3.2].

¿Existen valores propios con módulo uno? Definición: el estado Xe es un punto hiperbólico cuando ninguno de los valores propios de J e tiene módulo uno. Definición: el estado Xe es un punto no hiperbólico cuando existe por lo menos un valor propio que tiene módulo uno.

En el punto hiperbólico Xe , ¿cómo son los módulos de los valores propios de J e ? Definición: el estado Xe es un punto atractivo si es un punto hiperbólico y todos los valores propios de J e tienen módulo menor que uno. Sinónimos: nodo estable, sumidero. Definición: el estado Xe es un punto repulsivo si es un punto hiperbólico y los módulos de todos los valores propios de J e son mayores que uno. Sinónimos: nodo inestable, fuente. Definición: el estado Xe es un punto de silla (saddle) si es un punto hiperbólico y algunos valores propios de J e tienen módulos mayores

314


que uno y otros módulos menores que uno; en cada subconjunto debe existir por lo menos un elemento.

En el punto no hiperbólico Xe , ¿qué propiedades tienen los valores propios de J e ? Definición: el estado Xe es un centro si es un punto no hiperbólico para el cual todos los valores propios de J e tienen módulo uno.

Im(λ)

-1

Re(λ) 1

Frontera de estabilidad Figura 8.3. La estabilidad de un estado de equilibrio Xe depende del posicionamiento de los valores propios λ = Re(λ) + i Im(λ) de la matriz del jacobiano J e con respecto a la frontera de estabilidad, que es un c´ırculo de radio 1 (l´ınea punteada). El punto Xe es atractivo si |λ| está en el interior del c´ırculo.

Teorema: sea Xe un estado de equilibrio, J e la matriz del jacobiano evaluada en Xe y λ los valores propios de J e . Los criterios de estabilidad del punto fijo Xe se relacionan en el Cuadro siguiente (ver Figura 8.3):

8.5 Criterios de estabilidad

El estado Xe es:

315

Si los modulos |λi | de los valores propios de J e son:

Atractivo

todos los |λi | < 1.

Neutro

al menos un |λi | = 1 y los otros |λi | < 1. si existe al menos un |λi | > 1.

Repulsivo

En la sección 8.5 se presenta una explicación rigurosa sobre el papel que desempeñan los valores propios λ de J e en la clasificación de los estados de equilibrio Xe de la relación de recurrencia (8-20).

8.5 Criterios de estabilidad 8.5.1 Estabilidad con base en la ecuación linealizada Sea A una matriz de dimensión g × g y X un vector columna de dimensión g. Por definición, la norma de A se define como kAXk = max kAXk . kXk6=0 kXk kXk≤1

kAk := max

Si A y B son matrices g × g la norma de su producto satisface kA Bk ≤ kAkkBk, de lo cual se deduce que

316


kAn k ≤ kAkn donde An es el producto de A por s´ı misma n veces: An := A | AA {z. . . A} . n veces

¯ = 0 es un punto fijo estable. Propiedad. Si kAk < 1 entonces X En efecto, si h0 es la perturbación inicial, su evolución se deduce de ¯ + h0 = h0 X00 = X 0 Xn0 = A(Xn−1 ) = An h0 ,

de donde kXn0 k = kAn h0 k ≤ kAkn kh0 k. En consecuencia, si kAk < 1 entonces

kXn0 k → 0;

n → ∞,

Xn0 → 0.

es decir, si

As´ı, en conclusión, una condición suficiente para que la norma de A sea menor que uno (kAk < 1) es que todos los valores propios de A satisfagan la condición |λi | = |valor propio| < 1.

´ D EMOSTRACI ON En lo que sigue se demuestra para el caso particular en el cual todos los valores propios son distintos. En [43] se encuentra una demostración para el caso de matrices 2 × 2 y 3 × 3.

8.5 Criterios de estabilidad

317

Si A es una matriz con elementos reales y se cumple β < Re(λ) < α, para todo autovalor λ se tiene [3] αkXk2 ≤ hAX, Xi ≤ βkXk2 , donde hAX, Xi designa el producto escalar. En el caso de valores propios diferentes los vectores propios de A P forman una base Vi del espacio vectorial, por lo tanto, X = αi Vi . Como AVi = λi Vi , se tiene hAX, Xi =

X

=

X

=

X

X αi λi Vi αj Vj

λi αi αj Vi · Vj

i,j

λi kXk2 .

i

De la condición |Re(λ)| < 1 se deduce −1 < kX 2 k

X

λi < 1.

i

Si kXk2 = 1, se tiene −1 < Por otra parte,

X

λi < 1.

318


kAXk2 = AX · AX = kXk2

X

λi λj .

i,j

De nuevo, si kXk2 = 1, !2 kAXk2 =

X

λ i λj =

X

i,j

λi

< 1.

i

Por tanto, si kXk2 = 1, entonces, max kAXk < 1;

kXk=1

es decir, kAk < 1.

8.5.2 Estabilidad en sistemas no lineales Considérese el sistema de ecuaciones de recurrencia Xn+1 = G(Xn ),

(8-42)

donde G = (G1 , . . . , Gg ) y supóngase que toda Gj es diferenciable. ¯ = f (X) ¯ un punto de equilibrio y llámese h0 la perturbación Sea X inicial. Se tiene: ¯ + h0 . X00 = X 0 ¯ + hn+1 , Xn+1 =X

(8-43)

8.6 Criterio de Schur–Cohn y test de Jury

319

Entonces, 0 ¯, ¯ = G(Xn0 ) − X −X hn+1 = Xn+1

(8-44)

¯ + hn ) − X ¯ = G(X ¯ −X ¯ + O(khn k) ≈ G0 (X 0 ) · hn + G(X) ¯ · hn + O(khn k) ≈ G0 (X) ¯ · hn · = G0 (X) ¯ < 1 entonces kh0 k → 0. Por lo tanto, si kG0 (X)k n+1

8.6 Criterio de Schur–Cohn y test de Jury 8.6.1 Criterio de Schur–Cohn Esta sección se puede omitir en una primera lectura, excepto por el caso del polinomio cuadrático (8-56). La sección se incluye con el propósito de disponer de herramientas matemáticas que son u´ tiles para investigaciones posteriores, de mayor grado de complejidad. 8.6.2 Formulación del criterio Con el propósito de determinar si las ra´ıces del polinomio caracter´ıstico J e están dentro del c´ırculo unidad, se puede usar el criterio de Schur–Cohn [49, 50, 52]. Considérense los polinomios [49] g X P (λ) := a` λ ` `=0 g

= ag λ + ag−1 λ

g−1

+ . . . + a1 λ + a0 , g X P? (λ) := a?` λg−`

(8-45)

`=0

= a?0 λg + a?1 λg−1 + . . . + a?g−1 λ + a?g ,

(8-46)

320


donde a?j es el complejo conjugado de aj . Sea ∆j el siguiente determinante de orden 2j, para j = 1, 2, . . . , g:

 0 0 . . . 0 | ag  a0    a a0 0 ... 0 | 0  1    ... ... ... ... ... | ...     aj−1 aj−2 aj−3 . . . a0 | 0     − − − − − | −    ? 0 0 . . . 0 | a?0  ag    a? a?g 0 ... 0 | 0  g−1    ... ... ... ... ... | ...   a?g−j+1 a?g−j+2 a?g−j+3 . . . a?g | 0

∆j :=  ag−1 . . . ag−j+1    ag . . . ag−j+2     ... ... ...     0 . . . ag     − − −     ? ? a1 . . . aj−1    a?0 . . . a?j−2     ... ... ...    ? 0 0 a0 (8-47)

Sea C el c´ırculo unidad, |λ| = 1. Si ∆j 6= 0 para j = 1, 2, . . . , g, entonces P (λ) no tiene ceros sobre C y tiene p ceros dentro de C, donde p es el número de cambios de signo en la sucesión 1, ∆1 , ∆2 , . . ., ∆g . Si P (λ) es un polinomio con coeficientes reales a` (` = 1, 2, . . . , g) y ag > 0, una condición necesaria y suficiente para que P (λ) tenga todos sus ceros dentro del c´ırculo unidad es [50] (para j = 1, 2, . . . , g),


321

∆j < 0 para j impar, ∆j > 0 para j par.

(8-48)

8.6.3 Polinomio con coeficientes reales Otro enunciado del teorema de Schur–Cohn es el siguiente [51, 52]. Supóngase que el polinomio caracter´ıstico P (λ) de la matriz J e de dimensión g × g es λg + ag−1 λg−1 + . . . + a1 λ + a0 = 0,

(8-49)

y que los coeficientes son reales. Las condiciones necesarias y suficientes para que el polinomio caracter´ıstico P (λ) de una matriz real de dimensión g × g tenga todas las ra´ıces dentro del c´ırculo unidad son: 1. P (1) > 0 y (−1)g P (−1) > 0. 2. Cada una de las siguientes dos matrices, de dimensión (g − 1) × (g − 1), es definida positiva,

322






 1   a  g−1   ∆± =  ...     a3   a2  0  .  ..    ±  ...    0   a0

0 ...

...

1

...

...

.. .

.. .

.. .

.. .

.. .

.. .

a3

...

ag−1

...

...

0

...

...

a0

.. .

.. .

.. .

...

...

...

a1

...

ag−1

0  ..  .   ..  .   ..  .   1 

a0    a1    ..  . .     ag−1    ag−2

(8-50)

Una matrix compleja A de dimensión g × g se dice que es definida positiva si Re[x+ Ax] > 0 para todo vector complejo no nulo x ∈ C g , donde x+ es el transpuesto conjugado del vector x. En el caso de una matriz real A = (aij ), la ecuación se reduce a Re[xT Ax] > 0, donde xT es el transpuesto. El determinante de una matriz definida positiva siempre es positivo, det (A) > 0, y la definición es equivalente a la condición de que los determinantes asociados con todas las submatrices superior–izquierda sean positivos [57]:  a11 > 0,



a11 a12  det   > 0, a21 a22

...,

det(A) > 0.


323

8.6.4 Test de Jury Considérese el polinomio P (λ) que se definió en (8-45), P (λ) :=

g X

a` λ `

(8-51)

`=0

y constrúyase el polinomio X g 1 Q(λ) := λ P = a` λg−` λ `=0 g

= a0 λg + a1 λg−1 + . . . + ag−1 λ + ag ,

(8-52)

que tiene una forma similar al polinomio (8-46), excepto que los coeficientes de Q(λ) se forman con los coeficientes de P (λ) sin el complejo conjugado. El test de Jury es un enunciado sobre las condiciones que se deben cumplir para que todas las ra´ıces de Q(λ) = 0 satisfagan la condición |λ| < 1. En lo que sigue se supone que Q(λ) es tal que a0 = 1. Definir las siguientes cantidades [56]: bg = 1 − a2g , bg−1 = a1 − ag ag−1 , .. . bg−k = ak − ag ag−k .. . b1 = ag−1 − ag a1 ;

324


cg = b2g − b21 , cg−1 = bg bg−1 − b1 b2 , .. . cg−k = bg bg−k − b1 bk+1 .. . c2 = bg b2 − b1 bg−1 ; dg = c2g − c22 , dg−1 = cg cg−1 − c2 c3 , .. . dg−k = cg cg−k − c2 ck+2 .. . d3 = cg c3 − c2 cg−1 .

(8-53)

Cada vez la lista se va haciendo más corta, hasta que sobreviven justamente tres cantidades que se relacionan a las precedentes por las relaciones qg = p2g − p2g−3 , qg−1 = pg pg−1 − pg−3 pg−2 , qg−2 = pg pg−2 − pg−3 pg−1 .

(8-54)

T EST DE J URY Las condiciones necesarias y suficientes para que todas las ra´ıces de Q(λ), dado por (8-52) y con coeficiente a0 = 1, satisfagan la condición de estar dentro del c´ırculo unidad |λ| < 1 son [56]:


325

1. Q(1) > 0. 2. (−1)g Q(−1) > 0. 3. |ag | < 1, |bg | > |b1 | , |cg | > |c2 | , |dg | > |d3 | , .. . |qg | > |qg−2 | .

(8-55)

8.6.5 Ejemplo: Dos variables de estado Considérese el polinomio (g = 2) P (λ) = λ2 + a1 λ + a0 ,

(8-56)

con coeficientes reales, que se especifican en (1.35) en términos de los elementos de la matriz del jacobiano: a1 = −tr(J ) = −(J11 + J22 ) , a0 = det(J ) = J11 J22 − J12 J21 . Por el teorema de Schur–Cohn calcular (ver (8-47)):   a0 ∆1 =  a2

a2   a0

a2 =1

= a20 − 1,

(8-57)

326






α0 0 a2 a1      a a 0 a  2  1 0 ∆2 =      a2 0 a0 a1      a1 a2 0 a0

= (a0 − 1)2 (a0 + 1)2 − a21 .

a2 =1

Las condiciones ∆1 < 0 y ∆2 > 0 se escriben como a20 < 1,

a21 < (a0 + 1)2 ,

que se agrupan en la siguiente expresión, que recibe también el nombre de condición de Jury [56]: |a1 | < 1 + a0 < 2. Es decir, si se cumplen estas desigualdades las ra´ıces r a1 a1 2 λ± = − ± − a0 2 2

(8-58)

(8-59)

están dentro del c´ırculo unidad, |λ± | < 1. Si se hace uso del criterio de Schur–Cohn de la sección 8.6.3, se obtienen las matrices ∆± = [1] ± [a0 ] = [1 ± a0 ]. Para que cada una sea definida positiva, su determinante debe ser mayor que cero, lo que implica que |a0 | < 0. Por lo tanto, las ra´ıces de P (λ) = 0 están dentro del c´ırculo unidad si y solo si P (1) = 1 + a1 + a0 > 0, (−1)2 P (−1) = 1 − a1 + a0 > 0, |a0 | < 0. Es decir, |a1 | < 1 + a0 < 2, lo que reproduce (8-58).

(8-60)


327

En general, el módulo de las ra´ıces complejas r a 2 a 2 a1 1 1 λ ± = − ± i a0 − , a0 − > 0, 2 2 2 es dado por |λ± |2 = a0 , lo que lleva a que |λ± | estén dentro del c´ırculo unidad si α0 < 1. Por su lado, ra´ıces reales existen, si a0 ≤ (a1 /2)2 .

8.6.6 Ejemplo: Tres variables de estado Cuando g = 3, P (λ) = λ3 +a2 λ2 +a1 λ+a0 . Condiciones necesarias y suficientes para que todas las ra´ıces estén dentro del c´ırculo unidad son [50]: |a0 + a2 | < 1 + a1 , |a2 − 3a0 | < 3 − a1

y

a20 + a1 − a0 a2 < 1.

(8-61)

Por su lado, [51, 52] establecen las condiciones: |a0 + a2 | < 1 + a1

y

|a1 − a0 a2 | < 1 − a20 ,

(8-62)

donde la primera es consecuencia de los requisitos P (1) = 1 + a2 + a1 + a0 > 0, (−1)3 P (−1) = −1 + a2 − a1 + a0 > 0. El lector la verificará la validez de los criterios (8-61) y (8-62).

(8-63)

328


8.7 Relación de recurrencia log´ıstica 8.7.1 Clasificación de los puntos de equilibrio Considérese la ecuación de recurrencia log´ıstica (8-2), xn+1 = r xn (1 − xn ), 0 ≤ x0 ≤ 1,

0 ≤ r ≤ 4,

(8-64)

cuyos puntos de equilibrio se determinaron en (8-35): xe = 1 −

xe = 0,

1 r

(con µ := r)

Llámese f (x) = rx(1 − x). Como el sistema dinámico (8-64) es unidimensional la matriz del jacobiano J (x) consta de sólo un elemento: J (x) = f 0 (x). La estabilidad de cada punto de equilibrio se determina evaluando J e := J (xe ). Se tiene

f0

f 0 (0) = r, 1 1− = 2 − r. r

Por los criterios de la sección 8.4.2, el origen es estable si 0 < r < 1 e inestable si r > 1. Obsérvese la diferencia con el modelo continuo, dP P = rP 1 − , P (t0 ) = P0 , dt K en donde el punto Pe = 0 es inestable.

8.7 Relación de recurrencia log´ıstica

329

f(x)

x

r x (1 - x)

r<1

1

x

Figura 8.4. Si r < 1, la recta f (x) = x y la curva f (x) = rx(1 − x) sólo se cruzan en el origen.

f(x)

x

r x (1 - x)

r>1 1

x

Figura 8.5. Si r > 1, la recta f (x) = x y la curva f (x) = rx(1 − x) se cruzan en dos puntos.

En el otro punto de equilibrio xe = 1−1/r, se tiene |f 0 (1 − 1/r)| = |2 − r|. Por lo tanto, si |2 − r| < 1, es decir 1 < r < 3, el punto fijo es estable; si r > 3 el punto fijo es inestable.

330


f(x)

x

r x (1 - x)

r=1 1

x

Figura 8.6. Si r = 1, la recta f (x) = x y la curva f (x) = rx(1 − x) sólo se cruzan en el origen.

En la Figura 8.4 se observa que valores de r < 1 no generan punto de equilibrio en el primer cuadrante pues la recta f (x) = x y la función f (x) = rx(1 − x) no se cruzan, excepto en el origen; dos raices sólo aparecen para r > 1, como se muestra en la figura 8.5; el caso r = 1 de la Figura 8.6, corresponde a la u´ ltima posibilidad de existencia de sólo un punto fijo (el origen).

8.7.2 Modelamiento de una población La ecuación (8-64) modela el tamaño de una población (por ejemplo, de insectos) en generaciones sucesivas, la población se normaliza de tal manera que el máximo valor es x = 1 (capacidad de soporte). Des´ıgnese por N0 la población inicial y por Nn la población en la n-ésima generación. Por definición, la rata de crecimiento R es el incremento relativo por año,


R :=

Nn+1 − Nn ≥ 0. Nn

331

(8-65)

Si R fuera constante, la población crecer´ıa indefinidamente y después de n generaciones su tamaño ser´ıa Nn = (1 + R)n N0 . Para limitar el crecimiento de la población y tener en cuenta que un nicho dado sólo puede sostener una población de un tamaño máximo Nmax , se supone que la rata de crecimiento var´ıa con el tamaño de la población, según la relación

Nmax − Nn , (8-66) Nmax donde la constante > 0 es un parámetro. Las cantidades auxiliares R=

xn :=

Nn , 1 + Nmax

r := 1 + ,

(8-67)

permiten describir el cambio de la población de una generación a otra por medio de la relación (8-2), xn+1 = r xn (1 − xn ) ,

0 < r ≤ 4.

(8-68)

La constante r se denomina parámetro de crecimiento o parámetro de control, depende del a´ rea disponible y de la fertilidad, y su valor determina la rata de crecimiento de la población. En lo que sigue se presentan caracter´ısticas de la relación de recurrencia (8-68), siguiendo para ello [53].

8.7.3 Evolución de la población Dos propiedades de la ecuación log´ıstica son relevantes para la dinámica de poblaciones: (i) Si inicialmente la población es cero (x0 = 0), entonces as´ı permanece siempre (xn = 0 ). (ii) La población crece

332


cuando xn es pequeña y declina cuando xn es grande. Esta propiedad es razonable debido a que si la población es pequeña hay suficiente alimento y espacio disponible, de tal manera que la población puede crecer sin obstáculo alguno. Sin embargo, cuando la población es suficientemente grande (xn ' 1 ), las nuevas generaciones disminuyen por insuficiencia de alimento debido a la sobrepoblación.

F(r,x)

{0.7, 0.875}

1 0.8 0.6 0.4 0.2 n 0

5

10

15

20

Figura 8.7. Si 0 < r < 1, la población se extingue. Se indican los valores de {r, x0 }.

Si r está en el intervalo 0 < r < 1, sin importar el valor inicial (x0 ), la población disminuye de manera rápida hasta su extinción total (Figura 8.7). Esto es, el origen es un punto fijo atractivo. Por el contrario (Figura 8.8), si 1 < r < 3, la población se estabiliza después de varias generaciones en el punto fijo atractivo (1 − 1/r), mientras que el origen se transforma en un punto fijo repulsivo. La relación de recurrencia (8-68) predice que la dinámica de la población aumenta en complejidad a medida que se incrementa el valor del parámetro de control r. Al sobrepasar el punto r = r1 = 3 se pre-


F(r,x)

333

{1.9, 0.875}

1 0.8 0.6 0.4 0.2 n 0

5

10

15

20

Figura 8.8. Estabilización de la población en un punto fijo. Se indican los valores de {r, x0 }.

F(r,x)

{3.2, 0.875}

1 0.8 0.6 0.4 0.2 n 30

35

40

45

50

Figura 8.9. Estabilización de la población en un ciclo de per´ıodo dos. Se indican los valores de {r, x0 }.

senta una bifurcación; esto es, una transición de un punto fijo atractivo a un ciclo de per´ıodo dos. En el futuro distante (n 1) la población no se estabiliza en un u´ nico valor sino en dos puntos (dos valores), que van alternando su ocurrencia de una generación a otra (Figura 8.9).

334


F(r,x) 1

{3.55, 0.875}

0.8 0.6 0.4 0.2 n 80

85

90

95

100

Figura 8.10. Estabilización de la población en un ciclo de per´ıodo cuatro. Se indican los valores de {r, x0 }. Se indican los valores de {r, x0 }.

Al seguir incrementando r, el proceso de bifurcación se repite de manera indefinida, de tal manera que cada vez que se sobrepasa un punto cr´ıtico rk (k = 1, 2, 3, . . . , r∞ ) surge un ciclo de per´ıodo rk (= 2, 4, 8, 16, . . .). Este proceso se repite cada vez con más frecuencia hasta alcanzar un valor l´ımite en r∞ ≈ 3.5699446. La Figura 8.10 ilustra este proceso con un ciclo de per´ıodo 4. Si r∞ < r ≤ 4, se entra en el régimen caótico, en el cual hay un mezcla inesperada de orden y caos, con regiones donde el comportamiento es aperiódico (no hay ciclos de periódo rk ) y regiones con ventanas periódicas intercaladas entre zonas aperiódicas (Figura 8.11) La complejidad de la aplicación log´ıstica que surge al variar el parámetro de control r se ilustra en un diagrama de bifurcaciones (Figura 8.12). Para obtener este diagrama se seleccionan j puntos en el intervalo 0 < r ≤ 4 y para cada uno de ellos se dibujan en el eje vertical los k puntos que resultan en el futuro distante (n >> 1). Por


F(r,x) 1

335

{3.7, 0.875}

0.8 0.6 0.4 0.2 n 160

170

F(r,x)

180

190

200

{4., 0.875}

1 0.8 0.6 0.4 0.2 n 160

170

180

190

200

Figura 8.11. Comportamiento de la población en el futuro distante (n 1) para valores de r en el régimen caótico, r∞ < r ≤ 4.

ejemplo, para un valor dado de r en el intervalo r < 3, la población se estabiliza después de muchas generaciones en un u´ nico valor, de tal manera que en el diagrama sólo se pinta ese punto en el eje vertical; √ en el intervalo 3 < r < 1 + 6 ≈ 3.449, para grandes n, el estado alterna entre dos valores (ciclo de per´ıodo 2).

336


1

x

0 2.9

r

4

Figura 8.12. Diagrama de bifurcación para la relación de recurrencia log´ıstica. En el rango 0 ≤ r < 3 sólo hay un punto fijo para cada r. La “ventana” para valores ligeramente mayores que r = 3.8 sugiere la existencia de ciclos de per´ıodo 3 en las vecindades de r = 3.8.

Existen técnicas, como los exponentes de Lyapunov, que permiten la caracterización cuantitativa del comportamiento de una relación de recurrencia, como la log´ıstica, (8-68). Estas técnicas están fuera de los propósitos del presente texto. Finalmente, obsérvese que la relación log´ıstica, a pesar de ser muy sencilla en su estructura, conduce a una dinámica muy variada y compleja, que debe ser objeto de análisis en el estudio de poblaciones de una especie.


337

8.7.4 Ecuación log´ıstica con retardo Considérese la ecuación log´ıstica con retardo (8-15), yn+1 = µyn (1 − yn−1 ), o su equivalente (8-16): xn+1 = yn , yn+1 = µyn (1 − xn ).

(8-69)

Los puntos de equilibrio (xe , ye ) de esta relación de recurrencia se obtienen resolviendo las ecuaciones y = x,

µy(1 − x) = y;

(8-70)

es decir, existen dos puntos de equilibrio: µ−1 µ−1 , . X0 = (0, 0), Xµ = µ µ

(8-71)

Para determinar la estabilidad de los puntos fijos (8-71) se necesita evaluar la matriz del jacobiano en el punto de equilibrio por estudiar: 

  0 J (x, y) = 

1

 , −µy µ(1 − x)





0 1  J 0 = J (X0 ) =   , 0 µ  

 0 J µ = J (Xµ ) = 

1 . 1−µ 1

El polinomio caracter´ıstico de J 0 es de la forma (8-56) con a1 = −µ y a0 = 0. El criterio de estabilidad (8-58) requiere |a1 | < 1+a0 < 2; es decir, el origen X0 = (0, 0) es un punto atractivo si |µ| < 1. Este

338


λ

raíces reales

raíces complejas | λ± | = µ−1

λ+ 1 1 2

-

1 2

1 2

1

λ−

5 4

2

µ

Figura 8.13. Comportamiento de las ra´ıces (8-72) como función del parámetro µ; el punto fijo es estable en el dominio 1 < µ < 2. Las ra´ıces complejas tienen módulo |λ± | < 1 en el rango 5/4 < µ < 2.

resultado se confirma con los valores propios λ1 = 0 y λ2 = µ, que al cumplirse la condición tienen norma menor que uno. El polinomio caracter´ıstico (8-56) para J µ se construye con a1 = −1 y a0 = µ − 1. El criterio de estabilidad (8-58), |a1 | < 1 + a0 < 2, adopta la forma 1 < µ < 2; es decir, en este dominio de µ el estado de equilibrio no trivial Xµ es un punto atractivo. De nuevo, este resultado se confirma con los valores propios i p 1h λ± = 1 ± 5 − 4µ , 2

(8-72)

que son números reales si µ ≤ 5/4 y complejos conjugados si µ > 5/4, tal como se ilustra en la Figura 8.13. Para µ > 2, |λ± | = µ − 1 > 1, lo que indica que el punto Xµ es inestable. Para µ > 5/4 las ra´ıces (8-72) se escriben en la forma p λ± (µ) = (µ − 1) exp (±iθ) , tan θ = 4µ − 5,


339

lo que indica que en µ = 2, las raices se ubican sobre el c´ırculo unidad √ (tan θ = 3, implica θ = π/3): π , |λ± | = 1. λ± = exp ±i 3 Por otro lado, como |λ± | = (µ − 1), entonces d |λ± | = 1 6= 0. dµ µ=2

(8-73)

Es decir, en µ = µe = 2 la relación de recurrencia (8-69) presenta una bifurcación de Hopf, en la que el sistema cambia su comportamiento en forma radical, dando lugar a a la aparición de o´ rbitas periódicas.

y 0.6 0.5

X0

Xe

0.4 0.3 0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

x

Figura 8.14. Relación de recurrencia (8-69) con 1000 iteraciones a partir de la condición inicial (0.1, 0.5), con punto fijo (0.3, 0.3); es decir, µ ≈ 1.42857.

Las Figuras 8.14, 8.15 y 8.16 muestran ejemplos construidos con la relación de recurrencia (8-69), para varios valores del parámetro µ y condiciones iniciales.

340


y 0.7

X0

0.6 0.5 0.4 0.3

Xe 0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

x

Figura 8.15. Relación de recurrencia (8-69) con 1000 iteraciones a partir de la condición inicial (0.2, 0.2), con punto fijo (0.5, 0.5); es decir, µ = 2.

y 0.7

X0

0.6 0.5 0.4 0.3

Xe

0.2 0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

x

Figura 8.16. Relación de recurrencia (8-69) con 1000 iteraciones a partir de la condición inicial (0.2, 0.2), con punto fijo (0.51, 0.51); es decir, µ = 2.04082 > µe .

8.8 Ejemplo: parásitos y anfitriones Un sistema dinámico de tiempo discreto que representa la evolución de una familia de insectos y la de una de parásitos es el denomina-

8.8 Ejemplo: parásitos y anfitriones

341

do modelo de Nicholson – Bailey [46]. El nombre del modelo es en honor al biólogo y al f´ısico quienes lo desarrollaron en la década de 1930 [5]. El parásito coloca los huevos en un anfitrión, impidiéndole a e´ ste reproducirse. Se supone que los parásitos buscan al azar los anfitriones. Las variables de estado y los parámetros son: xt , población en el tiempo t de la familia de parásitos. yt , población en el tiempo t de los anfitriones parasitados. f (xt , yt ), porción de anfitriones no parasitados. L, escala de tiempo correspondiente al ciclo de nacimiento-reproducción. α, tasa de reproducción de los parásitos. Representa el número de huevos depositados en el anfitrión. β, tasa de reproducción de los anfitriones. En términos de estas cantidades, el modelo establece: xt+1 = α yt (1 − f (xt , yt ))

(8-74)

yt+1 = β yt f (xt , yt ).

(8-75)

Para encontrar una expresión plausible de f (x, y) se procede como sigue. El número de anfitriones infectados Pt en el ciclo de per´ıodo adulto del parásito y su reproducción es proporcional al número de parásitos y parasitados, hipótesis que se denomina ley de masas, Pt = a xt y t .

(8-76)

342


Si un anfitrión está parasitado no recibe más huevos de otro parásito. Llamando µ la probabilidad media de parasitarse en el ciclo biológico, se tiene µ=

a xt y t = a xt . yt

(8-77)

Al asumir una distribución de probabilidad de Poisson, se tiene µn , n! pµ (0 infecciones) = exp(−µ) = exp (−a xt ).

pµ (n infecciones) = exp(−µ)

Esta suposición permite formular el modelo as´ı: xt+1 = α yt (1 − exp(−a xt )), yt+1 = β yt exp(−a xt ).

(8-78)

Los puntos fijos correspondientes a las soluciones del sistema dinámico (8-78), se determinan de las condiciones xt+1 = xt y yt+1 = yt , que indican que no hay cambio en el número de parásitos y de anfitriones cuando el tiempo cambia de t a t + 1: x = α y (1 − exp (−ax)),

(8-79)

y = β y exp (−ax).

(8-80)

Para β = 1, existe una solución trivial x = 0, y = 0. El jacobiano del sistema está dado por   aαy exp (−ax) J = −aβy exp (−ax)

 α

 , β exp (−ax)

8.8 Ejemplo: parásitos y anfitriones



343



0 J(0, 0) =  0

α . β

Los valores propios son λ = 0 y λ = β = 1; el punto de equilibrio es inestable. El punto de equilibrio no trivial está dado por ¯ = 1 ln β, X a β ln β . Y¯ = αa(β − 1) La matriz del jacobiano está dada por   J =

 ln β β−1 β ln β − α(β−1)

α . 1

Esta matriz conduce a un polinomio caracter´ıstico (8-56), con coeficientes ln β a1 (β) = −tr(J ) = − 1 + , β−1 1+β a0 (β) = det(J ) = − ln β. 1−β

(8-81)

El teorema de Schur–Cohn establece que el punto de equilibrio será estable si se satisfacen las desigualdades |a1 | < 1 + a0 < 2, pero en la Figura 8.17 se observa que estas condiciones nunca se cumplen. En consecuencia el punto de equilibrio es inestable. La afirmación anterior se confirma con el análisis de los valores propios, que son la solución de la ecuación

344


1+a0(β) 3

F=2

2 1

2

3 2

-1 -2

5 2

β

|a1(β)|

Figura 8.17. Visualización del criterio de Schur–Cohn aplicado a la relación (8-78), en el caso de la matriz del jacobiano (8-81), con las definiciones (8-81).

ln β λ −λ 1+ β−1 2

1+

ln β β−1

±

λ± =

r

+

1+

β ln β = 0, β−1

ln β β−1

2

2

−

4β ln β β−1

.

Si β → 1+ , aplicando la regla de L0 Hopital se tiene ln β → 1; β−1 por tanto, λ± = 1. Para β > 1, con pequeños aumentos en el valor de β, β = 1 + ε, con desarrollos hasta orden 2,

8.9 Otros modelos de dinámica de poblaciones

345

1 ln (1 + ε) ≈ ε − ε2 , 2 1 r r2 (1 + r) 2 ≈ 1 + − , 2 8 después de una tediosa a´ lgebra, se obtiene: λ1 = 1 −

√ ε + ι˙ ε + O(ε2 ). 4

(8-82)

ε + O(ε2 ) > 1; 2

(8-83)

Entonces, |λ1 | = 1 +

por lo tanto, el punto de equilibrio es inestable.

8.9 Otros modelos de dinámica de poblaciones Existen diversas relaciones de recurrencia que se usan para describir dinámica de poblaciones, entre los cuales conviene hacer expl´ıcitos los siguientes [54, 55]:

FAMILIA DE R ICKER R(x; λ, β) = λx exp (−βx) ,

λ > 1,

β > 0.

FAMILIA DE H ASSELL H(x; λ, β) =

λx , (1 + x)β

λ > 1,

β > 1.

346


M ODELO

DE

L ESLIE –G OWER 1 xn , 1 + c11 xn + c12 yn 1 = b2 yn , 1 + c21 xn + c22 yn

xn+1 = b1 yn+1

con todos los parámetros positivos.

M ODELO

DE COMPETENCIA DE

R ICKER

xn+1 = b1 exp (−c11 xn − c12 yn ) xn , yn+1 = b2 exp (−c21 xn − c22 yn ) yn . M ODELO

DE COMPETENCIA DE

R ICKER MODIFICADO

Si Jn y An son los números de juveniles y adultos en la generación n de la especie x y si y designa el número de ejemplares de la especie y (no se incluye discriminación entre juveniles y adultos), el modelo establece: Jn+1 = b1 exp (−c11 An − c12 yn ) An , An+1 = (1 − µ)Jn , yn+1 = b2 exp (−c21 Jn − c22 yn ) yn , donde el parámetro µ (0 ≤ µ < 1) representa la tasa de mortalidad juvenil. Estos ejemplos, al igual que muchos otros que existen en la literatura, muestran la importancia del estudio y aplicación de las relaciones de recurrencia.

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´ Indice alfabético

anfitrión, 340 aplicación, 301 batalla de Iwo Jima, 259 bifurcación de Hopf, 339 bifurcaciones, 105 Bonacci, 109 capacidad de soporte, 97, 156, 163, 279, 330 capacidad del ambiente, 88, 167 cascada, 301 centro, 314 ciclo, 72 ciclo de per´ıodo K, 308 ciclo l´ımite, 75, 140, 143, 307 coexistencia, 163 comensalismo, 116 competencia, 116 comportamiento aperiódico, 334 composición funcional, 308 condición de Lipschitz, 180 condición de Jury, 326 contaminantes, reducción, 207 cooperación, 163 costos ambientales, 207 criterio de Bendixson, 73 criterio de Dulac, 142 criterio de Routh–Hurwitz, 45, 148, 154, 159 criterio de Schur–Cohn, 319, 326 criterios de estabilidad, 38, 43 densidad de equilibrio, 88, 167

densidad de saturación, 152 depredador, 115, 116 determinismo, 29 diagrama de bifurcación, 334 distribución espacial, 81 divergencia, 27, 72 divina proporción, 111 ecuación caracter´ıstica, 105, 112 ecuación de diferencias, 301 ecuación de Euler, 66 ecuación de Hutchinson–Wright, 104, 108 ecuación de Lagrange, 66 ecuación de recurrencia, 300, 301 ecuación log´ıstica, 167 ecuación log´ıstica, recurrencia, 298, 302, 309, 328, 336 ecuaciones de Euler, 66 ecuaciones de Hamilton, 68 ecuaciones de Lagrange, 66 ejército irregular, 255 ejército irregular, guerrilla, 255 ejército irregular, paramilitares, 255 ejército regular, 255 emisiones contaminantes, 209 energ´ıa cinética, 66 energ´ıa potencial, 66 energ´ıa potencial generalizada, 66 especies en competencia, 155 estabilidad asintótica, 49 estabilidad de Lyapunov, 48 estado de equilibrio, 307

352

Índice alfabético

estado de referencia, 305 estado del sistema, 24 evolución con retardo de tiempo, 103 explotación, 223 factor de competencia, 156 factor de retardo, 98 familia de Hassell, 345 familia de Ricker, 345 fuente, 313 función caracter´ıstica, 112 función de Gompertz, 279 función de Lyapunov, 50 función de Lyapunov, demostración, 57 función log´ıstica, 223 Gompertz, 97 Gompertz, modelo, 96 grados de libertad, 25 gripe asiática (H2N2), 193 gripe de Hong Kong (H3N2), 193 gripe española (H1N1), 193 hamiltoniano, 67 HIV/AIDS, 172 Holling, ecuación de los discos, 150 Holling, función de respuesta, 164 influenza, modelo de la, 193 isoclina, 134 isoclina nula, 134 isoclinas, 125, 134 isoclinas, modelo de Volterra–Lotka, 125 Lanchester, 253 Leonardo de Pisa, 109 ley cuadrática de Lanchester, 256 ley de acción de masas, 167 ley de Gompertz, 96 ley de masas, 341 ley de mortalidad, 97 ley de mortalidad de Gompertz, 97

ley lineal de Lanchester, 263 linealización, 41, 304 método de optimización de Pontryagin, 239 mapa, 301 matriz definida positiva, 322 matriz del jacobiano, 43, 307 mieloma, 284 mieloma múltiple, 99 modelo, 24 modelo de competencia de Ricker, 346 modelo de competencia de Ricker modificado, 346 modelo de Gompertz, 97, 279 modelo de la influenza, 193 modelo de la peste, 195, 199 modelo de Leslie–Gower, 346 modelo de Nicholson y Bailey, 299 modelo de Nicholson–Bailey, 340 modelo de Volterra–Lotka, 117, 120 modelo de Volterra–Lotka, pesca, 130 modelo de von Bertalanffy–Richards, 279 modelo depredador–presa, 117 modelo log´ıstico, 87 modelo log´ıstico con retardo, 104 modelo log´ıstico generalizado, 279 modelo malthusiano, 82 modelo no estructurado, 81 modelo no estructurado, hipótesis, 81 modelo presa–depredador, 134, 145 modelo SI, 166, 167, 169 modelo SIR, 167, 184 modelo SIRS, 167 modelos dinámicos de guerra, 251 momento generalizado, 67 mutualismo, 115, 161, 163 mutualismo–competencia, 163 método de optimización de Pontryagin, 62 nodo estable, 313 nodo inestable, 313


norma de A, 315 norma euclidiana, 48 número de Fibonacci, 110 oferta - demanda, 207 oscilador qu´ımico, 143 ovejas y buses, 215 parámetros del sistema, 24 parásito, 340 per´ıodo de incubación, 193 per´ıodo de recuperación, 193 per´ıodo infeccioso, 193 per´ıodo latente, 193 peste “agresiva”, 200 peste “moderada”, 202 peste, modelo, 199 peste, modelo de la, 195 peste, patogenia, 198 Pontryagin, 62 precio - costo, 207 predación, 116 presa, 115, 116 principio de equimarginalidad, 210 principio de maximización de Pontryagin, 63 principio PMP, 63 problema de control o´ ptimo, 62 problema de Fibonacci, 109 proceso, 63 propagación de enfermedades, clasificación, 166 punto atractivo, 313 punto de silla, 313 punto fijo, 75 punto fijo estable, 49 punto fijo inestable, 49 punto fijo, estabilidad, 112 punto hiperbólico, 313 punto no hiperbólico, 313 punto repulsivo, 313

353

régimen caótico, 334 radioviroterapia, 252 razón de oro, 111 recurso natural renovable, 223 refuerzos, 259 relación de recurrencia lineal, 312 retardo de tiempo, 103 retardo temporal, 81, 103 serie de Fibonacci, 110 serie de Taylor, 104, 108 SIDA, 177 simbiosis, 115, 161 Sir William Petty, 87 sistema de Liénard, 141 sistema de Liénard generalizado, 140 sistema dinámico, 24 sistema dinámico autónomo, 30 sistema hamiltoniano, 25, 68 sistema no lineal, 28, 29 sistema parásito–anfitrión, 299 sistema real, 24 sistemas de dos especies, 298 sistemas de una especie, 297 solución de referencia, 305 sumidero, 313 tasa de crecimiento, 97, 223 tasa de incremento, 156 tasa de recolección, 223 teorema 2 de Lyapunov, 59 teorema de Bendixson, 72 teorema de Bendixson–Dulac, 74, 160, 174 teorema de Green, 71 teorema de Lyapunov, 51 teorema de Picard, 105 teorema de Poincaré–Bendixson, 74 teorema de Routh–Hurwitz, 45 teorema del umbral de KermackMcKendrick, 187 test de Jury, 323

354


tiempo de duplicación, 85

tumor testicular, 99

tiempo discreto, 297 toroide, 307 tragedia de los comunes, 215 trayectoria caótica, 307, 309 trayectoria cuasiperiódica, 307 trayectoria de los estados, 63 trayectoria de referencia, 311 trayectoria periódica, 133, 307 tumor paratiróidico, 99

umbral epidémico, 185 variable de coestado, 63 variable de control, 63 variable de estado, 63 variables de estado, 26 variables hamiltonianas, 68 VIH, modelo de propagación, 177 viroterapia, 252, 279

Ecología: Una mirada desde los sistemas dinámicos

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