FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR DrMV. Hernando Toledo Cáceres Médico Veterinario Universidad Nacional de Colombia Profesor de Morfofisiología Veterinaria UNIVERSIDAD COOPERATIVA DE COLOMBIA Bucaramanga 2008
El estudio de la locomoción animal nos conduce a revisar dos estructuras fundamentales el hueso y el músculo. Este es el músculo esquelético que es voluntario, en su gran mayoría y su inserción en los huesos se hace a través de tendones que cruzan las articulaciones. El músculo liso o visceral es de contracción involuntaria y constituyen la musculatura de los órganos internos. Recuerde que: Los músculos esqueléticos están unidos a los huesos Por ello se estudian como aparato locomotor
La función principal de la musculatura esquelética es la de mover los miembros superior e inferior, tronco y cabeza, condiciones fundamentales para las funciones de relación con el medio ambiente. 1. Movimiento Movimiento caminar caminar,, correr, correr, latido o contrac contracción ción cardiaca cardiaca etc. etc. 2. Manten Mantenimi imient ento o de de la postur postura. a. 3. Producción Producción de de calor calor es un mecanismo mecanismo para conserv conservar ar la temperatura temperatura corporal corporal constante. 4. Protección Protección corporal corporal junto junto a los los huesos huesos protege protege órganos órganos vitales. vitales. 5. Almacenamie Almacenamiento nto de de fuentes fuentes energéticas energéticas como el glucógeno. glucógeno. De la acción combinada de los músculos y huesos, resultan las distintas posiciones y movimientos del cuerpo animal. Los movimientos son de tipo antagónico, eso significa que existen músculos que generan un movimiento típico y otros músculos se oponen a este y realizan un movimiento contrario. Las Características fundamentales de los músculos de los animales son: 1. Excitabilidad: los músculos son capaces de recibir y responder a estímulos externos. 2. Contractilidad: los músculos tienen capacidad de acortamiento. 3. Extensibilidad: los músculos pueden ser estirados o dañados. 4. Elasticidad: habilidad del tejido muscular para retornar a la forma original después del estiramiento.
El músculo esquelético es el tejido más abundante del cuerpo humano y tiene la particularidad de transformar la energía química del Trifosfato de Adenosina o ATP ATP en energía mecánica. El mismo esta compuesto de una innumerable cantidad de células alargadas, denominadas fibras musculares, las cuales a su vez están llenas de hileras de míofibrillas, compuestas de unidades contráctiles mucho mas pequeñas denominadas Sarcómeros. Los componentes claves de los Sarcómeros son dos filamentos, uno grueso, la Miosina, y uno delgado, la Actina, unidos por un tejido de conexión llamado línea Z. Según la teoría de los filamentos deslizantes estas proteínas moleculares, activadas por medio de impulsos nerviosos, se deslizan una sobre la otra, utilizando la energía química del ATP ATP,, esto genera una tensión muscular, que si es mayor que la resistencia aplicada genera movimiento. 1
Las fibras musculares no se dividen para formar nuevas fibras. En la medida que los individuos envejecen se van perdiendo fibras musculares, las cuales no se reponen jamás. La manera por la que el músculo crece se debe al hecho de que las fibras individuales incrementan su masa. Este aumento es ocasionado por la creación de nuevas miofibrillas. Recuerde que: Las miofibrillas son filamentos que se encuentran en el Citoplasma de las células musculares en número abundante Hasta 2500 por célula
El estrés mecánico que produce el ejercicio en los tendones y otras estructuras conectadas al músculo disparan ciertas proteínas, mayormente la Actina y la Miosina, las cuales a su vez activan ciertos grupos de genes que hacen que la célula muscular produzca mas proteínas contráctiles. Estas proteínas son necesarias en la medida que el músculo produce grandes cantidades de miofibrillas adicionales
Fibras de Contracción Rápida: Son más importantes en la actividades en las que los animales requieren contracciones musculares breves y poderosas. Ej.: saltos, carreras de velocidad, movimientos rápidos de defensa o ataque. Estas fibras requieren niveles altos de ATP, ATP, que es la sustancia responsable de liberar energía durante el deslizamiento de los filamentos de actina sobre la miosina. Tienen mayor facilidad para contraerse en condiciones anaeróbicas. Fibras de Contracción Lenta: Estas se encuentran más adaptadas para las pruebas de resistencia, que requieren contracciones repetidas en un período prolongado de tiempo. Ej.: carreras de fondo, trabajo de carga. Estas fibras deben trabajar en condiciones aeróbicas (poseen una red de capilares que facilitan la provisión de oxígeno, glucosa y ácidos grasos a las fibras), tienen mayor depósito de grasa, la cual pueden utilizar durante el ejercicio. Recuerde que: Cada fibra es una célula polinucleada es decir que partiendo de un núcleo se dividen en muchos que los podemos encontrar hasta en la zona periférica; Las fibrillas o miofibrillas constituyen "diferenciaciones citoplasmáticas"
La fuerza muscular depende de factores que tienen que ver con el músculo en si y con la regulación nerviosa de la contracción muscular. muscular. La fuerza de la contracción la proporciona el ATP ATP (adenosin-trifosfato). Pero a su vez el músculo fabrica ATP ATP a partir de 2 sustancias: la creatina y la glucosa. La creatina está almacenada en el músculo en forma de fosfato de creatina (fosfocreatina) y no requiere oxígeno para su utilización, la cual combinada con ADP (adenosinfosfato) forma form a ATP. ATP. La glucosa sanguínea es aprovechada por el músculo en presencia de oxígeno. Este sistema lo utilizan las fibras de contracción lenta. En condiciones anaeróbicas la glucosa, para ser utilizada, se transforma en ácido láctico. Este mecanismo lo usan las la s fibras de contracción rápida
A. TRANSMISIÓN TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR NEUROMUSCULAR – SINÁPSIS SINÁPSIS MIONEURONALES MIONEURONALES 2
Sinápsis mioneural: sinápsis entre el nervio y el músculo esquelético El músculo esquelético es estriado, voluntario y rodea al esqueleto. A la neurona que interviene en este proceso se le denomina motoneurona, es aquella neurona que va a conectar con el músculo esquelético. La motoneurona es una neurona mielínica. El axón de la motoneurona va acercándose al músculo, cuando contacta con el músculo el axón pierde una vaina de mielina y se divide en múlt múltip iple less boto botone ness termi ermina nale less, esto estoss boto botone ness siem siempr pre e cont conten endr drán án como como neurotransmisor la acetilcolina. Los botone botoness termin terminales ales se introd introducen ucen a modo modo de invagi invaginac nacion iones es por el interi interior or del músculo esquelético. Es una estructura muy desarrollada.
También bién exis existe te el músc múscul ulo o card cardía íacco y estr estria iado do,, pero pero en ello elloss son son dos dos los los neurotransmisores los que intervienen en el proceso (acetilcolina y catecolamina), en este caso las conexiones nerviosas no están tan definidas como en el músculo esquelético. En la placa presináptica está la placa motora, que es una estructura especializada postsináptica (sinápsis mioneural) que va a recibir al neurotransmisor. En el músculo músculo cardíaco y liso las conexiones conexiones entre la fibra nerviosa nerviosa y el nervio muscular no son tan definidas y demás contiene acetilcolina y catecolamina. En estos músculos no existen placas motoras en las neuronas postsinápticas.
B. CONTRACC CONTRACCIÓN IÓN EN EL EL MÚSCULO MÚSCULO ESQUE ESQUELÉTI LÉTICO CO Secuencia del mecanismo de la contracción muscular: 1. El potencial potencial de acción acción se presenta presenta transm transmitido itido gracias gracias al sistem sistema a tubular T 2. Se lib liber eran an los los ione ioness de calc calcio io 3. El calcio se une a la troponina C. Por que por cada molécula de troponina que se une a un ión de calcio se destapan 7 sitios de enlace de la miosina. 4. La unión unión entre entre trop troponi onina na I y actin actina a se debili debilita. ta. 5. La tropo tropomio miosin sina a se mueve mueve later lateralm alment ente e
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6. Por el movimien movimiento to se descubren descubren los sitios sitios de combinac combinación ión para las cabeza cabezass de miosina. 7. Se des desdo dobl bla a el ATP 8. Se pro produ duce ce la la contr contrac acci ción. ón. Secuencia del mecanismo de la relajación muscular 1. Rápidament Rápidamente e el retículo retículo sarcoplásm sarcoplásmico ico empieza empieza a acumular acumular calcio calcio por mecanis mecanismo mo de transporte activo es decir utilizando ATP ATP o energía. 2. El calcio calcio se almacena almacena y comienza comienza a descender descender la concentra concentración ción de calcio calcio libre libre 3. Se detiene detiene la acción acción químic química a entre entre miosina miosina y actina actina 4. Se prod produc uce e la la rela relaja jaci ción ón La motoneurona conduce el potencial de reacción, este llega a la zona final de la neurona presináptic presináptica a y produce produce la apertura de canales canales de calcio, calcio, induce a la exocitosis exocitosis y siempre siempre saldrá saldrán n molécu moléculas las de acetil acetilcol colina ina,, la acetil acetilcol colina ina sale sale a la hendid hendidura ura sinápt sináptica ica y es recogida por las placas motoras e interacciona produciendo un potencial en placa. Es igua iguall que que el poten potenci cial al post postsi siná nápt ptic ico o exci excita tado doss pero pero se deno denomi mina na así así porqu porque e la excitación excitación se produce en la placa motora. En la segunda segunda neurona habrá una apertura apertura de los canales de sodio para poder llevarse a cabo la despolarización de la fibra nerviosa. Si se alcanza el punto crítico de disparo se generará un potencial de acción.
El potencial de acción viajará por las fibras musculares esqueléticas, una vez en las cister cisternas nas termin terminales ales libera liberarán rán el calcio calcio,, este este calcio calcio libera liberado do intera interacci cciona onará rá con las proteínas contráctiles del músculo (actina y miosina) y se producirá un acortamiento de los extremos terminales, lo que supondrá la contracción muscular. Para Para la cont contra racc cció ión n musc muscul ular ar tamb tambié ién n se requ requie iere re la pres presen enci cia a de ATP (Aden (Adenos osilil Trifosfato) Trifosfato) a este proceso se le denomina acoplamiento excitación-contracción Si cogiéramos una fibrilla del músculo, el potencial de membrana en reposo será de alrededor de -90 mV, es muy estable. El potencial de acción es similar al estudiado para la fibra nervios apero su amplitud es un poco mayor. 4
Conceptos de contracción simple y tetánica: Simple: ocurre cuando al músculo le llega un solo potencial de acción y como consecuencia produce una contracción-relajación (sacudida muscular) Tetánica: sucede cuando al músculo le llega un tren de potenciales de acción, como consecuencia hay una contracción mantenida. En el movimiento hay un código de frecuencias de potenciales de acción con sus pausas para que eso sea ordenado. •
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Contracción isométrica e isotónica Isométric Isométrica: a: ocurre cuando existe existe una contracció contracción n muscular muscular pero esa contracció contracción n no existe la completa aproximación de los extremos del músculo Isotónica: supone la contracción con total aproximación de los músculos. •
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Secuencia de las bases moleculares en la contracción. 1. Ocurre Ocurre un deslizamie deslizamiento nto de las las fibras fibras de activa activa sobre sobre las de de miosina miosina 2. El ancho ancho de la la banda A siempre siempre permanece permanece consta constante. nte. 3. Las líneas líneas Z se se unen cuando cuando se contrae contrae.. (Se apartan apartan cuando cuando se estira estira)) 4. Existe Existe un acortamie acortamiento nto por la la aproximació aproximación n de los filame filamentos ntos de actina. actina. 5. Se efectúan efectúan los enlaces enlaces cruzado cruzadoss entre la actina actina y la miosina. miosina. Estos Estos se conect conectan an y reconectan con los siguientes sitios de manera seriada. 6. El ATP ATP como como fuente fuente de energía energía para la contracc contracción ión se produce produce por hidrólis hidrólisis is de ADP. 7. Transmis Transmisión ión a todas las fibrilla fibrillass por el sistema sistema T
C. CONTRACC CONTRACCIÓN IÓN DEL DEL MÚSCULO MÚSCULO CARDÍACO CARDÍACO Es un músculo estriado, en su sinápsis intervienen dos neurotransmisores (acetilcolina y catecolamina), es un músculo involuntario. El potencial de reposo en la fibra cardiaca es bastante estable, aproximadamente sobre -80 mV, mV, es mantenido. Si se estimula la fibra se generará un potencial de acción porque es una célula excitable. El potencial de acción es diferente a todo lo estudiado anteriormente porque tiene una meseta debida a la entrada de calcio en la célula. Esto hace que e potencial de acción del corazón tenga una mayor amplitud, de unos 200 msg. Las permeabilidades que intervendrían en el corazón son: Despolarización del Na Meseta de Ca Hiperpolarización del K • • •
El corazón tiene su propio sistema automático marcapasos, tiene capacidad para generar aisladamente impulsos (automatismo cardíaco). Las zonas marcapasos son en nodo sinusal y el auriculoventricular, ellos solos pueden generar impulsos propio s. El nodo sinusal sinusal se localiza localiza en la aurícula derecha derecha cercano cercano a la desembocadu desembocadura ra de la cava auricular. En el haz de His hay unas fibras que serán las encargadas de llevar la información hacia la punta del corazón. También hay unas fibras llamadas fibras de 5
Purkinge que llevan la excitación a las extremidades ventriculares. Esas zonas son zonas marcapaso. Si medimos medimos el potenc potencial ial de acción acción en esas esas fibras fibras observ observare aremos mos que el potenc potencial ial de acción no es estable, es más bien ondulatorio. El nodo sinusal tendrá una despolarización de entre 60-80 despolarizaciones / minuto, por termino medio tendrá 70 des/min. En el auriculoventricular la frecuencia es más baja de 40 des/min. Los dos dos no pued pueden en esta estarr cont contro rola lando ndo al cora corazó zón n al mism mismo o tiem tiempo po,, el marc marcap apas asos os fisiológico es el nodo sinusal, el auriculoventricular permanecerá en reposo hasta que suceda alguna patología, entonces será él el encargado de regular al corazón. Cada una de esas despolarizaciones excita células cardíacas vecinas y conduce un potencial de acción. Como consecuencia se excitan las aurículas dando lugar a una onda electrocardiograma, a continuación llegará al nódulo auriculoventricular y finalmente al centro del corazón. Las Las 60-8 60-80 0 des/ des/mi min n corr corres espo pond nder erán án a 60.8 60.80 0 cont contra racc ccio ione ness del del cora corazó zón n y como como consecuencia a 60-80 pulsaciones/minuto, a esto se le debe añadir la estimulación nervi nervios osa, a, ento entonc nces es pasa pasare remo moss de una una situ situac ació ión n de repo reposo so a una una de excit excitac ació ión n aumentando las contracciones del corazón en función a las necesidades para que el corazón tenga el aporte necesario de sangre. Todo esto está regulado por el Sistema Simpático.
D. CONTRACC CONTRACCIÓN IÓN EN EL EL MÚSCU MÚSCULO LO LISO LISO Es un músculo que se encuentra principalmente en las vísceras internas como el aparato diges digestitivo vo,, el úter útero, o, los los urét uréter eres es,, etc. etc. Es liso liso porq porque ue en su anat anatom omía ía no hay fibr fibras as transversales. Esta regulado por terminaciones nerviosas que contiene la acetilcolina y catecolamina. El potenc potencial ial de reposo reposo del múscul músculo o liso liso es bastan bastante te inestab inestable, le, está está despol despolari arizad zado, o, alrededor de -50 mV y por tanto al estar más despolarizado tiene tendencia a generar contracciones espontáneas.
EJERCICIOS Estos ejercicios no son para entregar al docente sino que hacen parte de la asesoría sobre los temas que debe preparar para el momento presencial de la próxima semana. VOCABULARIO Fibr Fibras as musc muscula ulare res, s, fibr fibrililla las, s, fila filame ment ntos os,, prot proteín eínas as cont contrá ráct ctililes es,, mios miosin ina, a, acti actina na,, tropomiosina, troponina, estrías transversales, sarcómera, sistema sarcotubular, sistema T, retículo sarcoplásmico, fosfocreatina, unidad motora, INTERPRETACIÓN DE LECTURA 1. Defina las funciones fundamentales del sistema muscular. 2. ¿Qué es una motoneurona? 3. Cuales Cuales son los pasos pasos secuencial secuenciales es para la producci producción ón de una contracció contracción n muscular muscular 4. ¿Qué ¿Qué es es poten potenci cial al de acc acció ión? n?
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INVESTIGACIÓN y AMPLIACIÓN DE LA LECTURA 1. Diferencie Diferencie la la morfología morfología del del músculo músculo esquelétic esquelético, o, liso y cardíaco cardíaco 2. Caracterís Características ticas fundamental fundamentales es de la acetil acetil colina 3. Tipos ipos de mús múscu culo loss 4. Múscul Músculo o liso liso multiu multiunit nitari ario o 5. Tipos Tipos de contracció contracción: n: isotónica isotónica e isométrica isométrica 6. Expl Expliq ique ue la gluc glucól ólis isis is
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