Programas Prog ramas de cría selectiva para piscif pis cifa actoría ct orías s de tamaño tamaño medio
FAO DOCUMENTO TÉCNICO DE PESCA 352
Por Douglas Tave
Urania Unlimited Coos Bay, Oregón Estados Unidos
Organización de las Naciones Unidas para la Ag ri cu lt ur a y la Al im ent aci ón
Roma, 1996
Las denominaciones empleadas en esta publicación y la forma en que aparecen presentados los datos que contiene no implican, de parte de la Organización de las Naciones Unidas para laAgricultura y la Alimentación, juicio alguno sobre la condición jurídica de países, territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni respecto de la delimitación de sus fronteras o límites.
M-44 ISBN 92-5-303740-7
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PREPARACIÓN DEL PRESENTE DOCUMENTO Este documento ha sido preparado en el marco de las actividades del Programa Ordinario del Servicio de Recursos Acuáticos Continentales y Acuicultura de la Dirección de Recursos y Ambientes Pesqueros. Su principal finalidad es exponer las líneas generales de los programas de cría selectiva que pueden utilizarse para mejorar las poblaciones de peces cultivadas oara fines alimentarios en piscifactorías de tamaño medio. Está dirigido al personal de extensión y a los acuicultores. El original fue preparado por Douglas Tave, de Urania Unlimited, Arkansas, EE.UU., y revisado por Charles (Bo) Collins, Katherine Bruner Tave y Devin M. Bartley. Las figuras fueron preparadas por Sally Rader bajo la supervisión de Douglas Tave. Tave, D. Programas de cría selectiva para piscifactorías de tamaño medio. FAO Documento Técnico de Pesca. No. 352. Roma, FAO. 1996. 127p. RESUMEN El presente manual, que se dirige al personal de extensión y a los acuicultores, aborda los métodos para aplicar programas de cría selectiva con el fin de mejorar las poblaciones de peces cultivadas para fines alimentarios en piscifactorías de tamaño medio. Los distintos capítulos se centran en los principios generales, los conceptos básicos de genética, la selección de caracteres cualitativos, la selección de caracteres cuantitativos y la forma de poner en práctica algunos programas sencillos de cría. Se incluye, también, un glosario y una bibliografía seleccionada. Se explican los principios de la genética cualitativa y cuantitativa con ejemplos tomados de estudios sobre la cría de tilapia, carpa y bagre y se examinan las cualidades y recursos que deben poseer los acuicultores, que les ayudarán a aplicar con buenos resultados programas de cría selectiva y a evaluar las posibilidades de éxito antes de iniciar un programa de mejora genética. Distribución: Departamento de Pesca de la FAO Aguas Continentale – General Oficiales Regionales de Pesca de la FAO Autor
PROLOGO La finalidad del presente manual es exponer las líneas generales de los programas de cría selectiva que pueden utilizarse para mejorar las poblaciones de peces cultivadas para fines alimentrios en piscifactorías de tamaño medio. Este documento no es un manual exhaustivo de genética, sino que se ocupa de la cría selectiva en acuicultura, en piscifactorías de tamaño medio. Aunque no se ha definido con precisión el concepto de piscifactoría de tamaño medio, en este documento se considera como tal aquella en la que los estanques ocupan una superficie de alrededor de 2 hectáreas. Los principios e ideas que se examinan en este manual pueden aplicarse también a los programas de cría selectiva para piscifactorías de mayor tamaño, aunque no se incluyen otros programas que podrían utilizarse en piscifactorías más extensas. Algunos de los programas también podrían aplicarse en piscifactorías más pequeñas. No existe un tamaño mágico de piscifactoría que permita o impida la ejecución de un programa de cría selectiva. El número de estanques es más importante que la superficie total de la piscifactoría. Los programas de cría selectiva que se exponen en estas páginas pueden aplicarse en un número que oscila de 1 a 150 estanques, según el tipo de programa y el sistema de cultivo utilizado. Puede ser necesario disponer de estanques adicionales para la estabulación y/o desove de los peces reproductores, así como de tanques de estabulación y otras instalaciones. Aunque, en su mayor parte, los programas que se describen son sencillos y poco costosos, es cierto que cualquiera de estos programas comporta unos gastos. Para algunos de ellos sólo es necesario disponer de 1 a 5 estanques. Se mencionan otros que exigen un mayor número de estanques, para ilustrar un tipo determinado de selección y para contrastarlos con otros más sencillos. Aunque la cría selectiva es un método experimentado y eficaz de aumentar el rendimiento, son muy pocos los piscicultores a los que se debe exhortar a utilizarla. Los criterios más importantes para decidir si un piscicultor debe adoptar un programa de estas características son su capacidad y su voluntad de llevarlo a la práctica. El piscicultor que quiera ejecutar un programa de cría selectiva: − −
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Debe ser un buen administrador. Debe ser capaz de registrar datos y elaborar la información. Si no puede hacerlo, es necesario que el agente de extensión esté dispuesto a hacerlo por él. Debe estar dispuesto a destinar estanques y otras instalaciones para su utilizaciónen el programa de cría. Debe poseer recursos económicos y estar dispuesto a asignarlos al programa de cría. Debe estar dispuesto a asignar la mano de obra necesaria para el programa. Debe aceptar que obtendrá beneficios a largo plazo. En muchos casos, ha detranscurrir una generación (la sustitución de los peces reproductores por su progenie) para que la mejora se haga patente en los estanques de producción en losque se cultivan peces para su venta en el mercado. La
mejora genética anual que reporta la cría selectiva es pequeña, pero al ser acumulativa, con el tiempo puede incrementar de forma significativa la tasa de crecimiento y el rendimiento. El manual consta de cinco capítulos, un glosario y una bibliografía seleccionada. En el Capítulo 1, que es una breve introducción, se explica el contenido de la publicación y se establece una comparación entre la selección y otros de programas de cría. En el Capítulo 2 se exponen de forma concisa algunas nociones básicas de genética y se falicita información que contribuye a explicar los mecanismos de selección. En el Capítulo 3 se describen programas de cría selectiva para crear poblaciones puras en relación con los caracteres cualitativos (caracteres como el color). En el Capítulo 4 se estudian los programas de cría selectiva que pueden utilizarse para mejorar los caracteres cuantitativos (caracteres como la longitud). En el Capítulo 5 se describen brevemente algunos programas sencillos para aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos y se ofrecen ejemplos del tipo de información que es necesario registrar y de los cuadros de datos en los que debe consignarse. El presente manual se ha escrito para ayudar a los agentes de extensión y a los acuicultores con formación universitaria a comprender las ideas básicas y los planes de trabajo esenciales para poner en práctica programas de cría selectiva destinados a aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres. Una parte de la información que contiene no ha de ser utilizada en los seminarios dirigidos a los piscicultores interesados. El contenido del Capítulo 2 se ha incluido con el único propósito de ofrecer una información básica que ayude a explicar los programas que se describen en los capítulos 3,4 y 5. Quienes posean unos conocimientos sólidos de genética pueden ignorar dicho capítulo. El personal de extensión deberá omitir la mayor parte del material del Capítulo 2 en los seminarios dirigidos a los piscicultores. En efecto, no hay nada como una larga y aburrida disertación técnica sobre genética para que el piscicultor pierda inmediatamente el interés por la cría selectiva. Pocos piscicultores necesitan realmente conocer las nociones básicas de genética del Capítulo 2. Una parte del material de los capítulos 3,4 y 5 debe omitirse en los seminarios organizados para piscicultores. Por ejemplo, algunos de los programas que se describen en el Capítulo 4 sólo se han incluido por el deseo de ofrecer una información exhaustiva y, especialmente, para desaconsejar su aplicación. La finalidad del Capítulo 3, en el que se describen programas de cría selectiva para fijar caracteres cualitativos deseados, como el color corporal o la configuración de las escamas, es hacer más comprensibles los mecanismos de la cría selectiva. Los programas incluidos en ese capítulo son sencillos y fáciles de comprender. El lector que los estudie y que entienda los procedimientos que permiten al piscicultor fijar caracteres cualitativos comprenderá mejor el contenido de los capítulos 4 y 5. Estos dos últimos capítulos son la parte esencial del manual. En el Capítulo 4 se describen las líneas generales de los programas básicos de cría selectiva que pueden utilizarse para mejorar un determinado carácter cuantitativo como la tasa de crecimiento: la selección individual, la selección interfamiliar y la selección intrafamiliar. Además, se indica qué información es necesario reunir antes de iniciar uno de estos programas, se expone brevemente cómo deben aplicarse, se analizan los procedimientos que debe seguir el piscicultor para evaluar los
peces y decidir cuáles debe reservar y muestra cómo se han de evaluar los resultados del programa. En el Capítulo 5 se indica cómo pueden aplicarse programas de cría selectiva sencillos para aumentar la tasa de crecimiento mediante la selección individual, la selección intrafamiliar y la selección interfamiliar. Para esos programas sólo es necesario disponer de uno o dos estanques. Se analizan también las técnicas que permitirán transferir a los estanques de producción la mejora genética obtenida con la selección. Este documento está dirigido al personal de extensión y a los acuicultores. No es un manual de genética y ha sido redactado en un estilo sencillo y directo. He intentado limitar la jerga técnica en la medida de lo posible, aunque no he podido eliminarla por completo. Los términos científicos se explican en el texto cuando aparecen por primera vez y se incluye un amplio glosario en el que se definen los términos utilizados en el libro. Por último, se han omitido las fuentes en el texto y en los cuadros, no por el deseo de restar importancia a las contribuciones de otros autores, sino para aligerar el manual y facilitar su lectura. Al final del libro se incluye una lista de referencias recomendadas para aquellos que deseen estudiar más a fondo el tema de la cría selectiva de peces. Agradezco a Charles (Bo) Collins y Katherine Bruner Tave la revisión crítica del original y a Sally Rader por haber convertido en auténticas obras de arte las figuras que yo diseñé. Dedico este libro a Katherine y Kai porque nunca han dejado de creer en mí. Douglas Tave Diciembre, 1994
ÍNDICE Capítulo 1: Capítulo 2:
Capítulo 3:
Capítulo 4:
Capítulo 5:
Introducción
1
Conceptos de genética
5
La meiosis Fenotipo y genotipo La genética de los caracteres cualitativos Caracteres cualitativos producidos por un solo gen autosómico Caracteres cualitativos controlados por dos genes autosómicos La genética de los caracteres cuantitativos La variación fenotípica La variación genética Importancia del medio ambiente en la expresión fenotípica La selección de caracteres cualitativos Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en marcha programas de cría selectiva Programas de cría selectiva para obtener poblaciones puras Selección de caracteres homocigóticos Selección de caracteres controlados por más de un genotipo Selección de caracteres controlados por genotipos heterocigóticos Registro de datos Conclusión La selección de caracteres cuantitativos Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en marcha programas de cría selectiva Selección individual Efectos ambientales que deben ser controlados El valor límite Selección para más de un carácter Selección familiar Selección interfamiliar Selección intrafamiliar Combinación de selección interfamiliar e intrafamiliar Desove de los peces reproductores seleccionados Evaluación de los resultados de la selección mediante una población control Conclusión Programas de cría selectiva sencillos para aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos Selección individual Selección para tasa de crecimiento Selección para tasa de crecimiento y otro carácter Selección familiar Selección intrafamiliar
6 8 8 10 19 19 23 23 27 29 29 31 33 37 44 47 50 52 53 60 60 61 63 70 72 76 78 78 78 83 86 88 88 97 100 101
Selección interfamiliar Registro de datos Conclusión Glosario Bibliografía recomendada
103 106 113 115 123
C APITULO 1 Introducción Dos son los procedimientos por los que un piscicultor puede aumentar la producción de peces: el primero consiste en incrementar el tamaño de la piscifactoría, y el segundo en aumentar el rendimiento, es decir, el peso de los peces producidos en cada estanque. Con frecuencia, es imposible aplicar el primero de los procedimientos citados, ya sea porque no existe tierra disponible, porque es exageradamente costosa o porque la tierra que puede utilizarse o el abastecimiento de agua de que se dispone son tan insuficientes que harían que los costos de producción fueran mayores que el valor de la cosecha. Pero aunque el piscicultor pueda disponer de nuevas tierras, muchas veces es importante aumentar la eficiencia productiva y obtener mayores rendimientos (kg/ha). Existen dos formas de aumentar los rendimientos: la primera consiste en modificar determinados aspectos ambientales, como incrementar el uso de cal, fertilizantes y piensos y/o mejorar la calidad del agua. La segunda es producir peces mejorados genéticamente. Si se conjugan los dos procedimientos, los rendimientos pueden aumentar de forma espectacular. Para conseguir una población íctica mejorada pueden utilizarse diversos programas de cría. La cría selectiva y el cruzamiento (conocido también como "hibridación") son los sistemas tradicionales que han utilizado los agricultores durante miles de años y que les han permitido mejorar los principales cultivos y el ganado. Con frecuencia, en los programas de cruce se combina la endogamia con la hibridación para conseguir mejores resultados. Recientemente, se han comenzado a utilizar tres sistemas adicionales: la manipulación cromosómica, la producción de reproductores de sexo revertido y la ingeniería genética. Aunque hace ya miles de años que los agricultores utilizan programas de cría para el ganado, los piscicultores apenas están comenzando a aplicar la selección, la hibridación y otros sistemas de cría para mejorar* las especies de peces cultivadas para fines alimentarios. Aunque ya se han conseguido algunos progresos, son muchos, todavía, los piscicultores que cultivan peces silvestres no mejorados. La cría selectiva es un sistema para mejorar el valor reproductor de la población, seleccionando y apareando únicamente los peces mejores (los de mayor tamaño y peso, los que poseen el color deseado, etc.) con la esperanza de que los reproductores seleccionados transmitan a su descendencia la superioridad que poseen. Si tal cosa ocurre, la generación siguiente será más valiosa porque los peces crecerán más deprisa (lo que permitirá aumentar los rendimientos), o mejor (lo cual reducirá el costo de su alimentación), o porque todos los peces tendrán un color corporal más apreciado, que aumentará su valor comercial. El cruzamiento es un sistema de cría cuya finalidad es encontrar combinaciones de apareamiento entre diferentes poblaciones de peces para conseguir una descendencia superior en cuanto al crecimiento y de la que se dice que posee vigor híbrido. Aunque el cruzamiento es un método experimentado y eficaz de incrementar el rendimiento, es imposible prever sus resultados (salvo en el caso de que los apareamientos ya se hayan experimentado con anterioridad), por lo cual conseguir una descendencia superior es, en buena medida, fruto del azar. En muchos casos, se han de evaluar numerosas combinaciones antes de
descubrir aquella que permitirá conseguir descendientes con vigor híbrido. Por lo general, los programas de cruce se aplican a estirpes diferentes dentro de una misma especie (hibridación intraespecífica), pero también pueden tener lugar entre especies distintas (hibridación interespecífica). Hasta el momento presente, la actividad de cría en el sector de la piscicultura se ha centrado en la hibridación de especies diferentes de tilapia para conseguir una población híbrida monosexual de machos a efectos del crecimiento. En general, el cruzamiento se utilizan para obtener peces superiores desde el punto de vista del crecimiento (peces de producción) y la selección para conseguir peces reproductores superiores. Normalmente, los híbridos que se obtienen en un programa de cruzamiento se cultivan y se venden como alimento. Es raro que el piscicultor conserve los híbridos para que engendren una nueva generación de peces de producción. En cambio, la obtención de reproductores en un programa de cría selectiva tiene como única finalidad originar la siguiente generación de peces de producción cuya descendencia conservará y seleccionará, a su vez para continuar el proceso. En los últimos años, la investigación biotecnológíca ha desarrollado tres nuevos programas de cría que pueden incrementar los rendimientos. En el ámbito de la piscicultura, uno de los más comunes es la producción de reproductores de sexo revertido para originar poblaciones monosexuales con miras al crecimiento. Esto se hace porque uno de los sexos es superior o más conveniente que el otro, o para impedir la reproducción durante el período de crecimiento. Por ejemplo, el esturión hembra es más valioso que el macho porque produce caviar; el salmón hembra es más valioso que el macho porque los machos, que presentan precocidad sexual, mueren antes de que puedan ser capturados; la tilapia macho es más apetecida que la hembra porque crece dos veces más deprisa. En el cultivo de la tilapia, el principal objetivo es impedir la reproducción durante la fase de crecimiento y para ello se produce una población monosexual de machos. Para obtener una población de reproductores de sexo revertido se administran estrógenos o andrógenos (hormonas sexuales) a alevines sexualmente indiferenciados con el fin de modificar su sexo. Los peces con reversión sexual son individuos que, fenotípicamente tienen un sexo y genéticamente el sexo contrario. Si la reversión sexual se realiza adecuadamente, estos peces son capaces de producir poblaciones monosexuales. El tipo de hormona utilizada (estrógenos o andrógenos) para conseguir hembras o machos revertidos, respectivamente, depende del sistema de determinación del sexo de la especie y de si se quiere conseguir una población monosexual de machos o de hembras. Otro programa de cría que se está generalizando es la manipulación cromosómica. Normalmente, el objetivo que se persigue es producir peces estériles. La forma más común de manipulación cromosómica consiste en aplicar choques térmicos o de presión a huevos recién fecundados (pueden utilizarse productos químicos, pero son menos eficaces). Si se realiza adecuadamente, el tratamiento de choque impide que el segundo corpúsculo polar abandone el óvulo, de manera que el óvulo recién fecundado posee un núcleo haploide procedente del espermatozoide, un núcleo haploide procedente del óvulo y otro núcleo haploide del segundo corpúsculo polar. Estos tres núcleos haploides se fusionan y producen un cigoto triploide, que, a su vez, da lugar a un pez triploide, estéril. Este tipo de programa de cría se utiliza para que
los piscicultores puedan cultivar especies exóticas cuyo cultivo podría ser ilegal de no mediar este procedimiento, o para inducir la esterilidad en especies que llegan a la madurez sexual antes de alcanzar el tamaño comercial. Por ejemplo, en la mayor parte de los Estados Unidos, el cultivo de la carpa herbívora sólo es legal si se cultivan triploides. Esta técnica puede utilizarse también para mejorar los resultados de la hibridación interespecífica. Se puede recurrir a la manipulación cromosómica para producir animales de un solo progenitor hembra (ginógenos) o macho (andrógenos). Para ello hay que crear cigotos haploides, a los que se aplica un tratamiento de choque que produce cigotos diploides. Para conseguir cigotos haploides pueden aplicarse dos procedimientos: a) la fertilización de un óvulo normal con espermatozoides cuyo ADN ha sido destruido mediante la irradiación de rayos ultravioletas (ginogénesis); b) la fertilización con un espermatozoide normal de un óvulo cuyo ADN ha sido destruido mediante la irradiación de rayos ultravioletas (androgénesis). La ginogénesis y la androgénesis son técnicas para producir líneas de elevada consanguinidad a efectos reproductivos, y también pueden emplearse para obtener supermachos, capaces de originar poblaciones monosexuales de machos. En los últimos años, se ha desarrollado un nuevo programa de mejora muy tecnificado: la ingeniería genética. Consiste en transferir un gen o un conjunto de genes de un individuo a otro. Esta transferencia puede realizarse dentro de una especie, entre dos especies o incluso entre reinos distintos. Aunque la ingeniería genética ha sido objeto de gran publicidad, hasta el momento no ha ofrecido a los piscicultores peces superiores desde el punto de vista genético. Además, este programa de cría es muy costoso, está sometido a una regulación muy estricta y requiere científicos muy bien preparados. Sólo deberían aplicarlo científicos de las universidades, centros oficiales de investigación o agroindustrias que pueden financiar costosos proyectos de investigación con instalaciones seguras. Aunque todos los sistemas de cría destinados a aumentar los rendimientos son importantes y pueden aplicarse individual o conjuntamente para conseguir objetivos específicos, en el presente manual se describirán únicamente los procedimientos de mejora de peces que utilizan la cría selectiva. La decisión de poner en marcha un programa de cría selectiva debe adoptarla el piscicultor o el centro de producción de larvas/alevines, teniendo en cuenta las circunstancias concretas de cada caso. La decisión de incorporar la cría selectiva en el plan de trabajo del piscicultor no puede adoptarse a nivel regional, pues, si así se hace, fracasará la mayor parte de las veces, porque requiere dedicación, algunos conocimientos técnicos, una tarea de registro de datos y una mano de obra adicional. Además, exige una inversión de dinero. Por último, estos programas no suelen reportar una mejora inmediata. Por lo general, las mejoras no se aprecian al menos durante un período de crecimiento, lo que obliga al piscicultor a ser paciente y a incluir la planificación a largo plazo en el programa de gestión de su explotación. Por ello, en una región determinada, sólo un pequeño porcentaje de piscicultores o de centros de producción de alevines deben utilizar -y utilizarán- programas de cría selectiva. Un último requisito necesario para que el piscicultor pueda llevar a cabo un programa de cría selectiva es que disponga de instalaciones adecuadas. En este
manual se describen sucintamente algunos programas para aumentar la tasa de crecimiento o mejorar otros caracteres en una piscifactoría o un centro de producción de alevines de tamaño medio, que se ha definido arbitrariamente como una explotación con 2 hectáreas de estanques aproximadamente. Los programas de cría esbozados pueden ejecutarse en número variable de estanques, de 1 a 150, según el tipo de selección y el sistema de cultivo utilizados. Será necesario disponer de estanques adicionales para mantener y aparear a los peces reproductores, así como otras instalaciones, como estanques de estabulación. Por último, en la elección del programa más adecuado hay que dejarse guiar del sentido común. Aun en los casos en que el piscicultor puede y desea llevar a la práctica un programa de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento, antes de iniciarlo debe sopesar cuidadosamente las características biológicas de la especie y la forma en que se cultiva. Si bien es cierto que la mayor parte de los piscicultores desearían que sus peces crecieran más deprisa, en algunos casos se puede aumentar el rendimiento mejorando otros caracteres con un programa de mejora diferente. Por ejemplo, el mayor problema que se presenta en el cultivo de la tilapia es que llega a la madurez sexual antes de alcanzar el tamaño comercial, reproduciéndose en los estanques de producción. Esa reproducción incontrolada impide comercializar una parte importante de la producción. Los cultivadores de tilapia pueden aplicar programas de mejora para obtener poblaciones monosexuales de machos, en lugar de recurrir a un programa de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento.
Capitulo 2 Conceptos d e genética El objetivo último de todo programa de cría selectiva es aumentar el valor reproductivo de la población, que está determinado por los genes de los peces. El piscicultor confía en que si aumenta el valor reproductivo de su producción también aumentará su valor monetario, que está determinado por los fenotipos de los peces. Para conseguir este objetivo, el criador selecciona (reserva) aquellos peces que poseen determinados caracteres y descarta (excluye) aquellos que no los poseen y confía en que el programa de cría originará una población mejorada genéticamente (la cría es la ciencia aplicada de la genética; por tanto, el piscicultor que ejecuta un programa de cría selectiva es un criador). Si tal cosa ocurre, los peces de la siguiente generación serán más valiosos porque sus genes les permitirán crecer más rápidamente o presentar un color más atractivo. Aunque la finalidad de un programa de cría selectiva es manipular los genes de una población para obtener peces mejores, es imposible examinar y manipular los genes directamente. Se examinan, por tanto, de forma indirecta a través de sus fenotipos (llamados también caracteres), que son la expresión física de los genes. Dado que la finalidad de los programas de cría selectiva es manipular los genes de los peces, es importante comprender cómo se transmiten de un progenitor a su descendencia y de qué forma producen los caracteres. El conocimiento de estos procesos ayuda a explicar cómo funciona la selección. Esto es importante, porque si el piscicultor sabe por qué debe hacer algo, es más probable que lo haga bien, y eso es una garantía de éxito. Además, conocer cómo producen los genes los distintos fenotipos facilita al criador la tarea de elegir el programa de cría para conseguir los objetivos deseados con rapidez y eficiencia. En este capítulo no se examinan todos los conceptos de la genética básica, sino tan sólo algunos de ellos. La primera sección trata sobre la meiosis, que es el proceso mediante el cual los genes del progenitor se dividen y originan sus gametos (óvulos y espermatozoides). En la segunda sección se explica la diferencia entre fenotipo y genotipo. En las restantes secciones se señala cómo se heredan los caracteres. La información de este capítulo es importante porque muchos de los términos que contiene se utilizarán en los capítulos 3 y 4 para explicar cómo deben aplicarse y cómo funcionan los programas de cría selectiva. Aunque para desarrollar con éxito un programa de cría selectiva no es necesario convertirse en genetista, conociendo los principios básicos de la herencia de los caracteres resultará más fácil comprender el resto del manual y permitirá al piscicultor llegar a ser un mejor criador. El material de este capítulo se presenta únicamente a título de información básica para quienes quieran conocer mejor los mecanismos a través de los cuales la selección modifica los caracteres y mejora la población. Está dirigido, especialmente lo que se refiere a los caracteres cuantitativos, a los agentes de extensión y a los acuicultores con un elevado nivel de instrucción. No se ha pensado, en cambio, para la gran mayoría de los piscicultores y para quienes no están interesados en conocer cómo funciona un programa de cría selectiva, sino
tan sólo cómo deben aplicarlo. Cabe esperar que los agentes de extensión lean este capítulo porque su contenido les ayudará a tener un conocimiento más sólido de la cría de peces y porque conocer los principios genéticos de la selección facilitará su tarea de proyectar y aplicar un programa de cría selectiva. Aquellos que no estén interesados en estos extremos o tengan ya unas nociones básicas de genética pueden ignorar este capítulo y pasar directamente a los capítulos 3 y 4, en los que se describen los programas de cría selectiva. La meiosis
Los genes están situados en unas estructuras llamadas "cromosomas", que, a su vez, se encuentran en el núcleo de cada célula. Aunque existen algunas excepciones a esta regla, los cromosomas suelen presentarse en pares, por lo cual el gen es una estructura pareada. A lo largo del presente manual, daremos por sentado que en los peces cultivados los cromosomas aparecen en pares. En cada par cromosómico, un cromosoma procede de la madre y otro del padre. El número de cromosomas varía según las especies, pero es constante dentro de cada especie. Aunque todas las células de los peces contienen el genoma completo (la constitución genética del pez: todos los genes en todos los cromosomas), los genes que revisten mayor interés para el criador son los que están ubicados en los gametocitos primarios. Sin duda, todos los genes de las diferentes células de los peces son importantes porque producen los caracteres que seleccionan los criadores, pero tienen mayor interés los de los gametocitos primarios, células que se transforman en el espermatozoide y el óvulo, que son los gametos que transmiten los genes y que producen la siguiente generación de peces. Los gametocitos primarios se transforman en óvulos y espermatozoides en el curso de un proceso denominado "meiosis". La meiosis es uno de los procesos biológicos más importantes porque incrementa notablemente la variabilidad genética a través del sobrecruzamiento y la distribución independiente. Además, los errores que se producen en el curso de la replicación de los cromosomas durante la meiosis son heredables y ésta es la forma en que se crean nuevos alelos y genes. El resultado final de la meiosis es la creación de espermatozoides y óvulos haploides. La meiosis es el proceso que ha permitido que la vida haya evolucionado más allá de los organismos unicelulares. En la fase inicial de la meiosis se replican los cromosomas y se fusionan los homólogos de cada par (los homólogos son los dos cromosomas que forman un par cromosómico; uno de ellos procede del padre y el otro de la madre). Por regla general, la replicación de los homólogos es un acontecimiento rutinario y que se efectúa con toda perfección. Pero, ocasionalmente, durante la replicación se produce un error, a consecuencia del cual un gen no se replica perfectamente. Estos errores reciben el nombre de "mutaciones". La tasa de mutación de los genes es muy baja y oscila entre 1 de cada 10.000 y 1 de cada 100.000 replicaciones. A pesar de ello, el hecho de que los machos sean capaces de producir de varios centenares de millones a más de mil millones de espermatozoides y las hembras de decenas de millares a centenares de millares de óvulos garantiza que cada pez producirá decenas de gametos en los que habrá una o más mutaciones. Las mutaciones son un proceso biológico de suma importancia porque aumentan la variabilidad genética al crear nuevos alelos y
nuevos genes, que, a su vez, pueden producir nuevos caracteres. Dado que cada homólogo se replica antes de aparearse, los conjuntos están formados por cuatro cromosomas y se denominan "tétradas". Los cromosomas de cada tétrada no son compactos, sino que se presentan sumamente alargados y distendidos y se enroscan uno alrededor del otro. Al enroscarse, los cromosomas se rompen y se unen fragmentos de diferentes homólogos. El intercambio de genes entre los homólogos recibe el nombre de "sobrecruzamiento" y es uno de los procesos genéticos más importantes porque aumenta notablemente la variabilidad genética al crear combinaciones genéticas nuevas y distintas en cada generación. A su vez, estas combinaciones de genes diferentes incrementan la variabilidad fenotípica, lo cual ayuda a los criadores a conseguir peces mejores. El segundo proceso importante que tiene lugar durante la meiosis es la división reductora. En el transcurso de este proceso, el número de cromosomas se reduce del estado diploide (pareado) al estado haploide (no pareado). Cuando una célula u organismo posee dos complementos cromosómicos se dice que es diploide (2N) y cuando sólo tiene un cromosoma de cada par cromosómico se dice que es haploide (N). Durante la división reductora, se separan los homólogos replicados de cada par cromosómico y el gametocito primario se divide y forma dos células. En los machos, estas células son los espermatocitos secundarios, y en las hembras el oocito secundario y el primer corpúsculo polar. La separación de los homólogos replicados de cada par cromosómico y la dirección que siguen los homólogos replicados es independiente en cada cromosoma. Aunque la tétrada se divide según las líneas parentales (el homólogo replicado procedente del padre del pez se separa del homólogo replicado procedente de la madre), la división de los homólogos de cada par cromosómico se produce al azar y es un proceso independiente del que tiene lugar en todas las demás tétradas. La división al azar de los cromosomas materno y paterno recibe el nombre de "distribución independiente" y reviste una extraordinaria importancia porque da lugar a nuevas combinaciones cromosómicas y génicas que aumentan en gran medida la variabilidad genética, lo que en último extremo incrementa también la variabilidad fenotípica. Los espermatocitos secundarios y el oocito secundario son haploides, dado que contienen tan sólo un homólogo de cada par cromosómico. La última fase de la meiosis es la división ecuacional, en el curso de la cual los homólogos replicados de cada cromosoma se separan y se integran en uno de los dos espermatozoides, en el óvulo o en el segundo corpúsculo polar. Como en la división reductora, los homólogos replicados de cada cromosoma siguen una dirección al azar e independiente de la de todos los demás cromosomas. Este último proceso de mezcla de los cromosomas y de los genes también aumenta la variabilidad genética. El resultado de la meiosis es la producción de espermatozoides y óvulos haploides. Cada gameto posee un único cromosoma de cada par cromosómico. Aunque algunos peces pueden producir millones de gametos, muy pocos, o ninguno, son idénticos debido a las mutaciones, el sobrecruzamiento y la distribución independiente de los cromosomas que tienen lugar durante el proceso de división reductora.
La reducción del número cromosómico en el paso del estado diploide de los oocitos y espermatocitos primarios al estado haploide de los óvulos y los espermatozoides, es un acontecimiento crucial y de no tener lugar el número de cromosomas se duplicaría en cada generación. Como los gametos son haploides, el número diploide normal de una especie se restablece cuando un espermatozoide fecunda un óvulo. Fenotipo y genotipo
Un gen o conjunto de genes contiene la planificación detallada o las instrucciones químicas para la producción de una proteína, la cual forma o ayuda a producir diferentes caracteres, como el color del cuerpo, el sexo, el número de radios de la aleta dorsal, la longitud de las aletas y del cuerpo y el peso. Cuando un genetista se refiere a este proceso dice que el genotipo del pez controla o produce su fenotipo. El genotipo es la constitución genética del pez. Es el gen o genes que controlan un carácter determinado. Como tos cromosomas se presentan en pares, también los genes se presentan en pares (con algunas excepciones que no se abordarán en este manual) y, por tanto, el genotipo es una estructura pareada. Un gen puede adoptar más de una forma. A las formas alternativas del gen se les denomina "alelos". En una población, un gen puede existir en una única forma, lo que significa que sólo existe un alelo en un locus determinado (locus = gen) o puede haber hasta una docena de alelos en un locus. Dado que los cromosomas se presentan en parejas, un organismo puede poseer uno o dos alelos en un locus determinado. Aun cuando existan diez alelos para un gen específico en una población, cada organismo individual no puede poseer más de dos (en este manual daremos por sentado que todos los peces son diploides). Si el par de alelos de un locus determinado es idéntico, se dice que el pez es "homocigótico" en dicho locus. Cuando el par de alelos no es idéntico, se dice que es "heterocigótico" en ese locus. Los términos homocigótico y heterocigótico (el genotipo) no hacen referencia al genoma entero del pez sino a genes específicos. El genoma de un pez está formado por decenas de millares de genes y es una mezcla de loci homocigóticos y heterocigóticos. Es importante establecer la distinción entre individuos homocigóticos y heterocigóticos porque las diferentes formas de un gen (alelos) producen formas diferentes de la proteína de dicho gen. Ello supone que los diferentes alelos de un locus determinan un color corporal o una tasa de crecimiento diferentes. Son esas diferencias las que interesan a los genetistas porque pueden explotarlas mediante la selección para producir peces más atractivos o de más rápido crecimiento. Un carácter es la expresión física de la acción de un gen o conjunto de genes y es lo que describimos (por ejemplo, el color o el sexo) o medimos (por ejemplo, la longitud o el peso). Los criadores dividen los caracteres en dos grandes categorías: caracteres cualitativos y caracteres cuantitativos. La genética de los caracteres cualitativos
Los caracteres cualitativos son aquellos que pueden describirse, como el color, el sexo o la configuración de las escamas. Son los más fáciles de observar porque cada individuo pertenece a una u otra categoría discreta, descriptiva y
singular. Por ejemplo, si en una población existen peces azules y amarillos, cada uno de los peces pertenecerá a la categoría de los peces azules o de los amarillos. La genética de los caracteres cualitativos es sencilla y se denomina frecuentemente "genética mendeliana", en honor de Gregor Mendel, que fue su descubridor. Estos caracteres están controlados normalmente por uno o dos genes. Las formas alternativas de un carácter (por ejemplo, azul frente a amarillo) son producidas por formas alternativas de un gen (alelos). Con frecuencia, el carácter normal recibe el nombre de carácter "común" o "silvestre", y a los demás caracteres se les denomina caracteres "mutantes”. Frecuentemente, a los caracteres cuantitativos se les denomina "cosméticos" porque afectan principalmente al aspecto del individuo. Ahora bien, esto no significa que carezcan de importancia, pues pueden determinar una salud mejor o contribuir a que el producto sea mejor aceptado por los consumidores. Por ejemplo, el enanismo es un carácter apreciado en muchas variedades de trigo porque los tallos cortos son más fuertes que los tallos altos normales y no se doblan ni se rompen durante el período de crecimiento de la planta; la ausencia de cuernos es también un carácter apreciado en muchas variedades de ganado por razones de seguridad y salud; asimismo, las plumas blancas son un carácter apreciado en las aves de corral porque, cuando se arrancan, las plumas oscuras dejan manchas oscuras muy desagradables en la piel. Los caracteres cualitativos pueden aumentar también notablemente el valor de los peces cultivados. Por ejemplo, en los Estados Unidos, el color corporal del piscardo tiene consecuencias importantes sobre el precio de mercado: los ejemplares de pigmentación normal (oscura) alcanzan un precio de 6,05 $ por kg, mientras que los ejemplares rosados valen 8,5 $ por kg. Bastará con que los piscicultores dirijan su atención a la industria del cultivo de peces ornamentales para que comprendan la importancia de los caracteres cualitativos. El valor de un pez ornamental está determinado por su color, pauta de coloración, forma de las aletas y de los ojos, etc. Los caracteres cualitativos pueden dividirse en dos categorías principales: autosómicos y ligados al sexo. Los caracteres autosómicos son los que están controlados por genes situados en un autosoma (cromosoma distinto del cromosoma sexual). Los caracteres ligados al sexo están controlados por genes situados en el par cromosómico que determina el sexo. (Hay algunas excepciones, pues algunos peces tienen más de un par de cromosomas sexuales, mientras que otras especies tienen un número impar, ya sea uno o tres. Todos los peces cultivados para la alimentación poseen un único par de cromosomas sexuales.) Los genes autosómicos se heredan y expresan en forma idéntica en machos y hembras (salvo cuando se necesita una hormona sexual para la expresión fenotípica). Los genes ligados al sexo se heredan y expresan de forma distinta en machos y hembras. Hasta el momento presente, todos los caracteres cualitativos que se han descifrado en los peces destinados a la alimentación son autosómicos. Sólo se conocen genes ligados al sexo en peces ornamentales y en su mayor parte la información sobre este tipo de herencia procede de los guppies (Lebistes reticulatus) y de Xiphophorus. Como todos los caracteres cualitativos que se han descubierto en los peces cultivados destinados a la alimentación son autosómicos, esta sección sólo abordará la genética de los
caracteres autosómicos y no examinará los caracteres ligados al sexo. En aras de la sencillez, todos los ejemplos que se ofrecen en esta sección son de genes que poseen dos alelos. En realidad, un gen puede tener una docena de alelos en una población determinada. Por ejemplo, la configuración de las manchas en la cola de Xiphophorus corresponde a un gen con nueve alelos. Cuando existen más de dos alelos, aumenta notablemente el número de caracteres cualitativos que puede producir un gen, según el modo de acción génica. La mejora de este tipo de caracteres es un poco más complicada y aunque sólo requiere ampliar lo tratado en esta sección, exige un esfuerzo mucho más intenso y registrar un volumen de datos mucho mayor. Afortunadamente, estos genes son raros y los pocos que se conocen corresponden a peces ornamentales. Caracteres cualitativos p roducidos por un s olo gen autosómico
La mayor parte de los caracteres cualitativos descifrados genéticamente en los peces de producción están controlados por un solo gen autosómico con dos alelos por locus. Generalmente, los genes se expresan de forma aditiva o no aditiva. En la acción génica aditiva, cada alelo contribuye en igual medida a la producción de los caracteres de manera unidireccional y el fenotipo heterocigótico es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos. En la acción génica no aditiva, un alelo, alelo dominante, se expresa con mayor fuerza que el otro (alelo recesivo), y tiene mayor influencia en la producción de los caracteres (Figura 1). Ac ci ón gén ic a de do mi nan ci a co mp let a: La acción génica de dominancia
completa tiene lugar cuando el alelo dominante es tan fuerte que produce el carácter independientemente del genotipo. Sólo hace falta un alelo dominante para producir el carácter dominante. Esto supone que son los genotipos heterocigótico y homocigótico dominantes los que producen el carácter dominante; así pues, los caracteres producidos por estos genotipos son idénticos. El alelo recesivo sólo puede producir el carácter recesivo cuando no existe alelo dominante, es decir, sólo puede originar el carácter recesivo cuando un pez es homocigótico recesivo. En este tipo de herencia existen, por tanto, tres genotipos pero sólo dos fenotipos (Figura 1) Fenotipo
Genotipo
Dominante Dominante Recesivo
Homocigótico dominante Heterocigótico Homocigótico recesivo
Por ejemplo, los caracteres color claro (rosado) y pigmentación normal en la tilapia del Nilo están controlados por el gen B. El alelo dominante B produce la pigmentación normal, carácter dominante, mientras que el alelo recesivo b produce el color rosado, carácter recesivo. Como el gen B presenta dominancia completa, la pigmentación normal la producen el genotipo dominante homocigótico (BB) y el genotipo heterocigótico (Bb). mientras que el color rosado se debe únicamente al genotipo recesivo homocigótico (bb) (Figura 2). En el Cuadro 1 se enumeran algunos caracteres cualitativos de importantes peces cultivados para la alimentación producidos por un solo gen autosómico que presenta dominancia completa.
Cuadro 1. Ejemplos de caracteres en peces cultivados para la alimentación
controlados por un solo gen autosómico con acción génica de dominancia completa. Todos los caracteres de este cuadro son colores corporales excepto el síndrome de la deformidad de la aleta caudal, que es una deformidad de la cola. Especie
Carácter recesivo
Carácter dominante
Carpa común
azul dorado gris pigmentación normal
pigmentación normal pigmentación normal pigmentación normal franja amarilla clara en la aleta dorsal; cabeza amarilla pigmentación normal pigmentación normal pigmentación normal normal rojo pigmentación normal pigmentación normal pigmentación normal pigmentación normal
Carpa herbívora Bagre de canal Trucha arco iris
rubio caramelo color claro (rosado) síndrome de deformidad de la aleta caudal pigmentación normal albino albino albino azul metálico iridiscente
En la Figura 3 se ilustran todas las combinaciones de apareamiento posibles entre ejemplares de color rosado y de pigmentación normal de la tilapia del Nilo y los caracteres de la descendencia que resulta de cada apareamiento. Las combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotípico de la descendencia originada en cada apareamiento de la Figura 3 (por ejemplo, 3 de pigmentación normal: 1 rosado en el apareamiento 3d) son típicas de todos los caracteres cualitativos controlados por un único gen autosómico con acción génica de dominancia completa (a condición de que ningún genotipo sea letal). Los coeficientes fenotípicos de la descendencia que resultan de las diferentes combinaciones de apareamiento se utilizan para descifrar los mecanismos genéticos que controlan los caracteres. Las diferentes formas de acción génica dan lugar a diferentes coeficientes fenotípicos. En un experimento de genética, el apareamiento 3c es uno de los primeros efectuados. A la descendencia del apareamiento 3c se le denomina "generación F1. Cuando estos peces llegan a la madurez, se aparean (apareamiento 3d) para producir lo que se llama "generación F2". El coeficiente fenotípico de la descendencia F2 se utiliza para descifrar la mayor parte de las formas de herencia. En la Figura 3, los apareamientos 3a y 3f son ejemplos de poblaciones puras. La finalidad de todos los programas de cría selectiva es conseguir una población pura. En el Capítulo 3 se describen programas de cría para producir poblaciones puras.
ACCION GENICA DE DOMINANCIA COMPLETA
ACCION GENICA DE DOMINANCIA INCOMPLETA
ACCION GENICA ADITIVA
Figura 1. Diagrama esquemático de los caracteres cualitativos controlados por un solo gen autosómico con acción génica de dominancia completa, acción génica de dominancia incompleta o acción génica aditiva. Los genotipos figuran bajo los caracteres. El gen A produce los colores blanco y negro mediante dominancia completa, de manera que sólo existen dos caracteres. El negro es el carácter dominante y está producido por los genotipos dominante homocigótico (AA) y heterocigótico (Aa). El blanco es el carácter recesivo y está producido por el genotipo recesivo homocigótico (aa). El gen B determina los colores blanco y negro mediante dominancia incompleta. Al ser la acción génica de dominancia incompleta, el genotipo heterocigótico (Bb)produce un único carácter (negro matizado) que se parece (aunque es ligeramente distinto) al carácter dominante (negro), producido por el genotipo homocigótico dominante (BB); el blanco es el carácter recesivo y está controlado por el genotipo recesivo (bb). El gen C origina los colores blanco y negro mediante acción génica aditiva. Dado que ninguno de los alelos es dominante, el genotipo heterocigótico (CC’) produce un único carácter (gris), intermedio entre los caracteres (blanco y negro) producidos por los dos genotipos homocigóticos (CC produce el color negro y C'C' produce el color blanco).Cuando la acción génica es aditiva no existen ni alelos ni caracteres dominantes o recesivos.
FENOTIPO
GENOTIPO
PIGMENTACION NORMAL
PIGMENTACION NORMAL
ROSA Figura 2. Herencia del color corporal (pigmentación normal y color rosado) en la
tilapia del Nilo. Estos caracteres están controlados por un único gen autosómico con acción génica de dominancia completa, denominado gen B: el alelo dominante B produce la pigmentación normal, mientras que el alelo recesivo b determina el color rosado. Como el alelo B ejerce una dominancia completa sobre el alelo b, son los genotipos BB los que producen el carácter dominante pigmentación normal. El carácter recesivo color rosado sólo se produce cuando un pez es homocigótico recesivo (bb). Las representaciones gráficas del color corporal que se utilizan en esta figura se usarán también en las figuras 3 y 9.
Figura 3. Todas las combinaciones de apareamiento posibles entre individuos
de pigmentación normal y de color rosado en la tilapia del Nilo y los caracteres de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las representaciones gráficas de los caracteres son las mismas utilizadas en la figura 2. Los genotipos se indican debajo de los peces. Las flechas representan los gametos. Las combinaciones de apareamiento a y f son ejemplos de poblaciones puras, finalidad del programa de erra selectiva.
Ac ci ón gén ic a de do mi nan ci a in co mp let a: Esta forma de acción génica tiene
lugar cuando el alelo dominante se expresa con mayor fuerza que el alelo recesivo, pero no es lo suficientemente potente como para suprimir completamente al alelo recesivo en el genotipo heterocigótico. Por ello, el carácter dominante sólo puede producirse cuando un pez posee dos copias del alelo dominante (homocigótico dominante). Como el alelo dominante no eclipsa totalmente al alelo recesivo, el genotipo heterocigótico produce un fenotipo que se parece al fenotipo dominante, aunque no es exactamente igual. Al igual que en el caso de la dominancia completa, el carácter recesivo sólo se manifiesta cuando un pez es homocigótico recesivo. Como el genotipo heterocigótico produce un fenotipo parecido al fenotipo dominante, pero distinto del mismo, cuando la acción génica es de dominancia incompleta existen tres genotipos y tres fenotipos, un único fenotipo para cada genotipo (Figura 1): Fenotipo
Genotipo
Dominante Dominante Recesivo
Homocigótico dominante Heterocigótico Homocigótico recesivo
Por ejemplo, en la tilapia de Mozambique, el gen G controla los colores corporales negro (pigmentación normal), bronceado y dorado. El alelo dominante G produce un pez de color oscuro, pero como el gen G presenta dominancia incompleta, el alelo G no suprime completamente la expresión del alelo recesivo g. en el estado heterocigótico. Los genotipos homocigótico dominante y heterocigótico producen caracteres únicos: los peces GG. son negros, mientras que los Gg son de color bronceado. El genotipo homocigótico recesivo (gg) produce peces dorados (Figura 4). En el Cuadro 2 se presentan ejemplos de caracteres cualitativos en importantes peces cultivados producidos por un solo gen autosómico con dominancia incompleta. En la figura 5 se ilustran todas las combinaciones de apareamiento posibles entre las tilapias de Mozambique de color negro, bronceado y dorado y los fenotipos de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotípico de la descendencia que resultan de cada apareamiento de la Figura 5 (por ejemplo, 1 negro:2 bronceado: 1 dorado en el apareamiento 5d) son típicas de todos los caracteres cualitativos controlados por un único gen autosómico con acción génica de dominancia incompleta (a condición de que ningún genotipo sea letal). En la Figura 5, los apareamientos 5a y 5f son ejemplos de poblaciones puras y el coeficiente fenotípico de la descendencia producida por el apareamiento 5d es la clave que se utiliza para desvelar la forma de herencia. Ac ci ón gén ic a adi ti va: Con una única excepción, todos los caracteres
cualitativos controlados por un gen autosómico que se han descubierto en los peces cultivados para la alimentación están controlados por genes con dominancia completa o incompleta. La excepción la constituye un gen que controla los colores corporales dorado, palomino (carácter heterocigótico) y normal de la trucha arco iris mediante acción génica aditiva. Cuando los fenotipos están controlados por la acción génica aditiva, no existen alelo recesivo y dominante, sino que ambos alelos contribuyen en igual medida a producirlos. Por tanto, el genotipo heterocigótico produce un fenotipo intermedio entre los que producen los dos genotipos homocigóticos. Así pues, cuando la
forma de herencia es la acción génica aditiva, existen tres genotipos y tres fenotipos, un único fenotipo para cada genotipo.
FENOTIPO
GENOTIPO
NEGRO
BRONCE
DORADO Figura 4. Herencia de los colores corporales negro, bronceado y dorado en la
tilapia de Mozambique. Estos caracteres están controlados por un gen autosómico que presenta dominancia incompleta, denominado gen G . Como el alelo dominante G no presenta dominancia completa sobre el alelo recesivo g, el genotipo heterocigótico produce un fenotipo similar, pero distinto, al que produce el genotipo dominante homocigótico. Los peces homocigóticos dominantes (gg.) son negros (carácter dominante); los peces heterocigóticos (Gg.) son de color bronceado (carácter heterocigótico); los peces homocigóticos recesivos (gg)son de color dorado (carácter recesivo). Las representaciones gráficas del color corporal que se utilizan en esta figura se emplearán también en las figuras 5, 10, 11, 17y 18.
Figura 5. Todas las combinaciones de apareamiento posibles entre tilapias de Mozambique de color negro, bronceado y dorado y los fenotipos de la descendencia engendrada en cada apareamiento. Las representaciones gráficas de los caracteres son las mismas utilizadas en la Figura 4. Los genotipos se indican debajo de los peces. Las flechas representan los gametos. Las combinaciones de apareamiento a y f son ejemplos de poblaciones puras, objetivo del programa de cría selectiva.
La diferencia entre la acción génica aditiva y la dominancia incompleta reside en que en esta última el fenotipo heterocigótico se aproxima a uno de los fenotipos homocigóticos (el dominante), mientras que cuando la acción génica es aditiva el fenotipo es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos (Figura 1). Como los caracteres cualitativos son descriptivos y no son medibles, es posible clasificar erróneamente la dominancia incompleta y la acción génica aditiva. Ahora bien, eso carece de importancia práctica en los programas de mejora. Toda vez que los dos tipos de acción génica poseen tres genotipos, cada uno de los cuales produce un único fenotipo, se utilizan los mismos programas para controlar los caracteres producidos por dominancia incompleta y por acción génica aditiva. Las combinaciones de apareamiento y el coeficiente fenotípico de la descendencia producida por los apareamientos que se muestran en la figura 5 sirven también para ilustrar el fenómeno que se registra cuando los caracteres están controlados por un gen autosómico mediante acción génica aditiva. Los coeficientes fenotípicos para los caracteres controlados mediante acción génica de dominancia incompleta y aditiva son idénticos. La única diferencia estriba en el aspecto exterior del fenotipo heterocigótico: ¿se parece al fenotipo dominante (dominancia incompleta) o es intermedio entre los dos fenotipos homocigóticos (acción génica aditiva)? Cuadro 2. Ejemplos de caracteres controlados por un único gen autosómico que
presenta dominancia incompleta en peces cultivados destinados a la alimentación. Especie
Fenotipo dominante
Carpa común Tilapia azul
muerte muerte
Tilapia de Mozambique
negro (pigmentación normal)
Fenotipo heterocigótico color claro ensillado (malformación de la aleta dorsal) bronceado
Fenotipo recesivo pigmentación normal normal dorado
Caracteres cualitativos cont rolados por dos genes autosómicos
Algunos caracteres cualitativos están controlados por dos genes autosómicos. Por lo general, cuando dos genes controlan un conjunto de caracteres, tiene lugar algún tipo de interacción y un gen influye en la expresión del otro. Esto significa que uno de los genes interfiere en la expresión fenotfpica del segundo gen. Esta forma de interacción génica recibe el nombre de "epistasia". Aunque casi todos los casos de epistasia que se han encontrado en peces corresponden a peces ornamentales, también se han hallado en peces importantes cultivados destinados a la alimentación. Los dos más destacados son la configuración de las escamas en la carpa común y el color de la carne en el salmón real. Teniendo en cuenta que la carpa común es una de las especies cultivadas para la alimentación de mayor importancia en Asia y Europa, puede afirmarse que la configuración de las escamas en la carpa común es el conjunto más importante de caracteres cualitativos que se han encontrado en una especie cultivada. La configuración de las escamas contribuye también a determinar las pautas de coloración y, por tanto, el valor de la carpa común
ornamental (koi). Los cuatro caracteres correspondientes a la configuración de las escamas en la carpa común: cubierto de escamas (configuración normal), escamas dispersas (espejos), escamas en línea y liso están controlados por dos genes (S y N ) que presentan lo que se denomina "epistasia dominante". El gen S determina la configuración básica de las escamas mediante dominancia completa. El alelo dominante S produce el cáracter cubierto de escamas (genotipos SS y Ss) mientras que el alelo recesivo s produce el carácter escamas dispersas, denominado "espejos" (genotipo ss). El gen N modifica los caracteres producidos por el gen S. En el locus N existen dos alelos. El alelo dominante N modifica los caracteres en los siguientes términos: en el estado homocigótico (NN), el alelo N causa la muerte del embrión; en el estado heterocigótico (Nn) el alelo N convierte el carácter cubierto de escamas en el carácter escamas en línea y el carácter escamas dispersas en el carácter liso. El alelo recesivo s no causa efecto alguno en los caracteres producidos por el gen S. Los cinco caracteres (uno de ellos es la muerte) y los mecanismos genéticos subyacentes se ilustran en la Figura 6. Un conjunto de caracteres cualitativos puede ser controlado por más de dos genes. Por ejemplo, el color del pez de pelea siamés es un caso en el que un conjunto de caracteres está controlado por la interacción epistática de cuatro genes. Es mucho más difícil trabajar con estos caracteres debido al número de genes involucrados. Por fortuna, en los peces destinados a la alimentación no se han descubierto caracteres cualitativos controlados por dos o más genes.
La genética de los caracteres cuantit ativos Los caracteres cuantitativos son aquellos que pueden medirse, como la longitud, el peso, el número de huevos por kg en las hembras o la conversión de los alimentos. Los caracteres cuantitativos difieren de los cualitativos en el sentido de que los organismos no pertenecen a categorías discretas no coincidentes. Cuando un genetista describe un carácter cuantitativo crea tan sólo una categoría, como el peso. Los peces no se agrupan en categorías discretas como "ligeros" o "pesados", sino que forman parte de un todo y el valor fenotípico del individuo se determina por la unidad de medida que utiliza el piscicultor (milímetros, centímetros, gramos, kilogramos, etc.).
Figura 6. Herencia de la configuración de las escamas en la carpa común, determinada por la interacción epistática entre los genes S y N. El gen S es el que determina si los peces tienen el carácter cubierto de escamas (genotipos SS y Ss) o el carácter escamas dispersas (genotipo ss) El gen N modifica esos caracteres. El genotipo NN causa la muerte de los peces (genotipos SS, NN, Ss. NN y ss, Nn); el genotipo Nn cambia el carácter cubierto de escamas en el carácter escamas en línea (genotipos SS, Nn, y Ss, Nn), así como el carácter escamas dispersas en el carácter liso (ss, Nn). El genotipo nn no modifica los caracteres producidos por el gen S, de forma que el pez cubierto de escamas tiene los genotipos SS, nn o Ss, nn, mientras que los peces con escamas dispersas poseen el genotipo ss.nn.
Como el valor fenotípico se determina por la medida (por ejemplo, la longitud en milímetros) y no por la categoría descriptiva (por ejemplo, el color), las diferencias entre dos individuos no se establecen en función de una clase (color) sino del grado (milímetro). Por ello, en una población, los caracteres cuantitativos constituyen lo que se denomina distribuciones continuas, que se pueden describir de forma gráfica, como se ilustra en la Figura 7.
Figura 7. Distribución que presenta un carácter cuantitativo en una población. El gráfico a ilustra la distribución perfecta, que da lugar a lo que se llama "curva en forma de campana", en la que la media corta la curva en su punto más alto. El gráfico b representa la distribución de la longitud a los 7 meses en una población de carpa común. La razón por la cual los caracteres cuantitativos, a diferencia de los cualitativos, no agrupan a los individuos en categorías claras y precisas, es su mayor complejidad genética. En general, los caracteres cualitativos están controlados por uno o dos genes, pero pueden estar controlados por un número mayor de genes, aunque esto se produce raramente. Generalmente, no se conoce el número exacto de genes. Además, los genes se entremezclan como las cartas de una baraja durante la meiosis a causa del sobrecruzamiento y de la distribución independiente de los cromosomas, fenómenos que hacen que cada generación reciba un mensaje genético ligeramente distinto.
Los caracteres cuantitativos también están fuertemente influidos por las variables ambientales, lo cual contribuye a producir una distribución continua. Estas variables van desde las más evidentes, como la densidad de población, a otras que frecuentemente no se tienen en cuenta, como el tamaño y la edad de la madre. Algunas de esas variables se manifiestan a nivel familiar (por ejemplo, la fecha de nacimiento y la edad de la madre), y otras a nivel individual (por ejemplo, el acceso a los alimentos). Las acciones simultáneas de estos factores genéticos y ambientales dan lugar a categorías fenotípicas distintas en las que la medición es la única forma de describir a un individuo. Teniendo en cuenta que los caracteres cuantitativos son categorías individuales con distribuciones continuas, no es posible analizar coeficientes ni determinar qué porcentaje de la población posee un carácter determinado, lo cual sí puede hacerse en el caso de los caracteres cualitativos. Hay que proceder, entonces, a calcular los valores del conjunto de la población y comparar con ellos los valores fenotípicos individuales o familiares. En una población, los caracteres cuantitativos se describen como la media, que es un promedio aritmético, y por la desviación típica, que es la raíz cuadrada de la varianza. La media describe la tendencia básica y la desviación típica indica cómo se distribuyen los valores en la población en torno a la media. A los efectos de las labores de cría en las piscifactorías de tamaño medio es importante saber calcular la media, a fin de que el cultivador pueda evaluar los efectos del programa de mejora. No es necesario que sepa determinar la desviación típica, cuestión que sí deben conocer, en cambio, los científicos e investigadores. En el Cuadro 3 se muestra cómo se calcula la media. Cuadro 3. Cálculo de la media de un carácter cuantitativo. En este ejemplo, se
calcula la longitud media. En general, se determina la media de una muestra al azar de entre 30 y 200 peces. 1.
2.
3.
Se obtiene la longitud individual redondeando al milimetro más próximo. Se miden 30 peces 98 103 106 111 104 91 87 114 103 107 101 104 97 105 108 100 110 104 113 105 95 97 107 108 99 111 112 105 113 103 Se obtiene la suma de las mediciones, esto es, se suman los valores fenotípicos. 98 + 103 + 106 + 111 + 104 + 91 + 87 + 114 + 103 + 107 + 101 + 104 + 97 + 105 + 108 + 100 + 103 + 113 + 105 + 95 + 97 + 107 + 108 + 99 + 111 + 112 + 105 + 113 + 103 = 3.120 Se divide el valor total obtenido en el paso 2 entre el número de peces medidos. En este caso, se midieron 30 peces, por lo cual se divide entre 30.
La longitud media de la población es 104 mm.
Como los caracteres cuantitativos están controlados por un número de genes que oscila entre varias decenas y varios centenares, la expresión simultánea y/o secuencial de dichos genes hace imposible identificarlos y averiguar su forma de herencia. Por ello es necesario adoptar un enfoque distinto en relación con estos caracteres. La mayor complejidad genética de los caracteres cuantitativos hace más difícil trabajar con ellos, pero hay que tener en cuenta que son los más importantes para la agricultura y la piscicultura (peso, fecundidad, etc.), de manera que el valor reproductor de una población de peces cultivados para la alimentación está determinado principalmente por los genes que controlan los caracteres cuantitativos. El hecho de que a los caracteres cuantitativos se les denomine con frecuencia "caracteres de producción" no hace sino subrayar su importancia. La variación fenotípica
Dado que los caracteres cuantitativos presentan distribuciones continuas en una población, la única forma de mejorar estos caracteres consiste en analizar su variación y dividirla en los componentes heredables y no heredables. La variación fenotfpica es la variabilidad que muestra un carácter en una población; la media describe el valor fenotípico medio y la varianza indica cómo se distribuyen los individuos en torno a la media (la desviación típica, a la que se hizo referencia anteriormente, es la raíz cuadrada de la varianza). La variación fenotípica (VP) es la suma de tres componentes: la variación genética (V G), la variación ambiental (V E), y la variación de la interacción genotipo-medio (V G.E). Puede expresarse mediante la siguiente fórmula: VP = VG + VE + VG - E La variación genética
Naturalmente, la variación genética es el componente que los criadores intentan manipular en un programa de mejora. La variación genética es la suma de tres componentes y para explotarlos se necesitan diferentes programas de mejora. La variación genética (VG) es la suma de la variación genética aditiva (V A), la variación genética de dominancia y la variación genética epistática (V I). También en este caso, puede representarse por medio de una fórmula: VG = V A + VD + VI Los términos "aditiva", "dominancia" y "epistática" no indican formas específicas de acción génica, como en el caso de las formas de herencia de los caracteres cualitativos. Los términos correctos son "variación genética aditiva", "variación genética de dominancia" y "variación genética epistática" (no acción génica) y se refieren a componentes específicos de la variación producidos por todo el genoma y no sólo por uno o dos genes. La variación genética aditiva es el componente genético debido a los efectos aditivos de todos los alelos del pez. Puede expresarse diciendo que es la suma de los valores que aporta cada alelo a la producción del carácter. Algunos alelos contribuyen en medida considerable, otros en medida reducida, algunos no contribuyen en absoluto y otros pueden contribuir negativamente. Se suma la contribución de cada alelo y el total es el componente de variación genética aditiva para cada pez. La variación genética de dominancia es el componente genético debido a la
interacción entre el par de alelos en cada locus. Por ello, no puede heredarse. La idea de que algunos aspectos genéticos no pueden heredarse produce una cierta confusión pero es un concepto sencillo. La variación genética de dominancia se debe a la interacción del par de alelos en cada locus y, por tanto, corresponde a la condición diploide (2N). No es heredable porque cada uno de los progenitores aporta un gameto haploide (N) a cada descendiente. Los gametos no contienen pares de alelos (2N), pues durante la meiosis el número diploide se reduce al número haploide. En el curso del proceso de división reductora, todos los pares de alelos se separan cuando los cromosomas experimentan la distribución independiente, lo que supone que durante la meiosis se eliminan los efectos genéticos de dominancia de uno de los padres. Al haber sido eliminada durante el proceso de división reductora, la variación genética de dominancia del individuo no puede transmitirse a la descendencia a través del gameto y, por consiguiente, no es heredable. Los efectos de la variación genética de dominancia se recrean en la fecundación cuando un espermatozoide haploide fecunda a un óvulo haploide para producir un cigoto diploide. En la fecundación, los genes vuelven a existir en la condición pareada, lo cual implica una interacción entre los pares de alelos de cada locus, lo que supone, a su vez, que existe variación genética de dominancia. En definitiva, los efectos de la variación genética de dominancia se destruyen y recrean en nuevas y diferentes combinaciones en cada generación. La variación genética epistática es el componente genético debido a la interacción (es) de alelos entre diversos loci; dicho de otra manera, es la interacción (es) de un alelo con otros alelos distintos del que forma su propio par. La variación genética epistática es una mezcla de variación heredable y no heredable. La interacción que se registra entre los alelos incluidos en un gameto es heredable, pero no lo es la interacción entre alelos que se han dividido y se han integrado en diferentes espermatozoides o en los corpúsculos polares. El porcentaje de variación genética epistática varía de un gameto a otro, a causa del sobrecruzamíento y de la distribución independiente. Estos procesos perturban en gran medida la variación genética epistática durante la meiosis, de manera que sólo una pequeña muestra al azar se transmite de uno de los padres a la descendencia y, por ende, sólo es heredable una pequeña parte de la variación genética epistática. Las diferencias entre la variación genética aditiva, la variación genética de dominancia y la variación genética epistática con respecto a la forma en que se transmiten tiene importancia práctica porque para poder aprovechar esos componentes de la variación genética es necesario aplicar programas diferentes de mejora. Por añadidura, el grado relativo de'variación fenotípica atribuible a estos componentes de la variación genética determina el tipo de programa de cría que puede aplicarse y su eficacia en la mejora del fenotipo. Los dos componentes genéticos importantes son la variación genética aditiva y la variación genética de dominancia. La mayor parte de los criadores restan importancia a la variación genética epistática, porque resulta difícil ensayar y seleccionar para conseguir combinaciones de alelos cuando se ignora qué combinaciones son las convenientes. Además, la mejora que puede obtenerse mediante la selección encaminada a conseguir efectos epistáticos es bastante reducida y se estanca rápidamente.
La variación genética aditiva y la variación genética de dominancia son conceptos radicalmente opuestos, puesto que la primera está determinada por los alelos y, por tanto, por la condición haploide, mientras que la segunda está producida por los pares de alelos y, por consiguiente, por la condición diploide. Un progenitor produce gametos diploides, de manera que puede transmitir sus efectos genéticos aditivos a la descendencia, pero no puede transmitir sus efectos de dominancia, que son eliminados durante la meiosis. Los efectos de dominancia aparecen en cada cigoto después de la fecundación. Así pues, los efectos aditivos dependen de cada progenitor, mientras que los efectos de dominancia se manifiestan como consecuencia de apareamientos específicos. Dado que los efectos aditivos se transmiten de uno de los padres a su progenie, la variación genética aditiva se expresa con frecuencia como la "variación de los valores reproductivos". Habida cuenta de que la variación genética aditiva es transmitida por uno de los parentales a la descendencia, la selección es el programa que se utiliza para aprovechar este componente de variación y mejorar la población. En cambio, como la variación genética de dominancia no es heredable sino que depende del apareamiento, la hibridación es el programa que explota este componente de la variación y mejora la población. La heredabilidad: Como la variación genética aditiva se transmite de un padre a su descendencia de manera previsible y segura, si se conoce el porcentaje de variación fenotípica que es consecuencia de la variación genética aditiva, el cultivador está en condiciones de prever el alcance de mejora que se puede conseguir mediante la selección e incluso ajustarla para conseguir un grado predeterminado de mejora en cada generación. Se llama "heredabilidad" a la proporción de la variación genética aditiva. Puede expresarse mediante la siguiente fórmula: h2 - V A/VP en que : h2 es el símbolo de la heredabilidad, V A la variación genética aditiva y VP la variación fenotípica. La heredabilidad se expresa en porcentaje (0-100% o 0,0-1,0). Por tanto, la heredabilidad cuantifica el porcentaje de variación fenotípica que se hereda de manera previsible y segura. El interés principal de establecer la heredabilidad de un carácter cuantitativo reside en la posibilidad de utilizarla para prever los resultados de un programa de cría selectiva utilizando la fórmula siguiente: R = Sh2 en que : R es la respuesta a la selección (el progreso por generación), S el diferencial de selección (la superioridad de los peces reproductores seleccionados con respecto a la media de la población, que se calcula sustrayendo a la media de los peces reproductores seleccionados la media de la población) y h2 la heredabilidad. En el Cuadro 4 se indica cómo se puede utilizar la heredabilidad para prever la respuesta a la selección.
Cuadro 4. Cómo prever la respuesta a la selección si se conoce la heredabilidad (h2) del carácter. En este ejemplo, se preverá la respuesta a la selección para el aumento de longitud y se calculará ¡ la longitud media prevista de la siguiente generación. Si:
1.
2.
3.
h2 de la longitud a los doce meses = 0,26 longitud media de la población a los 12 meses = 146 mm longitud media de los peces reproductores seleccionados a los 12 meses = 162 mm Calcular el diferencial de selección (S). S = longitud media de los peces reproductores seleccionados -longitud media de la población S = 162 mm -146 mm = 16 mm Calcular la respuesta prevista a la selección (R). R = Sh2 R = (16mm)(0,26) R = 4,16 mm Calcular la media de la generación F1 de peces seleccionados. Media de la generación F 1 = media de la población + R Media de la generación F, = 146 mm + 4,16 mm = 150,16 mm
La fórmula anterior demuestra claramente que la heredabilidad es el factor que determina el porcentaje de diferencial de selección que puede obtenerse mediante la selección; dicho de otra forma, la mejora que puede conseguirse. En general, una heredabilidad >0,25 indica que la selección reportará una mejora sustancial, mientras que si es <0,15 la selección será ineficaz. Se considera que una heredabilidad de <0,3 es elevada. Aunque es conveniente conocer la heredabilidad-de un carácter cuantitativo antes de iniciar un programa de cría selectiva, no es estrictamente necesario. Si se conoce, puede servir para prever la mejora, establecer el diferencial de selección necesario para conseguir la respuesta deseada a la selección o para indicar que la selección dará tan pobres resultados que el programa no debe ser aplicado. En el Cuadro 5 se indica cómo puede utilizarse la heredabilidad para ajustar el diferencial de selección con objeto de obtener la respuesta deseada a la selección. En muchos casos, es innecesario determinar la heredabilidad porque ya existe información al respecto. Se ha logrado determinar ya varios centenares de heredabilidades para caracteres como la tasa de crecimiento, la conversión de alimentos, la resistencia a las enfermedades, la fecundidad, el tamaño y número de los huevos, el rendimiento de la canal, la conformación corporal y la tolerancia a los plaguicidas en muchas especies importantes de peces cultivados para la alimentación. Las heredabilidades que han sido publicadas pueden no coincidir con las de la población del piscicultor, porque son específicas para la población que se ha evaluado y para las condiciones de cultivo en el experimento, pero los valores publicados han de ser análogos a los que existen en la mayor parte de las poblaciones. En el Cuadro 6 se enumeran algunas de las heredabilidades que se han determinado para la carpa común y la tilapia.
Cuadro 5. Cómo utilizar la heredabilidad (h 2) del carácter para ajustar el
diferencial de selección con objeto de conseguir la respuesta deseada a la selección. Si:
1.
2.
2
h de la longitud a los 12 meses = 0,26 longitud media de la población a los 12 meses = 146 mm respuesta deseada a la selección = 6 mm Calcular el diferencial de selección (S) necesario para obtener una respuesta de 6 mm: 2 R = Sh 6 mm = (S)(0,26) 6 mm/0,26 = S 23,08 = S Calcular la media de los peces reproductores seleccionados que serán necesarios para conseguir un diferencial de selección de 23,08 mm S = longitud media de los peces reproductores seleccionados - longitud media de la Población 23,08 mm = longitud media de los peces reproductores seleccionados -146 mm longitud media de los peces reproductores seleccionados = 146 mm + 23,08 mm longitud media de los peces reproductores seleccionados = 169,08 mm
Importancia del medio ambiente en la expresión fenotf pica Aunque los genes son los elementos fundamentales en la producción de los caracteres, actúan conjuntamente con los factores ambientales. Estos influyen en la aparición de todos los caracteres, pero de modo especial en los cuantitativos. Si un pez no ingiere los nutrientes necesarios, no podrá producir determinadas proteínas y, por tanto, una serie de caracteres determinados. Esto es especialmente cierto en el caso de los caracteres cualitativos, que dependen de pigmentos que no pueden ser sintetizados por los peces. Por ejemplo, los cultivadores de peces tropicales añaden diversos pigmentos vegetales al pienso para realzar el color corporal de los peces ornamentales y los cultivadores de salmones añaden pigmentos al pienso para que la carne de los peces no sea de color blanco, sino rosado. Entre los factores ambientales que influyen en los caracteres cuantitativos, unos son muy obvios, como la densidad de población y la calidad del pienso; otros, como la edad y el tamaño de la hembra, la época del desove, el tamaño de los gránulos de pienso y los sistemas de alimentación son menos evidentes y generalmente no se tienen en cuenta. Aunque el medio tiene una notable importancia en la aparición de un carácter cuantitativo, no es determinante para el éxito de un programa de cría si es idéntico para todos los peces. Es esencial controlar las variables ambientales e impedir que sean distintas para los diversos individuos, familias y estanques. Si no se controlan, influirán en grado diverso en la expresión fenotípica y el piscicultor ignorará si los peces son los mejores por su superioridad genética o porque han disfrutado de las mejores condiciones ambientales. La diferencia es crucial, porque sólo los peces superiores genéticamente podrán transmitir esa superioridad a su descendencia, objetivo de todos los programas de cría selectiva.
Cuadro 6. Heredabilidades (h2) de algunos caracteres en la carpa común, la
tilapia del Nilo, la tilapia azul y la tilapia de Mozambique. La existencia de valores de heredabilidad diferentes para un carácter (por ejemplo, el peso a la edad de un año en la carpa común) se debe a que fueron establecidos por investigadores diferentes, en poblaciones distintas o en condiciones de crecimiento diferentes. La heredabilidad realizada es la que se estableció en un programa de cría selectiva. Especie Carpa común
Tilapia del Nilo
Tilapia azul
Carácter peso a 1 año peso a 1 año peso a 1 año peso a 2 años peso a 2 años peso a 3 años peso a 4 años aumento de peso (realizado) aumento de peso longitud a 1 año longitud a 1 año longitud a 2 años profundidad corporal a 1 año profundidad corporal a 2 años profundidad corporal a 3 años forma del cuerpo (longitud: peso)(realizada) contenido en grasa peso a las 4 semanas peso a las 4 semanas peso a los 45 días peso a las 8 semanas peso a las 10 semanas peso a las 10 semanas peso a los 90 días peso a los 136 dfas, hembras peso a los 136 días, hembras peso a los 136 días, machos peso a los 136 días, machos peso a los 7 meses (realizado) longitud a los 45 dfas longitud a los 90 días fecundidad en la primera freza fecundidad en la primera freza aumento de peso a las 40 semanas, hembras (realizado) aumento de peso a las 40 semanas, machos (realizado) aumento de peso a las 49 semanas, hembras (realizado) aumento de peso a las 49 semanas, machos (realizado) aumento de peso a las 40 semanas, hembras (realizado) aumento de peso a las 40 semanas, machos (realizado)
h2 0.0 0,34 0,49 0,15 0,50 0,24 0,21 0,0 0.25 0,04 0.34 0,55 0,42 0,69 0.47 0.47 0.14 0.0 0,06 0.0 0.21 0.0 0,46 0,04 0.71 0.37 0.71 0.30 0,05 0,10 0.06 0.0 0,09 0,38 0,20 0,10 0.27 0,87 0,40
Tilapia de Mozambique
aumento de peso a los 5 meses, hembras (realizado) aumento de peso a los 5 meses. machos (realizado)
0,01 0,10
C APÍTULO 3
La selección de caracteres cualitativos Normalmente, los caracteres cualitativos son menos importantes que los cuantitativos para los cultivadores de peces destinados a la alimentación, pero hay dos razones por las cuales para aplicar programas de cría selectiva es interesante conocer cómo pueden ser controlados y explotados. La primera, y más importante, es que los pueden influir en el valor de la cosecha o en el costo de producción. Cuando el piscicultor consigue un producto más atractivo, los consumidores están dispuestos a pagar un precio más elevado y él obtiene mayores beneficios. A la inversa, algunos caracteres cualitativos, como las deformidades, pueden reducir el valor de la población, ya sea porque aumentan el costo de producción o porque los peces son tan poco atractivos que los consumidores se abstienen de comprarlos. En ambos casos, los cultivadores pueden mejorar la población por medio de la selección. En segundo lugar, conocer cómo pueden utilizarse los programas de cría selectiva para fijar (frecuencia = 100%) los caracteres cualitativos deseados y eliminar (frecuencia = 0%) los no deseados y obtener poblaciones puras, puede hacer más fácil comprender cómo mejorar los caracteres cuantitativos mediante la selección. Quienes conozcan bien la genética mendeliana y sepan utilizar los programas de cría para fijar o eliminar caracteres cualitativos, y quienes sólo estén interesados en los caracteres cuantitativos pueden ignorar este capítulo y pasar directamente al Capítulo 4.
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en marcha pro gramas de cría selecti va Antes de poner en práctica un programa de cría selectiva, el piscicultor debe darse cuenta de que sólo puede utilizar la selección para conseguir objetivos que son factibles desde el punto de vista biológico. La selección es un programa de cría que se basa en la variación fenotípica heredable y para que pueda aplicarse con éxito deben cumplirse dos condiciones. En primer lugar, el carácter que el cultivador desea modificar debe presentar variación; en segundo lugar, la variación debe ser heredable. Los mejoradores sólo podrán conseguir lo que los genes de los peces les permita conseguir y no podrán obtener una población de peces con unas características prefijadas eliminando los caracteres no deseados, como las espinas pectorales puntiagudas, a menos que se descubran ejemplares sin ese tipo de espinas y que, en tal caso, el carácter sea heredable, pues de otro modo la selección supondrá un esfuerzo costoso, baldío y frustrante. Si los caracteres son heredables, antes de comenzar el programa de mejora el criador debe poseer la información genética pertinente, que le permitirá elegir el programa más adecuado, y conocer los costos relativos de los caracteres (costos de producción) y su valor (valor de mercado). Los caracteres cualitativos son mutuamente excluyentes, pues un pez tiene un carácter o tiene otro diferente. Dicho de otra forma, los peces de una población se agrupan en categorías fenotípicas discretas y no coincidentes. Teniendo en cuenta que la selección explota la variación fenotípica, es necesario que existan al menos dos caracteres en la población, uno de los cuales ha de ser el carácter deseado por el cultivador. Si existe un solo carácter, no habrá variación fenotípica y la selección no podrá modificarlo. Por ejemplo, si todos los peces de
una población son de color negro, no existe variación fenotípica para el color corporal y, en consecuencia, no cabe emplear la selección para modificarlo. Además de existir variación, la variación observada ha de ser heredable, condición indispensable para que la selección pueda alterar las secuencias fenotípicas. La distinción entre variación heredable y no heredable es importante porque muchos de los caracteres cualitativos que se observan en las piscifactorías y en los criaderos son deformidades no heredables. Algunas tienen una base genética, pero la mayor parte se deben a deficiencias nutricionales, perturbaciones ambientales, toxinas, enfermedades y accidentes, o son anomalías del desarrollo. Las deformidades causadas por factores no genéticos no pueden ser eliminadas mediante la selección. Sólo se puede eliminar una deformidad no heredable descubriendo el factor ambiental que la ocasiona y suprimiéndolo, o bien, modificando las condiciones de cultivo. Dada la dificultad, cuando no la imposibilidad, de establecer la causa de una deformidad no heredable, muchas veces debe ser ignorada, salvo cuando su frecuencia se aproxima al 0,5% Antes de emplear la selección para fijar o eliminar caracteres cualitativos y conseguir poblaciones puras es necesario determinar la forma en que se heredan los caracteres. Si ya se ha determinado en un experimento anterior puede utilizarse esa información para proyectar el programa de mejora. Si conoce la forma de herencia, el cultivador podrá elegir el programa de cría apropiado y conseguir sus objetivos con rapidez y eficacia. Si no la conoce corre el riesgo de elegir un programa inadecuado, lo cual no le permitirá conseguir el objetivo deseado y supondrá un despilfarro de esfuerzos, instalaciones y dinero. Los programas de investigación que permiten determinar la forma de herencia de los caracteres cualitativos no son muy complicados. Por lo general, consisten en efectuar apareamientos durante dos generaciones y determinar los coeficientes fenotípicos que producen (las figuras 3 y 5 ilustran algunos de los apareamientos y coeficientes que se utilizan). Este tipo de investigación no reviste gran complejidad, pero requiere esfuerzo, instalaciones y la posibilidad de analizar los resultados estadísticamente. Por ello, deben realizarla los científicos en las universidades o centros de investigación estatales. Antes de iniciar un programa de cría selectiva, el cultivador debe evaluar si es necesario. La evaluación puede realizarla el propio piscicultor (este tipo de estudios son costosos y exigen técnicas muy complejas), cooperativas pesqueras o un centro de investigación local de piscicultura. El cultivador necesita saber si sus clientes quieren peces con una coloración corporal diferente o si están dispuestos a pagar un precio más alto por unos peces más atractivos. La evaluación le permitirá conocer también si el programa previsto puede abrir nuevos mercados. Sólo se debe iniciar un programa de mejora si es necesario o si permite aumentar los beneficios. La modificación del color corporal o de otros caracteres puede originar peces más atractivos, pero si la evaluación pone de manifiesto que los consumidores no desean que se modifique el color, no se debe iniciar el programa. Por último, antes de iniciar un programa de cría selectiva, el piscicultor debe conocer el costo que comporta producir los caracteres alternativos. El valor de algunos de éstos es tan evidente que es innecesario realizar un estudio científico formal. Si un piscicultor desea utilizar la selección para eliminar una
malformación heredable que disminuye la tasa de crecimiento o la viabilidad, no necesita realizar un estudio para determinar los valores relativos de los caracteres, porque ya sabe que la malformación comorta un costo económico. En cambio, determinar los costos relativos de producción de algunos caracteres entraña una dificultad mayor y requiere hacerlo en experimentos científicos. El método a seguir consiste en evaluar los efectos de los caracteres en la tasa de crecimiento, supervivencia, producción de huevos, etc. Los efectos secundarios reciben el nombre de "efectos pleiotrópicos" y en agricultura y piscicultura pueden ser más importantes que el propio carácter, especialmente si afectan al crecimiento, la supervivencia o la fecundidad. Prácticamente, todos los colores corporales mutantes que se han investigado en los peces presentan efectos pleiotrópicos negativos, es decir, afectan negativamente a la tasa de crecimiento o a la supervivencia. En la figura 8 se ilustra el efecto pleiotrópico negativo del color corporal rojo sobre la viabilidad de la tilapia del Nilo. Es conveniente utilizar la selección cuando no existen efectos pleiotrópicos negativos o cuando los costos adicionales de producción (menor tasa de crecimiento y/o menor viabilidad) se compensan con el incremento del valor de mercado del producto (el precio más elevado que están dispuestos a satisfacer los consumidores). En cambio, sería absurdo aplicarla si el incremento de los costos de producción superara el valor mayor de mercado del producto conseguido, porque el cultivador obtendría menos beneficios.
Programas de cría selectiva para obtener pobl aciones pur as En el caso de los caracteres cualitativos, el objetivo de todos los programas de cría selectiva es conseguir una población pura, es decir, una población que contiene únicamente un alelo para el locus en cuestión porque se ha efectuado su fijación, eliminándose el otro alelo mediante selección. De esta forma, en cada gameto producido por los peces reproductores seleccionados sólo existirá el alelo deseado y, por tanto, todas las crías engendradas por estos reproductores tendrán el carácter deseado. Sólo la introducción accidental (o intencional) de peces de otra población o la mutación pueden producir el carácter no deseado una vez que se ha obtenido una población pura mediante selección. El carácter no deseado y el alelo que lo produce se eliminan mediante el procedimiento de "descarte", que impide la reproducción de los peces descartados. No es necesario dar muerte a estos peces; pueden ser cultivados y vendidos como alimento pero no se debe permitir que se reproduzcan. La selección de los caracteres cualitativos se rige por tres normas básicas: 1.
Si el carácter deseado está controlado por un único genotipo homocigótico, se conseguirá una población pura con una sola operación de selección.
2.
Si el carácter deseado está controlado por dos o más genotipos, la selección no puede conseguir una población pura. Para fijar el alelo deseado y conseguir una población pura es necesario utilizar la prueba de la descendencia.
3.
Si el carácter deseado está controlado por el genotipo heterocigótico, ningún programa de cría puede originar una población pura. Para conseguir una población en la que todos los peces tengan el carácter deseado se han
de cruzar los dos caracteres homocigóticos, pero el procedimiento debe repetirse en todos los períodos de reproducción.
Figura 8. Efecto del color corporal rojo sobre la viabilidad de la tilapia del Nilo. Es un ejemplo de efecto pleiotrópico negativo. Se compara la viabilidad de los peces rojos (R x N-R) con la de los hermanos que poseen pigmentación normal (R x N-NP) y con una población control en la que no existen peces de color rojo (N x N). Se muestra la viabilidad en el transcurso de la incubación artificial de huevos (1), reversión del sexo (RS), producción de alevines (F) y crecimiento. En el momento de la cosecha, el peso medio de los peces era de 250 g. Fuente: Tomado de El Gamal, A.R.A.L. 1987. Reproductive performance, sex ratios, gonadal development, cold tolerance, viability and growth of red and normally pigmented hybrids of Tilapia áurea and T.Nilotica. Disertación doctoral, Auburn University, Alabama, EE.UU. Selección d e caracteres homocigót icos El piscicultor utiliza este tipo de selección cuando quiere fijar el carácter recesivo y eliminar el carácter dominante y cuando los caracteres están producidos por un gen autosómico que muestra dominancia completa. El término "recesivo" no denota inferioridad y el término "dominante" no indica superioridad. Ambos
términos se refieren únicamente a la forma en que se expresan los alelos y a los caracteres a los que dan lugar. Se ha descubierto que muchos caracteres recesivos son muy valiosos en diferentes plantas y animales cultivados y se han puesto en práctica programas de cría para conseguir su fijación. Los términos "inferior" y "superior" sólo deben aplicarse a los caracteres después de que hayan sido objeto de una evaluación biológica y económica. Si el carácter deseado es el carácter recesivo producido por un gen que muestra dominancia completa, el programa de cría selectiva que debe utilizarse para fijarlo y producir una población pura es sencillo y bastará con una sola operación de selección. Todo lo que hay que hacer es reservar los peces que poseen el carácter recesivo y descartar los que presentan el carácter dominante. Desde el punto de vista de su constitución genética, los peces con el carácter dominante no deseado son homocigóticos dominantes o heterocigóticos. Teniendo en cuenta que todos los peces que poseen al menos un alelo dominante expresan el carácter dominante no deseado, al descartar todos los peces con el carácter dominante se eliminarán todas las copias del alelo dominante. A la inversa, todos los peces que presentan el carácter recesivo deseado son homocigóticos recesivos, lo que significa que cuando se seleccionen ninguno de ellos poseerá una copia del alelo dominante no deseado. La población seleccionada sólo poseerá, por tanto, el alelo recesivo y se habrá conseguido una población pura. Supongamos, por ejemplo, que un piscicultor posee tilapias del Nilo de pigmentación normal y de color rosado y decide cultivar solamente estas últimas. Puede conseguir una población pura con un programa de cría selectiva de una sola fase, que consistirá en descartar todos los peces de pigmentación normal. El color corporal rosado es el carácter recesivo y está originado por el alelo recesivo b (genotipo BB); el color corporal normal es el carácter dominante y está producido por el alelo dominante B (genotipos BB y Bb). Al descartar todos los ejemplares de tilapia de pigmentación normal se eliminarán todos los alelos B de la población y sólo quedarán peces de color rosado, Como son homocigóticos recesivos bb, en la población de peces reproductores seleccionados sólo persistirá el alelo b. Así pues, con un único procedimiento de selección se habrá conseguido una población pura de color rosado (Figura 9). Con este programa también se pueden fijar los caracteres recesivo o dominante si la acción génica es de dominancia incompleta, y el carácter homocigótico si la acción génica es aditiva. En ambos casos, existen dos genotipos homocigóticos que pueden ser identificados y aislados. Al descartar los caracteres no deseados, pueden crearse poblaciones puras en una sola operación de selección.
Figura 9. Programa de cría selectiva para obtener una población pura de tilapia del Nilo de color rosado. Si se descartan todos los peces de pigmentación normal (carácter dominante), se eliminarán todas las copias del alelo dominante B. Sólo existirán entonces peces de color rosado (carácter recesivo) y como son homocigóticos recesivos bb, la población seleccionada de peces reproductores de color rosado engendrará una línea pura, es decir, de color rosado. Las representaciones gráficas de los caracteres son las mismas que se utilizaron en la Figura 2. Este sencillo procedimiento permite fijar cualquier carácter recesivo.
Figura 10. Programa de cría selectiva para conseguir una población pura de tilapia dorada de Mozambique. Si se descartan todos los peces melánicos (de color negro [GG] y bronceado [Gg]) se eliminarán todas las copias del alelo dominante G. así, sólo existirán peces de color dorado (carácter recesivo) y puesto que son homocigóticos recesivos gg, la población seleccionada de peces reproductores de color dorado engendrará una línea pura, esto es, de color dorado. Las representaciones gráficas de los caracteres son las mismas que las utilizadas en la Figura 4.
Figura 11. Programa de cría selectiva para obtener una población pura de tilapia de Mozambique de color negro. Si se descartan todos los peces de color bronce (carácter heterocigótico [Gg]) y de color dorado (carácter recesivo [gg]) se eliminarán todas las copias del alelo recesivo g. Sólo quedarán peces de color negro (carácter dominante) y puesto que son homocigóticos dominantes GG, la población seleccionada de peces reproductores de color negro engendrará una línea pura, de color negro. Las representaciones gráficas de los caracteres son las mismas que las utilizadas en la Figura 4. Supongamos, por ejemplo, que un piscicultor tiene peces de color negro, bronceado y dorado en su población de tilapia de Mozambique. Para conseguir una población pura de peces de color dorado o negro sólo necesita efectuar una operación de selección. El color dorado es el carácter recesivo y está producido por el genotipo homocigótico recesivo (qg); el color negro es el carácter dominante y está controlado por el genotipo homocigótico dominante (GG); el color bronceado es el carácter heterocigótico (Gg).
Se puede obtener una población pura de tilapia dorada descartando todos los peces de color negro y bronceado (Figura 10). A la inversa, para obtener una población pura de tilapia negra basta con descartar todos los peces de color dorado y bronceado (Figura 11). El mismo razonamiento vale también para los caracteres controlados por dos o más genes. Si el carácter deseado está controlado por un solo genotipo homocigótico, es posible obtener una población pura en una sola operación de selección. Por ejemplo, si un cultivador que tiene una población de carpa común con los cuatro caracteres en cuanto a la configuración de las escamas quiere obtener una población pura de escamas reducidas, lo único que debe hacer es reservar los peces con el carácter escamas dispersas y descartar todos lo demás. Tres de los caracteres correspondientes a las escamas tienen un reducido número de escamas, pero sólo el carácter escamas dispersas está controlado por un genotipo homocigótico (ss. nn) y, por tanto, es el único que puede originar una línea pura. Los caracteres liso (ss, Nn) y escamas en línea (SS.Nn. y Ss,Nn) son caracteres no deseados, porque son heterocigóticos en el locus N, y, por consiguiente, si se aparean dos peces con los caracteres liso y/o escamas en línea, el 25% de la descendencia morirá (los peces homocigóticos NN, independientemente del genotipo en el locus S; véase la Figura 6). También los caracteres liso y escamas en línea son caracteres no deseados, porque los peces que los poseen sufren varios efectos pleiotrópicos negativos, entre ellos una baja tasa de crecimiento y una escasa viabilidad. Si se descartan todos los peces lisos, con escamas en línea y cubiertos de escamas, se eliminarán todos los alelos S y N. En la población seleccionada sólo habrá peces con el carácter escamas dispersas y al ser homocigóticos recesivos (ss,nn) los alelos s y n serán los únicos que permanecerán en la población de peces reproductores seleccionados. En consecuencia, una única operación de selección originará una población pura de carpa común de escamas dispersas (Figura 12). Selección de caracteres controlados por m ás de un genotipo La selección no puede fijar un carácter controlado por más de un genotipo, es decir, no se puede fijar un carácter dominante y crear una población pura si el carácter está controlado por un gen que presenta dominancia completa. A la inversa, tampoco es posible eliminar mediante selección un carácter recesivo (y el alelo recesivo) cuando está controlado por un gen con dominancia completa. Aunque un programa de cría selectiva no puede tener éxito en estas circunstancias, muchas veces se utiliza, equivocadamente, para eliminar caracteres no deseados, controlados (supuestamente) por alelos recesivos. Dos posibles razones explican que no se pueda conseguir el objetivo deseado. La primera es que la mayor parte de los caracteres no deseados son anomalías causadas por factores no genéticos (perturbaciones ambientales o anomalías del desarrollo). Muchos consideran que todos los caracteres anormales son caracteres mutantes producidos por alelos recesivos, pero esto sólo es cierto en algunos casos. Si el carácter no deseado está causado por un factor no genético, la selección no dará resultado positivo, porque ningún programa de cría selectiva puede fijar o eliminar caracteres no heredables.
Figura 12. Programa de cría selectiva para producir una población pura de carpa común de escamas dispersas. Si se descartan todos los peces cubiertos de escamas, con escamas en línea y lisos (caracteres regulados por genotipos que poseen al menos un alelo dominante; véase la Figura 6), se eliminarán todas las copias de los alelos S y N. Sólo pervivirán los peces con el carácter escamas dispersas (recesivo) y dado que son homocigóticos recesivos ss, nn, la población seleccionada de peces reproductores de escamas dispersas originará una línea pura, que tendrá únicamente el carácter escamas dispersas. Aun en el caso de que un conjunto de caracteres sean controlados por dos o más genes, si el carácter deseado es el carácter recesivo (todos los loci determinantes del carácter son homocigóticos recesivos), la selección permitirá conseguir fácilmente una población pura.
Aun cuando una deformidad sea causada por un alelo recesivo, la selección no podrá originar una población libre de dicha anomalía si se trata de un gen autosómico con dominancia completa, porque el carácter dominante (normal) está regulado por uno de dos genotipos y es imposible distinguir los peces normales homocigóticos dominantes de los heterocigóticos. Por ello, si el piscicultor descarta los peces recesivos (anómalos), la población seleccionada estará formada por peces con un solo carácter (normal), pero dos genotipos y todos los peces reproductores heterocigóticos normales seleccionados tendrán una copia del alelo recesivo no deseado. Al poseer ambos alelos, la población seleccionada no podrá originar una línea pura. Si se aparean dos peces reproductores heterocigóticos normales seleccionados, su descendencia tendrá el carácter anómalo no deseado (recesivo). Este tipo de selección reducirá la frecuencia de un carácter recesivo no deseado, pero no podrá eliminarlo y originar una población pura sin la deformidad. Supongamos, por ejemplo, que un cultivador con una población de tilapia del Nilo de color rojo y de pigmentación normal decide producir únicamente tilapias de color rojo. No lo conseguirá descartando todos los peces de pigmentación normal, porque los peces reproductores rojos seleccionados engendrarán descendencia de color rojo y de pigmentación normal. La razón es que el rojo es el carácter dominante y está controlado por el alelo dominante R (genotipos RR y Rr), mientras que la pigmentación normal es el carácter recesivo y está producido por el alelo recesivo r.(genotipo rr). Como los genotipos homocigótico dominante y heterocigótico producen caracteres idénticos de color rojo, algunos de los peces reproductores rojos seleccionados (los heterocigóticos) poseerán una copia del alelo no deseado r. En el apareamiento de dos peces reproductores heterocigóticos de color rojo, una parte de la descendencia tendrá pigmentación normal (Figura 13). Lo mismo ocurre con los caracteres controlados por dos o más genes. Si el carácter deseado lo produce más de un genotipo y si al menos uno de los genes puede estar en homocigosis o en heterocigosis, la selección no puede originar una población pura. Como en el caso de los caracteres controlados por un solo gen, algunos de los peces reproductores seleccionados poseerán una copia del alelo (o de los alelos) recesivo no deseado y si se aparean dos heterocigotos su descendencia poseerá el carácter (o caracteres) no deseado. Por ejemplo, un cultivador con una población de carpa común con los cuatro caracteres relativos a la configuración de las escamas no podrá conseguir una población pura de carpa común cubierta de escamas mediante selección. La causa es que los peces reproductores cubiertos de escamas seleccionados poseerán dos genotipos -SS,nn o Ss,nn- y es imposible obtener peces heterocigóticos cubiertos de escamas a partir de peces homocigóticos cubiertos de escamas. Podrá eliminar el alelo dominante N descartando todos los peces con los caracteres escamas en línea y liso (se puede descartar un alelo dominante en una sola operación de selección); los peces que poseían dos copias del alelo N. fueron descartados de forma natural y murieron. Sin embargo, no podrá eliminar el alelo no deseado s descartando el carácter escamas dispersas que aún subsiste. En el apareamiento de dos peces reproductores heterocigóticos seleccionados cubiertos de escamas (Ss,nn), una parte de la descendencia serán peces con el carácter escamas dispersas y otra
peces cubiertos de escamas (Figura 14).
Figura 13. Programa de cría selectiva utilizado (sin resultados positivos) para conseguir una población pura de tilapia del Nilo de color rojo. Los peces con cuadrados son los de color rojo y los peces de pigmentación normal los que están cubiertos de franjas (en la figura 15 se utilizarán las mismas representaciones gráficas del color corporal). Si se descartan todos los peces de pigmentación normal (carácter recesivo) sólo habrá peces de color rojo (carácter dominante) en la población seleccionada. Como el color corporal rojo está producido por un alelo dominante que presenta dominancia completa, el rojo está causado por los genotipos homocigótico dominante (RR) y heterocigótico (Rr). Cada pez reproductor heterocigótico (Rr) reservado aportará una copia del alelo r a la población seleccionada y no podrá ser eliminado mediante selección. En el desove de los peces reproductores rojos, el apareamiento de dos heterocigotos (Rr) produce algunos individuos de pigmentación normal (el apareamiento que se representa en la figura). No es posible eliminar los caracteres recesivos descartándolos, pues reaparecerán cuando desoven los peces reproductores seleccionados. Así pues, si el carácter deseado es el carácter dominante y puede ser producido tanto por el genotipo homocigótico dominante como por el genotipo heterocigótico, la selección no puede originar una línea pura.
Figura 14. Programa de cría selectiva utilizado para producir (sin conseguirlo) una población pura de carpa común cubierta de escamas. Si se descartan todos los peces con los caracteres escamas en línea, escamas dispersas y liso, la población seleccionada estará formada por peces cubiertos de escamas. La operación de selección eliminará todas las copias del alelo dominante no deseado N porque se descartarán todos los heterocigotos, es decir, los caracteres en línea y liso (los homocigotos fueron descartados por la selección natural porque el genotipo NN es letal). Lamentablemente, este programa de cría selectiva no originará una población pura porque no se puede eliminar el alelo recesivo no deseado s descartando el carácter recesivo (escamas dispersas). Como el carácter cubierto de escamas está producido por un alelo que presenta dominancia completa, continuarán existiendo peces cubiertos de escamas, tanto homocigóticos (SS,nn) como heterocigóticos (Ss,nn). Todos los peces reproductores heterocigóticos seleccionados cubiertos de escamas aportarán una copia del alelo recesivo s a la población seleccionada y, por tanto, no podrá ser eliminado mediante la selección. Durante el desove de los peces reproductores con escamas seleccionados, el apareamiento de dos heterocigotos engendrará una parte de la descendencia con el carácter escamas dispersas (apareamiento que se representa en la figura). Como en el caso de un carácter producido por un solo gen, si el carácter deseado está producido por más de un genotipo y uno de los genotipos es heterocigótico, no será posible
obtener una población pura mediante selección. Prueba de la descendencia: Puesto que la selección para descartar un carácter recesivo no puede fijar un alelo dominante y originar una población pura (cuando la acción génica es de dominancia completa), para conseguirla habrá que utilizar otro programa de cría. La prueba de la descendencia es el único procedimiento que permite eliminar un alelo recesivo no deseado. Consiste en averiguar el genotipo de uno de los padres determinando los caracteres de su descendencia. Una vez que se han descifrado los caracteres de los padres dominantes, se utiliza la selección para conservar los homocigotos y descartar los heterocigotos, con lo cual se eliminarán todas las copias del alelo recesivo, se fijará el alelo dominante y se obtendrá una población pura.
Para ello se empareja y aparea a peces que tengan el carácter dominante con peces de prueba (cuyo genotipo se conoce). Normalmente, los peces de prueba poseen el carácter recesivo, porque son homocigóticos recesivos (no es necesario realizar experimentos para establecer el genotipo de un fenotipo recesivo). Como el pez de prueba puede producir gametos que tengan tan sólo un alelo recesivo, el pez dominante es el progenitor que determina los caracteres de su descendencia (véanse las figuras 3c y 3e). Si el parental dominante es homocigoto, toda la descendencia tendrá el carácter dominante, pero si es heterocigoto, la mitad de la descendencia tendrá el carácter dominante y la otra mitad el carácter recesivo (Figura 3e). El hecho de que un descendiente posea el carácter recesivo permite asegurar que el padre dominante es heterocigoto y debe ser descartado. Si no se detecta ningún descendiente con el carácter recesivo en una muestra al azar de un mínimo de 20 ejemplares, se puede afirmar que el parental dominante es homocigoto y conservarlo para fines de reproducción. Una vez que se ha realizado la prueba de la descendencia con un número suficiente de machos y hembras y se ha establecido que son homocigotos dominantes, se descartan todos los demás peces (incluida la descendencia obtenida a raíz de la prueba de descendencia). Ahora será posible conseguir una población pura que producirá únicamente descendencia con el carácter dominante. Por ejemplo, un cultivador de tilapia con una población de tilapia del Nilo de color rojo y de pigmentación normal puede crear una población pura de color rojo aplicando la prueba de la descendencia para identificar y conservar los peces rojos homocigóticos (fifi) e identificar y descartar a los peces de color rojo heterocigóticos (Rr). Antes de iniciar el programa de la prueba de descendencia, el piscicultor debe descartar todos los peces de pigmentación normal, excepto los que servirán como peces de prueba. El piscicultor realiza la prueba de la descendencia en los peces rojos apareando a uno de ellos con un pez de prueba (en este caso los peces de prueba son tilapias de pigmentación normal porque son homocigóticos recesivos, rr). Los parentales de color rojo homocigóticos (RR) sólo engendrarán descendencia de color rojo y serán reservados, mientras que los parentales de color rojo heterocigóticos (Rr) engendrarán peces de color rojo y de pigmentación normal en igual número y serán descartados. Después de realizar la prueba de la descendencia en una generación, el piscicultor tendrá una población seleccionada de peces reproductores de color rojo que sólo engendrará descendencia de ese color, porque todos los peces reproductores seleccionados
de color rojo son homocigóticos fifi (Figura 15).
Figura 15. Diagrama esquemático de la prueba de descendencia, utilizada para obtener una población pura de tilapia del Nilo de color rojo. La prueba se aplica para identificar y descartar los peces rojos heterocigóticos (Rr) e identificar y reservar a los peces rojos homocigóticos (RR). Para averiguar el genotipo de un pez de color rojo se aparea a un pez de prueba (un pez de pigmentación normal [rr]) y se determinan los caracteres de su descendencia. En el apareamiento de la parte superior, se clasifica el pez rojo como heterocigótico (Rr) y se descarta, porque la mitad de su descendencia posee pigmentación normal. En el apareamiento de la parte inferior, se considera que el pez rojo es homocigótico (RR) y se reserva porque el muestreo al azar de al menos 20 de sus crías no denotó la existencia de ningún pez pigmentado. Mediante la prueba de descendencia se obtendrá una población de peces reproductores seleccionados de color rojo, todos los cuales son homocigóticos RR. Esos peces sólo engendrarán descendientes de color rojo. Las representaciones gráficas de los
caracteres son las mismas utilizadas en la Figura 13. El principio es el mismo en el caso de que el carácter deseado esté controlado por dos o más genotipos y por más de un gen. Por ejemplo, si un cultivador de carpas cuya población de carpa común tiene las cuatro configuraciones de escamas quiere conseguir una población pura cubierta de escamas deberá efectuar la prueba de la descendencia. Los peces cubiertos de escamas son producidos por los genotipos SS,nn y Ss,nn. En este caso, se utilizan como peces de prueba las carpas con escamas dispersas porque son homocigóticos recesivos (ss,nn). Antes de comenzar la prueba de la descendencia, deberá descartar todos los peces con los caracteres en línea y liso y la mayor parte de los peces de escamas dispersas, aunque conservará algunos de ellos como peces de prueba. La prueba de la descendencia se efectúa para identificar y reservar peces cubiertos de escamas homocigóticos en el locus S (Ss,nn) e identificar y descartar peces cubiertos de escamas heterocigóticos en el locus S (SS,nn). Si el parental cubierto de escamas es homocigótico en el locus S (SS,nn), toda la descendencia tendrá el carácter cubierto de escamas, pero si es heterocigótico (Ss,nn), la mitad de la descendencia tendrá el carácter cubierto de escamas y la otra mitad el carácter escamas dispersas. Después de realizar la prueba de la descendencia en el transcurso de una generación, el piscicultor tendrá una población seleccionada en la que todos los peces reproductores cubiertos de escamas serán SS,nn, y que sólo engendrará peces cubiertos de escamas (Figura 16). Si en la prueba de la descendencia se puede efectuar el desove artificial por presión un solo pez de prueba es suficiente para llevar a cabo la prueba en un número de peces que tengan el carácter dominante. Además, no es necesario criar varios miles de peces de cada familia, sino tan sólo una muestra al azar de 100-200 huevos fecundados, si la supervivencia hasta la fase temprana de alevín es buena. Así pues, la prueba de descendencia no es un método muy costoso, pues puede realizarse en un pequeño criadero, en acuarios, en pequeñas piscinas de plástico o en jaulas suspendidas en un estanque que no ha de tener una extensión superior a 0,04 ha. Mientras se están criando las familias, los peces reproductores dominantes deberán permanecer en jaulas o tanques aislados, a fin de reservarlos o descartarlos una vez se haya examinado la progenie. Pueden mantenerse varios peces en un mismo tanque si se marcan con chapas en las aletas. Para obtener una población pura sólo habrá que efectuar la prueba de la descendencia en una generación y no será preciso realizarla de nuevo salvo que se adquieran en otra piscifactoría peces con el alelo recesivo no deseado o que éste aparezca por mutación. Selección de caracteres controlados por g enotipos heterocigóticos Cuando el carácter deseado es heterocigótico, ningún programa de cría puede originar una población pura, porque los peces con el carácter deseado no pueden engendrar una línea pura. Los heterocigotos producen dos tipos de gametos en número igual. Por ello, cuando se aparean originan una descendencia con tres caracteres (la selección para el carácter heterocigótico sólo puede realizarse en el caso de caracteres controlados por genes autosómicos con dominancia incompleta o con acción génica aditiva). Descartar los dos caracteres homocigóticos y seleccionar únicamente el carácter
heterocigótico entrañará el fracaso del programa de cría selectiva, porque sólo la mitad de la descendencia engendrada por los peces reproductores seleccionados tendrá el carácter deseado. Por ejemplo, un piscicultor que posee una población de tilapia de Mozambique con los caracteres negro, bronceado y dorado no podrá conseguir una población pura de peces de color bronceado. Si utiliza un programa de cría selectiva descartará los peces dorados (carácter recesivo) y negros (carácter dominante) y conservará los de color bronceado (los heterocigotos). Los peces reproductores seleccionados de color bronceado engendrarán una descendencia con los tres caracteres (Figura 17).
Figura 16. Diagrama esquemático del programa de prueba de la descendencia que debe utilizarse para conseguir una población pura de carpa común cubierta de escamas. La prueba de descendencia sirve para identificar y descartar los peces cubiertos de escamas heterocigóticos (Ss, nn) e identificar y conservar los
peces cubiertos de escamas homocigóticos (SS,nn). Para averiguar el genotipo de un pez cubierto de escamas se aparea a un pez de prueba (que ha de tener el carácter escamas dispersas [ss,nn]) a fin de determinar los caracteres de la descendencia. En el apareamiento de la parte superior, el pez cubierto de escamas es heterocigótico (Ss,nn) y se descarta porque la mitad de su descendencia presenta el carácter escamas dispersas. En el apareamiento de la parte inferior, se considera que el pez cubierto de escamas es homocigótico (SS,nn) y se reserva, porque en una muestra al azar de al menos 20 de sus crías no se detectó el carácter escamas dispersas. La prueba de la descendencia originará una población seleccionada de peces reproductores cubiertos de escamas, todos los cuales han sido acreditados como homocigóticos SS,nn, que sólo engendrará peces cubiertos de escamas.
Figura 17. Programa de cría selectiva utilizado para obtener, sin éxito, una población pura de tilapia de Mozambique de color bronceado. En este caso, se descartan los peces homocigóticos de color negro (GG) y dorado (gg) y se conservan los de color bronceado (Gg). Dado que éstos son heterocigotos, la población seleccionada no podrá engendrar una línea pura. Sólo la mitad de la
descendencia será de color bronceado. Las representaciones gráficas del color corporal son las mismas que se utilizaron en la Figura 4. Para obtener únicamente peces de color bronceado deberá aparear peces dorados y negros. En este tipo de apareamiento (entre los dos homocigotos; se ilustra en la Figura 5c) toda la descendencia será heterocigótica (Figura 18). La única condición necesaria para desarrollar este programa de cría consiste en identificar con seguridad el sexo de los peces. Si el piscicultor comete un error en la identificación del sexo de un solo pez nacerán crías de color dorado o negro. Para este plan de apareamiento hacen falta al menos dos estanques para la descendencia. En uno de ellos se depositarán hembras doradas y machos negros y en el otro hembras negras y machos dorados.
Figura 18. Programa de cría que debe utilizarse para producir una población de tilapia de Mozambique de color bronceado. Sólo se obtendrán peces de color bronceado (Gg) apareando peces negros (GG) y dorados ( gg). Si el piscicultor quiere cultivar únicamente peces de color bronceado, debe aplicar este programa de apareamiento en cada período de reproducción. Las representaciones gráficas del color corporal son las mismas que en la Figura 4.
Regist ro de datos El volumen de datos que es necesario registrar en el caso de los caracteres cualitativos es mucho menor que cuando se trata de caracteres cuantitativos. Una de las informaciones que se debe consignar es la descripción de caracteres anormales o "mutantes" que se observan cada año. Los piscicultores no tienen una memoria infalible y el hecho de que los peces anómalos sean muy inusuales les hace ver, muchas veces, más de los que hay en realidad. El recuento de esos caracteres indicará al piscicultor qué tipo de anomalías se han registrado y le permitirá saber si alguna de ellas constituye un problema. Además, estos datos le darán información sobre otros caracteres cualitativos que existen en la población piscícola. El piscicultor deberá disponer de una hoja de datos para registrar la fecha, el nombre del carácter (puede inventar un nombre si aún no existe) y una breve descripción del mismo. Registrará, además, el número de peces que presentan dicho carácter y el número total de peces producidos, para conocer la frecuencia de cada deformidad. Si la frecuencia aumenta en el transcurso del tiempo, sabrá
que se enfrenta con un problema potencial. En el cuadro 7 se ofrece un ejemplo de hoja de datos. Cuadro 7. Ejemplo de hoja de datos para registrar los caracteres anómalos y/o otros caracteres cualitativos que se observen. Fecha: 23 de marzo de 1995 Especie: tilapia del Nilo Volumen producido: 25.500 Carácter Descripción Ausencia de cola ausencia de cola; ausencia de pedúnculo caudal Semiopérculo opérculo derecho corto; agallas parcialmente expuestas Cuerpo achaparrado enano; tronco anormalmente corto
Número 3
Frecuencia 0,000117
5
0,000196
2
0,000078
Si el piscicultor va a poner en práctica un programa de cría selectiva para fijar un carácter cualitativo, debe registrar la fecha(s) en que efectuó la selección, el número de peces reservados y descartados y el estanque(s) en que depositó los peces reproductores. Cuando desoven los peces reproductores seleccionados, registrará si engendraron una población pura. En el Cuadro 8 se reproduce una hoja de datos de estas características. Cuadro 8. Ejemplo de hoja de datos para un programa de cría selectiva. En este caso, se trata de un programa para conseguir una población pura de tilapia de Mozambique. Fecha: 1 de junio de 1995 Especie: iilapia de Mozambique Programa de cría: originar una población pura de peces dorados Carácter descartado Número descartado negro 456 bronceado 935 Carácter reservado Número reservado dorado 204 hembras y 196 machos ¿Se consiguió un población pura? Sí, el 23 de junio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron únicamente peces de color dorado Sí, el 5 de julio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron únicamente peces de color dorado Sí, el 17 de julio de 1995, los peces reproductores seleccionados engendraron únicamente peces de color dorado
Para realizar una prueba de la descendencia el piscicultor registrará la fecha de cada apareamiento y sus resultados e indicará qué peces reservó y descartó y dónde colocó los peces reproductores seleccionados. Cuando estos desoven, deberá registrar si engendraron una población pura. El cuadro 9 reproduce una hoja de datos de estas características. El piscicultor debe registrar también dónde permaneció cada ejemplar y cada familia hasta que los peces fueron reservados o descartados durante la prueba de la descendencia. Por último, si quiere producir heterocigotos, debe registrar en qué estanques se encuentra cada homocigoto, el número de peces de cada estanque y cuándo se
depositaron; el número de peces reproductores a los que se les hizo desovar y en qué estanques; y el resultado conseguido. En el Cuadro 10 se reproduce una hoja de datos de estas características. Cuadro 9. Ejemplo de hoja de datos para la prueba de la descendencia. En este caso, la finalidad es descartar peces rojos heterocigóticos (Rr) y reservar peces rojos homocigóticos (RR) para obtener una población pura de tilapia del Nilo de color rojo. Sólo figuran los datos de cada apareamiento para los peces 1-5. Fechas: 21 de mayo–15 de junio de 1995 Especie: tilapia del Nilo Prueba de la descendencia: prueba de la descendencia de peces rojos para descartar heterocigotos y reservar homocigotos. Se utilizaron como peces de prueba individuos de pigmentación normal. Fecha Peces reproductores Proporción de la Descartados/reservad rojos descendencia os (rojo:normal) 1 de junio 1 156:0 Reservados 1 de junio 2 73:70 Descartados 1 de junio 3 No desovaron Descartados 2 de junio 4 75:0 Reservados 2 de junio 5 56:61 descartados Número total de peces rojos reservados: 75 hembras y 49 machos ¿Se obtuvo una población pura? Sí, el 25 de julio de 1995 los peces reproductores seleccionados engendraron únicamente peces de color rojo Sí, el 31 de julio de 1995 los peces reproductores seleccionados engendraron únicamente peces de color rojo.
Cuadro 10. Ejemplo de hoja de datos que puede ser usado para recopilar los datos de un programa de cría dirigido a la produción de heterocigotos para engorda. En este caso en un programa de cría que cruza peces dorados con negros para producir una población totalmente bronceada de tilapia de Mozambique. Fecha: 25 de julio –1 agosto Especie: tilapia de Mozambique 1995 Programa de cría: Cruzar dorado X negro para producir 100% bronceado Número de Número de Carácter Fecha Estanque No. machos hembras Negro 1 de junio 1995 23 125 230 Bronceado 1 de junio 1995 32 119 198 Ejemplo de hoja Produción de pez bronceado Fecha Estanque No. Carácter/sexo Carácter/sexo Descendencia 23 machos 45 hembras 1 agosto 2 8,300 bronceado dorados negras 50 hembras 30 machos 1 agosto 3 9,500 bronceado doradas negros 45 hembras 32 machos 1 agosto 4 10,300 bronceado doradas negros
Conclusión
Los programas de cría selectiva a los que se ha hecho referencia en este capítulo no extraña gran dificultad técnica y el volumen de datos que deben registrarse es mínimo. Los programas necesarios para obtener poblaciones puras son sencillos y la mayor parte de ellos pueden culminarse en un solo período de reproducción. En algunos casos, el objetivo se puede conseguir en un solo día. La selección se concluye en el momento en que se obtiene una población pura. Si ello no es posible, se puede preparar un programa de cría para producir únicamente el carácter deseado. Los programas aquí descritos se han aplicado en importantes especies cultivadas para conseguir poblaciones que sólo tuvieran el carácter deseado. Por ejemplo, el carácter no deseado aleta dorsal deformada de la línea de tilapia azul de la Universidad de Auburn, se eliminó en una sola operación de selección porque estaba producido por un alelo dominante. En los organismos de pesca estatales de Virginia Occidental y de Pensilvania (EE.UU.) se utilizan la selección y el apareamiento de homocigotos para producir truchas arco iris doradas (mediante selección) y palomino (mediante el apareamiento de homocigotos) para repoblar las aguas de propiedad pública. En Europa muchos cultivadores de carpa común fijaron en sus poblaciones la configuración de escamas dispersas descartando todos los demás caracteres relativos a las escamas. Por último, los cultivadores de peces ornamentales emplean habitualmente estos programas para obtener peces más valiosos. Antes de efectuar la selección, el piscicultor o la cooperativa piscícola deben realizar un análisis económico que determine si es conveniente utilizar un programa de cría selectiva. Dos son los datos que deben conocerse: el valor de mercado de los caracteres y su costo de producción, el cual se establecerá analizando los efectos pleiotrópicos, como la tasa de crecimiento, la supervivencia, etc. Sí de la evaluación se desprende que la fijación de un color corporal más atractivo, etc., permitirá al piscicultor aumentar los beneficios, éste deberá adoptar un programa de cría selectiva. En cambio, si indican que el incremento de los costes de producción superará el valor de mercado del producto, no deberá ponerlo en práctica. El piscicultor debe saber también si es innecesario utilizar la selección porque no es preciso corregir el problema planteado. En todas las poblaciones existen individuos con deformidades. En el medio natural, el número de peces con deformidades que se observa es muy reducido porque generalmente son devorados por los depredadores. En cambio, en los estanques son más numerosos porque los piscicultores excluyen de ellos a los depredadores. Sin embargo, su incidencia es escasa todavía. Muchas veces, los piscicultores creen que ello constituye un problema porque los peces de aspecto extraño son muy llamativos y pueden recordarlos. Si la frecuencia de una malformación es inferior a 1 de cada 250 peces, el problema no necesita ser corregido, pero si se manifiesta una malformación en 1 de cada 100-200 peces, habrá que estudiar el problema y, posiblemente, recurrir a la selección si la malformación es heredable. Por último, cuando un piscicultor pone en práctica un programa de cría selectiva, debe disponer de 100 a 200 peces reproductores seleccionados. Es necesario reservar un número tan elevado de peces para poder aparear al menos 25 machos y 25 hembras en cada período de reproducción, de manera que la consanguinidad no alcance un nivel excesivo.
C APITULO 4 La selecció n de caracteres cuantitati vos Los caracteres que tienen importancia para la producción son los caracteres cuantitativos, como la longitud, el peso, la conversión del pienso y los huevos por kg en las hembras,. Cuando se trata de estos caracteres, el piscicultor no separa los peces en categorías descriptivas no coincidentes como ocurre en el caso de los caracteres cualitativos (por ejemplo, peces de color rojo frente a otros de pigmentación normal). Antes bien, cada carácter es único (por ejemplo, la longitud) y las diferencias entre los peces se establecen mediante su medición. El valor numérico que se atribuye a un pez cuando se mide es su valor fenotípico.' El hecho de que el valor fenotípico no se atribuya en función de una categoría descriptiva (por ejemplo, el color) sino de la medición (por ejemplo, la longitud en milímetros), significa que la selección no se basa en el aspecto sino en valores numéricos. Por ejemplo, en un carácter cualitativo como el color, los piscicultores seleccionan peces de un color y descartan los de otro color; la decisión de seleccionarlos o descartarlos se basa únicamente en la categoría descriptiva. Pero cuando la selección tiene por objeto un carácter cuantitativo, seleccionan peces que alcanzan o superan un valor numérico yjdescartan los que quedan por debajo del mismo; la decisión de seleccionarlos o descartarlos se basa en valores numéricos. Los programas de cría selectiva proyectados para los caracteres cualitativos tienen como finalidad originar poblaciones puras. Son programas sencillos para eliminar un alelo no deseado y fijar un alelo deseado, de manera que la población produzca únicamente el carácter deseado. Normalmente, esto se consigue en el transcurso de una generación (en muchos casos mediante una sola operación de selección) y en ese momento, conseguido el objetivo propuesto, el programa se da por concluido. En cambio, los programas encaminados a mejorar caracteres cuantitativos son más complejos. Exigen un nivel tecnológico más elevado y registrar un mayor volumen de datos. Además, no tienen una duración determinada, pues al no ser posible producir poblaciones puras para estos caracteres, deben proseguir año tras año. La finalidad de estos programas es mejorar gradualmente la media de la población en cada generación. Es importante tener en cuenta que los programas de cría selectiva para caracteres cuantitativos no concluyen nunca e intentar obtener mejoras pequeñas pero graduales en el transcurso de muchas generaciones. Se pueden conseguir mejoras muy importantes en la primera generación o en las dos primeras generaciones, pero ello exigiría reducir drásticamente el tamaño de la población reproductora, ocasionando posiblemente depresión consanguínea, que malograría muchos de los beneficios conseguidos con la selección. Otra razón por la que estos programas de cría selectiva tienen una duración ilimitada estriba en que si se interrumpen se pierde gran parte de la mejora conseguida. Es difícil prever la cuantía de la pérdida, pues depende del carácter, de la heredabilidad y de la población. Si el carácter está controlado únicamente por variación genética aditiva (h 2 = 1,0), la media no se modificará si se interrumpe el programa de cría. Ahora bien, ningún carácter de interés
productivo está controlado únicamente por variación genética aditiva (Cuadro 6). Al interrumpir el programa de cría selectiva se perderá gran parte de la mejora conseguida, porque se perderá la mayor parte de la mejora debida a la variación genética de dominancia, toda la mejora que se debe a la variación genética epistática y una parte de la conseguida como consecuencia de la interacción entre el genotipo y el medio ambiente. Se conservará una parte de la mejora debida a la variación genética aditiva, aunque es difícil establecer la cuantía exacta. Si la cría selectiva ha mejorado en gran medida la población antes de que se abandonara el programa, la media podría estabilizarse en un nivel bastante más alto que la media original. Pero si la mejora fue pequeña, caso muy probable, la media final podría ser sólo ligeramente más alta que la media original y la diferencia podría quedar enmascarada por los efectos ambientales anuales.
Factores que es necesario tener en cuenta antes de poner en marcha pro gramas de cría selecti va Antes de iniciar un programa de cría selectiva, el piscicultor debe preguntarse si es conveniente o necesario aplicarlo. La respuesta a esta pregunta depende de las circunstancias concretas y puede ser distinta incluso en el caso de dos piscicultores vecinos. La decisión de aplicar o no un programa de cría selectiva no debe adoptarse a nivel regional, sino que debe ser de índole individual. Los agentes de extensión procuran (y consiguen) que todos los piscicultores de la región adopten nuevas tecnologías. Sin duda, es una actitud razonable porque el extensionista sabe que de esa forma aumentarán la producción, obtendrán mayores beneficios y habrá mayor disponibilidad de alimentos. Como en cualquier otro aspecto de la tecnología, para adoptar un programa de cría selectiva es necesario analizar las circunstancias concretas de cada caso. En general, sólo deben utilizar estos programas los piscicultores que están en condiciones de efectuar y mantener registros de datos, son buenos administradores, adoptan y mantienen nuevas tecnologías y están dispuestos a incorporar la planificación a largo plazo en sus programas de gestión. Además, deben estar dispuestos a invertir el dinero y el tiempo adicional que exigen su puesta en práctica. Algunos piscicultores (los que tienen piscifactorías pequeñas o producen peces para una o varias familias o para una pequeña aldea) nunca utilizarán la selección, ni se les debe exhortar a que lo hagan. Aquellos que no tienen los conocimientos necesarios para mantener un buen registro de datos, no cuentan con un número suficiente de estanques para dedicarlos al programa o no pueden o no quieren invertir dinero en él no deben utilizarla y no se les debe alentar a que lo hagan. La finalidad del programa de cría selectiva es aumentar la productividad en el transcurso de varias generaciones (una generación se define como la sustitución de los peces reproductores por su descendencia). Está pensado para aumentar las tasas de crecimiento y el rendimiento de forma gradual a lo largo de muchos años. Si el piscicultor no tiene la posibilidad de incluir la planificación a largo plazo (1-10 años) en su programa de gestión abandonará el programa cuando
sólo hayan transcurrido unos pocos meses y lo desaconsejará a otros piscicultores, argumentando que ese tipo de programas no dan buen resultado. Aquellos piscicultores que no saben registrar bien los datos porque no saben leer o escribir, o que no saben medir los peces, no son buenos candidatos para poner en práctica un programa de cría selectiva, pues no sabrán aplicarlo correctamente. En cambio, si son serios, trabajan arduamente y aceptan y adoptan nuevas tecnologías, pueden llevarlo a la práctica si pueden contar con la colaboración de un agente de extensión y si asumen la responsabilidad de mantener un registro de datos y realizar el trabajo que conlleva la aplicación del programa. Por último, si el piscicultor no es un buen administrador no debe aplicar un programa de cría selectiva. Aquellos que raramente examinan los estanques, que sólo alimentan a los peces o abonan los estanques cuando el agente de extensión les recuerda que deben hacerlo o que ponen poco empeño en aumentar la producción no deben utilizar estos programas. El piscicultor que no puede o no sabe manejar adecuadamente un estanque piscícola tampoco aplicará correctamente un programa de cría selectiva. La principal finalidad de casi todos los programas de cría selectiva proyectados para mejorar los caracteres cuantitativos es aumentar la tasa de crecimiento, lo cual incrementará también el rendimiento. Para aumentar el rendimiento existen básicamente dos procedimientos: el primero consiste en utilizar un programa de cría para conseguir la mejora de los peces que se están cultivando, y el segundo en mejorar el sistema de cultivo. Mientras que los programas de cría son costosos, muchas veces la mejora de la gestión no comporta gasto alguno. Por consiguiente, si es posible aumentar la tasa de crecimiento y el rendimiento modificando las técnicas de manejo o adoptando otras distintas, éste debe ser el primer procedimiento a seguir. Para mejorar el cultivo, se pueden adoptar diversas medidas, como utilizar cal o fertilizantes, establecer en los estanques la densidad de población adecuada, almacenar alevines de mayor tamaño en los estanques de crecimiento o alimentar a los peces con una ración preparada. La principal razón para intentar primero mejorar la gestión es que resulta menos costoso y da resultados inmediatos. Fertilizando adecuadamente los estanques y administrando pienso a los peces se puede duplicar o triplicar el rendimiento durante la primera temporada de crecimiento y la primera cosecha. Un programa de cría selectiva también permitirá aumentar el rendimiento, pero de forma gradual y a lo largo de muchos años. Por ello, para aumentar la productividad lo primero que hay que hacer es mejorar la capacidad de gestión y, en consecuencia, el sistema de cultivo de los peces. Además, no es razonable modificar el sistema de cultivo una vez que se ha iniciado el programa de cría selectiva. Cuando se efectúa una selección para caracteres cuantitativos se intenta obtener dichos caracteres tal como se manifiestan en unas condiciones determinadas de cultivo. Es posible que los peces que dan mejores resultados en estanques abonados que tienen una alta densidad de población no sean los que mejor se comportan cuando la densidad de población es menor y son alimentados con una ración preparada. Si el carácter seleccionado es el crecimiento más rápido en unas condiciones
determinadas de cultivo se seleccionan los peces cuyos genes dan los mejores resultados en esas condiciones. Por ello, es posible que al modificar el sistema de cultivo se hayan descartado aquellos genes que pueden dar buen resultado en las condiciones del nuevo sistema de gestión. Es importante, pues, decidir si el programa de manejo que se está aplicando para la producción de peces en una determinada piscifactoría se utilizará también en el futuro. Probablemente, la introducción de pequeños cambios, como modificar la tasa de población en los estanques de 2.000 a 2.500 peces por hectárea o aumentar el tamaño medio de los alevines de 10 a 15 g, no tiene gran incidencia, pero los cambios de mayor entidad, como sustituir el abono orgánico como fuente única de nutrientes por alimentos granulados de gran calidad, constituyen una alteración sustancial del sistema de cultivo. Si se proyecta realizar cambios importantes es necesario posponer el programa de cría selectiva. No es necesario normalizar las técnicas de cultivo utilizadas en una región antes de iniciar un programa de cría selectiva. Es posible que algunos piscicultores prefieran utilizar fertilizantes en lugar de alimentos granulados porque disponen de una fuente abundante y barata de estiércol; otros, en cambio, preferirán alimentar a los peces a base de grànulos para aumentar al máximo el rendimiento. Se pueden proyectar programas de cría selectiva para ambos tipos de piscicultores, siempre que estén dispuestos a invertir el tiempo y el dinero necesarios y dispongan de un número suficiente de estanques. Sólo debe utilizarse un programa de cría selectiva si el piscicultor está decidido a dedicar el tiempo y el esfuerzo necesarios para aplicarlo satisfactoriamente. Si no quiere hacer el esfuerzo requerido, sea en concepto de mano de obra o de dinero, o se prevé que lo interrumpirá una vez que haya pasado el interés inicial, un piscicultor no debe comenzar un programa de cría selectiva. A veces, los piscicultores se muestran interesados en aplicar un programa de cría selectiva pero afirman que no lo iniciarán hasta que no hayan solucionado todos los demás problemas. En realidad, nunca lo llevarán a la práctica, porque nunca podrán resolver todos los problemas. En efecto, cuando se supera una dificultad surge otro obstáculo para aumentar la producción. El programa de cría selectiva debe iniciarse si el piscicultor está dispuesto a invertir el tiempo y el dinero requeridos porque tiene la convicción de que ése es el mejor procedimiento para aumentar la producción de alimentos y los beneficios, y si asume que se trata de objetivos a largo plazo. Por último, es importante también que comprenda que los programas de cría selectiva no tienen un plazo definido, porque siempre es posible realizar nuevas mejoras. Antes de iniciar un programa el piscicultor deberá evaluar su conveniencia, cuantificar sus objetivos, saber cómo medir el o los caracteres, decidir qué tipo de programa aplicará, saber cómo evaluará los resultados y planificar la evaluación y reconsideración anual del programa. Esa labor la puede realizar por sí solo o en cooperación con los agentes de extensión. El primer paso consiste en determinar si el programa es necesario. Con frecuencia, los promotores convencen a los piscicultores para que introduzcan unos cambios que en realidad no son necesarios. Un agente de ventas puede haberse sentido impresionado por la forma de un-pez que ha observado en otra
provincia y cree que sería sumamente interesante que los piscicultores seleccionaran esa conformación corporal. Pero el programa no deberá iniciarse si no existe demanda de esa conformación modificada entre los consumidores locales. Aplicar de forma frivola un programa de cría es un despilfarro de dinero y de mano de obra y puede ser contraproducente. Antes de iniciarlo, el piscicultor debe de tener en cuenta las preferencias del consumidor y cuánto está dispuesto a pagar. Otro aspecto importante de la evaluación es establecer qué caracteres deben ser objeto de selección. El piscicultor puede preparar una lista de los caracteres que desearía mejorar y luego reducirla a unos cuantos caracteres convenientes desde el punto de vista del cultivo de los peces y de su comercialización. Algunos caracteres, como el peso corporal, deben figurar en cualquier programa de cría selectiva. Otros caracteres que pueden hacer de la piscicultura una actividad menos arriesgada o más fácil, como mayor resistencia a las enfermedades y mayor facilidad de captura, pueden figurar también en la lista inicial. Algunos caracteres son totalmente innecesarios y deben eliminarse inmediatamente. Puede darse el caso de que una fábrica de elaboración de pescado esté interesada en que los piscicultores aumenten el rendimiento de la canal o disminuyan el contenido de grasa en las visceras con el fin de conseguir mayores beneficios. Esos caracteres sólo deben ser objeto de un programa de cría selectiva si los propietarios de la fábrica están dispuestos a pagar sumas mayores por los peces con un mayor rendimiento de la canal o con menos contenido graso. Los piscicultores deben eliminar también los caracteres cuya mejora es más fácil de conseguir incidiendo en el sistema de manejo. Por ejemplo, no tiene mucho sentido utilizar la cría selectiva para aumentar la fecundidad porque es mucho más fácil y menos costoso aumentar la producción de huevos modificando el manejo del criadero. Además, hay que tener en cuenta que la mayor parte de los peces tienen una elevada fecundidad. Aumentar la producción de las hembras de 4.000 a 4.500 huevos por kg no supone un progreso sustancial y es innecesario. Para aumentar la producción de huevos basta con aparear a un mayor número de hembras o de mayor tamaño. Incrementar la producción de huevos mediante la cría selectiva es caro y para conseguirlo habrá de transcurrir al menos una generación, pero modificar el sistema de gestión es poco costoso y da resultados inmediatos. Los piscicultores sólo deben mejorar los caracteres más importantes que permiten aumentar los beneficios, ya sea porque los peces crecen más rápida o eficientemente, porque tienen mayor supervivencia o porque los consumidores están dispuestos a pagar un precio más alto. Los responsables de la gestión de los criaderos que trabajan en centros de producción de alevines pueden considerar la posibilidad de seleccionar caracteres capaces de aumentar la eficiencia del sector o abrir nuevas posibilidades a la piscicultura. Por ejemplo, si se consigue mayor tolerancia a la salinidad, se podrán cultivar peces en estanques de agua salobre en una superficie de varios miles de hectáreas y la selección para adelantar el período del desove puede permitir obtener en un solo período de crecimiento peces de tamaño comercial o de mayor tamaño, por los que pueden pedir un precio más elevado.
Un segundo aspecto de la evaluación consiste en decidir si el piscicultor va a producir alevines mejorados genéticamente para su propio uso o para una industria local de piscicultura. Esa decisión determina la cuantía de dinero que se debe invertir en el programa y el alcance del mismo. En efecto, en el primer caso sólo necesitará dedicar al proyecto una parte de su piscifactoría, mientras que si su intención es producir alevines mejorados genéticamente para la industria local deberá dedicar al proyecto todas sus instalaciones, o la mayor parte de ellas. Una de las razones por las que debe reducirse al mínimo la lista de caracteres que serán objeto de mejora es que la eficiencia en la mejora de un carácter es inversamente proporcional al número de caracteres incluidos en el programa de cría selectiva. Por consiguiente, si uno ó dos caracteres revisten más importancia que los demás, la atención debe centrarse en esos caracteres. Si se incluyen caracteres que no son esenciales el ritmo de mejora de los caracteres importantes será más lento. Por ello, en los programas de cría selectiva sólo se debe intentar mejorar, por regla general, uno o dos caracteres. En algunos programas puede incluirse un tercer carácter y sólo se incorporará un mayor número de caracteres en los programas que lleven a cabo los genetistas en los centros de investigación. Una vez que el piscicultor ha reducido la lista a uno o dos caracteres que desearía mejorar, debe determinar la forma de definirlos y medirlos. Se deben excluir los objetivos que no pueden definirse con precisión y los caracteres que son difíciles de medir. Por ejemplo, todos los piscicultores desean aumentar la resistencia a las enfermedades, pero cabe preguntarse qué se entiende por este concepto. Algunos dirán que consiste en que "los peces no enfermen", mientras que para otros consistirá en que "los peces no mueran". Sin duda, existe gran diferencia entre ambas definiciones. ¿Qué significa que "los peces no enfermen"? ¿Significa que los peces fueron infectados pero no mostraron signos clínicos de la enfermedad o que no resultaron infectados? Si los peces se cultivan en un estanque, ¿cómo se podrá establecer qué peces fueron infectados y cuáles no? Ni siquiera la expresión "que no mueran" es muy precisa, porque son muchas las variables que intervienen en la gestión sanitaria. Los peces pueden morir por causas distintas de la infección, en un brote de una enfermedad o durante el período de crecimiento. Dada la dificultad de medir este carácter, los piscicultores deben evitarlo en la medida de lo posible. Además, si la resistencia a una enfermedad determinada es heredable mejorará con el paso del tiempo, gracias a lo que se llama "selección por domesticación". La domesticación es el proceso mediante el cual la piscifactoría y el sistema de gestión del piscicultor seleccionan a favor o en contra de los genes como consecuencia natural del cultivo. Así pues, la resistencia a la enfermedad no debe figurar en las listas de la mayoría de los piscicultores. Aunque se están registrando algunos avances en la resistencia a las enfermedades, estos programas de mejora son complicados y deben ser aplicados por científicos en los centros de investigación. También deben evitarse los caracteres que son difíciles de medir debido al sistema de cultivo. Los piscicultores que administran a los peces alimentos granulados quieren mejorar la conversión del alimento, porque al mejorar este carácter los peces transformarán el alimento más eficientemente, con el consiguiente aumento del rendimiento y de los beneficios. Pero ¿cómo
determinar la conversión del alimento en cada pez? Esto sólo se podría conseguir cultivando los peces en recipientes individuales, pero sería excesivamente costoso. El piscicultor podría recurrir a la selección familiar para mejorar este carácter si estuviera en condiciones de cultivar decenas de familias en los recipientes. Un programa de esa índole sería costoso y mejorar la conversión del alimento no es tan importante como aumentar la tasa de crecimiento. En caso de que sean necesarios, los programas de cría selectiva para mejorar la conversión del alimento deben aplicarlos los genetistas que trabajan en centros de investigación. Incluso los caracteres que todos los piscicultores quieren mejorar y que deben figurar en un programa de cría selectiva deben ser cuidadosamente definidos y medidos. Todo piscicultor quiere mejorar el crecimiento, pero ¿cómo debe definirse y cómo debe medirse? Esto es importante, porque determinará el grado de progreso que se puede conseguir mediante la selección. Generalmente, la tasa de crecimiento se define como peso o como longitud a una edad determinada, de manera que lo primero que se ha de dilucidar es si el crecimiento debe definirse por el peso o por la longitud. Es sencillo medir con precisión centenares de peces redondeando las cifras al milímetro más próximo y durante el proceso los peces sólo sufren un pequeño estrés. Sin embargo, la longitud incluye la medida de la cabeza y de la cola. Podría darse el caso de que se seleccionaran peces con una cola muy larga antes que los peces de mayor peso, pero los consumidores no compran el pescado por centímetros sino por kilogramos. Aunque el peso refleja mejor cómo se compran y se venden los peces, es difícil pesar con precisión centenares de peces. A menos que el piscicultor posea una balanza electrónica, el procedimiento puede ser muy tedioso y causar un gran estrés a los peces. Además, el peso registrado de cada pez incluye el agua que tiene en la boca, las heces y el alimento que contiene el tracto digestivo, así como el peso de la cabeza y de las visceras y, por tanto, también está sujeto a error. Aunque lo mejor sería medir el crecimiento en función del peso, la correlación entre longitud y peso es muy estrecha (ambos factores están muy relacionados, pues el incremento del uno supone que también aumenta el otro), de manera que evaluar el crecimiento midiendo la longitud es un sistema adecuado de establecer el crecimiento midiendo el peso corporal. Si el piscicultor quiere reducir el índice de error que comporta evaluar el crecimiento por la longitud, puede tomar una longitud estándar en lugar de la longitud total, eliminando el efecto de la longitud de la cola en la selección. En caso de que la medición de los peces la efectúe más de una persona, se habrá de establecer previamente un método estándar para la medición, a fin de que todos los encargados de ese cometido efectúen mediciones uniformes. En caso contrario, los valores fenotípicos atribuidos a los peces (longitud) estarán sujetos al error humano. Cuando una sola persona efectúa todas las mediciones, el único requisito es que utilice la misma técnica para todos los peces. Cuando se mejora el peso mediante selección para longitud, se dice que se ha mejorado el peso por "selección indirecta". Este fenómeno se debe a la correlación (genética) positiva entre los dos caracteres, debido a la cual cuando se mejora uno de los caracteres automáticamente se mejora también el otro. Por ello, muchas veces la selección para aumentar la tasa de crecimiento permite
mejorar otros caracteres, como la supervivencia, la resistencia a las enfermedades y la conversión del alimento. Frecuentemente, los mejoradores aprovechan las correlaciones genéticas y utilizan la selección indirecta para mejorar caracteres cuya medición es difícil o costosa, seleccionando otros caracteres más fáciles de medir. Por ejemplo, se ha mejorado el peso de cosecha de la trucha arco iris mediante selección indirecta, al realizar la selección para peso de los alevines; también se están aplicando programas de cría selectiva para mejorar la resistencia a las enfermedades mediante selección indirecta, seleccionando para la respuesta al estrés o para la fortaleza de la membrana celular. Otra pregunta a la que se debe dar respuesta antes de iniciar la mejora de la tasa de crecimiento es la siguiente: ¿A qué edad se evaluará el crecimiento? El crecimiento de los peces no es constante; si lo fuera, no tendría gran importancia a qué edad se efectuara la medición. Lo más juicioso es medirlos cuando se trasladan o cosechan, por ejemplo cuando se transfieren de los estanques de alevines a los estanques de crecimiento y cuando se cosechan para su envío al mercado. Generalmente, esto se define como medición a una edad determinada. Tras varias generaciones de selección, podría definirse como el tiempo necesario para alcanzar el tamaño comercial. Si los peces se miden y seleccionan a dos edades distintas en lugar de una sola, la tasa de crecimiento aumentará más rápidamente. De importancia fundamental es saber definir exactamente el objetivo que se desea alcanzar y medir con precisión el carácter. Si el piscicultor no puede realizar estas tareas, no debe utilizar un programa de cría selectiva. Si lo hace con objetivos que no han sido bien definidos y mediciones imprecisas del carácter, el programa puede hacer disminuir la tasa de crecimiento e impedir futuras mejoras, al descartarse los alelos realmente valiosos. Por ejemplo, la selección para tasa de crecimiento en algunas poblaciones de carpas indias originó peces que crecían más lentamente, porque no se había definido con precisión la tasa de crecimiento y no se habían medido bien los peces. Las carpas se cultivaron con el sistema de producción denominado "de lotes múltiples". Cuando se aplica este sistema de manejo, cada estanque se explota muchas veces en un período de varios años para retirar continuamente los peces de tamaño comercial. El estanque se repuebla frecuentemente con alevines para sustituir a los peces que se han retirado, de manera que puedan cosecharse peces constantemente. Al cabo de varios años de producción continua, el estanque se ha agotado porque los peces de gran tamaño que han escapado repetidamente a las redes afectan negativamente a la producción. Cuando se vaciaron estos estanques de carpas, los piscicultores y el personal del criadero conservaron los peces de mayor tamaño porque definieron la tasa de crecimiento como el tamaño corporal en el momento del vaciado y sólo la midieron cuando se hubo vaciado un estanque de producción de lotes múltiples. Además, conservaron esos peces porque podrían producir mayor número de huevos que los peces reproductores de menor tamaño. Lamentablemente,'debido a la manera de definir la tasa de crecimiento y a la forma en que se llevó a cabo la medición del carácter (tamaño en el momento de vaciar los estanques) el programa de cría selectiva redujo la tasa de crecimiento, porque los peces seleccionados eran los de mayor edad y, además, de
crecimiento lento. Eran los peces de mayor tamaño cuando se vaciaron los estanques simplemente porque escapaban a las redes. Así pues, el programa no sólo originó peces de crecimiento más lento sino que sirvió para seleccionar peces expertos en el arte de escapar. Una vez que el piscicultor ha cuantificado sus objetivos y determinado cómo efectuará la medición de los caracteres, debe decidir qué programa utilizará. Existen dos tipos básicos de programas de cría selectiva: la selección individual (llamada también "selección masal") y la selección familiar. En la selección individual, se ignoran las relaciones familiares y se establecen comparaciones entre individuos. Se clasifican los peces y se utiliza los mejores como peces reproductores seleccionados. En la selección familiar, son de la máxima importancia las relaciones familiares; se comparan y clasifican las medias familiares y se reservan o descartan familias enteras, o se establecen clasificaciones individuales dentro de cada familia y se efectúa la selección independientemente en cada una de ellas. Cuál sea el programa más eficiente dependerá del carácter y de cómo sea medido, así como de la biología de los peces y de la heredabilidad del carácter. En este capítulo se examinarán con más detenimiento la selección individual y familiar. El piscicultor debe trazar el plan que seguirá para alcanzar sus objetivos. En él debe incluir diversos aspectos, como el número de peces que apareará, el número de peces por familia que cultivará, cuántos estanques poblará, la densidad de población y el sistema de cultivo. En vista de que los programas de cría selectiva son costosos, es importante evaluar con precisión los efectos de la selección. El mejor procedimiento para hacerlo consiste en comparar la media del carácter en el transcurso del tiempo. Para hacerlo de forma adecuada, se debe compararla media de la población seleccionada con la de una población control que no ha sido objeto de selección. Hay que hacerlo así porque la media está determinada tanto por el genoma (que se está intentando mejorar mediante selección) como por el medio. En una sección posterior del presente capítulo se examinarán las técnicas para crear una población control y cómo se utiliza para evaluar los resultados de la selección. Finalmente, el piscicultor debe revisar el programa de cría selectiva al menos una vez al año. Debe evaluar cómo se está aplicando y si es posible mejorarlo. También puede decidir interrumpirlo si no da resultados o si éstos no están en consonancia con el esfuerzo desplegado. Con frecuencia, los piscicultores se sienten frustrados y desean poner fin al programa de cría selectiva para comenzar otro, pero una decisión de este tipo es desaconsejable. Si un piscicultor aplica un nuevo programa cada año o cada dos años lo único que conseguirá será malgastar el dinero. Por otra parte, si el programa no da resultado sería estúpido persistir y gastar el dinero innecesariamente.
Selección individual Cuando el piscicultor ha decidido mejorar un carácter cuantitativo mediante selección, debe elegir el programa de cría selectiva más eficiente. Existen dos categorías principales de programas de cría selectiva: la selección individual y la selección familiar. La selección individual es más sencilla y menos costosa y requiere un menor registro de datos.
En la selección individual se miden todos los individuos y la decisión de seleccionar o descartar un pez se basa únicamente en su valor fenotípico. Se compara cada uno de los peces con un valor denominado "valor límite" y se conservan los peces cuyo valor fenotípico es igual o mayor que dicho límite, descartándose aquellos cuyo valor fenotípico queda por debajo del límite. El valor límite es un valor fenotípico predeterminado que se expresa frecuentemente como "el mejor 10%", "el mejor 5%", etc. Los peces que se conservan pasan a ser la primera generación de peces reproductores seleccionados. En otra sección de este mismo capítulo se analiza el valor límite y la forma de determinarlo. La primera generación de peces reproductores seleccionados producen, al aparearse, la primera generación de peces seleccionados, que recibe el nombre de "generación F,". A su descendencia se le da el nombre de "generación F 2", y así sucesivamente. El piscicultor debe permitir que los peces reproductores seleccionados se apareen al azar o aparearlos de forma aleatoria, a menos que desee efectuar selección para tasa de crecimiento después de alcanzada el tamaño comercial o para caracteres relacionados con la madurez. Este proceso se repite en las generaciones subsiguientes (figura 19). Efectos ambientales que deben ser controlados
Las variables ambientales tiene una influencia significativa en la producción de caracteres cuantitativos. Incluso cuando la heredabilidad de un carácter es elevada, el componente ambiental de la variación fenotípica puede ser mayor que el componente heredable. Si la influencia ambiental sobre la variación fenotípica fuera idéntica en todos los peces, no tendría gran importancia durante la selección, a condición de que hubiera un grado suficiente de variación heredable como para que pudiera efectuarse la selección. Pero lo cierto es que muchas fuentes de variación ambiental influyen de forma distinta en los individuos o en las familias; cuando utiliza la selección, el piscicultor debe controlar esas variables ambientales, pues, de otro modo, supondrán una ventaja para determinados individuos o familias. Si tal cosa ocurre, es posible que los peces seleccionados estén en mejor situación debido a una ventaja ambiental pero no porque sean genéticamente superiores y la selección no dará los resultados esperados. Por ejemplo, los peces de mayor edad suelen ser también los de mayor tamaño porque su período de crecimiento ha sido más prolongado. Se ha demostrado que una diferencia de edad de sólo 24 horas puede suponer para los peces de más edad una ventaja con respecto al tamaño que no pierden nunca, lo que supone que la selección elegirá los peces de mayor edad y no los que tienen superioridad genética. Por consiguiente, si no se controlaran las diferencias de tamaño que guardan relación con la edad, el programa de cría selectiva pensado para aumentar la tasa de crecimiento explotaría la variación ambiental (edad) pero no la variación genética aditiva y no tendría éxito. Por ello, cuando sea posible se ha de efectuar el desove de todos los peces el mismo día. Si eso no es factible, se dividirá la población en cohortes de peces de la misma edad para que la selección tenga lugar independientemente en cada cohorte. Una vez realizada la selección, se pueden mezclar los peces reproductores seleccionados de cada cohorte. Otros factores que deben controlarse son la edad y el tamaño de las hembras y las diferencias de manejo de los estanques de alevines o de crecimiento. Por ejemplo, si cada familia ocupa un estanque distinto, la selección individual no
podrá distinguir qué peces han alcanzado el mayor tamaño por su superioridad genética y cuáles porque la densidad de población era menor y recibieron más alimento. Si el piscicultor no controla estas variables, puede ocurrir que todos los peces de mayor tamaño procedan de una misma familia y que sean los más grandes por efecto de la variación ambiental. En tal caso, la selección no producirá mejora alguna. Incluso variables ambientales insignificantes como el tamaño de las partículas de alimento pueden ser causas importantes de variación fenotípica. Los estudios que se han realizado sobre la carpa común han puesto de manifiesto que si las partículas de alimento no son del tamaño adecuado, algunos individuos crecen mucho más deprisa que el resto de la población. La ventaja que presentan estos peces con respecto al tamaño no puede ser aprovechada en un programa de cría porque es una ventaja ambiental no heredable. Al aplicar un programa de cría selectiva, el piscicultor debe controlar todos los factores ambientales que pueden reportar una ventaja a determinados individuos o familias. En caso contrario, la selección será menos eficaz que en otros programas similares o no tendrá efecto alguno. Teniendo en cuenta que los programas de cría selectiva requieren una inversión considerable de esfuerzo y de tiempo, la ausencia de control de estas variables tendrá un costo importante. El valor límite
Para crear una población de peces reproductores seleccionados, el piscicultor debe decidir dónde situar el valor límite. Generalmente, se expresa en porcentaje, por ejemplo, el 10% mejor. Puede expresarse también como tamaño mínimo, como 500,0 g, pero este criterio puede ser arriesgado, pues es posible que en un año desfavorable ningún pez alcance el valor límite.
Figura 19. Diagrama esquemático de la selección individual para mejorar la tasa de crecimiento mediante selección para aumento de longitud. La figura muestra cuatro generaciones de selección e indica cómo se puede aumentar la longitud en el transcurso del tiempo.
Normalmente, el valor límite se establece inmediatamente antes de que tenga lugar la selección y se basa en la reserva de un porcentaje de la población determinado previamente. La forma más sencilla de establecer el valor límite y la que causa menos estrés a los peces consiste en medir una muestra al azar de 100-200 peces. Una vez medidos, se clasifican y el valor que corresponde al percentil deseado es el valor límite. Por ejemplo, si se reserva el 10% mejor, el valor límite es el percentil 90. Si se miden 200 peces, para obtener el valor límite basta con retroceder 20 mediciones a partir del valor fenotípico más alto una vez que han sido clasificados (Figura 20). Dimorfismo sexual: Es necesario un último refinamiento del procedimiento de
selección. El piscicultor debe decidir si la selección se efectuará en el conjunto de la población o separadamente para cada sexo. Esta es una decisión importante porque muchas especies presentan dimorfismo sexual, que se traduce en que uno de los dos sexos alcanza mayor tamaño o crece más rápidamente. Si la especie no presenta dimorfismo sexual o si la selección se ha de efectuar antes de que comience el dimorfismo, puede crearse un único valor límite para el conjunto de la población. En caso de que exista dimorfismo sexual, se establecerán valores límite distintos para cada sexo, pues de lo contrario la población seleccionada podría estar formada únicamente por el sexo que alcanza el mayor tamaño (Figura 21). Muchas especies presentan dimorfismo sexual para el tamaño corporal. Todas las especies cultivadas importantes de tilapia presentan un acusado dimorfismo sexual. A los pocos meses de vida, los machos crecen mucho más deprisa que las hembras y al año de edad su tamaño puede duplicar el de estas últimas. Esta es la razón por la que los cultivadores de tilapia quieren cultivar poblaciones monosexuales de machos y no de hembras, en su intento de controlar la reproducción. También la carpa común y las carpas chinas presentan dimorfismo sexual para el tamaño corporal, siendo las hembras las que alcanzan mayor tamaño. Sin embargo, lá diferencia de tamaño en las carpas no aparece hasta que alcanzan la madurez, por lo cual la selección para tasa de crecimiento en las carpas en el período anterior a la madurez sólo exige un valor límite. Si la selección se realiza independientemente en los dos sexos debido al dimorfismo sexual, el procedimiento que se indicó para establecer el valor límite (Figura 20) debe aplicarse por separado para los machos y las hembras. En caso de que la selección se realice para cada cohorte o para varias de ellas, el proceso ha de tener lugar en cada cohorte. Selecció n de más de un carácter
En general, los programas más eficientes y sencillos son aquellos en los que el objeto de la selección es la mejora de un solo carácter. Como ya se ha indicado, la eficiencia en la selección de cada carácter es inversamente proporcional al número de caracteres incluidos en el programa de cría selectiva. Si un piscicultor desea mejorar más de un carácter, puede recurrir a la selección en tándem, al descarte independiente o al índice de selección. La selección en tándem es ineficaz y no se recomienda. El índice de selección es demasiado complicado para la mayoría de los piscicultores, pero pueden emplearlo los acuicultores de los centros de investigación y los directores de criaderos que
trabajan en centros de producción de alevines. Los piscicultores que quieran seleccionar 2, o a lo sumo 3, caracteres deben utilizar el descarte independiente.
Figura 20. Una forma rápida y sencilla de establecer el valor límite. El objetivo de este programa de cría selectiva es aumentar la longitud a los 10 meses seleccionando el 20% mejor de la población. Para determinar la longitud que corresponde al percentil 80, se obtuvo una muestra de 250 peces de 10 meses de edad en un estanque en el que había 5.000 peces producidos el mismo día. Se midió cada uno de los peces de la muestra redondeando al milímetro más próximo y se registraron los valores fenotípicos en esta hoja de datos. Para establecer el valor límite se realizó una cuenta hacia atrás a partir del pez de mayor tamaño (198 mm),'para hallar el pez correspondiente al percentil 80. D ado que la meta es seleccionar el 20% mejor, la longitud del pez 50 será el valor límite (el pez 50 es el 20% de 250 peces). Como el pez 50 tiene un valor de 183 mm, el valor límite es 183 mm. Se conservarán los peces _<.183 mm, que serán los peces reproductores seleccionados, y se desecharán los peces < 183 mm.
Figura 21. Efecto del dimorfismo sexual en la selección para el tamaño. El gráfico muestra la distribución de la longitud en una población de peces en la que los machos alcanzan mayor tamaño que las hembras: el gráfico rayado ilustra la distribución de la longitud de los machos en la población y el gráfico de puntos la que presentan las hembras. En el gráfico a, se utilizó un único valor límite (128 mm) en un programa de cría selectiva para mejorar la longitud. A causa del dimorfismo sexual, todos los peces reproductores seleccionados eran machos. Debido a ello, el piscicultor no podrá producir descendencia alguna u obtendrá y apareará hembras no seleccionadas. El gráfico b muestra cómo debe realizarse la selección en especies que presentan dimorfismo sexual. Se deben establecer valores límite distintos para cada sexo y la selección debe realizarse por separado para los machos y las hembras. El gráfico b indica que el piscicultor seleccionó los machos mejores estableciendo un valor límite de 132 mm, y seleccionó las mejores hembras estableciendo un valor límite de 106 mm.
Selección en tándem : En la selección en tándem, se selecciona primero un
carácter durante varias generaciones, luego se interrumpe la selección de dicho carácter y se inicia un nuevo programa de cría para seleccionar un segundo carácter. Se trata, en esencia, de un programa de cría selectiva en dos fases, concebido para mejorar primero un carácter, para luego interrumpir dicho programa y comenzar un segundo programa de cría selectiva con el fin de mejorar otro carácter. Si la mejora del primer carácter se considera importante y el programa funciona correctamente sería poco juicioso interrumpirlo. Por esa razón y porque la mejora de dos caracteres lleva un tiempo muy largo con este procedimiento, el piscicultor no debe utilizar la selección en tándem para mejorar dos o más caracteres. Es sumamente ineficaz. Descarte ind ependiente: Es, tal vez, el programa de cría selectiva más sencillo
para mejorar dos o tres caracteres. Es un programa de cría en el que se seleccionan simultáneamente dos o más caracteres estableciendo valores límite para cada carácter y sólo se conservan aquellos peces que alcanzan o superan los valores límite. Se descartan los peces que no alcanzan alguno de los valores límite. La Figura 22 ilustra este tipo de programa de cría. Consideremos, por ejemplo, el caso de un piscicultor que desea aumentar la tasa de crecimiento mediante selección para longitud, y la conformación corporal mediante selección para profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal. Para establecer los valores límite se utiliza el procedimiento indicado anteriormente. El piscicultor establece unos valores fenotípicos previamente determinados o selecciona el 10% mejor, el 20% mejor, etc. Si establece percentiles predeterminados, determina los valores límite que corresponden a dichos percentiles midiendo una muestra al azar de 100-200 peces y hallando dichos valores, tal como se ilustró en la Figura 20. En este ejemplo, el piscicultor ha establecido valores límite de 243 mm para la longitud y 133 mm para la profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal. Una vez que ha fijado los valores límite, mide cada uno de los peces y sólo conserva los que alcanzan o superan dichos valores. En este programa de cría, la decisión de conservar o descartar seis peces fue la siguiente: Pez Longitud (mm) 1 254 2 243 3 241 4 240 5 280 6 250
Profundidad (mm) 129 130 138 120 129 131
Conservar/ descartar descartar conservar descartar descartar descartar conservar
Aunque el descarte es más eficaz y más fácil de aplicar que el sistema de tándem, este programa de cría tiene dos inconvenientes. En primer lugar, cuando se seleccionan dos caracteres de forma simultánea e independiente, el número de peces seleccionados puede ser muy reducido. Por ejemplo, si se selecciona para dos caracteres y el valor límite es el 10% mejor para ambos caracteres, sólo se conservará el 1 % de la población (0,1 X 0,1 = 0,01). Si se añade un tercer carácter, situándose en el mismo nivel el valor límite, sólo se conservará un pez de cada mil. En la Figura 22 puede apreciarse el carácter
fuertemente restrictivo de este tipo de selección. El reducido número de peces que cumplen o superan todos los valores límite puede ocasionar dos problemas. Por un lado, es posible que no pueda producirse un número suficiente de alevines seleccionados para que alcancen el estado adulto en la temporada siguiente. Por otro, es posible que, al cabo de una o dos generaciones, se registre un elevado nivel de consanguinidad, lo que podría suponer que se perdiera gran parte de la mejora obtenida mediante la selección. El problema planteado por el establecimiento de valores límite independientes puede obviarse decidiendo previamente hasta qué punto será estricta la selección, esto es, qué porcentaje de peces serán seleccionados. Una vez que se ha determinado este extremo, se vuelven a calcular los porcentajes límite necesarios para producir ese valor. Por ejemplo, si se desea conservar el 15% de la población y seleccionar dos caracteres que revisten la misma importancia, hay que hallar la raíz cuadrada de 0,15, que indicará que es necesario seleccionar el 39% mejor para ambos caracteres (0,30 X 0,30 = 0,15). Si se desea hacer más hincapié en un carácter, se fija un valor límite más elevado (en percentiles) para dicho carácter y se reduce el valor límite para el segundo carácter. Por ejemplo, si se desea conservar el 10% de la población, los valores límite pueden ser los percentiles 25 y 40 para dos caracteres (0,4 X 0,5 = 0,1). Una segunda consecuencia negativa del descarte independiente es que se han de descartar peces que destacan para un carácter. Así, en el ejemplo anterior, el pez n° 5 se descartó pese a que superaba ampliamente el valor límite para la longitud. Para solventar este problema se utiliza el descarte independiente modificado, en el cual se conservan los peces que alcanzan o superan ambos valores límite y aquellos que superan uno de los valores límite pero no alcanzan por un margen escaso el valor límite del segundo carácter (Figura 23). Por la facilidad con que pueden realizarse y porque no exigen registrar un gran volumen de datos, el descarte independiente o el descarte independiente modificado son los programas de cría selectiva que deben aplicar los piscicultores que quieren mejorar simultáneamente dos o tres caracteres. índice de selección: El índice de selección es el programa de cría selectiva más eficiente para mejorar dos o más caracteres. Lamentablemente, es también más complejo y más costoso que el descarte independiente. Este tipo de programa de cría selectiva sólo deben utilizarlo acuicultores que trabajan en centros de investigación o administradores de criaderos que trabajan en centros de producción de alevines. Para mejorar dos caracteres, los piscicultores y la mayor parte de los acuicultores deben recurrir al descarte independiente. De hecho, el índice de selección sólo es necesario cuando se quieren mejorar tres o más caracteres simultáneamente. Un índice de selección es un programa de cría selectiva en el que se evalúan simultáneamente dos o más caracteres y se asigna a cada pez un valor numérico global. A continuación, se ordenan los peces de acuerdo con dichos valores numéricos. La clasificación se establece de manera que un pez que se
encuentra en el percentil 50 para cada uno de los caracteres obtiene un valor I de 100,0. Por consiguiente, se considera que los peces que tienen valores I > 100 están por encima de la media y los que poseen valores I < 100 están por debajo de la media. El objetivo último de todo programa de cría selectiva complejo a gran escala es construir un índice de selección.
Figura 22. Diagrama esquemático del descarte independiente. En este programa de cría selectiva, un piscicultor está seleccionando para aumento de la tasa de crecimiento (mediante selección para longitud) e intenta mejorar también la conformación corporal (seleccionando para profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal). Ha establecido valores límite independientes de 243 mm para longitud y 133 mm para profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal. Sólo los peces que alcanzan o superan los dos valores límite serán reservados y pasarán a ser los peces reproductores seleccionados, descartándose todos los demás peces. El gráfico ilustra los porcentajes relativos de peces que se reservarán (parte rayada) y descartarán (parte no rayada).
Figura 23. Diagrama esquemático del descarte independiente modificado. En este programa de cría selectiva, un piscicultor está efectuando la selección para aumento de la tasa de crecimiento (mediante selección para longitud) y trata de mejorar la conformación corporal (mediante selección de la profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal). Al igual que en el programa de cría ilustrado en la Figura 22, el piscicultor ha establecido valores límite independientes de 243 mm para la longitud y 130 mm para la profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal. En este caso, el piscicultor no sólo seleccionará peces que alcancen o superen ambos valores límite, sino también aquéllos que superen uno de los valores límite y no alcancen por escaso margen el valor límite establecido para el otro carácter (parte rayada del gráfico). Se descartan todos los demás peces. El descarte independiente modificado permite seleccionar un mayor número de peces y no descartar individuos con un valor fenotípico realmente notable para un carácter. Para elaborar un índice de selección es necesario conocer las heredabilidades, las correlaciones genéticas entre los caracteres y la importancia económica de los mismos; lamentablemente, no se dispone de esta información para la mayor parte de las poblaciones de peces cultivados para la alimentación. Se puede soslayar este problema modificando el índice de selección y creando lo que se llaman "factores de importancia" para cada carácter.
En el Cuadro 11 se esbozan las técnicas que se utilizan para crear un índice de selección mediante factores de importancia. El índice del Cuadro 11 se ha concebido para mejorar tres caracteres: longitud a los 12 meses, profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal y rendimiento de la canal (expresado por la relación longitud del tronco [longitud desde la parte posterior de la cabeza hasta el extremo del pedúnculo caudall/longitud total). Una vez que se ha computado un valor I para cada pez, se ordenan los peces en función de los valores y se seleccionan el 10% mejor, el 15% mejor o el 20% mejor, descartándose los demás. En la Figura 24 se describe un programa de cría selectiva que utiliza el índice de selección obtenido en el Cuadro 11. Este tipo de programa de cría selectiva exige un trabajo más intenso que el descarte independiente. En este último, el piscicultor asigna un valor límite a cada carácter (normalmente sobre la base de una muestra de 100-200 peces) que le permitirá reservar o descartar con rapidez cada uno de los peces. En un índice de selección, se han de medir todos los caracteres para cada individuo, marcar todos los peces y depositarlos en un estanque hasta que se haya completado la medición. Entonces, se identifican de nuevo los peces y se reservan o descartan según sus valores I. Este proceso, además de ser intensivo en mano de obra, ocasiona estrés a los peces por efecto de la manipulación. Por todas estas razones, el piscicultor que desea mejorar dos o tres caracteres debe utilizar el descarte independiente o el descarte independiente modificado.
Selección familiar La diferencia entre la selección familiar y la selección individual es que en aquélla la decisión de conservar o descartar los peces se adopta a nivel familiar y los valores fenotípicos individuales sólo son importantes en relación con la media familiar. La selección familiar suele utilizarse cuando la selección individual es ineficaz a causa de la baja heredabilidad del carácter (generalmente <0,15). Cuando la heredabilidad es reducida, el componente heredable de la variación fenotípica también es reducido, lo que supone que la mayor parte de las diferencias medibles entre los individuos se deben a fuentes de variación no heredables. Al realizar la selección a nivel familiar, se puede excluir una parte sustancial de la variación ambiental, lo que facilita la tarea de identificar las diferencias genéticas y seleccionar los peces mejores en términos de la variación heredable. La selección familiar se utiliza también cuando las causas ambientales de la variación no pueden ser controladas, lo que puede dificultar o imposibilitar la mejora mediante selección individual. Por ejemplo, cuando es imposible sincronizar el desove, y éste se produce en un período de varias semanas o de varios meses, se suele recurrir a la selección familiar. Este tipo de selección permite controlar las diferencias de tamaño relacionadas con la edad.
Cuadro 11. Técnicas que pueden utilizarse para crear un índice de selección utilizando
factores de importancia. 1.
Determinar los caracteres que figurarán en el índice de selección. En este ejemplo, se creará un índice de selección para mejorar tres caracteres: 1) longitud a los 12 meses (mm); 2) profundidad corporal en la primera espina de la aleta dorsal (mm); 3) rendimiento de la canal (indicada por la relación entre la longitud del tronco [longitud desde la parte posterior de la cabeza hasta el extremo del pedúnculo caudall/longitud total).
2.
Determinar los factores de importancia para los caracteres. Para ello se utiliza la siguiente fórmula: Factor de importancia (I) = importancia relativa de la media población/carácter
2a. Determinar la importancia relativa de los caracteres, para lo cual se asigna un valor arbitrario a cada uno de ellos. Estos valores van desde el 1 al 99% (y totalizan el 100%) y representan la parte de la presión de selección que se asignará a un carácter (si se le asigna un valor del 0% no se intentará mejorar y, por lo tanto, no se incluirá en el programa; en cambio, si se asigna a un carácter un valor del 100%, ello quiere decir que es el único que se pretende mejorar, de manera que todos los demás caracteres quedan excluidos automáticamente del programa de cría). Se asignan los siguientes valores de importancia relativa: Carácter Importancia relativa 60% Longitud Profundidad corporal Rendimiento de 30% 10% la canal 2b. Determinar la media para cada carácter. El piscicultor mide una muestra al azar de 200 peces y determina las siguientes medidas: Carácter
Media
Longitud Profundidad corporal Rendimiento de la canal
195 mm 100 mm 55%
2c. Calcular el factor de importancia para cada carácter utilizando la fórmula indicada en el apartado 2. El factor de importancia para cada carácter es el siguiente: l Longitud (L) = 60%/195 mm = 0.3076923 l Profundidad corporal(lB) = 30%/100 mm = 0,3
I Rendlmlento de la canal (lD) = 10%/55% = 0,1818182 3.
Crear el índice de selección que se utilizará para determinar el valor
reproductivo(l)para cada pez. El valor de cada pez se establece incluyendo sus valores fenotípicos y los factores de importancia en la siguiente fórmula: lpez = (|1) (longitud) + (IB) (profundidad corporal) + I D) (rendimiento de la canal) B
4.
Determinar el valor reproductivo de un pez con los siguientes valores fenotípicos: longitud = 201 mm; profundidad = 119 mm; rendimiento de la canal = 54%: I = (0,3076924)(201 mm) + (0,3)(119mm) + (0,1818182)(54%) I = 107,364
La selección familiar es el único tipo de programa de cría que puede utilizarse cuando es necesario matar a un animal para determinar su fenotipo. Por ejemplo, si se pretende mejorar el rendimiento de la canal o reducir el contenido de grasa en las visceras es necesario dar muerte al pez para efectuar una medición precisa. Una vez muerto, el pez no se puede aparear (salvo que se puedan preservar los gametos mediante crioconservación). Así pues, para mejorar esos caracteres se debe recurrir a la selección familiar. Selección interfamiliar
Existen dos formas básicas de selección familiar: selección intrafamiliar y selección interfamiliar. En esta última, se determinan los valores medios para cada familia y a continuación se clasifican dichos valores. Se descartan o reservan, entonces, familias enteras (Figura 25). En este tipo de selección no se establece un valor límite, sino que el cultivador decide conservar las mejores 10, 15 o 20 familias. No es necesario seleccionar a toda la familia. Si ésta es amplia, se puede reservar una muestra igual, al azar, de cada familia. Para que se pueda hablar de selección interfamiliar, la muestra ha de ser aleatoria. El piscicultor no puede elegir los mejores peces de cada una de las familias seleccionadas. Aun cuando se conserven familias enteras, el tamaño de las familias seleccionadas ha de ser uniforme, pues de lo contrario una de ellas contribuirá en mayor medida a formar la población reproductora seleccionada. Como en el caso de la selección individual, el dimorfismo sexual puede complicar la selección para aumentar la tasa de crecimiento. Cuando una especie presenta dimorfismo sexual, es necesario pesar o medir por separado los machos y hembras de cada familia. La selección puede realizarse, entonces, de dos formas. Una vez que se conocen los valores medios para cada sexo, puede hallarse la media de los dos valores medios (en cada familia, será idéntica la aportación de los machos y las hembras a la siguiente generación) y se utilizará este valor medio global para reservar o descartar las familias. El segundo procedimiento consiste en realizar la selección por separado para cada sexo. En este caso, existe la probabilidad de que en algunas familias se descarten los machos y se seleccionen las hembras y viceversa. Para llevar a cabo la selección familiar, el piscicultor debe identificar los peces
por familias, para lo cual se pueden seguir dos métodos distintos. En el primero, se cultiva cada familia en tanques, jaulas o estanques separados hasta que alcanzan un tamaño que permite aplicar marcas o etiquetas familiares. Una vez marcados, los peces pueden ser cultivados comunalmente (se mezclan y se cultivan juntos) y en el momento de la cosecha se separan por familias para efectuar la selección. El segundo método consiste en cultivar los peces por separado desde el momento en que se produce la fecundación de los huevos hasta que se realiza la selección. Incluso después de ésta, si no es posible marcar los peces, se les debe mantener en unidades distintas. En caso de que puedan ser marcados, los peces reproductores seleccionados pueden ser cultivados comunalmente hasta el momento del apareamiento. La selección interfamiliar es más costosa que la selección individual porque exige más instalaciones y mano de obra. También hace necesario consignar más datos. El coste del programa será mucho menor si los peces pueden ser marcados y cultivados comunalmente que si se cultiva cada familia por separado. Uno de los aspectos interesantes de la selección interfamiliar es que permite reducir la mano de obra necesaria para aumentar la tasa de crecimiento. Además, el piscicultor puede mejorar fácilmente la tasa de crecimiento mediante la selección para peso. Dado que la selección interfamiliar se basa en las medias familiares, no es necesario determinar valores individuales si se selecciona para aumento de peso. Se pueden pesar conjuntamente los peces de cada familia y obtener la media familiar dividiendo el valor obtenido entre el número de peces que se ha pesado. Si cada familia se cultiva en un estanque de crecimiento distinto, es necesario replicar cada unidad al menos tres veces y determinar luego la media global de las tres unidades antes de seleccionar o descartar las familias. Si se cultiva cada familia en un estanque, no es posible determinar si el valor fenotípico medio de la familia representa el valor reproductor de dicha familia o la calidad del estanque. Todo aquel que ha cultivado peces sabe que cada estanque tiene unas características peculiares. Algunos son "buenos", mientras que otros son "malos". En algunos estanques el agua es de buena calidad, hay una buena floración de algas y se obtienen elevados rendimientos, mientras que en otros existen problemas respecto al oxígeno disuelto, la floración de algas es escasa y los rendimientos son bajos. Si se utiliza un estanque para cada familia, las diferencias entre las medias familiares no se deben a la variación heredable de las familias sino a las poblaciones de algas existentes en los estanques o a otros factores ambientales. La selección no dará resultado si son las distintas condiciones de los estanques la razón principal de la diferencia existente entre las medias familiares. Los piscicultores deben poner buen cuidado en que las condiciones de cultivo sean iguales para todas las familias. Uno de los factores ambientales que pueden y deben controlar en la selección ¡nterfqmiliar es la densidad de población, que ha de ser idéntica en cada familia, pues de lo contrario las diferencias entre las medias familiares no se deberán a diferencias heredables sino a la diferente densidad de población.
Teniendo en cuenta que la selección se basa en medias familiares y que se reservan o descartan familias enteras, cabe la posibilidad de que en la selección se descarten algunos de los peces con los mejores caracteres. Por ejemplo, en la Figura 25 se descartó la familia K porque presentaba la media familiar más baja. El descarte de la familia completa supuso excluir a los peces de mayor tamaño de la población junto con sus hermanos. A la inversa, en este tipo de selección se incorporan individuos enanos a la población de peces reproductores seleccionados. Así, en la Figura 25 se seleccionó a la familia G porque su media familiar era la segunda más alta. Al seleccionarse a toda la familia, los individuos de menor tamaño de la población quedaron incluidos en el conjunto de peces reproductores seleccionados. Esta forma de selección puede ser muy eficaz, aunque pueda parecer poco juicioso eliminar algunos peces que se habrían conservado e incluir otros que se habrían descartado en el caso de la selección individual. Al tomar la media familiar como base de la selección se neutralizan algunas de las causas ambientales de la variación fenotípica. Puede argüirse que los peces de gran tamaño de la familia K lo eran porque una determinada ventaja ambiental les permitió recibir más alimento del que les correspondía. Aunque se pueda sentir la tentación de quebrantar las normas de la selección interfamiliar para conservar algunos de los peces descartados y descartar algunos de los peces reproductores seleccionados, no se debe actuar así. Ningún sistema de selección es perfecto y todos son susceptibles de causar alguna frustración, pero tomar como base (al menos en parte) del programa de cría selectiva la preferencia personal en lugar de la genética sólo servirá para menoscabar su eficacia.
1.
Determinar los valores fenotípicos de cada uno de los peces que forman la población. En este ejemplo, sólo se establecen dichos valores para 10 peces:
Pez
Longitud (mm)
Profundidad corporal (mm)
Rendimiento de la canal
T-l
198
103
54
T-2 T-3 T-4 T-5 T-6 T-7 T-8 T-9
210 180 195 197 190 188 195 185 199
110 108 100 101 98 97 102 95 102
55 57 55 56 54 53 57 52 55
T-10
2. Determinar el valor I de cada pez utilizando los valores de importancia abtenidos en el cuadoll:
IT-I = (0.3076923)(198) + (0.3)(103) + (0.1818182)(54) = 101.641 IT-2 = (0.3076923)(210) + (0.3)(110) + (0.1818182)(55) = 105.777 IT-3 = (0.3076923)(180) + (0.3)(108) + (0.l818182)(57) = 98.148 IT-4 = (0.3076923)(195) + (0.3)(100) + (0.1818182)(55) = 100.000 I-T-5 = (0.3076923)(197) + (0.3)(101) + (0.1818182)(56) = 101.097 IT-6 = (0.3076923)(190) + (0.3)(98) + (0.1818182)(54) = 97.680 IT-7 = (0.3076923)(188) + (0.3)(97) + (0.1818182)(53) = 96.583 IT-8 = (0.3076923)(195) + (0.3)(102) + (0.1818182)(57) = 100.964 IT-9 = (0.3076923)(185) + (0.3)(95) + (0.1818182)(52) = 94.878 IT-IO= (0.3076923)(199) + (0.3)(102) + (0.1818182)(55) = 101.831 3. Ordenar los peces según los valores L Seleccionar o descartar los peces basándose en esos valores. En este ejemplo, se reserva el mejor 20 % de la población:
DESCARTAR
T-2 = T-10 =
105.777 101.831
T-l
=
101.641
T-5 T-8 T-4 T-3 T-6 T-7 T-9
= = = = = = =
101.097 100.964 100.000 98.148 97.680 96.583 94.878
RESERVAR
Figura 24. Protocolo esquemático necesario para elaborar un índice de selección. Como medida preliminar se han de determinar los factores de importancia a partir de las medias fenotfpicas y de la importancia relativa de cada carácter. En el Cuadro 11 se describen los métodos que se utilizan para calcular los factores de importancia para los tres caracteres. Para determinar el valor I de un pez, el primer paso es establecer los valores fenotípicos de cada pez en la población. En este caso, sólo se presentan 10 peces. El paso 2 consiste en calcular el valor I de cada pez. En el paso 3 se ordenan los peces en
función de sus valores I y se seleccionan o descartan sobre la base de dichos valores. En este ejemplo, se conservó el 20% mejor de la población, de manera que se conservaron T-2 y T-10 porque eran los dos peces mejores; el resto se descartó. Obsérvese que el pez T-4, cuyos valores fenotípicos eran iguales a los de la media de la población, tenía un valor I de 100,0; por definición, el valor I de dicho pez debía ser 100,0.
Figura 25. Diagrama esquemático de la selección interfamiliar. Se comparan las medias familiares y la selección se lleva a cabo a nivel familiar. Se reservan o descartan familias enteras (o muestras iguales y al azar). Esto se hizo seleccionando el 33% mejor de las familias (en este ejemplo sólo figuraban 12 familias). Para ello, se ordenaron las medias familiares y se reservaron las familias con las cuatro longitudes medias mayores (familias B, F, G y L). Se descartaron todos los peces de las ocho familias restantes. En este ejemplo, se midieron 12 peces procedentes de cada familia, redondeando al milímetro más próximo (los valores figuran debajo de la letra que identifica a la familia). En realidad, deberían medirse de 30 a 100 peces. El valor que figura junto a la letra que identifica a la familia es la media familiar. En este ejemplo, se parte del supuesto de que no existe dimorfismo sexual. En caso de que lo haya, es necesario establecer la media de ambos sexos en cada familia. A continuación,
se puede efectuar la selección, basándose en los valores medios de los dos sexos o en los valores independientes de los machos y las hembras. Selección intrafamiliar
La selección intrafamiliar es otro tipo de selección familiar. En ella, se considera a cada familia como una subpoblación provisional y la selección se realiza independientemente dentro de cada familia (Figura 26). Cuando se miden los peces para decidir cuáles se han de reservar y cuáles deben ser descartados, se ordenan los peces de cada familia y se reservan los mejores de ellos. En esta forma de selección, el piscicultor conserva normalmente los mejores 10, 15 ó 20 peces de cada 15, 20 ó 30 familias. En caso de dimorfismo sexual, la selección se efectúa independientemente para cada sexo y el piscicultor conserva los 10, 15 o 20 machos mejores y las 10, 15 o 20 hembras mejores de cada familia. En la Figura 26 se reservaron los cuatro mejores peces de cada familia. En teoría, se reservan o descartan los peces de cada familia basándose en la media familiar, pero para la selección intrafamiliar no es necesario calcular la media familiar. Al medir y ordenar todos los peces de cada familia (o todos los peces de una muestra al azar de 30-100 peces de cada familia), simplemente se reserva un número preestablecido. Al efectuarse la selección independientemente en cada familia, es posible que los peces que se conservan de una familia sean de menor tamaño que muchos de los descartados de otra familia. Por ejemplo, en la Figura 26, tres de los peces de la familia K que se reservaron son de menor tamaño que muchos de los peces desechados de otras familias. Por otro lado, la figura 26 muestra que en una familia pueden ser descartados peces con cualidades notables si no alcanzan el valor límite establecido para dicha familia (número de peces que se deben conservar). Como ocurría en la selección interfamiliar, descartar peces de gran tamaño e incluir peces más pequeños en la población de peces reproductores seleccionados puede resultar frustrante, pero el piscicultor debe resistir la tentación de reservar o descartar algunos peces atendiendo a su criterio personal. En la selección intrafamiliar es inevitable que algunos de los peces seleccionados de determinadas familias sean de menor tamaño que muchos de los peces descartados de otras. Es lógico que así sea porque normalmente se recurre a la selección intrafamiliar cuando existe una causa incontrolable importante de variación ambiental, como el momento del desove o la edad de la hembra, cuyos efectos se dejan sentir a nivel familiar pero no a nivel individual. Al subdividir la población en un amplio número de familias y efectuar la selección dentro de cada una de ellas se neutralizan esos efectos ambientales (que son los mismos para todos los peces de la familia) y de esta forma no influyen en la expresión fenotípica y en la selección. Las investigaciones realizadas con tilapias han puesto en evidencia que la mayor parte de las veces la selección individual para mejorar la tasa de crecimiento no ha resultado eficaz por diversas razones, una de ellas la
imposibilidad de sincronizar el desove en la tilapia. De la investigación se desprende que al tener lugar el desove a lo largo de un período de varios meses, la selección intrafamiliar es el programa de cría selectiva que debe utilizarse para aumentar la tasa de crecimiento, ya que permite neutralizar la influencia que puede tener sobre el tamaño el momento del desove. Como en la selección interfamiliar, el piscicultor debe marcar las familias o cultivarlas en unidades individuales, pero en la selección intrafamiliar no es necesario cultivar las familias en unidades idénticas, porque sólo se comparan los peces de una misma familia (peces cultivados en la misma unidad). Al no efectuarse comparaciones entre familias, las diferencias ambientales entre los estanques no influirán en el proceso de selección. Así pues, en la selección intrafamiliar cada familia se puede cultivar en un solo estanque y, por tanto, el cultivo es mucho menos costoso que en la selección interfamiliar.
Figura 26. Diagrama esquemático de la selección intrafamiliar. En este tipo de selección se parte del supuesto de que las distintas familias son, provisionalmente, una subpoblación, y la selección tiene lugar independientemente dentro de cada una de ellas. En este ejemplo, el objetivo era aumentar la tasa de crecimiento mediante selección para longitud. Para ello se seleccionaron los cuatro peces mejores de cada familia, descartándose el
resto. En este caso, se midieron 12 peces de cada familia. En realidad, deberían medirse de 30 a 100 peces, eligiendo los mejores de dicha muestra. Bajo la letra que identifica a la familia se indica la longitud individual (en milímetros). En este ejemplo se asume que no existe dimorfismo sexual. En caso de que exista, la selección se efectúa independientemente en machos y hembras y, en este ejemplo, se reservarían los dos mejores machos y las dos mejores hembras de cada familia. La selección intrafamiliar puede realizarse en un único estanque. Si es posible marcar los peces, se pueden cultivar comunalmente después de que se les ha aplicado la marca familiar. En el momento de la cosecha se deben separar los peces de cada familia y puede realizarse la selección tal como se ha descrito. Si es posible disponer gran número de jaulas en un estanque, se puede cultivar cada familia en una jaula. El único requisito es que la tasa de crecimiento en las jaulas sea similar a la de los estanques. Combinación de selección ¡nterfamiliar e intrafamiliar
Para superar algunos de los problemas que suscitan la selección interfamiliar y la intrafamiliar, es posible combinar ambas en un programa de cría integrado de dos fases (Figura 27). En este programa, se utiliza primero la selección interfamiliar para seleccionar las mejores familias y, a continuación, mediante la selección intrafamiliar se eligen los mejores peces de cada familia seleccionada. Si se utiliza esta combinación, el cultivo de los peces debe realizarse en las mismas condiciones que en la selección interfamiliar, porque la selección se efectúa primero a nivel interfamiliar. Se deben excluir todos los peces pequeños, de manera que en la población de peces reproductores seleccionados no existirán individuos enanos. En la fase de selección interfamiliar del programa de cría se descartarán algunos peces de gran tamaño, pero ya se ha indicado antes que posiblemente su tamaño no es heredable. Desove de los peces reproductores seleccionados
Una vez que se ha utilizado la selección familiar para crear la población de peces reproductores seleccionados, puede producirse descendencia mediante dos distintos protocolos de apareamiento. El primero y más sencillo consiste en aparear al azar los peces seleccionados. El segundo, que se utiliza con frecuencia, consiste en aparear los machos de la familia 1 con las hembras de la familia 2, los machos de la familia 2 con las hembras de la familia 3, los machos de la familia 3 con las hembras de la familia 4 etc., y aparear los machos de la última familia con las hembras de la familia 1. Este tipo de apareamiento ("apareamiento rotatorio") tiene por objeto impedir la endogamia o reducirla al mínimo. En la segunda generación, y también en las generaciones sucesivas, se escalonan los apareamientos (los machos de la familia 1 x familia 2 se aparean con las hembras de la familia 3 x familia 4, etc.). Como es lógico, este procedimiento exige marcar los peces reproductores seleccionados, utilizar un gran número de estanques de desove y registrar un importante volumen de datos. Aunque este tipo de apareamiento es conveniente para un programa de cría comercial en gran escala, no es necesario en la
acuicultura de escala mediana, en la cual es suficiente el apareamiento al azar de los peces reproductores seleccionados.
Evaluación d e los resultados de la selección mediante una población cont rol Los programas de cría selectiva son costosos y, por ello, es importante poder evaluar con exactitud los resultados de la selección. La mejor manera de hacerlo consiste en comparar la media del carácter en el transcurso del tiempo con una población control no seleccionada. Para evaluar los resultados de la selección pueden aplicarse otras técnicas que, sin embargo, exigen criar o mantener otra población seleccionada (seleccionada en la dirección opuesta) o elaborar estadísticas muy complejas. La razón por la que es necesario comparar la población seleccionada con una población control es que la media fenotípica de la población está determinada por su genoma (que se trata de mejorar durante la selección) y por el medio ambiente. El peso medio de la población seleccionada puede aumentar o permanecer invariable en función de determinados factores ambientales adversos, como un tiempo excepcionalmente frío o nuboso durante el período de crecimiento, que en la fábrica de piensos se haya utilizado sin saberlo harina de pescado de mala calidad para la fabricación del pienso o que el piscicultor aumente la densidad de población de, por ejemplo, 4.000 a 8.000 peces por hectárea. Si el piscicultor sólo conoce el peso medio de la población seleccionada y lo compara con el peso medio de la generación anterior llegará a la conclusión (tal vez incorrecta) de que la selección no está dando el resultado esperado. Puede ocurrir, a la inversa, que la selección no haya producido mejora genética pero que se registre un incremento del peso medio porque el tiempo es excepcionalmente bueno, porque la fábrica de piensos produce un alimento de mejor calidad o porque el piscicultor ha mejorado la gestión. Si únicamente se conoce el peso medio de la población seleccionada, al compararlo con el peso medio de la generación anterior se concluiría erróneamente que la selección había originado un aumento de la tasa de crecimiento. Sólo la existencia de una población control permite establecer si esa conclusión es correcta. El peso medio debe aumentar con el paso del tiempo, a medida que el piscicultor aplica mejores métodos de manejo, y a través de la domesticación, pero si no existe una población control es imposible saber qué porcentaje del incremento ha sido consecuencia de la cría selectiva, qué porcentaje se debe a la mejor calidad de la gestión, etc. En una piscifactoría grande, los peces reproductores control F 1 pueden ser una muestra al azar de la generación P 1 (población original) antes de que se iniciara la selección (Figura 28). Otra forma de conseguir peces reproductores control F, consiste en tomar una muestra de peces alrededor de la media de la generación P,. Se mantendrán en el criadero los peces control F, para cultivarlos con el mismo sistema con el que se cultivan los peces reproductores seleccionados F,.
Es necesario que las condiciones de manipulación y desove de los peces reproductores de ambas poblaciones sean idénticos y es importante cultivar a su descendencia en las mismas condiciones o con las menores diferencias posibles, porque las diferencias en la técnica de cultivo pueden influir en el fenotipo y dificultar la evaluación precisa de los resultados de la selección. La única excepción en este sentido consiste en que en las generaciones subsiguientes (F 2 etc.), los peces reproductores de la población control se eligen al azar, mientras que los peces reproductores seleccionados se eligen de entre los peces que forman la población seleccionada. Otra forma de conseguir una población control consiste en mantener los peces reproductores P1 aparearlos durante varias generaciones y utilizar su descendencia como población control. El único inconveniente de este procedimiento puede radicar en que la edad y el tamaño de las hembras tengan una influencia notable en el crecimiento de la descendencia. Esto ocurre frecuentemente en las poblaciones piscícolas, pero normalmente los efectos desaparecen en un plazo de 20-180 días. Si la selección se realiza antes de que hayan desaparecido dichos efectos, no debe utilizarse este sistema para producir la población control. La creación y mantenimiento son procesos idénticos en la selección individual y familiar.
Figura 27. Diagrama esquemático de un programa de cría selectiva que combina la selección interfamiliar con la selección intrafamiliar. Este programa consta de dos fases. En este ejemplo, el objetivo era aumentar la tasa de crecimiento mediante selección para la longitud. Junto a la letra que identifica a cada familia figura el valor correspondiente a la media (en milímetros); bajo la letra se indican las longitudes individuales. En la primera fase se efectúa la selección interfamiliar y la segunda consiste en realizar la selección intrafamiliar en las familias seleccionadas. En este ejemplo, en la primera fase se reservaron mediante selección interfamiliar las cuatro mejores familias (B,F,G y L). A continuación, se reservaron mediante selección intrafamiliar los cuatro mejores peces de las familias B,F,G y L, descartándose todos los demás. Al igual que en las figuras 25 y 26, se asume que no existe dimorfismo sexual. Si lo hay, es necesario actuar como se indicó en las figuras 25 y 26. Este programa de selección de dos fases origina una población de peces reproductores seleccionados formada por los mejores individuos de las mejores familias.
Figura 28. Se necesita disponer de una población control para evaluar la mejora conseguida mediante la selección. En este ejemplo, la longitud media de la generación P, es de 150 mm. Antes de iniciar la selección, se tomó una muestra al azar de dicha población para obtener los peces reproductores control F, (zona de puntos de la curva). Una vez conseguidos los peces reproductores control F, se seleccionó el 30% mejor de la población (valor límite = 155 mm). Los peces reproductores seleccionados P, y control F 1 fueron cultivados en condiciones idénticas y se aparearon al alcanzar la edad madura, produciéndose las generaciones F 1. Las generaciones seleccionada F1 y control F, se cultivaron con arreglo al mismo sistema. Al cosechar las generaciones F 1( la longitud media de los peces seleccionados F, era de 169 mm y la de los peces control F 1 de 159 mm. De no haber existido un control, los resultados habrían indicado que gracias a la selección la longitud media había pasado de 150 a 169 mm, lo que supone un incremento de 19 mm. Sin embargo, la existencia de una generación control F1 pone de manifiesto que una parte importante de la mejora de 19 mm se debió a factores ambientales. La media de los peces control F 1 era de 159
mm, lo que supone una mejora de 9 mm por la acción de factores ambientales (159 mm - 150 mm); por tanto, la mejora genética fue de 10 mm (169 mm - 159 mm). La creación y mantenimiento de una población control es el sistema más adecuado para evaluar los resultados de la selección, pero es costoso en tiempo, espacio y dinero. Por lo general, los piscicultores no pueden o no quieren mantener una población control. En tal caso, pueden comparar el rendimiento medio o el tamaño medio de los peces seleccionados con los cultivados en una piscifactoría de las proximidades o en un criadero de propiedad estatal. Para aplicar este plan, el piscicultor debe evaluar cuidadosamente los planes de gestión de las diferentes piscifactorías y del criadero estatal y elegir uno que sea análogo al que él utiliza. Además, debe seleccionar un piscicultor o administrador de un criadero que colabore con él y que previsiblemente vaya a seguir trabajando en esa esfera de actividad durante los diez años siguientes. Cuadro 12. Cómo utilizar una población control para evaluar los resultados de la
selección.
Dadas:
longitud media de la población P, = 150 mm longitud media de la generación seleccionada F 1 = 165 mm longitud media de la generación control F 1 = 159 mm
La mejora total se calcula de la siguiente manera: Mejora total = (longitud media de la generación seleccionada F 1 - longitud media de la generación P1) = 165 mm - 150 mm = 15 mm La mejora obtenida por efecto de los factores ambientales se calcula de la siguiente manera: Mejora debida a factores ambientales = (longitud media de la generación control F 1 longitud media de la generación P 1) = 159 mm -150 mm = 9 mm La mejora genética se calcula de la siguiente forma: Mejora genética = (longitud media de la generación seleccionada F 1 - longitud media de la generación control F 1) = 165 mm - 159 mm = 6 mm Mejora genética = (mejora total - mejora debida a factores ambientales) = 15 mm - 9 mm = 6 mm
En el cuadro 12 se muestra cómo puede utilizarse una población control para evaluar los resultados de la selección. En este ejemplo, la media de la generación P, era 150 mm y la media de la generación F 1 de peces reproductores seleccionados, 165 mm. Si no se hubiera cultivado una población control, se sabría que el incremento promedio había sido de 15 mm, pero sería imposible determinar qué porcentaje de ese incremento se había conseguido gracias al programa de cría selectiva, cuál por la aplicación de un sistema mejor
de manejo, etc. La existencia de una población control permite establecer que 9 de los 15 mm corresponden a la mejora obtenida por factores ambientales. Eso significa que si no se hubiera aplicado un programa de cría selectiva, la longitud media habría aumentado de 150 a 159 mm. La diferencia entre las generaciones seleccionada F1 y control F1 (diferencia entre la mejora total y la mejora debida a factores ambientales) es 6 mm, que es la mejora genética. La existencia de una población testigo permite determinar también el porcentaje de la mejora que se debe a la selección. En el transcurso de una generación, la cría selectiva aumentó la longitud media en el 3,8% (6 mm/159 mm). Obsérvese que la mejora porcentual se evalúa utilizando como valor estándar el grupo de control contemporáneo (en este caso, la generación control F 1). Cuando se expresa en forma porcentual, la mejora genética puede expresarse como porcentaje por generación, como se hizo anteriormente, o como porcentaje anual. Si el intervalo entre generaciones es de un año, los valores son los mismos, pero si el intervalo es mayor o menor, los valores son menores o mayores, respectivamente. Por ejemplo, si la especie no madura y se aparea hasta los cuatro años de edad, la mejora porcentual por generación se divide entre cuatro para establecer la mejora porcentual anual. Cuando un piscicultor compara los peces seleccionados con la población control debe comparar los valores medios globales obtenidos con peces cultivados al menos en tres estanques. No importa que utilice su propia población control o los peces de un piscicultor vecino. Si cada población se cultiva en un único estanque no podrá separar los efectos debidos a las condiciones del estanque de los efectos genéticos. La media de una población puede ser más alta porque en el estanque que ocupa la floración de algas es mayor. Uno de los procedimientos que se sigue para no tener que cultivar las dos poblaciones en estanques iguales consiste en marcar el grupo control y cultivarlo conjuntamente con la población seleccionada en un mismo estanque. En tal caso, basta con depositar en un estanque de 30 a 50 peces control. Para evaluar con total precisión los resultados de un programa de cría selectiva no basta con comparar la media de la población seleccionada con la de la población control. Las medias se han de comparar estadísticamente. Lamentablemente, los análisis estadísticos de los datos de un programa de cría selectiva exigen un conocimiento completo del proyecto experimental y unos conocimientos básicos de estadística. Por ello, prácticamente todos los piscicultores deberán recurrir a la asistencia de un experto en análisis de datos. Si eso no es factible, el piscicultor no debe renunciar al programa de cría selectiva por la imposibilidad de efectuar un análisis estadístico de los resultados. La media aproximada será una buena indicación de lo ocurrido.
Conclusión Los programas de cría selectiva necesarios para mejorar los caracteres
cuantitativos son más difíciles, complejos y largos que los que deben aplicarse en el caso de los caracteres cualitativos. De hecho, estos programas son de duración indefinida; si se interrumpe la selección, la población pierde gran parte de la mejora conseguida. Además, exigen un sistema de registro de datos más complejo y una cierta labor de análisis matemático/estadístico de los datos recogidos. En el Capítulo 5 se presentan ejemplos de programas de cría sencillos y poco costosos para mejorar diversos caracteres cuantitativos como la tasa de crecimiento, así como ejemplos de registros de datos que se deben mantener. Los programas de cría selectiva son métodos experimentados y eficaces para aumentar la tasa de crecimiento y el rendimiento, pero entrañan unos gastos y son de un nivel tecnológico elevado. Si es posible aumentar los rendimientos mediante la utilización adecuada de cal, fertilizantes y/o piensos o introduciendo mejoras por lo que respecta a la densidad de población o la gestión de la calidad del agua, deben utilizarse primero estos métodos porque producen una mejora inmediata y son relativamente poco costosos. Es bastante reducido el número de piscicultores a los que se debe aconsejar que utilicen programas de cría selectiva, porque para llevarlos a la práctica hacen falta estanques, mano de obra, dinero y registro de datos. También exigen una planificación a largo plazo y una dosis de paciencia. Los piscicultores que no pueden o no quieren dedicar una parte de su piscifactoría al programa de cría selectiva, aportar la mano de obra necesaria y registrar y mantener datos no deben iniciarlos. Tampoco se debe alentar a iniciar programas de cria a los piscicultores que no pueden efectuar una planificación a largo plazo (1-10 años). Para utilizar programas de cría selectiva con objeto de aumentar la tasa de crecimiento, no es necesario que los piscicultores se conviertan en genetistas. No sólo no necesitan conocer la heredabilidad de la longitud y el peso, sino tampoco qué es la heredabilidad. Sin embargo, deben ser buenos administradores. Antes de iniciar un programa de cría selectiva, el piscicultor debe emprender un estudio para establecer si es necesario y qué caracteres deben ser objeto de mejora. En la mayoría de los casos, lo más lógico es que la finalidad de la mejora sea aumentar la tasa de crecimiento. Por regla general, ésta ha de ser la única meta de los programas de cría selectiva en las piscifactorías de tamaño medio, y ello porque la mejora que puede obtenerse para un carácter es inversamente proporcional al número de caracteres que se incorporan al programa de mejora. Además, el aumento de la tasa de crecimiento mejorará también otros caracteres productivos importantes mediante la selección indirecta. Tras decidir qué carácter desea mejorar, el piscicultor debe establecer cómo y cuando medir el carácter y qué programa de cría selectiva utilizará para crear la población de peces reproductores seleccionados (selección individual, intrafamiliar o interfamiliar). En el Cuadro 13 se exponen las diferencias entre estos programas. Siempre que sea posible, debe utilizarse la selección individual, porque además de ser más fácil y menos costosa exige un menor
registro de datos. Cuando desea mejorar dos caracteres, el piscicultor debe recurrir al descarte independiente o al descarte independiente modificado. Nunca debe utilizar la selección en tándem. Aunque el índice de selección es el programa de cría más eficiente para mejorar dos caracteres, no se recomienda para las piscifactorías de tamaño medio. El piscicultor que ponga en práctica un programa de cría selectiva debe disponer de los medios necesarios para evaluar los resultados de su trabajo. Si cuenta con el espacio y los recursos necesarios, puede mantener una población control. De no ser así, puede comparar la media de la población seleccionada en el transcurso del tiempo con la de una piscifactoría de las proximidades o con la de un criadero estatal. Una vez establecida la mejora conseguida con el programa de cría selectiva, debe reevaluar el programa. Ha de examinar todas sus facetas y si existen formas más sencillas y eficientes de realizarlo. Evaluará también si la inversión que ha efectuado produce los dividendos esperados. Sin duda, el piscicultor debe abandonar el programa de cría selectiva si no funciona adecuadamente, pero no debe emitir un juicio apresurado sobre los resultados de la selección. Si se ejecuta adecuadamente, el programa de cría selectiva producirá una ganancia pequeña pero constante.
Cuadro 13. Comparación de las estrategias básicas e indicación de algunas de las
ventajas y desventajas de la selección individual, intrafamiliar e interfamiliar. Tipo de
Estrategia
Ventajas
Desventajas
Individual
Elegir los mejores ejemplares; las relaciones familiares carecen de importancia
El más indicado cuando H2 >0,25; poco costoso; puede realizarse en un reducido número de estanques; relativamente fácil de aplicar para 2 o 3 caracteres; todos los peces seleccionados son los de mayor tamaño; es fácil mantener una población reproductora importante; es el que exige un menor registro de datos.
Ineficaz cuando H2.<0,15 porque VE hace difícil elegir los mejores peces; el desove asincrónico puede causar problemas.
Intrafamiliar
Elegir los ejemplares familia
El más indicado cuando h2<0,15 y VEe, afecta a la familia más que a los individuos; puede utilizarse cuando el desove es asincrónico; relativamente fácil mantener una población reproductora numerosa; menos costoso que la selección interfamiliar
Moderadamente costoso, requiere gran número de estanques; difícil incorporar 2 o 3 caracteres; los peces pequeños pueden ser peces reproductores seleccionados. Exige un gran volumen de registro de datos.
Interfamiliar
Elegir las mejores familias basándose en medias familiares; no se tienen en cuenta los valores individuales
El más indicado cuando H2.<0,15 y VE afecta a los individuos más que a las familias; puede utilizarse cuando es necesario dar muerte a los peces.
Muy costoso; requiere gran número de estanques; difícil incorporar 2 o 3 caracteres; los peces pequeños pueden ser peces reproductores seleccionados; puede ocasionar elevados niveles de endogamia. Exige registrar un gran volumen de datos
selección
mejores de cada
C APITULO 5
Programas de cría selectiva sencillos para aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos Aunque es posible proyectar programas de cría selectiva para mejorar todo tipo de caracteres productivos, el más importante es la tasa de crecimiento. Si aumenta la tasa de crecimiento disminuye el tiempo necesario para cultivar los peces hasta la edad comercial, y el piscicultor puede obtener más cosechas en un período de tiempo determinado, con un rendimiento más alto y mayores ingresos. Esto permite incrementarla eficiencia productiva, la producción de alimentos y los ingresos del piscicultor. Por añadidura, al aumentar la tasa de producción es posible mejorar otros caracteres de interés productivo mediante la selección indirecta. Algunos estudios han puesto de manifiesto que los peces que crecen más rápidamente también son más eficientes en la conversión del alimento y parecen ser más resistentes a las enfermedades. Se puede recurrir a la selección para mejorar otros caracteres cuantitativos si ello sirve para aumentar la eficiencia productiva o los beneficios. En general, por muy importantes que sean esos caracteres, no tienen la misma transcendencia que la tasa de crecimiento. En ocasiones, para alcanzar el objetivo más importante es necesario utilizar un programa de cría distinto de la selección. Por ejemplo, en el cultivo de la tilapia, el principal objetivo es controlar la reproducción en los estanques y para ello se emplea la hibridación interespecífica y/o la reversión del sexo; en el cultivo de la carpa herbívora en EE.UU., la meta principal es la producción de peces estériles y se consigue por medio de la manipulación cromosómica. El objetivo de este capítulo es presentar someramente programas de cría selectiva sencillos y relativamente poco costosos que pueden aplicarse en piscifactorías con una superficie de estanques de unas 2 hectáreas, y ofrecer ejemplos de los tipos de datos que es necesario consignar y de los cuadros de datos en los que se pueden registrar. No se hace referencia a los programas que utilizan la selección en tándem o el índice de selección, ni a los que combinan la selección con el cruzamiento, la endogamia o algún aspecto de la biotecnología como la manipulación cromosómica. Al describir estos programas de cría selectiva sencillos, se indicará el número de estanques necesarios para cultivar los peces que se deben evaluar. No se incluyen los estanques necesarios para la estabulación o el desove de los peces reproductores. Por otra parte, este capítulo no se ocupa de las instalaciones auxiliares necesarias, como tanques de estabulación, edificios del criadero, tablas de contaje, etc. El principal objetivo de los programas de cría selectiva que se describen es aumentar la tasa de crecimiento mediante selección para longitud. Como se indicó en el Capítulo 4, se puede aumentar el crecimiento seleccionando para
longitud o para peso. Los piscicultores deben seleccionar para longitud porque es mucho más fácil medir que pesar con precisión centenares de peces y porque no suelen disponer de balanzas de precisión. También se ofrecen ejemplos de programas de cría selectiva concebidos para mejorar dos caracteres. En esos casos, la selección para aumentar la tasa de crecimiento sigue siendo el principal objetivo, pero se añade un segundo carácter. Los programas de cría selectiva aquí se mencionan están pensados para un piscicultor que desea conseguir una población genéticamente mejorada para su piscifactoría. Si su propósito es poner en marcha un programa de cría para vender alevines mejorados genéticamente a la industria local o regional, deberá incrementar el tamaño y los costos de los proyectos indicados, pues tendrá que construir más estanques, crear un número mayor de cohortes y producir un mayor volumen de peces reproductores seleccionados. De hecho, si éste es su objetivo, es probable que el piscicultor dedique al proyecto toda la piscifactoría e interrumpa la producción de peces para la alimentación. Uno de los requisitos para el buen éxito de un programa de cría selectiva es determinar el número de peces reproductores seleccionados que se ha de reservar, pues si se reserva un número demasiado reducido, no se dispondrá de un volumen suficiente de peces seleccionados para el futuro. Ello obligará al piscicultor a aparear peces no seleccionados y frustrará gran parte de sus esfuerzos. Reservar un número demasiado reducido de peces puede ocasionar, también, un nivel muy elevado de endogamia que originará depresión consanguínea. En ese caso, gran parte de la mejora obtenida mediante la cría selectiva sólo servirá para contrarrestar los efectos de la depresión consanguínea. Para reducir al mínimo la depresión consaguínea, el piscicultor debe aparear al menos 25 machos y 25 hembras en cada generación, aunque éstas son sólo cifras indicativas. Esto significa que debe conservar un mínimo de 100-200 peces reproductores. Hay que reservar un número tan elevado de peces porque algunos mueren antes de ser apareados y porque los apareamientos raras veces tienen un éxito del 100%. Esta norma debe aplicarse también a la población control. Otro factor que hay que tener en cuenta para decidir el número de peces reproductores es el tamaño de la operación, es decir, el número de alevines necesarios para los estanques de crecimiento, pues si el número de reproductores es demasiado reducido no se podrá abastecer dichos estanques. Reservar el número suficiente de peces reproductores seleccionados puede constituir un problema en las piscifactorías de gran tamaño, pero no en las de tamaño medio (2 ha), especialmente si el piscicultor reserva al menos 100-200 peces. Los programas de cría selectiva que aquí se describen se presentan para demostrar que los piscicultores pueden utilizar programas relativamente
sencillos y poco costosos y que se pueden integrar en las prácticas de cultivo cotidianas si se ejecutan correctamente. No se han de aplicar al pie de la letra, sino que pueden y deben ser modificados en función de la especie, los ingresos del piscicultor y las características de su piscifactoría. Todos estos programas están pensados para especies que no presentan dimorfismo sexual. Por tanto, durante la selección puede utilizarse un solo valor límite. En caso de que la especie cultivada presente dimorfismo sexual, será necesario modificar ligeramente los programas. El dimorfismo sexual puede exigir un mayor esfuerzo para efectuar la selección, porque exige sexar los peces y efectuar la selección independientemente para cada sexo. La edad en la que se presenta el dimorfismo sexual determina si puede utilizarse un único valor límite o si deben establecerse valores distintos para machos y hembras. En algunas especies, el dimorfismo sexual se manifiesta cuando los peces son pequeños, y durante la selección será necesario establecer valores límite distintos tanto en la fase de alevines como en la de peces adultos. Si el dimorfismo sexual aparece cuando ya se ha superado la fase de alevín, en esa fase puede utilizarse un único valor límite, pero si se cosechan peces adultos habrá que establecer valores separados. Si el dimorfismo sexual aparece una vez superada la edad en que se cosechan los peces de tamaño comercial basta con un único valor límite para las dos fases de la selección. En los programas de cría selectiva que se describen en este capítulo no se aborda la creación y utilización de una población control para evaluar los resultados de la selección. Esta cuestión ya se trató en el Capítulo 4.
Selección individual Siempre que sea posible, para aumentar la tasa de crecimiento hay que utilizar la selección individual, más fácil y menos costosa que la selección familiar porque sólo exige uno o dos estanques y hay que medir menos peces. Selecció Selecció n para tasa de crecimi ento
La tasa de crecimiento es el carácter productivo más importante. En los programas que se describen a continuación se indica cómo puede utilizarse la selección individual para mejorar únicamente este carácter. Si el piscicultor puede sincronizar el desove en la selección individual, ésta será relativamente sencilla, pero si tiene lugar de forma asincrónica deberá asegurarse de que las diferencias de tamaño relacionadas con la edad no enmascaran las que son de origen genético. Si no se modifica el programa para tener en cuenta la asincronía en el desove, será imposible diferenciar los peces genéticamente superiores de aquellos cuya superioridad se debe a factores ambientales (por ser de mayor edad).
Desove sincrónico: Si el piscicultor puede sincronizar el desove y producir al menos 25 familias en un mismo día (o a lo sumo en 48 horas) podrá utilizar un
programa de cría selectiva sencillo y poco costoso para el que sólo necesitará uno o dos estanques. Deberá disponer de otro estanque para los peces reproductores seleccionados, una vez que hayan sido reservados. Para iniciar el programa, el desove debe realizarse utilizando técnicas normales de manejo. Si es posible, se deben recoger e incubar las masas de huevos. Si los huevos son incubados por las hembras en los estanques, deberá efectuarse un seguimiento estrecho y recoger los alevines en cuanto comienzan a eclosionar o a nadar. Si es posible, se uniformará el tamaño de las familias antes de poblar los estanques para impedir que una familia pueda sesgar los resultados de la selección, y se reducirá al mínimo la consanguinidad. Por ello, las familias deben estar aisladas hasta que sean uniformes. Además, si se las aisla hasta el momento de depositarlas en los estanques, será posible apreciar, y registrar, la mortalidad total de una o más familias. Si los peces se cultivan al modo tradicional en un proceso de dos fases (en la fase 1 se cultivan las larvas hasta que se convierten en alevines y en la fase 2 se cultivan los alevines hasta que alcanzan la condición de peces adultos), la selección puede realizarse cuando se cosechan los alevines y cuando se cosechan los peces de tamaño comercial; en este caso, se necesitarán dos estanques para la selección. Si la producción es un proceso único (no existe fase de alevín y se cultivan las larvas hasta que alcanzan el tamaño comercial), la selección se realizará al cosechar los peces adultos y sólo hará falta un estanque. Si se cultivan los peces en dos fases, se depositan las larvas en un solo estanque y se producen alevines utilizando las técnicas normales de producción. Inmediatamente antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de 100-200 alevines redondeando al milímetro más próximo, con objeto de determinar el valor fenotípico que corresponde al porcentaje mínimo deseado, tal como se indicó en la figura 20. En el momento de cosechar los alevines, se reserva el 3550% mejor y se deposita en el estanque de producción de peces para la alimentación. Los alevines descartados pueden ser cultivados para la alimentación o vendidos. Si se cultivan, no se deben reservar ni aparear. Los alevines seleccionados deben ser cultivados con arreglo a las técnicas normales de producción. Antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de 100-200 peces redondeando en al milímetro más próximo para determinar el valor fenotípico que corresponde al porcentaje mínimo deseado. En el momento de la cosecha, se conserva el 10-20% mejor, que serán los peces reproductores seleccionados. Los peces descartados pueden ser consumidos o vendidos. Si el cultivo de los peces se realiza en una sola fase, en el momento de la cosecha se toma una muestra de 100-200 peces para crear la población control de peces reproductores F 1. La población control de peces reproductores F 1 debe crearse antes de que se efectúe la selección. Si se cultivan los peces en dos fases y se va a llevar a cabo la selección en ambas, se obtendrán los peces reproductores control al final de la primera fase. Si este proceso tiene lugar inmediatamente antes de la segunda operación de selección, no será una auténtica población control, pues la selección se habrá iniciado antes de su
creación. Si los peces se cultivan en una sola fase, se depositan los alevines en un mismo estanque y el cultivo de los peces adultos se realiza de acuerdo con las técnicas de producción habituales. La selección tiene lugar en el momento de la cosecha, según se ha descrito anteriormente. En las figuras 29 y 30 se exponen esquemáticamente estos sencillos programas de cría selectiva. La Figura 29 esboza los procedimientos que se siguen cuando la selección tiene lugar en dos momentos, en la fase de alevines y en la de peces de producción, y en la Figura 30 se describen los procedimientos que se siguen cuando la selección tiene lugar en una sola operación, una vez que los peces han alcanzado el tamaño comercial. No se indica un porcentaje límite exacto, sino que éste puede fluctuar entre dos valores (35-50% en el caso de los alevines y 10-20% para los peces de tamaño comercial), porque no es indispensable fijar unos valores límite exactos. La intensidad de selección es una decisión individual. El piscicultor puede incrementar la mejora elevando los porcentajes límite (es decir, conservando un porcentaje menor de peces), pero al establecer el índice de mejora debe tener en cuenta los problemas relacionados con la consanguinidad y la posibilidad de producir un número suficiente de peces en la siguiente generación. Si los valores límite se sitúan en la franja de porcentajes indicada, será posible aplicar los programas en una piscifactoría de tamaño medio sin que surjan graves problemas y se podrán obtener los resultados deseados.
Figura 29. Diagrama esquemático de un programa sencillo y poco costoso de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección en dos edades, en la fase de alevines y en la de peces de producción. Para este programa hacen falta dos estanques. Los peces que se descartan en la fase de alevines pueden ser vendidos o cultivados para la alimentación. Los que se descartan en el momento de la cosecha pueden ser consumidos, vendidos como alimento o conservados y ¡ utilizados como peces reproductores para originar los peces de producción (peces cultivados y vendidos como alimento) si la descendencia de los peces seleccionados no es suficiente para el programa de cría selectiva y para los estanques de producción.
Figura 30. Diagrama esquemático del programa de cría selectiva menos costoso que puede aplicarse para aumentar la tasa de crecimiento. En este programa, las larvas se depositan en un estanque y los peces no se cosechan hasta que han alcanzado el tamaño comercial. La selección tiene lugar cuando se vacía el estanque y se cosechan los peces. Este programa puede realizarse en un solo estanque. En la Figura 29 se mencionó el destino de los peces descartados. Para este proyecto, la superficie de estanques debe oscilar entre 0,04 y 0,4 ha, según la densidad de población en el cultivo de los peces y la intensidad de la selección. Una vez que ha decidido los porcentajes mínimos y el número de individuos de que constará la población de peces reproductores seleccionados, el piscicultor puede establecer la extensión de los estanques. Así, sabrá qué porcentaje de la piscifactoría dedicará al programa de mejora. En el Cuadro 14 se indica el procedimiento para decidir el tamaño de los estanques. Los valores obtenidos en el Cuadro 14 sólo son válidos en los supuestos que figuran en dicho cuadro. Para llevar a la práctica un programa de cría selectiva no es necesario construir
estanques nuevos, si los que ya existen son de un tamaño aproximado al que se necesita. Si se aprovechan los estanques existentes, para conseguir los resultados deseados es necesario ajustar la densidad de población y/o los valores límite. Para obtener esta información pueden utilizarse las fórmulas que figuran en el Cuadro 14. Esa información puede servir también para determinar el número de peces de que debe constar cada familia. Por ejemplo, si un piscicultor necesita 8.892 alevines y ha formado 25 familias, deberá tomar 355,7 alevines de cada familia (8.892/25). Como es imposible tomar 0,7 alevines, necesitará 356 alevines por familia. La cifra se redondeará al millar más próximo y el piscicultor poblará los estanques con 8.900 alevines. Si mantiene la densidad de población en 200.000 alevines/ha, la modificación del estanque de alevines será únicamente de 0,001 ha, para acomodar a los 8 alevines adicionales, y por tanto no se necesitará un estanque mayor (el tamaño del estanque ya se había redondeado al millar más próximo). Al redondear el tamaño de la familia, el descarte inicial producirá dos alevines seleccionados adicionales, lo cual apenas influirá en la densidad de población del estanque de peces de producción y no se necesitará un estanque mayor. Si el piscicultor no está dispuesto a modificar en lo más mínimo la densidad de población con respecto a lo planificado, puede descartar al azar dos alevines seleccionados una vez ha formado esa población. Los peces reproductores que se conservan han de ser depositados en un estanque de peces reproductores seleccionados, en donde no se mezclarán con otro tipo de peces. Cuando lleguen a la madurez, se los apareará para producir la generación seleccionada F,. Antes del desove, los peces reproductores no deben ser objeto de selección para caracteres sexuales secundarios ni para otro tipo de caracteres. El único objetivo de este programa de cría selectiva era aumentar la tasa de crecimiento mediante selección para longitud; los peces reproductores se seleccionaron para dicho carácter y no deben ser seleccionados para ningún otro. Se apareará al azar a los peces reproductores seleccionados y si el emparejamiento tiene lugar en jaulas flotantes o el desove se realiza manualmente, deberá efectuarse un emparejamiento al azar. Si el piscicultor dispone de un número suficiente de peces reproductores seleccionados, puede utilizarlos para obtener la generación seleccionada F 1 y cómo peces de producción (peces que cultivará en los estanques de producción para su comercialización). Si los peces reproductores seleccionados no engendran crías suficientes para ambos propósitos, los alevines deben destinarse primero a producir la generación seleccionada F 1 y el excedente puede cultivarse para su comercialización. Si los peces reproductores seleccionados no engendran un número suficiente de alevines para ambas finalidades, el piscicultor debe utilizar otros peces reproductores (los que fueron descartados a efectos de la selección) para obtener alevines para los estanques de producción.
Cuadro 14. Procedimiento para determinar el tamaño de los estanques que se necesitan en un programa de cría selectiva. Objetivo:
Reunir 200 peces reproductores seleccionados
Si:
Valor límite al cosechar los peces de producción: selección del 10% mejor Valor límite al cosechar los alevines: selección del 50% mejor Mortalidad de larvas-alevines: 50% Mortalidad de alevines-peces de producción: 10% Densidad de población en el estanque de alevines: 200.000/ha Densidad de población en los estanques de peces de producción: 7.000/ha
1.
¿Cuántos peces de producción son necesarios para producir 200 alevines seleccionados si se conserva el 10% mejor? Número de peces de producción necesarios = número reservado/porcentaje conservado = 200/0,1 = 2.000.
2.
¿Cuántos alevines seleccionados deben depositarse en el estanque de peces de producción si la mortalidad es del 10%? Si la mortalidad es del 10%, la supervivencia es del 90%: Número de alevines = número de peces cosechados/tasa de supervivencia = 2.000/60,9 = 2.223.
3.
¿Cuántos alevines deben cosecharse del estanque de alevines para producir 2.223 alevines seleccionados, si se conserva el 50% mejor? Número de alevines cosechados = número reservado/porcentaje reservado = 2.223/0,5 = 4.446.
4.
¿Cuántas larvas deben depositarse en el estanque de alevines para producir 4.446 alevines si la mortalidad es del 50%? Si la mortalidad es del 50%, la supervivencia es del 50%: Número de larvas depositadas supervivencia = 4.446/0,5 = 8.892.
5.
=
número
cosechado/porcentaje
de
¿Qué tamaño debe tener el estanque de alevines, si la densidad de población es de 200.000 peces/ha y se depositan 8.892 alevines? Tamaño del estanque de alevines = número de larvas que deben depositarse/densidad de población = 8.892/200.000 = 0,0446, que puede redondearse en 0,045 ha.
6.
¿Qué tamaño debe tener el estanque de peces de producción si la densidad de población es de 7.000 peces/ha y se depositan 2.223 alevines? Tamaño del estanque de peces de producción = número de alevines que se depositarán/densidad de población = 2.223/7.000 = 0,3175 ha, que puede redondearse en 0,318 ha.
En la segunda, tercera, y sucesivas generaciones de selección se puede proceder como se ha descrito anteriormente. Si los peces reproductores seleccionados no pueden producir el número de peces suficiente para el programa de cría selectiva y para los estanques de producción, es posible transferir la mejora genética de la población seleccionada a los peces de producción a partir de la segunda generación de selección, siempre que el piscicultor utilice los peces descartados en el programa de mejora como peces reproductores para obtener alevines para los estanques de producción. Aunque dichos peces reproductores hubieran sido descartados, proceden del programa de cría selectiva y sus progenitores son peces reproductores seleccionados. Esto permitirá al piscicultor transferir la mejora genética a los peces cultivados, aunque con una generación de retraso. Por otra parte, cuando un piscicultor sustituye una generación de peces reproductores seleccionados por sus sucesores, puede transferir los peces reproductores seleccionados de la generación anterior al grupo de peces reproductores de la población destinada a la producción, transmitiendo así la mejora genética. La Figura 31 ilustra algunos de los procedimientos que permiten transferir la mejora genética a los estanques de producción. Si la selección sólo se efectúa cuando se cosechan los peces adultos, el piscicultor no podrá transferir tan rápidamente la mejora genética, a no ser que los peces seleccionados puedan engendrar descendencia suficiente para el programa de cría y para los estanques de producción. Si sólo engendran la descendencia necesaria para el programa de cría, el piscicultor deberá recurrir a peces reproductores no seleccionados para originar alevines para los estanques de producción, después de la primera generación de selección. Tras la segunda generación de selección, puede utilizar los peces reproductores seleccionados F1 que fueron descartados al crear la generación F 2 de peces reproductores. Esto significa que durante una generación el piscicultor no conseguirá mejora genética alguna en los peces de producción, pero podrá transferirla una generación después.
Desove asincrónico: Si el piscicultor no puede sincronizar el desove de los peces, debe dividir la población en cohortes de edad y seleccionar para tasa de crecimiento independientemente en cada cohorte. Para iniciar el programa de cría, debe realizar el desove con arreglo a las técnicas normales de manejo. Como se indicó anteriormente, es mejor recolectar e incubar las masas de huevos. Si los huevos son incubados por las madres en los estanques, es necesario realizar un seguimiento estrecho de las hembras y recoger las larvas en el momento en que eclosionan o comienzan a nadar. Las masas de huevos o las larvas que acaban de eclosionar deben ser agrupadas en cohortes de edad diarios (24 horas). Si no es posible reunir un número suficiente de familias en un período de 24 horas, puede ampliarse a 48 horas el intervalo para cada cohorte. Cada una de ellas debe estar formada al menos por cinco familias y deben existir cuando menos cinco cohortes. Estas cifras no deben tomarse al pie de la letra y el piscicultor no debe descartar una cohorte si sólo está formada por cuatro familias. Dos son las premisas esenciales de este plan de trabajo: primero, que una cohorte debe estar formada por varias familias; segundo, que deben existir al menos 50 progenitores (25
machos y 25 hembras) con objeto de producir descendencia para el programa de cría. Como anteriormente, si el proceso de producción de esta especie consta de dos fases, la selección para aumentar la longitud tendrá lugar cuando se cosechen los alevines y los peces de tamaño comercia!. Si no existe fase de alevines, la selección sólo tendrá lugar cuando se cosechen los peces adultos. Para seleccionar los peces mejores de cada cohorte se recurrirá a la selección individual.
Figura 31. Diagrama esquemático que ilustra las formas en que puede transferirse la mejora genética del programa de cría selectiva a los peces de producción que cultiva el piscicultor para su venta en el mercado. Si los peces reproductores seleccionados engendran un número suficiente de peces para ambas poblaciones, la transferencia será inmediata y la media de las dos poblaciones será idéntica (procedimiento 1). Si la selección es un proceso de dos fases, los descartes de la segunda fase pueden utilizarse como peces reproductores para originar peces de producción (procedimiento 2). En este caso, una parte de la mejora genética se transferirá inmediatamente, pero la
media de la población destinada a la producción será siempre inferior a la media de la selección. Si la selección sólo se efectúa en el momento de la cosecha, los peces no seleccionados deberán ser utilizados para producir la primera generación de peces de producción y luego se podrán utilizar los peces descartados en el programa de cría o los peces reproductores seleccionados de la generación anterior (procedimiento 3). En este caso, la mejora se transferirá con una generación de retraso si se utilizan los peces reproductores seleccionados de la generación anterior; si se emplean los peces descartados en el programa de cría para obtener peces de producción, la media de la población destinada a la producción será algo mayor que la de la generación anterior de peces seleccionados. Todos los supuestos relativos a los valores medios se elaboraron partiendo de la premisa de que no existe influencia ambiental en el fenotipo y que el carácter tiene una heredabilidad elevada. Para poner en práctica este programa hacen falta entre 5 y 10 estanques de 0,04 hectáreas. El número de estanques depende del tamaño del proyecto (número de cohortes que se han de crear) y de si la producción tiene lugar en una o dos fases. Para determinar el tamaño exacto de los estanques se puede aplicar el procedimiento descrito anteriormente e indicado en el Cuadro 14. Lo más importante no es la dimensión exacta de los estanques, sino que todos ellos tengan la misma extensión. Es preferible que los estanques sean pequeños porque es posible acomodar a gran cantidad de peces en un espacio reducido y, además, cuesta menos dinero construir un estanque de 0,04 ha que uno de 0,1 ha. Si la selección es un proceso en dos fases, se puede volver a depositar los alevines seleccionados en los estanques donde se originaron, siempre que exista la posibilidad de vaciar y volver a llenar los estanques en un solo día. Así se reduciría a la mitad el número de estanques necesarios para el programa. Las únicas condiciones que deben cumplirse para ello son que se cosechen todos los peces y que el piscicultor posea instalaciones en las que mantener adecuadamente a los alevines seleccionados hasta que vuelvan a ser depositatos en los estanques. Los piscicultores que no tienen medios económicos para construir los estanques pueden poner en práctica este programa de cría en grandes jaulas (20-40 m 2) que se depositan en uno o más estanques. Aunque las jaulas son menos costosas que los estanques, es mejor utilizar estos últimos, porque si los peces se cultivan en estanques deben ser seleccionados sobre la base del crecimiento en los estanques y no sobre la base del crecimiento en las jaulas. Cada cohorte debe ocupar un estanque distinto y estar formada por un número igual de peces, pero esto no tiene gran trascendencia, pues la selección tendrá lugar independientemente en cada cohorte. Aunque la densidad de población no ha de ser necesariamente igual en todos los estanques, es conveniente que sea similar, pues de lo contrario se podrían seleccionar genes ligeramente distintos en las diferentes cohortes. El mejor procedimiento para crear la población de peces de cada estanque consiste en elegir el mismo número de peces de cada familia dentro de una
cohorte. Se elegirán los peces al azar, y no en función de su mayor tamaño, etc. Por tanto, las distintas familias deberán permanecer aisladas hasta que su tamaño sea uniforme. Si se mezclan las familias de una misma cohorte antes de que se haya elegido el número de peces correspondientes a la densidad de población deseada, la familia más numerosa estará sobrerepresentada y la más reducida quedará subrepresentada. Al cosechar los alevines, se deposita en el mismo estanque de crecimiento el 35-50% mejor de cada cohorte (estanque). Para establecer el valor límite de los alevines en cada cohorte se mide una muestra de 100-200 alevines de cada una de ellas redondeando al milímetro más próximo y se fija el valor fenotípico que corresponde al porcentaje límite deseado según el procedimiento indicado en la Figura 20. El valor límite se fijará independientemente para cada cohorte, porque en el proceso de selección las cohortes son consideradas como subpoblaciones provisionales distintas y porque la selección se efectúa independientemente en cada una de ellas. Como ya se ha indicado, la intensidad de selección no tiene gran trascendencia pero debe ser igual para cada cohorte. Cuando se cosechan y se miden no se deben mezclar peces procedentes de diferentes estanques de alevines (cohortes). Una vez efectuada la selección, los alevines seleccionados de cada cohorte deben ser depositados en estanques de producción separados, sin mezclar los de cohortes distintas. Como los estanques de alevines, los estanques que contienen peces de producción deben tener una densidad de población idéntica o similar. El cultivo de los alevines seleccionados de cada cohorte debe efectuarse según las técnicas normales de producción. Inmediatamente antes de la cosecha, se mide una muestra al azar de 100-200 peces de cada cohorte para determinar el valor límite de cada una, y de cada estanque se reserva el 10-20% mejor para formar la población de peces reproductores seleccionados. Hay que decir, una vez más, que la intensidad de la selección no tiene gran trascendencia, pero que debe ser igual en todas las cohortes. Una vez que se han elegido, los peces reproductores seleccionados de cada cohorte pueden mezclarse y depositarse en uno o dos estanques, que no deberán contener más que peces reproductores. Como ya se ha indicado, uno de los objetivos importantes del proceso de selección es tener al menos 100-200 peces reproductores seleccionados. En la Figura 32 se esboza el programa de cría selectiva en dos fases. Los peces reproductores se utilizarán para producir alevines para el programa de cría y para los estanques de producción, según se describió en la subsección anterior. Si este programa fuera realizado por un científico en un centro de investigación, un aspecto fundamental del plan experimental sería que el sistema de manejo fuera igual para todas las cohortes. Sin embargo, el piscicultor no debe preocuparse por esta cuestión. Sería interesante que el sistema de manejo de las diferentes cohortes fuera el mismo durante cada fase de la selección, pero
como cada una de las cohortes ocupa un estanque distinto y la selección tiene lugar independientemente en cada una, las pequeñas diferencias de manejo entre las cohortes no afectan a la selección. Por ejemplo, el hecho de que en un estanque de peces de producción la densidad sea de 5.000 alevines/ha y en los otros de 4.000 puede afectar a la tasa media de crecimiento de las cohortes, pero probablemente no tendrá incidencia, porque la selección se efectúa independientemente en cada estanque. Ahora bien, las diferencias sustanciales en el sistema de manejo de los estanques pueden influir en los resultados. Así, si en un estanque de peces de producción la densidad es de 15.000 alevines/ha y se utiliza estiércol como única fuente de nutrientes, mientras que en los demás la densidad es de 4.000 alevines/ha y el alimento utilizado es salvado de arroz, es posible que la selección actúe sobre genes distintos en las diferentes cohortes. Selección para tasa de crecimiento y otro carácter
Los programas de cría que se han descrito pueden ampliarse para incluir otro carácter. Además de la tasa de crecimiento, el piscicultor que lo desee puede mejorar fácilmente otros caracteres como la conformación corporal y/o la facilidad de captura. Para mejorar simultáneamente dos caracteres debe utilizarse el descarte independiente o el descarte independiente modificado. En los centros de producción de alevines, los acuicultores también utilizan el descarte independiente, pero pueden recurrir al índice de selección si poseen el nivel técnico y los conocimientos y la mano de obra necesarios para ponerlo en práctica. Cuando utiliza el descarte independiente, el piscicultor debe determinar la intensidad global de la selección, con el fin de calcular el porcentaje límite para cada carácter. Este proceso se describió en el Capítulo 4. El piscicultor debe intentar reservar el 10-20% de la población en la fase de peces de producción de la selección. Para determinar los valores fenotípicos que corresponden a los porcentajes límite deseados se sigue el procedimiento que se ha descrito anteriormente y que recoge esquemáticamente la Figura 20.
Figura 32. Diagrama esquemático de un programa de cría selectiva que utiliza la selección individual para aumentar la tasa de crecimiento cuando el piscicultor no puede sincronizar el desove. Se divide la población en cohortes de edad y la selección tiene lugar independientemente dentro de cada una de ellas. En el programa esbozado en esta figura, hay cinco cohortes (A-E) y cinco familias dentro de cada una de ellas. Si no existe fase de alevines, puede eliminarse el paso 1 y aplicarse el programa en cinco estanques. Si se puede incrementar el número de familias en cada cohorte, existirán menos cohortes y, por tanto, se podrá reducir el número de estanques. En la Figura 29 se mencionó el destino de los peces descartados. La conformación corporal es un carácter importante y su mejora puede aumentar el rendimiento. Un pez con mayor profundidad corporal o con un cuerpo más grueso tendrá un mayor componente muscular, y eso hará que tenga mayor
peso por centímetro que un pez normal. La selección para peso puede mejorar la conformación corporal, pero no garantiza la mejora de este carácter. La selección para peso mejora simplemente el peso medio, pero puede darse el caso de que los peces de mayor peso tengan mayor longitud, una cabeza de mayor tamaño, etc. La mejora de la conformación corporal ha sido siempre un objetivo de muchos programas de mejora en bovinos, porcinos, ovinos y aves de corral, porque la producción cárnica es mayor en los animales con una mejor conformación corporal. Uno de los procedimientos para mejorar la conformación corporal es seleccionar para longitud y para profundidad corporal en el borde anterior de la aleta dorsal (en la primera espina de la aleta dorsal). Como el principal objetivo de los programas de mejora que se describen en este capítulo es seleccionar para longitud como forma de aumentar la tasa de crecimiento, todo lo que el piscicultor tiene que hacer es añadir la selección para profundidad corporal, con lo cual añadirá la conformación del cuerpo como segundo carácter. Otra forma de mejorar el carácter conformación corporal consiste en seleccionar para la proporción entre longitud y profundidad corporal. Esto se ha hecho con éxito en la carpa común. Sin embargo, aunque mejoró la conformación del cuerpo, no aumentó el peso medio porque se seleccionaron peces únicamente para la proporción entre longitud y profundidad corporal, de manera que entre los peces reproductores seleccionados pudieron quedar incluidos individuos pequeños pero con profundidad corporal. Para mejorar al mismo tiempo la tasa de crecimiento y la conformación corporal deben seleccionarse ambos caracteres. Si la selección tiene lugar al final de las fases de alevines y de peces de producción, la operación inicial de selección (fase de alevines) puede tener por objeto únicamente la longitud, como se describió anteriormente. El progreso será más lento para la conformación corporal (profundidad corporal) que para la tasa de crecimiento (longitud) si la selección para profundidad corporal se realiza sólo en peces de producción, pero si se efectúa dos veces el descarte independiente, es posible que el piscicultor tenga sólo un número muy reducido de peces reproductores seleccionados. Cuando los peces se cultivan en estanques y se capturan por medio de redes, es posible que el piscicultor quiera mejorar la facilidad de captura. Todo aquel que ha tenido que capturar peces en un estanque sabe que los peces son expertos en escapar a las redes. Generalmente, los piscicultores no tienen en cuenta los costos de la captura cuando preparan el presupuesto anual de producción, pero pueden ser elevados en mano de obra y equipo. Los peces de difícil captura sufren estrés y pueden morir en los sucesivos intentos de capturarlos. No hay duda, por último, de que los peces que no se capturan no se pueden vender ni consumir. Si el piscicultor desea producir peces de más fácil captura, puede añadir este
carácter al programa de cría selectiva y seleccionar para tasa de crecimiento (longitud) y facilidad de captura mediante el descarte independiente. Si decide seleccionar para facilidad de captura, debe definirla pomo "peces que son capturados la primera vez que se echa la red". Si así " se hace, el descarte independiente será un proceso con dos fases en el que la fase inicial consistirá en reservar aquellos peces que se capturan la primera vez que se echan las redes, descartándose todos los demás. El segundo paso consistirá en seleccionar para longitud entre los peces reservados (capturados). Es posible que la primera vez que se echan las redes el número de peces capturados sea tan reducido que el piscicultor no pueda efectuar selección para longitud de manera eficiente o significativa. En tal caso, deberá modificar el objetivo y que los peces reservados sean aquellos que se capturan las dos primeras veces que se echan las redes. La capacidad de escapar a la red no es solamente un carácter negativo porque incrementa los costos de producción, sino también porque puede dar lugar a peces de crecimiento más lento si el piscicultor no realiza adecuadamente la selección para tasa de crecimiento. Si el cultivo se realiza mediante el sistema de producción de lotes múltiples, la selección para tasa de crecimiento sólo podrá efectuarse durante la primera cosecha después de que se haya llenado el estanque. Posteriormente, el tamaño y la edad se confunden, especialmente si se depositan alevines para sustituir a los peces cosechados o si los peces pueden reproducirse en el estanque. Si el piscicultor decide llevar a cabo una selección para tasa de crecimiento y para un segundo carácter, la tasa de crecimiento aumentará más lentamente que en el caso de que sólo pretenda mejorar un carácter. Puede seleccionar para tasa de crecimiento, facilidad de captura y profundidad corporal (o cualquier otro carácter) recurriendo al descarte independiente, pero en ese caso las tasas de mejora de los tres caracteres será reducida.
Selección familiar En general, la selección familiar se utiliza cuando la heredabilidad es baja y/o cuando existen fuentes no controlables de variación ambiental que enmascaran diferencias genéticas y hacen que la selección individual sea ineficaz. La selección intrafamiliar se aplica normalmente cuando existe un número importante de factores ambientales que influyen notablemente en la variación fenotípica a nivel familiar. Destacan entre esos factores el momento del desove y la edad y el tamaño de la madre. Por lo general, se efectúa selección interfamiliar cuando la variación fenotípica se debe en gran medida a factores ambientales que afectan a nivel individual más que familiar. En esas condiciones, el valor fenotípico del individuo no refleja con exactitud el valor reproductor, por lo cual la selección individual es ineficaz y
se debe recurrir a la selección interfamiliar. El piscicultor puede neutralizar una gran parte del componente ambiental de la variación fenotípica comparando las medias familiares, que pueden utilizarse para evaluar el valor reproductor promedio de todos los peces de cada familia. La selección interfamiliar se aplica también cuando es necesario dar muerte a los animales antes de que se pueda medir su fenotipo, por ejemplo, para mejorar los caracteres relacionados con la canal, porque para medir los animales han de ser sacrificados. Selección ¡ntrafamiliar
La selección intrafamiliar es la forma más sencilla de selección familiar. Esto es así porque se considera a cada familia como una subpoblación distinta y la selección tiene lugar independientemente en cada una de ellas, según se describió en el caso de la selección individual, para la cual se creaban cohortes de edad. En este caso, cada familia puede ser considerada como una cohorte. Si no se marcan con un signo distintivo permanente todos los miembros de la familia, éstas deberán ser cultivadas en estanques individuales. El tamaño de los estanques necesarios para este tipo de programa de mejora depende de la fecundidad de la especie. En algunas especies, los estanques no han de tener más de 100 m 2. Por ejemplo, la tilapia, a la que se considera sumamente prolífica, produce familias relativamente reducidas. En general, la dimensión de la familia oscila entre 50 y 1.500 individuos, según el tamaño de la hembra. Si la densidad de población deseada es de 5.000 individuos por hectárea, una familia de 50 miembros debería ocupar un estanque de 100 m 2. Si el tamaño de la familia es de 50-100 peces, podría ser más eficaz cultivar las familias en jaulas de 10 a 20 m 2, suspendidas en un estanque de 0,1 a 0,2 ha. Deben crearse y ser objeto del programa de cría selectiva entre 25 y 50 familias, lo cual obliga a construir entre 25 y 50 estanques. Si los estanques se pueden vaciar y llenar en un mismo día y la selección se efectúa en dos fases, el número de estanques necesarios puede reducirse a la mitad si el piscicultor dispone de instalaciones de estabulación. Cuando se rellenan los estanques, los alevines de cada familia pueden ser situados de nuevo en el estanque en el que se produjeron. Veinticinco familias es el mínimo necesario para este programa de cría selectiva, pues por razones que ya se han mencionado es necesario disponer de 25 machos y 25 hembras para engendrar descendencia. Si se desea utilizar el número mínimo de familias, es necesario producir de 27 a 35 familias, porque en algunas de ellas la mortalidad puede reducir su tamaño por debajo del mínimo necesario para poblar un estanque con el número deseado de alevines. El apareamiento de los peces y el manejo de las familias debe ser el que se describió para la selección individual. Se han de aislar las familias porque la selección tendrá lugar a nivel familiar.
Dado que cada familia será considerada como una subpoblación temporal y que la selección para longitud tendrá lugar independientemente en cada una de ellas, las diferencias de manejo poco significativas no afectarán al programa de cría selectiva. Así, no será necesario descartar una familia porque el piscicultor no pueda tener la densidad de población deseada. Como en el caso de la selección individual, en que la población se dividía en cohortes de edad, las diferencias de manejo poco significativas entre los estanques no tienen consecuencias importantes, aunque el piscicultor debe tratar de cultivar de la misma forma todos los estanques. En el momento de la cosecha, debe medirse una muestra de 30-100 peces de cada familia (o todos los peces en el caso de que el tamaño de la familia sea reducido) redondeando al milímetro más próximo, para determinar en qué punto debe situarse el valor límite. En este caso, el valor límite se expresa como los 5, 10 o 20, etc., peces de mayor tamaño. El piscicultor reservará los 5-10 machos mejores y las 5-10 hembras mejores de cada familia. Si no existe dimorfismo sexual en el momento de la cosecha, puede reservar simplemente los mejores 10-20 peces de cada familia. En la Figura 33 se esquematiza este programa de cría selectiva. Ciertamente, este programa exige mayor dedicación que la selección individual. Si se han de criar 25 familias y el piscicultor debe medir 30-100 peces de cada familia, medirá en total de 750 a 2.500 peces para determinar los valores mínimos, frente a 100-1.000 peces en los programas de selección individual. Por añadidura, este programa puede estresar a los peces, pues deberán medirse por dos veces todos los peces de cada familia, la primera para establecer el valor límite y la segunda para determinar qué peces se reservarán.
Figura 33. Diagrama esquemático de la selección intrafamiliar para aumentar la tasa de crecimiento. Es necesario evaluar un mínimo de 25 familias y cada una de las familias ha de ocupar un estanque distinto. En la Figura 29 se mencionó el destino que puede darse a los peces descartados. Una vez que se han reservado los peces reproductores seleccionados de cada familia, se pueden aparear mediante dos técnicas distintas: la primera y más sencilla consiste en depositar los peces en un mismo estanque y aparearlos al azar. La segunda es el apareamiento rotatorio, al que se hizo referencia en el Capítulo 4. Si se utiliza este sistema, se asigna una marca a cada familia y se cultivan todos los peces en conjunto hasta el siguiente período de reproducción, en que se les aislará de nuevo para el apareamiento, o bien se dispone a cada familia en un estanque distinto. El apareamiento rotatorio es muy costoso en instalaciones y mano de obra y aumenta notablemente los costos del programa de mejora. Por ello, se recomienda el primero de los procedimientos descritos. La transferencia de la mejora genética a los peces que ocupan los estanques de producción se realiza tal como se ha descrito anteriormente. Si es posible, se
deben aparear los peces reproductores seleccionados para que produzcan la generación seleccionada F 1 y alevines para los estanques de producción. Si el piscicultor desea mejorar dos caracteres mediante selección intrafamiliar, puede añadir un segundo carácter como la profundidad corporal o la facilidad de captura por el procedimiento que se ha indicado para la selección individual. Es necesario aplicar con prudencia la selección intrafamiliar para mejorar dos o tres caracteres. Cuando las familias son reducidas, es posible que sólo uno o dos peces de cada una de ellas alcancen o superen todos los valores límite y el piscicultor deberá rebajarlos notablemente o evaluar entre 100 y 200 familias. Selección interfamiliar
La selección interfamiliar es más costosa que la individual y la intrafamiliar porque exige un número mayor de estanques. Como se reservan o descartan familias enteras, es necesario incluir entre 25 y 50 familias. Aunque lo mejor es evaluar 50 familias, probablemente la mayor parte de los piscicultores no podrán permitírselo. Teniendo en cuenta que en este tipo de selección se comparan medias familiares, el piscicultor debe criar cada familia al menos en tres estanques, efectuándose al azar la asignación de las familias a los estanques. Así pues, para este programa se necesitarán de 75 a 150 estanques. Cuando se miden los peces para determinar qué familias se reservarán y cuales serán descartadas, se promedian las medias de los tres estanques y se utiliza la media global de los tres como media de cada familia. Todos los estanques donde se coloquen las familias han de ser idénticos, pues esta es la única forma de aislar las diferencias de tamaño relacionadas con las características de los estanques de las diferencias de carácter genético. Si cada familia ocupara un solo estanque, la familia más numerosa podría serlo simplemente porque la floración de algas fuera mayor en dicho estanque. Debido a que este tipo de selección exige el empleo de muchos estanques repetidos, puede ser prohibitivo en cuanto al costo, por parte de granjeros, que lo único que quieren es producir para su proprio uso peces mejorados geneticamente. Po ejemplo, si un granjero quiere evaluar 50 familias de peces, necesitará 75 estanques. Si cada estanque tiene 0.01 ha, el proyecto de cría ocupará el 37.5% de las 2 ha que tiene su granja. Este efecto secundario negativo de la selección familiar sólo puede evitarse si el piscicultor está en condiciones de asignar a cada familia una marca única. En ese caso, los peces deben depositarse conjuntamente en uno o dos estanques de 0,1 a 0,25 ha. Aun en tal caso, debe criarse cada familia en un estanque individual hasta que se efectúe el marcado. En el momento de la cosecha, se separan de nuevo los peces por familias, para lo cual deben existir instalaciones de estabulación adecuadas. Como se reservan o descartan familias enteras, aun cuando la producción sea un proceso de dos fases la selección sólo se realizará al cosechar los peces de producción. Si el piscicultor desea seleccionar dos veces las familias, puede
descartar las 5-10 familias peores durante la fase de alevines. De esta forma será menos costosa la fase de crecimiento. Si existe una amplia correlación genética entre la fase de alevines y la fase de peces adultos, la selección puede realizarse en la fase de alevines. Así se reducirá el costo del programa de cría, porque harán falta menos estanques para la fase de peces de producción, puesto que sólo las familias seleccionadas se cultivarán hasta alcanzar el tamaño comercial. Este método se ha aplicado en el caso de la trucha arco iris y ha permitido mejorar el carácter tamaño en el momento de la cosecha mediante selección indirecta. Al concluir la fase de peces de producción deben reservarse las 5-10 familias mejores, que serán los peces reproductores seleccionados. Se puede reservar la familia entera o un número aleatorio e igual de cada familia seleccionada. Como ya se ha indicado, se reservarán al menos 100-200 peces reproductores seleccionados. En la figura 34 se esquematiza este programa de cría selectiva. Un aspecto de la selección interfamiliar para aumentar la tasa de crecimiento que puede resultar poco costoso es el registro de datos para determinar qué familias se deben descartar. Al basarse la selección en la media familiar, el pesaje de los peces de cada estanque puede realizarse por lotes. Si se conoce el número de peces que se han pesado es fácil determinar el peso medio. Así, el piscicultor podrá aumentar la tasa de crecimiento seleccionando para peso en lugar de seleccionar para longitud. En general, la selección interfamiliar no permite seleccionar para dos o más caracteres, pues sólo se reservan las familias cuya media alcanza o supera dos valores límite y es poco probable que las cinco mejores familias para un carácter determinado lo sean también para un segundo carácter. Para mejorar dos caracteres, el piscicultor puede utilizar la selección interfamiliar para mejorar uno de los caracteres y otra forma de selección para mejorar el segundo carácter. El manejo y apareamiento de los peces reproductores seleccionados debe realizarse tal como se indicó al describir la selección intrafamiliar. También en este caso, los piscicultores deben mezclar las familias seleccionadas y aparear al azar los peces reproductores seleccionados, porque ese procedimiento es menos costoso. Ahora bien, los piscicultores deben saber que de esa forma la consanguinidad alcanzará unos niveles que ocasionarán problemas después de algunas generaciones. Ello se debe a que en la selección interfamiliar el número de reproductores de la población es muy inferior al número efectivo de peces reproductores. Este tipo de programa de cría está concebido para reservar peces de sólo 5-10 familias en cada generación, por lo cual el número de reproductores de la generación P, disminuye retroactivamente a 10-20 y es menor a partir de entonces.
Figura 34. Diagrama esquemático de la selección interfamiliar para aumentar la tasa de crecimiento. Es necesario evaluar como mínimo 25 familias. Teniendo en cuenta que se comparan las medias familiares, cada una de las familias debe cultivarse al menos en tres estanques, siendo la media global de los tres estanques el valor que determina si se reserva o descarta una familia. Si es posible asignar a los peces una marca familiar, pueden ser cultivados en un mismo estanque, aunque las familias deberán separarse cuando se hayan medido y seleccionado. En la figura 29 se mencionó el destino de los peces descartados. Frecuentemente, se combinan la selección interfamiliar e intrafamiliar. Cuando se emplea esta selección combinada para mejorar dos caracteres, primero se mejora el carácter tasa de crecimiento mediante la selección interfamiliar y a continuación se emplea la selección intrafamiliar para mejorar el segundo
carácter. Por supuesto, ambas pueden combinarse en un programa de selección de dos fases para mejorar solamente la tasa de crecimiento. Un planteamiento lógico que se ha utilizado con éxito en la trucha arco iris y el salmón coho, consiste en emplear la selección interfamiliar en la fase de alevines de la selección y la selección intrafamiliar en el momento de la cosecha. La selección combinada es muy costosa, pues al costo de la selección interfamiliar hay que sumar algunos de los que comporta la selección intrafamiliar.
Registro de datos Los programas de cría selectiva sólo dan resultados si los piscicultores consignan los datos necesarios. Probablemente, éste es el aspecto menos valorado pero más necesario de cualquier programa de mejora. Sin registrar datos es imposible determinar un valor límite y, por tanto, crear una población de peces reproductores seleccionados. Sin registros no se puede saber si el programa se está desarrollando satisfactoriamente y el piscicultor ignora en qué estanque han sido depositados los peces seleccionados, cuáles contienen los peces control y cuáles los que van a ser cultivados para su comercialización. En la piscicultura, la recogida de datos es una parte integral de la vida cotidiana. Los piscicultores deben reunir información sobre aspectos tales como si el desove se ha efectuado satisfactoriamente, la densidad de población, el tamaño medio al depositar los peces en los estanques, la cantidad de fertilizantes y de pienso utilizado, el porcentaje de supervivencia, el peso medio en el momento de la cosecha, el rendimiento, etc. Esa información les permite conocer exactamente cómo se está desarrollando el proceso y no tener que basarse en meras especulaciones. Saben si el rendimiento ha disminuido por efecto del mal tiempo, y el alcance de la disminución o, si por el contrario, ha aumentado, y en qué grado, al utilizar fertilizante de mejor calidad. Si no disponen de datos sólo podrán hacer suposiciones. Es necesario registrar datos sobre los parámetros indicados en todos los estanques. Cada estanque tiene unas características distintas y los datos indicarán cuáles de ellos dan rendimiento y cuáles no, y permitirán aplicar el sistema de manejo más adecuado. Muchos piscicultores no quieren o no pueden llevar un registro adecuado de datos. En tal caso, no se les debe alentar a que utilicen un programa de cría selectiva. Si el piscicultor no reúne los datos necesarios para evaluar un programa, probablemente tampoco lo aplicará correctamente. Esto tener efectos negativos en el ámbito regional, porque el piscicultor puede decir a otros colegas que los programas de cría son una pérdida de tiempo, sin informarles de que el programa no funcionó porque no lo ejecutó correctamente. Los agentes de extensión podrían facilitar el servicio de registro de datos a los piscicultores responsables y diligentes que no puedan realizar esta tarea por sí mismos. Si los programas de cría selectiva son sencillos, un agente de
extensión puede prestar este servicio a varios piscicultores. El único inconveniente es que dependerán por completo del agente de extensión y en muchos casos no pasarán a la siguiente fase del programa hasta que éste haga acto de presencia. Si el extensionista se traslada a otra región o se jubila, los programas podrían quedar sin efecto si quien ocupa su lugar tiene otras prioridades. ¿Qué tipo de datos debe registrar el piscicultor para llevar a la práctica un programa de cría selectiva con objeto de mejorar la tasa de crecimiento u otros caracteres cuantitativos? Ante todo, debe ser capaz de describir el carácter que trata de mejorar, lo cual implica que ha de poder medirlo con precisión y rápidamente sin causar estrés a los peces. Los piscicultores que realizan de manera habitual la tarea de recopilación de datos estarán en condiciones de adoptar las medidas necesarias para el manejo cotidiano. De hecho, si el piscicultor ya consigna la información a la que se ha hecho referencia, no tendrá que efectuar un gran trabajo adicional. El piscicultor que decida utilizar un programa de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección individual debe reunir y mantener datos sobre el número de peces apareados, el número de familias que se crearon y la fecha en que se originaron, el número de alevines de cada familia que fueron cultivados, cuándo se depositaron los peces en los estanques y en qué fecha, cuándo se efectuó la captura de los peces, cuándo se realizó la medición, los valores fenotípicos, el valor límite, el éxito del desove de los peces reproductores seleccionados, el resultado de la generación seleccionada F 1 y el de la población control. Este proceso debe repetirse para la segunda generación de selección, etc. Además, debe mantener datos sobre el manejo normal y cotidiano de cada uno de los estanques utilizados en el programa. En los cuadros 15,16,17,18,19 y 22, así como en la figura 20 (en el Capítulo 4) figuran ejemplos de cuadros de datos para recopilar la información necesaria para llevar a la práctica un programa de cría selectiva mediante selección individual; no se presentan ofrecen cuadros de datos que pueden utilizarse para consignar información sobre el manejo cotidiano. Los cuadros de datos ilustrados en el presente capítulo se ofrecen únicamente a título de ejemplo y pueden ser modificados, con la única condición de que los datos estén bien organizados y sean accesibles. Los cuadros 15 y 16 son ejemplos de cuadros de datos para reunir información sobre el desove de cada generación de selección individual. El cuadro 15 es un cuadro de datos para reunir información relativa a un programa de cría selectiva en el que los apareamientos pueden realizarse sincrónicamente y en el que los peces pueden cultivarse en un solo estanque. El cuadro 16 contiene un cuadro de datos para reunir información sobre un programa de cría selectiva en el que el desove no puede efectuarse de forma sincrónica y en el que es necesario dividir la población en cohortes para realizar el cultivo y la selección de los peces. Ambos cuadros ofrecen datos sobre la fecha de cada desove, el tamaño de cada familia, el número de peces de cada familia que se utilizó en el programa de cría selectiva, el estanque que ocupó cada familia y la fecha en
que se sembraron los estanques. Los cuadros 17 y 18 son ejemplos de cuadros de datos para registrar valores fenotípicos en la selección individual. El Cuadro 17 corresponde a un programa de cría selectiva para seleccionar un solo carácter, mientras que el Cuadro 18 se refiere a la selección de dos caracteres. En los cuadros figura información sobre el grupo de peces: cuándo se originó, cuándo se depositó en los estanques y cuándo fueron medidos los peces (lo cual permite determinar la edad); el estanque en que se depositaron; y el número de familias que aportaron peces a la población. Ambos cuadros han sido concebidos para especies que no presentan dimorfismmo sexual. Para las especies con dimorfismo sexual en las que es necesario utilizar valores límite distintos para cada sexo, se dividen los cuadros en secciones distintas para machos y hembras o se diseñan cuadros distintos para cada sexo.
Cuadro 15. Ejemplo de fragmento de cuadro de datos para registrar datos sobre el desove en un programa de cría selectiva concebido para aumentar la tasa de rendimiento mediante selección individual; los peces ocuparán un solo estanque. El cuadro contiene también datos respecto al número de peces que se han elegido de cada familia, así como sobre la fecha y el estanque en que se depositaron. Fecha: 1 de mayo, 15 de mayo de 1995 Especie: cualquier especie piscícola Estanques No.: 1, 2, y 3 Generación: generación P 1 . Se seleccionarán peces cultivados para que se conviertan en peces reproductores selectionados F 1 Fecha en que se depositaron: 30 de abril de 1995 Fech a
Desov e
Esta que
Peso masa de nuevos (g)
Núme ro de huev os
Núme ro oclosl cnado
Núme ro de alevin es
Utiliza dos en el progra ma decría ?
5/1
1
2
310
9,300
8.370
7.533
no
5/3
2
1
262
7,860
6.681
5,946
5/3
3
1
138
4.140
5/3
4
1
162
5/3
6
1
5/3
6
6/3
7
Núme ro depos itado
Estanq ue en que se deposit ar on
Fech a en que se depo sit |ron
0
-
-
si
150
8
6/8
3.643
3,169s si i
150
8
6/8
4.560
4.332
4.115
si
150
8
6/8
147
4,410
3.175
2.889
si
160
8
5/8
2
25
760
325
145
no
0
-
-
2
273
8.190
6.879
5.641
si
150
8
5/8
Cuadro 16. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre el desove en un programa de cría selectiva concebido para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección individual; la población se dividirá en cohortes de edad. El cuadro incluye también datos sobre el número de familias de la cohorte, el número de peces elegidos en cada familia así como el estanque que ocupó cada cohorte y en qué fecha. Fecha: 5 mayo, 15 mayo de 1995 Especie: cualquier especie piscícola
Estanques Nos.: 3, 4, y 5 Generación: generación P 1. Cohorte A. Peces cultivados para que se conviertan en peces reproductores seleccionados F 1. Fecha en que se depositaron: 1 de mayo de 1995 Fech s
Desov Estan e que
Peso masa de hueves
Númer o de huevcs
Número eclosio nado
Númer o de alevine s
Númer o deposit ado
Estanqu e en que se dsposita ron
Fecha en que se deposi tar en
6/5
1
3
413
12.380
11,161
8,924
200
12
6/10
6/6
2
3
362
10,660
8,876
8,267
200
12
6/10
6/6
3
4
238
7,140
6,640
4,806
200
12
6/10
6/6
4
4
262
7,660
6,360
5.716
200
12
6/10
6/6
6
4
136
4,080
3,876
3.665
200
12
6/10
6/6
6
6
261
7,630
6,647
6,261
200
12
6/10
Cuadro 17. Ejemplo de cuadro de datos para registrar las medidas de longitud en el momento de la cosecha. Este cuadro ha sido proyectado para una especie que no presenta dimorfismo sexual. En este ejemplo se han registrado únicamente 30 longitudes .
Longitud en el momento de la cosecha Especie: cualquier especie piscícola Estanque: 23 Desove: 20 de abril de 1994 Número de familias: 27 Fecha: 1 de octobre de 1995 Fecha en que se depositaron: 1 de marzo de 1995 Número de peces que se depositaron: 1,000 alevines Longitud en milímetros 345
354
327
355
330
341
361
357
348
328
329
355
359
369
340
351
349
344
348
345
352
331
333
336
338
342
347
343
344
355
media: debe calcularse
Cuadro 18. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos sobre la cosecha para dos caracteres cuantitativos. Este cuadro ha sido concebido para una especie que no presenta dimorfismo sexual por lo que respecta al tamaño corporal. En este ejemplo, la longitud y la profundidad corporal se registran únicamente para cuatro peces.
Longitud y pr ofundidad corporal en el momento de la cosecha
Especie: cualquier especie piscícola Fecha; 3 de octubre de 1995 Estanque: 25 Desove: 2 de abril de 1995 Fecha en que se depositaron:4 de marzo de 1995 Número de familias: 29 N° de peces depositados: 1.230 alevines Pezn0
Longitud (mm)
Profundidad corporal {mm)
1
259
127
2
265
135
3
263
133
4
278
139
Medias =
= se ha de calcular
= se ha de calcular
Los cuadros de datos de los cuadros 17 y 18 registran datos relativos a la cosecha, pero pueden ser utilizados para reunir datos en cualquier momento. En los ejemplos, los cuadros 17 y 18 se utilizaron para registrar valores fenotípicos de la muestra de peces que se midieron para determinar el valor(es) límite(s). Los valores fenotípicos de los cuadros 17 y 18 se trasladarían al cuadro de datos ilustrado en la Figura 20 para determinar el valor fenotípico correspondiente al porcentaje límite deseado. En el Cuadro 19 se reflejan las medias de los cuadros 17 y 18 en el momento de la cosecha (o en cualquier otro momento si la selección se efectúa en una fase anterior) y registra los logros del programa de cría selectiva. En el Cuadro 19 pueden registrarse las longitudes medias de la población seleccionada y de la población control, así como la mejora genética. Los cuadros 19-23 son ejemplos de cuadros de datos para registrar datos de programas de cría selectiva que utilizan la selección. Algunos de los cuadros pueden servir para la selección individual y familiar, pero los de los cuadros 20, 21 y 23 son específicos para la selección familiar. Cuadro 19. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar la longitud media de cada generación y los logros conseguidos mediante la selección. Es válido tanto para la selección individual como para la selección familiar. En este ejemplo sólo se han registrado los datos correspondientes a los dos primeros años. Program de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento: a Fecha Generación Media Media de la Media de la población población original seleccionad control a 315 1994 P P
Mejora genética
1
1995
330 mm
321 mm
9 mm
F 1
Cuadro 20. Ejemplo de cuadro de datos que puede emplearse para registrar datos relativos al desove para un programa de cría selectiva concebido para aumentar la tasa de crecimiento mediante selección intrafamiliar. El cuadro incluye también información sobre el estanque que ocupó cada una de las familias, el número de alevines de cada estanque y cuando se depositaron los peces. Los estanques 13 y 15 son de menor tamaño que los otros, por lo cual se llenaron con un número menor de peces. Fechas: 1 y 15 de mayo de 1995 Especie: cualquier especie piscícola Estanques n°: 1, 2 y 3 Generación: generación P,. Los peces cultivados serán seleccionados para que se conviertan en peces reproductores seleccionados F, Fecha en que depositaron: 30 de abril de 1995 Fech a
Deso Estanq va ue
Peso Núme Númer Núme masa ro de o ro do de huev eclosion alevin huevos
Famili a
Númer o deposit ado
Estanqu e en que se
Fecha en que se
6/1
1
1
285
8,550
7,609
6,772
A
200
10
5/7
5/2
2
2
234
7,020
6.468
6,812
B
200
11
5/8
5/2
3
2
27
810
310
175
non utilizad
-
-
-
5/2
4
2
224
6.720
5,644
4.458
C
200
12
6/8
5/2
6
2
174
6,220
3.915
3,719
D
190
13
6/8
6/3
6
3
167
4,710
4,050
3.523
E
200
14
5/9
5/3
7
3
270
8,100
6.053
6.447
F
185
15
6/9
Los cuadros 20 y 21 son cuadros de datos para registrar información sobre el desove para cada generación de selección familiar. El Cuadro 20 corresponde a la selección intrafamiliar y el Cuadro 21 a la selección interfamiliar. Aunque la información reunida en estos cuadros es similar, está organizada de forma diferente. Los cuadros de datos que figuran en los cuadros 17 y 18 y en la Figura 20 pueden utilizarse para registrar valores fenotípicos para programas de cría selectiva que utilizan la selección familiar. La única diferencia estriba en que los cuadros de datos registran la familia que se está midiendo. El cuadro de datos que figura en el Cuadro 19 puede utilizarse también para registrar medias anuales de un programa de cría que utiliza selección familiar. Si se desea puede utilizarse un cuadro distinto para registrar datos sobre cada familia.
Por último, los cuadros de datos ilustrados en los cuadros 22 y 23 pueden emplearse para registrar el número de peces apareados en cada generación. El Cuadro 22 corresponde a la selección individual e intrafamiliar y el Cuadro 23 a la selección interfamiliar. Cuadro 21. Ejemplo de cuadro de datos para registrar datos relativos al desove en un programa de cría selectiva cuya finalidad es aumentar la tasa de crecimiento mediante selección interfamiliar. El cuadro incluye también información sobre los estanques en que se depositó cada familia, el número de alevines que se depositó en cada estanque y la fecha en que se depositaron. El cuadro sólo se ha cumplimentado parcialmente. Fechas: 5-20 de mayo de 1995 Especie: cualquier especie piscícóla Estanques N°: 4, 5 y 6 Generación: generación P 1. Los peces cultivados serán seleccionados y se convertirán en peces reproductores seleccionados F 1 Fecha en que se depositaron: 1 de mayo de 1995 Fech a 5/5
5/5
Des Estanq ove ue 1
4
4
Peso Núme Número masa ro do ecloslon ado da huevo huevea s 224 6,720 5,690
24
174
5.520
Núme Familia ro de alevin es 5,438 A
4.055
3.867
Númer o deposit ado 200
Estanqu Fecha e en en que que se se de osita de osit 17 5/12
A
200
23
5/12
A
200
8
6/12
B
200
12
5/12
B
200
20
5/12
B
200
11
5/12
Cuadro 22. Ejemplo de cuadro de datos para registrar el número de peces apareados en cada generación para un programa de cría selectiva que utiliza la selección individual e intrafamiliar. En este ejemplo, se han registrado únicamente datos correspondientes a dos años. Programa de cría selectiva para aumentar la tasa de crecimiento en:
Fecha
Núme de peces apareados ro
Número de familias
total
Número de peces reproductores que rodu eron
hembras
machos
hembras
1994
27
27
54
25
25
25
1995
35
25
60
34
34
25
Cuadro 23. Ejemplo de cuadro de datos para registrar el número de peces apareados en cada generación, el n° de familias que se utilizan y el número de
familias que se reservan para un programa de cría selectiva que utiliza la selección interfamiliar. En este ejemplo se han registrado únicamente datos correspondientes a dos años.
Programa de cría selectiva para aumentar la tasa de cr ecimiento en: Fecha
Númer o
de peces apareados
Número de familias utilizadas
hembras
machos
total
1994
27
27
54
26
1995
35
25
60
32
Número Número de de peces familias reproductores reservada que produjeron hembras
machos
10
5
5
10
5
4
Conclusión Los programas de cría selectiva que se han expuesto brevemente en este capítulo demuestran que es posible aumentar la tasa de crecimiento y mejorar otros caracteres cuantitativos con programas de cría selectiva relativamente sencillos y poco costosos. Siempre que sea posible se ha de emplear la selección individual porque es más fácil y menos costosa. Si el desove de los peces puede realizarse de manera sincrónica el programa de cría selectiva destinado a aumentar la tasa de crecimiento puede tener lugar en uno o dos estanques y no afectará apenas a las actividades normales de la piscifactoría. Aun en el caso de que en la especie de que se trate el desove no se produzca sincrónicamente, si es posible crear cohortes de edad el programa de cría selectiva continuará siendo relativamente sencillo y poco costoso y sus repercusiones sobre las actividades normales de la piscifactoría serán mínimas. Si el piscicultor no puede controlar el comportamiento de los peces en el apareamiento ni crear cohortes de edad porque el carácter que quiere mejorar tiene una baja heredabilidad y está fuertemente influido por los factores ambientales, debe utilizar la selección familiar y, si es posible, la selección intrafamiliar, más sencilla y menos costosa que la interfamiliar. Sin embargo, son la biología de la especie, la heredabilidad del carácter y el tipo de factores ambientales que influyen en la expresión fenotípica, y no el deseo del piscicultor de que el programa de mejora sea poco costoso, lo que determinará qué programa es el más adecuado. La complejidad de un programa de cría selectiva depende de varios factores, el más importante de los cuales es el número de caracteres que se quiere mejorar. Prácticamente todos los programas deben tener como uno de sus objetivos el aumento de la tasa de crecimiento, que es el carácter más importante, porque los peces que crecen más rápidamente tardan menos en alcanzar el tamaño comercial y aumentan el rendimiento. Pueden añadirse otros caracteres, pero el piscicultor sólo debe incluir los que son realmente importantes, porque el índice de aumento de la tasa de crecimiento será inversamente proporcional al número de caracteres incluidos en el programa de cría selectiva. A lo sumo deben añadirse uno o dos caracteres a la tasa de crecimiento. En segundo lugar, es el sistema de producción el que determina la complejidad y el costo del programa de cría selectiva: puede tratarse de un sistema de una sola fase, en que los alevines se depositan en un estanque y se cultivan hasta que alcancen el tamaño comercial, o de un sistema de dos fases, en el cual se cultivan las larvas hasta que alcanzan la fase de alevines en un estanque y los alevines se cultivan en otro estanque hasta que alcanzan el tamaño comercial. En un sistema de producción de una sola fase los programas de mejora son más fáciles y menos costosos porque se necesitan un menor número de estanques. En cambio, si el sistema de producción consta de dos fases, la selección puede efectuarse por dos veces, con lo cual el grado de mejora será mayor. Por último, otro factor que influye en la complejidad del programa de cría selectiva es el hecho de si la especie presenta dimorfismo sexual para el tamaño corporal. En caso afirmativo, deberán establecerse valores límite para cada sexo
y ello hará necesario sexar todos los peces, además de medirlos, duplicando el costo de la medición y aumentando ligeramente el volumen de datos registrados. Uno de los objetivos de un programa de cría selectiva debe ser reservar 100-200 peces reproductores seleccionados en cada generación para que el piscicultor tenga la seguridad de aparear al menos 25 machos y 25 hembras en cada generación. Este sistema reducirá al mínimo durante 5 generaciones los problemas derivados de la consanguinidad. Además, el piscicultor debe reservar un número suficiente de peces reproductores seleccionados para engendrar la descendencia para la siguiente generación de selección. Ello puede representar un problema considerable en las piscifactorías grandes, pero no así en las de tamaño medio. Si el programa se ejecuta adecuadamente, puede integrarse en las actividades habituales de la piscifactoría y complementarlas. Esto es importante porque en caso de conflicto se descuidará o abandonará el programa de mejora, porque la principal prioridad del piscicultor es la producción de alimento. Si el número de peces reproductores seleccionados es suficiente, pueden ser utilizados para engendrar descendencia tanto para el programa de selección como para los estanques de producción. De esta forma, el piscicultor podrá transferir la mejora genética del programa de cría selectiva a los estanques de producción de manera inmediata. Si los peces reproductores seleccionados no pueden engendrar descendecnia suficiente deben ser empleados para crear la siguiente generación de peces seleccionados; si una vez atendidas esas necesidades existe un excedente se puede depositar en los estanques de producción. En este caso, los peces descartados del programa de cría selectiva o los peces reproductores seleccionados de la generación anterior (comenzando con la generación de selección F2) pueden ser utilizados para engendrar los peces de producción. Mediante este sistema, se transferirá la mejora genética obtenida con el programa de mejora a los estanques de producción, aunque con un cierto retraso, como máximo de una generación. Esto significa que el piscicultor debe mantener dos conjuntos de peces reproductores: por un lado, los que utiliza para producir la generación de selección y, por otro, los destinados a engendrar los peces de los estanques de producción. Aun cuando la transferencia de la mejora genética se retrase en una generación, la tasa de crecimiento promedio y los rendimientos obtenidos en los programas de cría selectiva permitirán al piscicultor prever las tasas de crecimiento y los rendimientos que podrá conseguir en el futuro en los estanques de producción. Además, estos datos demostrarán que la cría selectiva mejora su población de peces y le permitirán tomar conciencia de que el programa servirá para obtener mejores peces, cosechas más abundantes y mayores beneficios.
Carácter autosómico - Carácter cualitativo producido por un gen autosómico. Los caracteres autosómicos se expresan de forma idéntica en machos y hembras, salvo en los casos en que es necesaria una hormona sexual para la expresión fenotípica.
Carácter dom inante - Carácter cualitativo producido por el alelo dominante. Carácter heterocigótico - Carácter cualitativo producido por el genotipo heterocigótico. El carácter heterocigótico puede aparecer cuando la acción génica es de dominancia incompleta o aditiva.
Carácter homocigótico - Carácter cualitativo producido por el genotipo homocigótico. Cuando la acción génica es de dominancia completa, el carácter recesivo es el carácter homocigótico. Cuando la acción génica es de dominancia incompleta o aditiva, existen dos caracteres homocigóticos.
Carácter ligado al sexo - Carácter cualitativo producido por un gen ligado al sexo.
Carácter mutante - Carácter cualitativo producido por un alelo mutante; carácter cualitativo distinto del carácter normal o común.
Carácter recesiv o - Carácter cualitativo producido por el alelo recesivo. Caracteres cualitativos - Caracteres que se describen, como el color y el sexo.
Caracteres cuantitativos - Caracteres que se miden, como el peso, la longitud, el número de huevos por kilo en las hembras, y el rendimiento de la canal.
Cigoto -Célula que se crea cuando un espermatozoide fecunda un óvulo. A este suele denominársele "óvulo fecundado".
Cohorte - Subpoblación. Si se divide una población en varios grupos basándose en la fecha de desove, la población se divide en cohortes de edad.
Criopreservación - Congelación y almacenamiento de gametos (generalmente, espermatozoides) para su uso en un momento posterior.
Cromosoma - Estructura en la que están situados los genes. Los cromosomas están ubicados en el núcleo de cada célula y en la mayor parte de las especies se presentan en pares. Existen dos tipos de cromosomas: autosomas y cromosomas sexuales.
Cromosoma sexual - Cromosomas que determinan el sexo. Pueden ser morfológicamente distintos en el macho y la hembra, pero en la mayor parte de la especies piscícolas no existe una diferencia morfológica clara.
Cruzamiento - Programa de cría en la que se aparean peces de diferentes
poblaciones o especies para producir híbridos. El cruzamiento se aplica para explotar la variación genética de dominancia. En algunos casos, puede utilizarse para producir poblaciones monosexuales (por ejemplo, tilapia) o estériles (por ejemplo, peces para cebo). Los términos "cruzamiento" e "hibridación" son sinónimos.
Depresión consanguínea - Disminución de la tasa de crecimiento, fecundidad, etc., y aumento del porcentaje de peces con deformidades cuando la consanguinidad alcanza un determinado nivel.
Descarte - Exclusión de los peces en la población durante la selección. Se impide el apareamiento de los peces descartados.
Descarte independiente modificado - Variante del descarte independiente. En el descarte independiente modificado se pueden reservar peces que tienen superioridad para un carácter, aun en el caso de que el valor fenotípico de los restantes caracteres no alcance el valor límite.
Descarte independiente - Programa de cría selectiva que se utiliza para seleccionar al mismo tiempo dos o más caracteres cuantitativos. Se establecen valores límite para todos los caracteres y para ser reservados, los peces deben alcanzar o superar todos los valores límite.
Desviación típica - Raíz cuadrada de la varianza. La desviación típica es un valor que describe cómo se distribuyen los valores fenotípicos en torno a la media. Combinándola con la media, es el mejor procedimiento para describir un carácter cuantitativo.
Diferencial de selección - Diferencia entre la media de los peces reproductores seleccionados y la media de la población en la que son seleccionados.
Dimorfismo sexual - Tiene lugar cuando existen diferencias fenotípicas marcadas entre los sexos. Las diferencias pueden ser cualitativas (los caracteres, como el color, pueden estar presentes o no) o cuantitativas (uno de los sexos presenta un crecimiento mayor y más rápido). Si existe dimorfismo sexual en relación con el tamaño corporal, la selección para tasa de crecimiento debe realizarse independientemente en machos y hembras.
Diploide (2N) - Pez o célula en los que los cromosomas se presentan en pares. Aunque en el medio natural existen especies triploides (3N) y tetraploides (4N), en este manual se considera que todos los peces son diploides.
Distribución independiente - Segregación de homólogos de cada par cromosómico (y de los genes de dichos cromosomas) en los espermatocitos secundarios o en el oocito secundario y en el primer corpúsculo polar. La segregación de cada par cromosómico tiene lugar de forma independiente con respecto a los restantes pares cromosómicos. Este proceso elimina toda la variación genética de dominancia y la mayor parte de la variación genética epistática.
División ecuacional - División de los homólogos replicados que existen en los gametocitos secundarios en los gametos. Es la fase final de la meiosis.
División reductora - Separación (segregación) de los homológos de cada par cromosómico en el proceso de creación de los espermatocitos secundarios o del oocito secundario y el primer corpúsculo polar, que tiene lugar durante la meiosis. En esta fase de la meiosis se elimina toda la variación genética de dominancia y la mayor parte de la variación genética epistática.
Domesticación - Proceso de selección en el que el piscicultor y la piscifactoría (el medio de cultivo y el programa de manejo) modifican la constitución genética y fenotípica de una población. En este proceso no planificado y no dirigido se obtienen animales de crecimiento más rápido, más sanos, más relajados y menos agresivos, que son más fáciles de cultivar.
Endogamia - Apareamiento de individuos emparentados. Epistasia - Forma de acción génica en la que un gen suprime o altera los caracteres cualitativos producidos por un segundo gen. Por lo general, esta interacción da lugar a la aparición de nuevos caracteres cualitativos.
F1 F2, etc. - Nombres de las generaciones que se producen durante un programa de cría. La generación F 1 es la primera generación de peces reproductores seleccionados, que se eligen de la generación P 1; los peces seleccionados de la generación F 1 son la descendencia producida por la generación inicial (F 1) de peces reproductores seleccionados. La generación F 2 (segunda generación de selección) está formada por los descendientes de la generación F1, etc.
Factor de importancia - Valor que se obtiene dividiendo la media fenotípica entre la importancia relativa del carácter. Los factores de importancia sé utilizan en un índice de selección modificado para establecer el valor I (valor reproductivo) de un pez al aplicar un programa de cría selectiva que incluye dos o más caracteres cuantitativos.
Familia - Grupo de peces que tienen el mismo progenitor masculino y femenino. Fenotipo común - Fenotipo cualitativo normal. Es el fenotipo que posee la mayor parte de los indiviuos. El fenotipo común recibe también el nombre de "fenotipo silvestre".
Fenotipo - Expresión física del genotipo del pez. Existen dos categorías de fenotipos: fenotipos cualitativos, que pueden describirse; y fenotipos cuantitativos, que se miden. Los términos "fenotipo" y "carácter" son sinónimos.
Fijar - Elevar la frecuencia al 100%. El objetivo de un programa de cría selectiva para caracteres cualitativos consiste en fijar el carácter deseado mediante la fijación del alelo que lo produce. Así se consigue una población pura.
Gameto - El óvulo o espermatozoide. Los gametos son haploides (N).
Gametogénesis - Proceso de formación de los gametos. A la parte de la gametogénesis relacionada con la reducción del complemento cromosómico del estado diploide (2N) al estado haploide (N) se le denomina "meiosis".
Gen - Unidad básica de la herencia. Los genes contienen la información que determina la producción de caracteres. Están ubicados en los cromosomas.
Gen autosómico - Gen situado en los autosomas, que son los cromosomas no sexuales.
Gen ligado al sexo - Gen situado en un cromosoma sexual. Los genes se heredan y se manifiestan de forma distinta en machos y hembras.
Generación - Lapso de tiempo que transcurre hasta la sustitución de los peces reproductores por su descendencia. En el medio natural, es el tiempo que tardan los peces en alcanzar la madurez sexual y aparearse. En acuicultura, este período de tiempo se puede alargar o acortar, ya sea conservando los peces reproductores durante un período de tiempo más largo hasta que son sustituidos, o acelerando la madurez de la descendencia mediante técnicas de cultivo. El progreso, expresado como mejora anual, está determinado en parte por el intervalo entre generaciones.
Genoma - Constitución genética del pez. Genotipo - Constitución genética del pez en el locus (o loci) que produce un carácter específico. Los peces están en homocigosis o en heterocigosis en dicho locus.
Haploide (N) - Pez o célula que contienen un solo cromosoma de cada par cromosómico. Los gametos son haploides. Los peces haploides no pueden sobrevivir, pero se pueden originar por manipulación cromosómica.
Heredabilidad (h 2) - Proporción de la variación fenotípica para un carácter cuantitativo en un medio ambiente determinado que es debida a la variación genética aditiva (h 2 = V A/VP). La heredabilidad describe el porcentaje de variación fenotípica que es heredable. Los caracteres con heredabilidades > 0,25 pueden ser objeto de una mejora eficiente mediante selección individual; en aquellos cuya heredabilidad <0,15 es difícil conseguir la mejora mediante selección individual, y debe emplearse la selección familiar. Se considera que una heredabilidad >_ 0,3 es elevada.
Heredable - Aquello que es transmitido por un progenitor a su descendencia. Hermanos - Los peces que tienen el mismo padre y la misma madre son hermanos y aquellos que sólo tienen el mismo padre o la misma madre son medios hermanos.
Heterocigótico - El genotipo que se origina cuando los dos alelos de un par alelos en un locus no son idénticos.
Heterocigoto - Pez con dos alelos diferentes en un mismo locus. Hibridación - Sinónimo de cruzamiento. Véase cruzamiento. Homocigótico - Genotipo que se origina cuando los dos alelos de un par de alelos en un locus son idénticos.
Homocigoto - Pez que posee un par de alelos idénticos en un locus. Homólogos - Los dos cromosomas que se unen para formar un par cromosómico. Uno de los homólogos procede del padre y el otro de la madre.
índice de selección - Programa de cría selectiva que puede utilizarse para seleccionar simultáneamente dos o más caracteres cuantitativos. El índice de selección asigna un valor numérico a cada pez (I), basándose en los valores fenotípicos del individuo en relación con la media de la población y en la importancia de los caracteres. Una vez que se establecido el valor numérico de cada pez, se clasifican los peces y la selección se basa únicamente en esos valores.
Locus (plural = loci) - Posición de un gen en un cromosoma. Frecuentemente, los términos "gen" y "locus" son intercambiables, y así se utilizan en este manual.
Manipulación crpmosómica - Manipulación biotécnica de los óvulos, espermatozoides o cigotos mediante choques térmicos o de presión, o con productos químicos, ya sea para alterar el número de pares cromosómicos o para crear peces con un solo parental. Se utiliza para originar peces triploides (3N) o tetraploides (4N), o peces que sólo tienen madre (ginógenos) o padre (andrógenos). La creación de triploides tiene por objeto producir una población de peces estériles.
Media - Promedio aritmético. Meiosis - Proceso de reducción del complemento cromosómico diploide (2N) a la condición haploide (N) durante la gametogénesis. En la meiosis tienen lugar mutaciones heredables, así como el sobrecruzamiento y la distribución independiente.
Mutación - Error que se produce en la replicación de los cromosomas. Cuando se produce una mutación, un gen se replica incorrectamente en el nuevo cromosoma. Este nuevo alelo puede originar un carácter diferente (mutante). Muchos alelos mutantes producen caracteres letales. La tasa de mutaciones para cada gen es muy reducida. P1 - Generación parental. Los peces reproductores seleccionados F 1 se eligen en la generación parental.
Pez de prueba - Pez cuyo genotipo es conocido. Cuando se efectúa la prueba de la descendencia se aparean peces de prueba a peces cuyo genotipo se
pretende descifrar, Generalmente, los peces de prueba son homocigotos recesivos.
Pleiotropía - Eefectos secundarios que se manifiestan cuando un pez tiene un carácter cualitativo determinado. Muchos alelos que controlan la producción de caracteres cualitativos pueden influir también en otros caracteres como el crecimiento y la supervivencia. Si los efectos pleiotrópicos afectan al crecimiento o a la supervivencia, pueden tener más importancia económica que el propio carácter (color o configuración de las escamas).
Población - Grupo de peces de una piscifactoría que tienen un origen común. Población control - Población de peces en la que no se efectúa selección. Se compara la población seleccionada con la población control para determinar la mejora conseguida por la selección.
Población monosexual - Población formada en su totalidad por machos o hembras.
Población seleccionada - Población que se origina mediante la selección. Prueba de la descendencia - Programa de cría que se utiliza para descifrar el genotipo de un pez examinando el fenotipo de su descendencia.
Pura - Una población capaz de producir solamente un carácter cualitativo, porque sólo existe un alelo en el locus en cuestión. Cuando se aplica a los caracteres cualitativos, el objetivo de un programa de cría es conseguir una población pura.
Selección - Programa de cría en el que el criador reserva únicamente los inviduos o familias que cumplen o superan los criterios fenotípicos determinados previamente para los caracteres cuantitativos, o aquellos individuos que presentan el carácter cualitativo deseado. Se descartan los peces que no cumplen esos criterios.
Selección en tándem - Programa de cría selectiva que puede utilizarse para mejorar dos o más caracteres cuantitativos. Inicialmente, se selecciona sólo un carácter durante varias generaciones, para luego interrumpir esa selección y seleccionar un segundo carácter.
Selección familiar - Programa de cría selectiva para caracteres cuantitativos en el que la selección no tiene lugar a nivel individual sino familiar. La selección se basa en las medias familiares y no en los valores individuales. Existen dos tipos de selección familiar: selección interfamiliar y selección intrafamiliar. Selección indirecta - Programa de cría en el que se mejora un carácter al seleccionar otro. Este fenómeno tiene lugar porque entre ambos caracteres existe una correlación genética positiva.
Selección i ndividu al - Programa de cría selectiva para caracteres cuantitativos
en el que la selección se basa en las características individuales. Se reservan aquellos individuos cuyo valor fenotípico es igual o mayor que el valor límite y se descartan aquellos cuyo valor fenótípico queda por debajo del valor límite. Se ignoran por completo las relaciones familiares. A la selección individual se le denomina también "selección masal".
Selección interfamiliar - Programa de cría selectiva para caracteres cuantitativos en el que la selección no es individual sino familiar. En este tipo de programa de cría selectiva, se descartan o reservan familias enteras basándose en la media familiar.
Selección intrafamiliar - Programa de cría selectiva que se utiliza para los caracteres cuantitativos, en el que la selección no tiene lugar a nivel individual, sino familiar. En la selección intrafamiliar, se considera a cada familia como una subpoblación y la selección se efectúa independientemente en cada familia.
Selección masal - Sinónimo de selección individual. Véase selección individual. Sexo revertido - Dícese de los peces que tienen un sexo fenotípicamente, y genéticamente el sexo contrario. Los peces revertidos sexualmente se originan administrando hormonas sexuales a alevines sin diferenciación sexual. Los peces con reversión sexual pueden utilizarse para producir poblaciones monosexuales.
Sobrecruzamiento - Intercambio de secciones de cromosomas (y, por tanto, de genes) durante la meiosis. Este proceso tiene lugar durante la formación de la tétrada.
Tétrada - Conjunto de cuatro cromosomas. Las tétradas se originan cuando se replican y se aparean los homólogos de cada par cromosómico durante las primeras fases de la meiosis.
Tipo silv estre - Sinónimo de fenotipo común. Véase Fenotipo común. Tríploide (3N) - Pez o célula en los que cada cromosoma aparece por triplicado (las células tienen tres juegos de cromosomas). Normalmente, para producir triploides se aplican choques térmicos o de presión; este tipo de programa de cría se utiliza para producir peces estériles.
Valor límite - Valor fenotípico mínimo aceptable de un carácter cuantitativo en la selección. Se conservan los peces que alcanzan o superan el valor mínimo y se descartan los que quedan por debajo de ese nivel.
Variación ambiental (VE)- Parte de la variación fenotípica para un carácter cuantitativo que se debe a los efectos de factores ambientales (p. ej., la fecha del apareamiento, la edad de la madre, la temperatura).
Variación debida a la interacción genoti po-medio (VGE) - Parte de la variación fenotípica para un carácter cuantitativo que se debe a la interacción entre los genes del pez y el medio ambiente. Se debe a que los genes se expresan de
manera distinta en medios diferentes.
Variación fenotípica (Vp ) - Variación total medida para un carácter cuantitativo en una población. Es la suma de la variación genética, la variación ambiental y la variación producida por la interacción genotipo-medio.
Variación genética aditiva (V A) - Parte de la variación fenotípica para un carácter cuantitativo que es consecuencia de los efectos aditivos de todos los alelos en todos los loci. Es el componente heredable de la variación y es explotado por la selección. La proporción de variación fenotípica debida a la variación genética aditiva recibe el nombre de "heredabilidad".
Variación genética de domi nancia (VDI) - Parte de la variación fenotípica de un carácter cuantitativo que se debe a la interacción entre los dos alelos en todos los loci. Esta parte de la variación genética no es heredable porque se destruye durante la meiosis, pero en cada generación se recrea en nuevas y diferentes combinaciones en la fecundación. Se explota mediante el cruzamiento.
Variación genética epistática (V,) - Parte de la variación fenotípica para un carácter cuantitativo que se debe a las interacciones de los alelos en los loci. Esta porción de la variación genética es difícil de aprovechar y en su mayor parte no es heredable, a causa de la división reductora que tiene lugar durante la meiosis, por lo cual, generalmente se ignora.
Variación genética (VG) - Parte de la variación fenotípica para un carácter cuantitativo debida a la acción de los genes. Existen tres subcomponentes de la variación genética: variación genética aditiva (V A), variación genética de dominancia (VD) y variación genética epistática (V 1).
Varianza - Desviación promedio de los valores fenotípicos con respecto a la media. Es un valor que describe cómo se distribuyen los fenotipos en torno a la media. La raíz cuadrada de la varianza recibe el nombre de "desviación típica".
BIBL IOGRAFÍA RECOMENDADA Manuales sobre genética de p eces Kirpichnikov, V.S. 1981. Genetic Bases of Fish Selection. Springer-Verlag, Nueva York. Este manual ofrece valiosa información sobre casi todos los aspectos relativos a la genética de los peces. La bibliografía contiene más de 2.000 referencias, especialmente publicaciones rusas y de Europa oriental. No obstante, es un libro muy técnico dirigido a científicos, particularmente del campo de la genética de los peces.
Tave, D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Managers, 2 a ed. Van Nostrand Reinhold, Nueva York. Este manual está dirigido a extensionistas, personal de criaderos estatales y piscicultores. Contiene secciones sobre todos los aspectos de la cría de peces y ofrece ejemplos de programas de cría de peces que se han llevado a la práctica satisfactoriamente. Incluye una bibliografía con más de 800 referencias y un cuadro en el que se enumeran más de 400 heredabilidades de peces.
Documento que describe el descubrimiento de un carácter mutante en una población de peces cultivados para la alimentación, los estudios que se realizaron para determinar la causa de la deformidad y el programa de cría que se utilizó para desechar el carácter y producir una población pura. Tave, D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Managers, 2nd ed. Van Nostrand Reinhold, New York, New York.
Tave, D., J.E. Bartels, and R.O. Smitherman. 1983. Saddleback: a dominant lethal gene in Sarotherodon aureus (Steindachner) (= Tilapia aurea). Journal of Fish Diseases 6:59-73.
Documentos que describen programas de cría selectiva que se han puesto en práctica para mejorar caracteres cuantitativos en poblaciones de peces cultivados. Son documentos muy técnicos, pero ofrecen ejemplos de programas de cría que se han aplic ado para mejorar la tasa de crecimiento, la resistencia a las enfermedades, la edad del desove, la supervivencia y otros caracteres cuantitativos. Algunos de esos pr ogramas tuvi eron éxito y otros no. Abell a, T.A. 1987. Improved tilapia strains through broodstock development in the Philippines. Pages 3-7 in R.D. Guerrero, III, D.L. Guzman, and C.M. Lantican, eds. Tilapia Farming. Philippine Council for Agriculture, Forestry and Natural Resources Research and Development, Bureau of Fisheries and Aquatic Resources, and Southeast Asian Fisheries Development Center Aquaculture Department, PCARD Book Series No. 48/1987, Los Baños, Laguna, Philippines.
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