ESQUELETO AXIAL Y APENDICULAR EN VERTEBRADOS MODERNOS Axial skeleton and appendicular modern vertebrates
Simón Velásquez-Matijasevic Santiago Guzmán-Guzmán Departamento de Ciencias Exactas y Naturales. Facultad de Biología. Universidad Universidad de Caldas, ManizalesCaldas., Colombia.
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[email protected]: Autor correspondencia,
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RESUMEN El endoesqueleto presente en todos los grupos de vertebrados representa una gran importancia y un gran éxito en la naturaleza, debido a las ventajas que trae; sin embargo, este esqueleto puede variar entre los diferentes clados. Con el fin de evaluar dicho esqueleto se estudiaron las estructuras axiales y apendiculares de anuros, testudinatos (reptiles), aves y mamiferos, definiendo e identificando las caracteristicas estructurales especificas de cada clado con su respectiva función tomando valores de semejanza, diferencias, locomocion, origen y localizacion anatomi ca. Para ello se siguio la Guia “Sistema Esqueletico en Vertebrados Modernos” y el material brindado por el Laboratorio de Vertebrados de la Universidad de Caldas.
Palabras clave. Vertebras, sistema apendicular, sistema axilar, tetrapodos. ABSTRACT The endoskeleton present in all the groups of vertebrates represents a big importance and a great success on nature, because all the vantages that brings that characteristic; however, this skeleton can variate between the different different clades. In order to evaluate the skeleton, axial and appendicular structures belonging to anura, testudinata (reptiles), birds and mammals were studied, defining and identifying the specific structural features of each clade with his respective function taking values of similarity, differences, locomotion, origin and anatomical location. To do this end, it followed the guide "Skeletal System in Modern Vertebrates" and the material provided by the Laboratory of Vertebrates of the University of Caldas.
Keywords. Vertebrae, appendicular system, axillary system, tetrapods Un hueso era consituido por una matriz INTRODUCCIÓN Una caracteristica de los primitivos vertebrados, que tuvo gran influencia en el proceso evolutivo, fue la adquision por la dermis de la capacidad para produccir huesos. Gracias a esta capacidad los animales se recubrieron de una armadura ósea que los protegia del ataque de los depredadores. (Padilla, F. & Cuesta, A.E. 2003)
inorganica (fosfato calcico) rodeada de fibras de colageno (matriz organica). Probablemente en su origen la función de los huesos fue protectora, pero posteriormente invadieron el endoesqueleto cartilaginoso dotando a los animales de un tejido de soporte mucho mas fuerte que el cartilago. Los huesos dermicos, ademas de contribuir a la formación del esqueleto de los vertebrados,
dieron lugar a la aparición de las escamas de los peces, mediante un proceso ded adelgazamiento del armazón óseo dérmico (Padilla, F. & Cuesta, A.E. 2003). El esqueleto de un vertebrado esta formado por huesos unidos unos a otros de diferentes formas. Se considera que se encuentra formado por dos partes que reciben los nombres de esqueleto axial y apendicular (Padilla, F. & Cuesta, A.E. 2003). El esqueleto axial incluye el cráneo y una serie de vertebras que forman la columna vertebral o espina dorsal. La columna vertebral esta dividida en segmentos (bloques de cartigo o huesos) denominados vertebras, entre ellas encontramos los discos intervertebrales; Una vertebra consta de un centro macizo que puede englobar a la notocorda, una estructura dorsal (arco neural) que encierra y protege el cordon nervioso, y otra ventral (arco hemal) que envuelve vasos sanguineos (Padilla, F. & Cuesta, A.E. 2003). En los peces la columna vertebral se flexiona lateralmente durante la natación. En la mayoria de las especies terrestres las vertebras de diferentes regiones se especializan en varias funciones, disinguendose: vertebras cervicales que soportan la cabeza y dan flexibilidad al cuello, vertebras dorsales que anclan las costillas y permiten los movimientos respiratorios, vertebras lumbares que soportan el peso del tronco, vertebras sacras que anclan la cintura pelviana, y vertebras caudales que sopotan el movimiento de la cola (Padilla, F. & Cuesta, A.E. 2003). El esqueleto apendicular esta formado por los huesos de las extremidades y las cinturas que los anclan al cuerpo. En los peces cartilaginosos, el esqueleto apendicular consiste en una especie de barra que conecta las dos aletas y que carece de una unión con el esqueleto axial. En los peces óseos los huesos primarios de la cintura pectoral se unen a la cabeza gracias a huesos dermicos, en
cambio la cintura pelvica es reducida y cada aleta se ancla mediante un hueso que no se une al esqueleto axial. La cintura escapular de los vertebrados terrestres esta formada generalente por tres huesos (coracoides, clavicula y escapula) que se fijan mediante musculos a la columna vertebral, la cintura pelvica esta formada tambien por tres huesos (isquion, ilion y pubis) que se puede fusionar; el ilion se articula con el esqueleto axial en la región sacra, para mejorar el soporte y el empuje mecánico (Padilla, F. & Cuesta, A.E. 2003).
MATERIALES Y MÉTODOS La prácitca de laboratorio se dividió en dos etapas. La primera donde se observaron diferentes tipos de vertebras, provenientes de animales no identificados, para realizar comparaciones entre ellas dependiendo de la ubicación y de la forma. Siguiendo la misma metodología de comparación, la segunda parte del laboratorio se realizó observando diferentes organismos y clados para reconocer estructuras esclusivas de dichos grupos, además de procesos que han sufrido varios esqueletos que producen variaciones importantes, que pueden estar muy ligados a sus habitos y comportamientos en los diferentes ambientes. Paa realizar una adecuada comparación, se hizo un registro fotográfico que se puede encontrar a lo largo de los resultados.
RESULTADOS Partes de las vertebras
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Figura 1. Partes de las vértebras. 1. Proceso transverso. 2. Proceso articular. 3. Proceso espinoso. 4. Arco neural. 5. Centrum vertebral CLASIFICACIÓN DE LAS VÉRTEBRAS SEGÚN SU UBICACIÓN 5
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Figura 2. Esqueleto completo de mamífero. 1. Vértebras cervicales. 2. Vértebras torácicas. 3. Vértebras lumbares. 4. Vértebras sacras. 5. Vértebras caudales.
Figura 3. Clasificación vértebras según su ubicación. De izquierda a derecha: Sacra, lumbar, torácica, cervical-atlas, cervical-axis.
Figura 4. Vértebras caudales.
Figura 5. Vértebras cervicales-atlas. Arriba: vista anterior. Abajo: vista posterior.
Figura 6. Vértebras cervicales-axis. Izquierda: vista posterior. Derecha: vista anterior.
Figura 7. Vértebras torácicas. Izquierda: vista posterior. Derecha: Vista anterior.
Figura 8. Vértebras lumbares. Izquierda: vista posterior. Derecha: Vista anterior.
Figura 11. Sacro CLASIFICACIÓN DE LAS VÉRTEBRAS SEGÚN SU FORMA
Figura 9. Vértebras sacras. Izquierda: vista posterior. Derecha: Vista anterior.
Figura 12. Vertebra anficélica. Izquierda: vista posterior. Derecha: vista anterior.
Figura 13. Vertebra procélica. Izquierda: vista posterior. Derecha: vista anterior. Figura 10. Pelvis. Arriba: vista anterior. Izquierda: vista lateral. Derecha: vista posterior. Parte señalada: unión sacro y pelvis.
Figura 16. Esqueleto frontal y lateral Ave. 1, Radio; 2, Humero; 3, Ulna; 4, Carpometacarpo; 5, Tarso; 6, Metatarso; Tibia; 8, Fémur. Mamífero 4
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Figura 14. Vertebra acélica. Izquierda: vista posterior. Derecha: vista anterior ESQUELETO APENDICULAR 7 8
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DISCUSIÓN
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Figura 15. Vista dorsal esqueleto Anuro. 1, Supraescápula; 2, Vértebra sacra; 3, Urostilo; 4, Ilion; 5, Fémur; 6, Isquion; 7, Radio cúbito; 8, Húmero. 2
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Figura 17. Vista lateral esqueleto mamífero. 1, Ulna; 2, Dedos; 3, Tarso; 4, Fémur; 5, Tibia; 6, Humero; 7, Escapula.
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En la figura 1 se pueden observar las diferentes partes que se encuentran en las vértebras, aunque cabe aclarar que estas pueden cambiar según su ubicación y su forma. En las próximas figuras se pueden observar varias diferencias entre ellas según su ubicación y su forma.
CLASIFICACIÓN DE LAS VÉRTEBRAS SEGÚN SU UBICACIÓN
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En la figura 2 se pueden observar todas las vértebras unidas, formando el esqueleto axial de un mamífero, y se pueden diferenciar fácilmente unas de otra debido a su ubicación: Las que se encuentran de primero (pensándolo en dirección antero-posterior) son las vértebras cervicales, las cuales tienen dos de suma
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importancia: el atlas y el axis. El atlas es la primera vertebra, que tiene como función la unión entre el cráneo y la columna vertebral; en su zona anterior se une al cóndilo ubicado en el cráneo, y en la zona posterior se une a la segunda vertebra la cual se denomina axis (figura 15). Esta segunda vertebra es la que permite el movimiento del cuello en los tetrápodos. Luego del axis siguen otras vértebras cervicales, las cuales se caracterizan por ser las menos gruesas y por permitir gran movilidad.
en la cual tienen que resistir gran parte del peso del animal (tetrápodos). Luego de éstas sigue el hueso sacro (figura 10) que está formado por varias vértebras sacras (figura 9). Las partes laterales del sacro se unen a la pelvis, en donde se articulan las cabezas de los fémures e inician las extremidades posteriores. Otra función es la de transmitir el peso del cuerpo a la cintura pélvica. Por último, están las vértebras caudales (figura 4) que no se encuentra en todos los vertebrados, y que forman la cola, estructura que es de mucha importancia en gran cantidad de taxones de animales.
CLASIFICACIÓN DE LAS VÉRTEBRAS SEGÚN SU FORMA
Figura 16. Unión entre atlas y axis. Tomado de la página web http://www.anatomiahumana.ucv.cl/efi/modu lo6.html Luego de las cervicales, se encuentran las torácicas (Figura 7), las cuales se caracterizan por tener un proceso transverso y espinoso largo, además por ser un poco más gruesas y menos móviles que las cervicales. Estas vértebras son las que se encuentran en la región del tórax (por lo que recibe su nombre) y tienen la característica de articularse con las costillas, huesos que forman la caja torácica y protegen gran cantidad de órganos internos. (Chatain, I. & Bustamante, J. 1986). Además de esta región es de donde salen las extremidades anteriores de los organismos. Las vértebras lumbares (figura 8) son las que siguen luego de las torácicas y se caracterizan por ser las más desarrolladas, pues son las vértebras más macizas que se tienen, debido a su ubicación,
Las vértebras presentan diferentes formas, sin embargo, en la práctica sólo se observaron 3 de ellas. Es importante aclarar que entre las vértebras se encuentra un tejido cartilaginoso que tiene como función amortiguar el choque entre vértebras y evitar el desgaste de éstas. Las primeras vértebras estudiadas según su forma, fueron las anficélicas las cuales se caracterizan por poseer concavidades tanto en su parte anterior como posterior. Estas vértebras pueden poseer gran movilidad, debido a esas curvaturas en los extremos donde se unen a otras vértebras. Las segundas, fueron la procélicas, que presentan concavidad en la parte anterior, y convexidad en la posterior; al igual que las anficélicas puede presentar gran movilidad. Y por último, se estudiaron las acélicas, caracterizadas por carecer de concavidad o convexidad en ambos extremos; es decir, que son aplanadas a ambos lados. Estas vértebras tienen poca movilidad, pero suelen estar asociadas a regiones donde se necesita resistir gran peso, pero no se necesita de movilidad.
ESQUELETO APENDICULAR Y ESTRUCTURAS CARACTERÍSTICAS DE VARIOS TAXONES
Figura 19. Esqueleto de un osteoictio. Recuadro pequeño: opérculo. En la figura 19 se puede observar el esqueleto de un pez óseo, caracterizado, al igual que los peces cartilaginoso, por no poseer extremidades bien desarrolladas como lo tetrápodos, sino, por poseer un número específico de aletas muy eficientes para el movimiento en el agua. Cabe destacar el hueso que se encuentra en el recuad ro pequeño, pues este grupo es el único que la posee. Dicha estructura es llamada opérculo, y la función es proteger las agallas, que son las que realizan la respiración.
Figura 20. Esqueleto de anuro Presencia de urostilo, ilion, isquion, pubis y fusión de radio-ulna, fíbula-tibia. Los huesos pélvicos en los tetrápodos modernos han sufrido diferentes cambios estructurales conforme sucedían procesos evolutivos. En los anuros, las estructuras pélvicas poseen uno de los cambios más particulares en el reino animal debido a su locomoción. Las vértebras caudales se fusionaron para formar el urostilo que a su vez se articula con la vértebra sacra. La cintura pélvica está compuesta por tres pares de elementos, el ilion, el isquion y el pubis. El ilion articula con el sacro en su parte proximal, su parte distal forma una cara del acetábulo para la articulación del hueso proximal de la pata posterior lateralmente, el isquion y el pubis se posiciona en la parte posterior de la cintura. En las extremidades posteriores el radio y la ulna, así como la tibia y la fíbula están fusionados, estas características fueron determinantes para la evolución del salto. (Maneyro, R. et, al. 2008). Los miembros presentan cinco sectores: Propodio (humero y fémur), epipodio (radio. ulna y tibia-fíbula), mesopodio (muñeca y tobillo), metapodio (palmas de las mano y plantas de los pies) y falanges. (Maneyro, R. et, al. 2008).
Figura 21. Caparazón de tortuga. Vista ventral
En esta figura se puede observar la vista ventral del caparazón de la tortuga donde se ve una característica única, además de la presencia de dicha estructura. Se puede observar una fusión de las vértebras con la parte superior del caparazón, lo que puede brindar mayor resistencia a las vértebras, y evita que sufran lesiones graves fácilmente.
Figura 20. Estructura especializada en aves (Quilla). El esternón en las aves presente una marcada diferencia en su estructura con relación al esternón de otros tetrápodos. El esternón en las aves presenta en su superficie dorsal agujeros neumáticos que lo comunican con el saco aéreo clavicular. En su cara ventral destaca una cesta esternal muy desarrollada que sirve para dar m ás fuerza a los poderosos músculos motores del vuelo. En aves no voladoras la superficie ventral del esternón es plana y pequeña. En la figura 091283019283 se presenta el esternón de un ave voladora (CARENADA). (Gil, F. SF).
Figura 21. Imagen superior. Postura ungulígrada de Caballo. Imagen media. Postura digitígrada en perro (Canis lupus familiaris); Imagen inferior. Postura plantígrada en humano ( Homo sapiens sapiens), tomado de página web http://adictamente.blogspot.com.co/2014/03/a stragalo-el-hueso-del-pie-que-le-da.html La modificación en la posición de las falanges en las extremidades posteriores obedece a modificaciones evolutivas en la locomoción de tetrápodos. Se encuentran tres tipos de postura: Plantígrada, digitígrada y ungulada. La primera
postura es común observarla en animales de locomoción ambulatoria o caminadora, como son humanos y osos; los metacarpales y metatarsales no están modificados y las extremidades posteriores y anteriores son de igual tamaño, dando así que las palmas, plantas y dedos estén sobre el sustrato.
http://www.anatomiahumana.ucv.cl/efi/modulo6 .html
La postura digitígrada se encuentra asociada a miembros largos y gráciles donde los elementos esqueléticos distales son largos y esbeltos (Maynard Smith, Savage 1956). Los metacarpales y metatarsales tienen una gran elongación y nunca están en contacto con el sustrato durante la locomoción. Estas modificaciones en los animales digitígrados le han otorgado ventajas depredatorias como se ve en Félidos y Canidos, sumado a músculos y órganos especializados para la velocidad en su locomoción.
Raúl Maneyro, Arley Camargo, Inés da Rosa. (2008) Curso de Biología Animal. Sección zoología de Vertebrados.
La postura ungulígrada se encuentra en una gran cantidad de especies herbívoras rumiantes (cebras, caballos, ñus, antílopes, rinocerontes, entre otros). Los ungulígrados se apoyan sobre las últimas falanges, cubiertos por una pezuña la cual provee protección y una buena tracción durante la carrera o agarre en terrenos rocosos como se observa en la figura 21, imagen superior. En estos animales normalmente hay fusión del radio con la ulna y la tibia con la fíbula, como en anuros; estos elementos más los metacarpales y metatarsales son muy elongados. Las estructuras especializadas en estas especies responden a necesidades de huida de ataques por parte de animales depredadores.
BIBLIOGRAFÍA Chatain, I. & Bustamante, J. (1986) Anatomía macroscópica funcional y clínica. AddisonWesley Iberoamericana. Figura 15. Módulo 6: Descripción columna vertebral (S.F). Recuperado de
Gil, F. Anatomía específica de aves: Aspectos funcionales y clínicos. (S.F) Padilla, F. & Cuesta, A.E. (2003) Zoología aplicada. Ediciones Días de Santos S.A.
