EL CULTIVO DEL TOMATE, FISIOLOGÍA Factores que afectan al desarrollo de la planta El desarrollo de la plantas depende de numerosos factores, entre los que cabe mencionar la variedad, la iluminación, la temperatura , la nutrición, el suministro de agua y la concentración de CO 2, que actúan en un complejo entramado de interacciones. En los cultivos al aire libre, la posibilidad de modificar algunos de estos factores es muy limitada, si bien la introducción de técnicas, como el riego por goteo o el acolchado, permiten mejoras importantes. El empleo de invernaderos ofrece unas posibilidades mucho más amplias para la optimización de dichos factores y la introducción de los sistemas controlados mediante ordenador permiten regular la temperatura de las raíces y el aire, el suministro de agua y elementos minerales así como la concentración de CO 2 en cada momento, de acuerdo con las necesidades de la planta. El desarrollo de estos sistemas se ve limitado no sólo por razones de tipo económico, sino también por la insuficiencia de los conocimientos disponibles sobre los mecanismos que regulan el desarrollo vegetativo de la planta. Dada la complejidad del tema, nos centraremos en aquellos aspectos de mayor interés. Picken et al. (1986) han realizado una excelente revisión que puede ser de gran utilidad para quien desee profundizar en esta temática.
Influencia de los fotoasimilados en el desarrollo de la planta La producción y distribución de los fotoasimilados es un factor esencial en el desarrollo de la planta. La iluminación es, con frecuencia, un factor limitante en invierno en los cultivos en invernadero. El factor que más afecta el desarrollo
vegetativo es la iluminación diaria total, mientras que la calidad de la luz y el fotoperíodo desempeñan un papel secundario. El empleo de iluminación artificial únicamente suele ser rentable en la fase de propagación, en la que el número de plántulas por unidad de superficie es muy elevado. En cualquier caso, siempre es
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posible mejorar las condiciones de iluminación con prácticas tales como la optimización de la orientación del invernadero y la limpieza de su cubierta. En los invernaderos, cuando la irradiación es elevada, la concentración de CO 2 puede disminuir rápidamente hasta concentraciones que limiten la fotosíntesis y el crecimiento de modo que para mantener la fotosíntesis sea necesario restaurar la
concentración de CO 2 mediante enriquecimiento artificial o ventilación (Picken et al.. 1986).
La temperatura también tiene un efecto importante sobre el desarrollo vegetativo de la planta. La temperatura óptima depende de la iluminación y se encuentra alrededor de los 25 ºC. Los efectos de la termoperiodicidad, o sea del empleo de un
régimen de temperaturas nocturno inferior al diurno, no son concluyentes. Cuando las temperaturas diurnas son elevadas, un descenso en la temperatura nocturna puede ser beneficioso, pero cuando la temperatura diurna se mantiene a niveles subóptimos, la elevación de las temperaturas nocturnas favorece el desarrollo vegetativo. En cualquier caso el aumento de la temperatura diurna es siempre más efectivo y más económico que el de la nocturna, lo que se puede unir al empleo de pantallas térmicas para reducir las pérdidas de calor durante la noche (Picken et al., 1986).
La actividad fotosintética depende de la edad y de la posición de la hoja y desciende de forma muy importante al iniciarse la senescencia (Peat, 1970). Aún cuando la iluminación, temperatura y concentración de CO 2 sean óptimas, la actividad fotosintétíca no permanece constante y al cabo de 10-12 hs puede reducirse alrededor de un 50%, lo que ha sido atribuido a un aumento en la fotorrespiración, a la disminución de la fotosíntesis causada por el cierre de los estomas o a la distorsión de los cloroplastos (Gosiewski et al., 1982). La eficiencia fotosintética de las hojas está también mediada por efectos de adaptación de las hojas a las condiciones de iluminación y existen evidencias de que las hojas pueden ajustar sus mecanismos fotosintéticos para captar la energía necesaria en función de las condiciones de iluminación. Así, la asimilación de CO 2 por unidad de peso de hojas adaptadas a una iluminación elevada puede reducirse a una tercera parte cuando se exponen a baja
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iluminación en relación con las que han estado adaptadas a una iluminación baja (Ludvig, 1974). El transporte y distribución de fotoasimilados también afecta al crecimiento vegetativo. Una vez asimilado el carbono, los fotoasimilados pueden quedar almacenados en la hoja, ser utilizados para cubrir sus necesidades o transportados a otras partes de la planta. En condiciones normales, las variaciones de las concentraciones de almidón y sacarosa en las hojas son escasas. El transporte de azúcares se realiza en forma de sacarosa a través del floema y cada hoja suministra nutrientes preferentemente a determinados órganos (Picken et al., 1986).
Factores que afectan al desarrollo del tallo La iluminación cuando es igual o superior al óptimo no afecta el desarrollo del tallo pero, para valores subóptimos, un descenso en la iluminación induce un aumento en la elongación del tallo a expensas de otras partes de la planta , dando lugar a tallos
más delgados y débiles con una mayor proporción de tejido parenquimático. Cuando la iluminación es muy baja se reduce la altura de la planta y, por ello, la iluminación adicional de las plántulas en invierno produce generalmente plantas más altas (Kinet, 1977).
La velocidad de elongación del tallo aumenta generalmente con la temperatura (Calven, 1964), dando lugar a tallos más delgados con una mayor proporción de
tejido parenquimático y de agua. La temperatura nocturna óptima para la elongación del tallo es de unos 30ºC para las plantas jóvenes y de 13-18ºC para las plantas más viejas. La velocidad de elongación del tallo disminuye a medida que la noche se hace más larga (Kristoffersen, 1963). El enriquecimiento con CO2 da lugar a plantas mas altas, lo que es atribuible a un crecimiento más rápido, ya que cuando el peso fresco es similar, son ligeramente más bajas que las no tratadas (Hurd, 1968).
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El proceso de fecundación La fecundación de los óvulos marca el inicio del crecimiento del fruto. Dado que el peso final del fruto depende, entre otros factores, del número de semillas, la
fecundación es un proceso crucial en el desarrollo del mismo. En la fecundación podemos distinguir las siguientes etapas: la formación del grano de polen, la polinización y la fecundación propiamente dicha.
Formación del grano de polen Tanto el número como la viabilidad de los granos de polen son importantes para una buena fecundación. La microesporogénesis empieza poco después de la iniciación de la flor. La primera flor se inicia cuando la planta es todavía muy pequeña y la tercera hoja tiene una longitud aproximada de 1 cm, mientras los cotiledones se encuentran todavía en expansión. La primera meiosis de las células madres del polen se produce, a 20ºC, unos 9 días antes de la antesis, cuando la antera alcanza, aproximadamente, un tercio de su longitud final. El polen está formado por tétradas siete días antes de la antesis y alcanza la madurez en los cuatro días siguientes . La producción y viabilidad del polen puede disminuir considerablemente por deficiencias en la nutrición y por temperaturas extremas, fuera del intervalo de 10 a 35ºC. El número potencial de granos de polen está determinado genéticamente.
Polinización Durante la formación de la flor, el estilo se elonga rápidamente, empujando el estigma a través del cono estaminal. El estigma es receptivo 1 ó 2 días antes de la dehiscencia de las anteras. Cuando la antera dehisce, 1 ó 2 días después de la antesis, se liberan varios miles de granos de polen La dehiscencia se produce debido al carácter higroscópico del endotecio que proporciona la fuerza necesaria para romper la zona debilitada de la epidermis; las temperaturas elevadas pueden afectar la estructura del endotecio, dificultando la dehiscencia (Rudich et al., 1977).
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Dado que las anteras adyacentes están unidas lateralmente por dos filas de pelos para formar el cono de la antera, los granos de polen de las anteras adyacentes se liberan al canal común formado por los pelos, antes de la dispersión; si las anteras no se unen para formar el cono estaminal, se dificulta la autopolinización (Levy et al., 1978).
La transferencia de los granos de polen al estigma depende también de la longitud del estilo y para que se produzca la autopolinización el estigma debe estar situado a la altura del cono de las anteras o por debajo de él. La longitud del estilo está determinada genéticamente (Rick., 1978) y resulta afectada por las condiciones de cultivo. La iluminación deficiente y las temperaturas elevadas pueden provocar una excesiva exerción estigmática y un desarrollo deficiente del endotecio . Para que se produzca la germinación, los granos de polen deben adherirse al estigma, para lo que es aconsejable que la humedad relativa se encuentre por encima del 70% y la temperatura esté en el intervalo de 17ºC a 24ºC (Ravestjin, 1970). Todos los
cultivares modernos de tomate se autopolinizan. La polinización se produce generalmente en el momento de la antesis, si bien el estigma permanece receptivo desde dos días antes hasta dos días después de la antesis.
En las variedades de estilo largo, a temperaturas elevadas y humedades bajas, puede producirse la polinización cruzada. En estas condiciones, que se producen fácilmente en los invernaderos en verano, el estig ma puede además secarse y perder su receptividad, con lo que las flores abortan por falta de fecundación. Normalmente el estigma permanece receptivo durante 4 a 8 días. La polinización por aire prácticamente no actúa, pero los insectos pueden favorecer la polinización cruzada.
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Fecundación Después de la polinización, para que se produzca la fecundación, es necesaria la germinación del polen, la penetración y crecimiento del tubo polínico en el tejido estilar hacia el óvulo y la penetración en el saco embrionario para la fusión con la célula huevo. Este proceso puede asimilarse a una serie de barreras que tiene que superar el gametofito masculino en su progresión hacia el óvulo. El número de óvulos fecundados en cada ovario depende del número de granos viables de polen que alcanzan el estigma y de los factores fisiológicos y ambientales durante la polinización y fecundación (Ho y Hewitt, 1986).
La germinación del polen depende de la temperatura. A 25ºC la germinación se
produce en una hora mientras que a 5ºC necesita 20 hs. El porcentaje de granos que germinan se reduce considerablemente a temperaturas fuera del intervalo de 5-37ºC. La velocidad de crecimiento del tubo polínico aumenta con la temperatura en el intervalo de 5ºC a 35ºC pero disminuye a temperaturas superiores (Dempsey, 1970).
Cuando el grano de polen alcanza el estigma, el tubo polínico empieza a crecer durante la primera hora y a 25ºC puede alcanzar el micropilo del óvulo en 18 hs y fecundarse la mayoría de los óvulos antes de las 30 hs.
Problemas comunes en el cuajado del fruto El fallo en el cuajado es uno de los problemas más comunes en el cultivo del tomate en las áreas marginales de producción. Si las condiciones ambientales internas o externas no son favorables para el cuajado, las flores caen después de la antesis e incluso después de la polinización. La causa más frecuente es el fracaso de la polinización.
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La temperatura óptima para la germinación del grano de polen es de 21ºC; a medida que nos alejamos de esta temperatura, la germinación y el desarrollo del tubo polínico se ralentizan y tanto la germinación como el cuajado son muy deficientes fuera del intervalo de 10 a 38ºC. El crecimiento lento del tubo polínico puede dar lugar al envejecimiento del óvulo antes de que se produzca la fecundación (Dempsey, 1970).
Cuando el problema está causado por bajas temperaturas, puede resolverse a veces mediante pulverizaciones con ácido naftalenacético (NAA) u otros promotores del crecimiento. En estos casos es frecuente que los frutos posean pocas o ninguna semilla y peor textura y color. Cuando el problema se debe a temperaturas elevadas, la solución puede ser desarrollar líneas que cuajen bien en esas condiciones.
Otros factores que pueden provocar la caída de la flor, incluso después de la polinización, son una iluminación insuficiente, un exceso de fertilización o un cuajado previo abundante.
En la práctica , las condiciones ambientales son una causa frecuente de los fallos en la fecundación. En los invernaderos, cuando la iluminación es suficiente y las
temperaturas moderadas, la polinización y la fecundación son suficientes para mantener una producción adecuada. No obstante, la baja iluminación en invierno y las temperaturas inferiores a 10ºC que pueden alcanzarse en los invernaderos sin calefacción pueden causar serios problemas tanto en la polinización como en la fecundación (Maisonneuve y Philouze, 1982). Estos problemas pueden atenuarse notablemente utilizando técnicas de vibración de flores, que favorecen la polinización, o bien mediante el empleo de variedades partenocárpicas o con polen fértil a baja temperatura.
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En verano, en los invernaderos insuficientemente ventilados, pueden alcanzarse temperaturas superiores a los 40ºC, lo que puede repercutir en la viabilidad de los óvulos y en la producción de polen. En estos casos es aconsejable utilizar variedades tolerantes a las temperaturas elevadas (Rudich et al., 1977).
Efecto de los factores ambientales en el crecimiento del fruto Tanto el tamaño como el contenido en sólidos solubles del fruto dependen de los fotoasimilados recibidos de las hojas. En las zonas en que la iluminación es baja al principio de la época de cultivo, la proporción de frutos huecos es elevada (80-90%)
y la materia seca del fruto en las primeras recolecciones baja (5% ó menor).
La velocidad de desarrollo del fruto resulta marcadamente afectada por la temperatura. La temperatura del fruto influye en su velocidad de respiración y síntesis de almidón y, en consecuencia, en la velocidad de importación de asimilados. La temperatura nocturna óptima para el fruto se sitúa en el intervalo de 15-20ºC. Durante la maduración, la temperatura también afecta a la velocidad de síntesis de pigmento y la insolación directa puede provocar una coloración irregular al afectar localmente la temperatura del fruto.
Miguel Szpiniak. Gabinete Técnico de Polysack
Resumen del capítulo “Anatomía y fisiología de la planta” del libro “El cultivo del tomate” coordinado por Fernando Nuez. Mundi-Prensa.
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