ISTOLOGIA tessuti: epiteliale cellule adese a mutuo contatto senza ecm /membrana basale/
connettivo cellule separate da ecm muscolare fibre di forma allungata capaci di contrarsi nervoso cellule dotate di prolungamenti, connesse a formare reti, capaci di ricevere e trasmettere tr asmettere segnali MEMBRANA BASALE sotto epiteli, attorno a vari tipi cellulari (adipociti, fibre muscolari striate scheletriche) Lamina rara (integrine, laminina, fibronectina) + lamina densa (collagene non fibrillare di tipo IV e proteoglicani) = lamina basale (collagene IV) Lamina basale + lamina reticolare (collagene III fibre reticolari ||| VII fibrille di ancoraggio) = membrana basale Funzioni: barriera di sostegno e filtrante: regola flusso di micronutrienti meccanica barriera selettiva barriera filtrante controllo della permeabilità TESSUTO EPITELIALE è costituito da cellule a stretto contatto con scarsa ecm. costituito da lamine/cellule unite da molecole di adesione o strutture di giunzione. le lamine sono separate dai tessuti sottostanti da una MEMBRANA BASALE non vascolarizzati: ricevono i nutrienti per diffusione; ma sono innervati funzioni: rivestimento e protezione, assorbimento, secrezione, recezione sensoriale POLARITA' POLARITA' MORFOLOGICA E FUNZIONALE: diversa specializzazione delle superfici laterali, apicali e basali, particolare disposizione degli organuli cellulari. zona apicale → specializzata in assorbimento, secrezione e protezione zona basale → mediare l'adesione alla membrana basale e regolazione degli scambi tra epiteli e fluidi extracellulari. Questa separazione di zone si verifica a livello di membrana plasmatica, dove ci sono giunzioni di tipo tight, occludenti che hanno importanti funzioni: barriera alla diffusione paracellulare e recinzione che blocca il rimescolamento di lipidi e proteine di membrana. Nella zona apicale apicale la membrana plasmatica plasmatica è ricca di proteine proteine di trasporto e canali canali ionici, presenta presenta specializzazioni specializzazioni quali microvilli, stereociglia e ciglia. La zona baso-laterale si organizza per garantire l'adesione cellula-cellula o cellula-lamina basale. TESSUTO EPITELIALE DI RIVESTIMENTO: classificazione classificazione in base alla forma delle cellule e al numero di strati cellulari. Forma: l'epidermide, la tonaca o lamina propria che si trovano nelle tonache mucose – tubo digerente, apparato respiratorio, respiratorio, via genitali e urinarie - e nelle tonache sierose – peritoneo, pleura, pericardio. Classificazione per numero di strati cellulari: • epiteli semplici o monostratificati: unico strato, tutte le cellule poggiano sulla lamina basale. • epiteli composti o pluristratificati: più strati. Solo quelle dello strato più profondo poggiano sulla lamina basale, solo quello dello strato apicale sono a contatto con la superficie libera. • epiteli pseudostratificati o pluriseriati: tutte poggiano sulla lamina basale, ma non tutte sono sufficientemente alte per raggiungere l'apice.
La classificazione morfologica tiene conto anche della forma cellulare che può essere: • cellula pavimentosa o squamosa • cubica o isoprismatica • cilindrica o batiprismatica (i pluristratificati vengono classificati per le cellule apicali, in quanto negli strati più profondi le cellule tendono ad avere sempre una forma cubica o cilindrica) •
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EPITELIO PAVIMENTOSO SEMPLICE inadatto a resistere a forze meccaniche ma facilita il passaggio di metaboliti e molecole gassose per diffusione. Esempio: ◦ alveoli polmonari ◦ endotelio – riveste il lume dei vasi capillari e dei vasi sanguigni in generale, dei vasi linfatici e le cavità del cuore. Transcitosi → scambio tra sangue e tessuti attraverso attr averso un movimento “a spoletta” continuo e bidirezionale (vescicole, endocitosi ed esocitosi) ▪ endotelio continuo ▪ endotelio fenestrato ▪ endotelio discontinuo ▪ endotelio con barriera ◦ Mesotelio – tappezza cavità pleuriche, pericardica, peritoneale, cavità sierose del corpo non comunicanti con l'esterno. EPITELIO ISOPRISMATICO ISOPRISMATICO SEMPLICE la superficie apicale è fornita di ciglia o corti microvilli. È presente ne: ◦ dotti esecretori di ghiandole esocrine, in segmenti del nefrone, nei bronchioli terminali, nei bronchioli respiratori. ◦ Epitelio ovarico, nell'apparato maschile a livello dei tubuli retti e della rete testis, mentre nelle vescichette seminali svolge ruolo di secretore. ◦ follicoli tiroidei – funzione secretoria endocrina ◦ plessi corioidei EPITELIO BATIPRISMATICO SEMPLICE ◦ ciliato – riveste la superficie delle tube uterine, vie respiratorie ◦ non ciliato (con cuticula striata) – presente nei dotti esecretori delle ghiandole, nella mucosa dello stomaco e nell'intestino tenue. EPITELIO PAVIMENTOSO COMPOSTO cellule organizzate in più strati: sono sempre più piatte man mano che che ci si avvicina alla superficie libera. libera. I primi due strati sono ricchi ricchi di desmosomi che diminuiscono allontanandosi allontanandosi dalla membrana basale. Si crea una lamina di tessuto particolarmente resistente alle forze meccaniche, agenti fisici/chimici. Le cellule dello strato basale sono cellule staminali metabolicamente molto attive, proliferando originano cellule che si spostano spostano verso l'alto differenziandosi differenziandosi e perdendo la capacità mitotica e rallentano il loro metabolismo. ◦ corneificato (cheratinizzato) – epidermide (gengive e palato)! È presente uno strato superficiale impermeabile, infatti quando la superficie rivestita è asciutta l'epitelio si dota di una protezione esterna, uno strato di cheratina che costituisce lo strato corneo. La superficie di separazione fra l'epitelio pluristratificato e il sottostante connettivo assume una forma irregolare con sporgenze sporgenze = creste epiteliali e papille connettivali, atte ad aumentare la superficie di contatto, con il risultato di migliorare la resistenza meccanica meccanica e l'efficienza degli scambi metabolici. (fa eccezione la cornea che deve essere liscia per far passare la luce). ▪ strato corneo (formato da squame di cheratina, quasi non più vitali), ▪ strato granuloso (granuli di una sostanza che addensa i tonofilamenti di cheratina finché la cellula non muore), ▪ strato spinoso (più strati di cellule tenute insieme da desmosomi),
strato basale (germinativo) il processo che porta il cheratinocita dallo strato basale fino alla differenziazione allo stato di squama è la citomorfosi cornea e si verifica in 20-30 giorni ▪ melanociti – cellule con tanti prolungamenti intercalati ai cheratinociti dello strato basale; contengono contengono granuli detti melanosomi melanosomi ▪ cellule di Langerhans – negli strati spinosi alti, si muovono alla ricerca di corpi estranei (not-self) e li fagocitano. Invece di distruggere il not-self, lo rielaborano r ielaborano e lo espongono sulla propria membrana plasmatica, presentandolo presentandolo ai linfonodi l infonodi grazie ai quali scatta la risposta immunitaria. ▪ cellule di Merkel – polpastrelli, pianta del piede, mucosa delle labbra → giunzione con terminazione nervosa afferente → percezione di stimoli tattili. Sono una sorta di neuroepitelio, si trovano nello strato basale a contatto con una terminazione nervosa afferente. ◦ non corneificato (non cheratinizzato) – riveste le superfici esterne di del corpo bagnate da liquore come mucosa orale, faringe, esofago, cornea, vagina, retto. • EPITELIO CILINDRICO PLURISTRATIFICATO ◦ ciliato – congiuntiva dell'occhio ◦ non ciliato – laringe, faringe • EPITELIO CILINDRICO PSEUDOSTRATIFICATO ◦ ciliato – nella mucosa nasale, tracheale e bronchiale, faringe ◦ con stereociglia – epididimo, uretra maschile • EPITELIO DI TRANSIZIONE (urotelio) formato da cellule superficiali + cellule basali (è uno pseudostratificato). Possiede la proprietà do adattarsi alle variazioni della superficie luminale. Le cellule superficiali (cellule ad ombrello), per coprire le basali (cellule a clava), modificano la propria forma in risposta al grado di riempimento dell'organo. ◦ calici, pelvi, uretere, vescica e parte dell'uretra ▪
SPECIALIZZAZIONI DELLA SUPERFICIE APICALE • microvilli: estroflessioni del plasmalemma che aumentano la superficie di membrana al fine di ottimizzare l'assorbimento. L'asse portante è un fascio di filamenti di actina stabilizzati da proteine; alla base i filamenti si attaccano alla alla trama terminale che permette loro piccoli movimenti dal basso verso l'alto. L'insieme dei microvilli delle cellule epiteliali si chiama cuticula striata. • Ciglia vibratili: estroflessioni della porzione apicale della cellula, sono in grado di muoversi e di conseguenza muovere ciò con cui si trovano a contatto. La struttura portante del ciglio è costituita da 9 coppie di microtubuli periferici e una coppia di microtubuli centrali, tenuti insieme da proteine. La dineina è responsabile del movimento del ciglio. La struttura portante si chiama assonema, è fissato su un corpo basale, che è la struttura 9+2. • stereociglia : prive di movimento, sono coinvolte in meccanismi di assorbimento [ancora poco chiaro] • infoldings: introflessioni che incrementano l'area di membrana su cui sono inserite proteine di trasporto attivo [superficie basale] GIUNZIONI INTRACELLULARI [specializzazioni della superficie laterale] • giunzioni occludenti (tight junctions) – si trovano solo in zonule, sono aree di saldatura tra le cellule, permettono alle cellule epiteliali di formare barriere efficaci anche se costituite da un solo strato cellulare. Impediscono il libero spostamento di lipidi e proteine di membrana lungo essa stessa, per distinguere area apicale da area baso-laterale. Sta alla base della polarità morfologica e funzionale funzionale delle cellule cellule epiteliali. Impediscono Impediscono che ioni oltrepassino oltrepassino l'epitelio. Formano la base strutturale della barriera emato-encefalica. Concorrono alla formazione della barriera emato-testicolare.
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giunzioni di ancoraggio/aderente (25nm) – si trovano sia in zonule che in macule, sono compresi i desmosomi (macula) e la zonula adhaerens, tengono adese le membrane di cellule vicine coinvolgendo il citoscheletro gap junctions (2nm) – si trovano solo in macule, è permeabile a ioni e cellule di piccole dimensioni e può chiudersi chiudersi in condizioni di aumento di concentrazione concentrazione di Ca++ o diminuzione del pH. Accoppiano elettricamente e chimicamente le cellule.
TESSUTO EPITELIALE GHIANDOLARE cellule capaci di sintetizzare e/o secernere molecole bioattive. Si divide in ESOCRINO e ENDOCRINO ENDOCRINO EPITELIO GHIANDOLARE ESOCRINO – Le ghiandole esocrine derivano sempre dalla proliferazione e dal differenziamento differenziamento di un un epitelio di rivestimento. rivestimento. La porzione secernente secernente prende il nome di adenomero, e con il dotto esecretore costituisce la ghiandola. Le esocrine riversano secreto sulla superficie esterna del corpo, o in cavità comunicanti con l'esterno. La componente epiteliale della ghiandola prende il nome di parenchima, mentre il suo supporto connettivale ne costituisce lo stroma. Il secreto è raccolto in granuli o goccie di secreto che si accumulano all'interno della cellula. • cellule esocrine isolate (cellule caliciformi) • superficie secernente • ghiandole esocrine propriamente dette complesso dei dotti esecretori (classificazione morfologica) semplice • • semplice glomerulare • ramificata • composta classificazione morfologica ghiandole esocrine propriamente dette • tubulare semplice (ghiandole intestinali – ghiandole gastriche) adenomero di forma tubulare e con un decorso rettilineo che sbocca direttamente alla superficie epiteliale senza un vero e proprio dotto esecretore. • tubulare semplice glomerulare (ghiandole sudoripare) l'adenomero sempre di forma tubulare e la parte iniziale del dotto esecretore si avvolgono a gomitolo. • tubulare ramificata (ghiandole piloriche dello stomaco) adenomeri a forma tubulare e convergono convergono in un dotto esecretore unico. • tubulare composta (ghiandola lacrimale, duodeno, cardias dello stomaco) il dotto esecretore si ramifica • acinosa ramificata (ghiandole sebacee) più adenomeri di forma arrotondata sono collegati ad un unico dotto esecretore. • acinosa composta (pancreas, parotide) • alveolare composta (ghiandola mammaria) l'adenomero inizialmente tubulare si dilata a formare un largo alveolo con ampio lume centrale. • otricolare ramificata (prostata) classificazione morfo-funzionale morfo-funzionale per modalità di espulsione del secreto – ghiandole a secrezione olocrina: l'intera cellula subisce un processo di differenziamento differenziamento estremoche la porta a trasformarsi in secreto e disintegrarsi per poi essere completamente eliminata all'esterno. Si verifica solo nelle ghiandole sebacee. – ghiandole a secrezione apocrina: le cellule eliminano il secreto e parte del citoplasma senza intaccare la propria integrità cellulare. Il meccanismo consiste nella formazione all'apice
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cellulare di una protuberanza che si distaccherà mediante fusione vescicolare col plasmalemma apicale, apicale, che porta ad ad un progressivo assottigliamento assottigliamento della base base della protrusione sino al suo distacco per per decapitazione.si decapitazione.si verifica in molte ghiandole, ghiandole, ad esempio esempio nella mammaria. ghiandole a secrezione merocrina: è la più diffusa modalità di secrezione e consiste nella fusione della membrana dei granuli di secreto col plasmalemma apicale, con espulsione del solo contenuto del granulo. “esocitosi”.
Classificazione morfo-funzionale per natura chimica del secreto delle ghiandole merocrine: – sieroso (pancreas esocrino) abbondante RER, causano un'intensa basofilia, cromatina lassa; produzione di proteine proteine semplici. – Mucoso: sviluppato apparato di Golgi, produzione di glicoproteine, queste cellule hanno la tendenza ad accumulare grosse gocciole di secreto. – Misto (ghiandole salivari) sia cellule sierose che mucose. Gli adenomeri mucosi sono in genere di forma tubulare, mentre i sierosi sono acinosi, oppure, se si dispongono attorno all'estremità dei tubuli mucosi, formano le semilune di Giannuzzi. – Lipidico: produzione di trigliceridi, abbondante REL e mitocondri. – idro-elettrolitico: abbondanza di permeasi e mitocondri. Cellule mioepiteliali: natura contrattile grazie a filamenti di actina e miosina, origine epiteliale. Localizzate tra le cellule ghiandolari e la loro lamina basale. EPITELIO GHIANDOLARE ENDOCRINO le cellule endocrine producono ormoni, che sono molecole segnale capaci di interagire con specifici recettori sulle cellule bersaglio, al fine di attivare o inibire specifiche attività della cellula bersaglio (metabolismo, contrazione, secrezione, proliferazione...). I prodotti prodotti di secrezione delle delle cellule specifiche, specifiche, definiti ormoni, vengono vengono riversati all'interno dell'organismo, nel sangue o nei fluidi tissutali. ORMONI: • sono sostanze di diversa natura chimica; • la loro azione biologica è mediata da recettori specifici • sono efficaci a basse concentrazioni • sono efficaci in specie diverse da quella da cui sono stati estratti ogni cellula bersaglio risponde a più ormoni • modalità d'azione degli ormoni: • endocrina • paracrina • autocrina classificazione dell'epitelio ghiandolare endocrino: • cellule endocrine isolate – si trovano disperse singolarmente nel contesto di un altro tessuto epiteliale, sia di rivestimento o una ghiandola esocrina/endocrina. esocrina/endocrina. Presenti soprattutto negli apparati digerente e respiratorio. Esempi: cellule G, producono l'ormone gastrina → sono in grado di percepire variazioni di pH nello stomaco quindi, quando si assume del cibo, le cellule G liberano la gastrina che agisce sulle cellule esocrine facendo secernere succo gastrico. Cellule A producono producono glucagone. Cellule B insulina. Cellule D somatostatina. Cellule PP polipeptide pancreatico... • ghiandole endocrina propriamente dette ◦ ghiandole cordonali – le cellule che le costituiscono si giustappongono formando file, rappresentano la quasi totalità delle ghiandole endocrine ad eccezione della tiroide. I
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cordoni sono separati gli uni dagli altri da capillari sanguigni, ogni cellula endocrina ha un capillare in cui riversare l'ormone. Possono essere classificate in base alla natura chimica dell'ormone prodotto: ▪ cellule a secrezione proteica – sono le più comuni: REG, Golgi e granuli secretori ben sviluppati. Compongono, Compongono, ad esempio, gli isolotti pancreatici. pancreatici. ▪ cellule a secrezione amminica – producono ammine biogene, ormoni di natura basica. Cellule di questa categoria categoria compongono il medullosurrene. medullosurrene. ▪ cellule a secrezione steroidea – producono ormoni steroidi, derivati dalla trasformazione del colesterolo.mostrano un estero REL, numerosi mitocondri e vacuoli contenenti colesterolo, detti liposomi. Non vi si ha accumulo di ormone: quando la cellula viene stimolata essa attiva le vie metaboliche per la trasformazione del colesterolo nell'ormone finito, il quale diffonde per gradiente di concentrazione. Compongono ad esempio il corticosurrene. ghiandole follicolari – sono rappresentate essenzialmente dalla tiroide, i tireociti si riuniscono a formare follicoli tiroidei. Nel lume è contenuto la sostanza colloide, la tireoglobulina. Sono comprese anche le cellule C, coinvolte nella regolazione del metabolismo osseo, producono calcitonina.
La produzione di ormoni non è una prerogativa del solo epitelio ghiandolare endocrino, ma è condivisa dagli altri tessuti: • cellule endocrine di natura connettivale – sono presenti nelle gonadi e sono responsabili della produzione di ormoni sessuali. Ne fanno parte le cellule interstiziali del testicolo che producono testosterone, testosterone, cellule interstiziali interstiziali dell'ovaio che producono producono estrogeni. estrogeni. cellule endocrine di natura muscolare – sono presenti nel cuore, ormoni coinvolti nella • regolazione del bilancio indrosalino e della funzione cardiocircolatoria, prodotte soprattutto nell'atrio destro. • cellule endocrine di natura nervosa – sono presenti nel cervello, nella zona dell'ipotalamo. • La placenta è anche un organo endocrino. TESSUTO EPITELIALE SENSORIALE (neuroepitelio) TESSUTO CONNETTIVO deriva dal mesenchima (cellule staminali pluripotenti) ha il compito di sostenere e connettere i tessuti, determina l'architettura plastica e morfologica degli organi e dell'organismo in generale [meccanica, trofica, di difesa] costituito da: cellule + matrice extracellulare _______________________ ___________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________ ___ matrice extracellulare 1.0: 1.0: fibre, proteine strutturali (con funzione adesiva), sostanza fondamentale anista. attraverso la matrice extracellulare diffonde liquido interstiziale. derivazione embriologica: le cellule dei tessuti connettivi derivano dal foglietto embrionale intermedio (mesoderma) tranne quello della testa che deriva dalle creste neurali ECM (matrice extracellulare) 2.0 è l’impalcatura del tessuto connettivo e contiene i vari tipi cellulari, è costituita da fibre connettivali (collagene ( collagene,, reticolari reticolari,, elastiche elastiche)) responsabili delle proprietà meccaniche meccaniche del tc, sostanza fondamentale anista (glicosaminoglicani e proteoglicani) componente astrutturata, proteine strutturali con funzione adesiva (glicoproteine), ACQUA. Sono sintetizzati dai fibroblasti!!! FIBRE COLLAGENE: Calibro 2-12 µm, acidofile, Flessibili, poco estensibili ma molto resistenti alla trazione proteina costitutiva: tropocollagene tropocollagene di tipo I
FIBRE RETICOLARI proteina costitutiva: tropocollagene III FIBRE ELASTICHE decorrono isolate o formano lamine (membrane) elastiche, Estensibili ma poco resistenti alla trazione, originate da fibroblasti, condroblasti, condroblasti, cell muscolari lisce delle delle pareti dei vasi sanguigni Costituite da: elastina, fibrillina SOSTANZA FONDAMENT FONDAME NTALE ALE ANISTA Glicosaminoglicani Polimeri zuccherini con funzioni strutturali (legano acqua) [Acido ialuronico, solforati come eparina] Formano reti che intrappolano l’acqua, sono viscosi. Un proteoglicano è formato da un asse proteico (acido ialuronico) a cui si agganciano cheratil e condrotil fosfato. Giocano un ruolo nell’assemblaggio delle fibre collagene ed elastiche, con acqua il proteoglicano diventa resistente alla compressione. compressione. Proteoglicani
Glicoproteine fibronectina + laminina
_______________________ ___________ _______________________ _______________________ _______________________ _______________________ _________________ _____ dal mesenchima si originano diversi tipi di cellule: → cellule staminali emopoietiche → macrofagi → condroclasti, osteoclasti → fibroblasti-fibrociti → condroblasti-condrociti condroblasti-condrociti → osteoblasti-osteociti osteoblasti-osteociti → cell endoteliali → mastociti → cell reticolari → lipoblasti-adipociti il tessuto connettivo può essere: - embrionale (composto da cellule del mesenchima) - propriamente detto (le sue cellule sono i fibrociti) - di sostegno (sono il tessuto cartilagineo, costituito da condrociti, e il tessuto osseo, costituito da osteociti, e la mandibola con i denti, le sue cellule costituenti sono la dentina e cemento dei denti) - emo-linfopoietico emo-linfopoietico=SANGUE =SANGUE TC PROPRIAMENTE DETTO 1) le sue cellule sono autoctone o immigrate 2) funzione di sostegno, regolazione della diffusione di sostanze, supporto alla difesa dell'organismo CELLULE AUTOCTONE AUTOCTONE del tessuto connettivo propriamente detto: - FIBROBLAS FIBROBLASTI-FIB TI-FIBROCI ROCITI TI sinteti sintetizzan zzanoo la sostanza sostanza intercellu intercellulare lare (fibre e sfa) sfa) - ADIPOCITI ADIPOCITI MONOV MONOVACUO ACUOLA LATI TI (bianchi) (bianchi),, hanno hanno funzione funzione di di riserva riserva energet energetica, ica, si si trovano nel REL e nei mitocondri - ADIPOCITI ADIPOCITI PLURIV PLURIVACUOL ACUOLA ATI (bruni), (bruni), hanno hanno funzio funzione ne di produz produzione ione di di calore, calore, sono sono molto vascolarizzate e si trovano in maggioranza nel bambino. Gli adipociti aumentano per iperplasia e/o ipertrofia CELLULE IMMIGRATE del cpd: - MACROF MACROFAGI AGI (deriva (derivano no dai dai monoci monociti) ti) sarebbe sarebbero ro i lisos lisosomi, omi, i globuli globuli bianch bianchi.i.
particolarmente presenti presenti in tc lasso, funzione funzione difensiva tramite fagocitosi fagocitosi e di rimodellamento rimodellamento tissutale (?), si muovono di moto ameboide. i monociti si formano nel midollo osseo, si immettono poi per uno o due giorni nel circolo sanguigno per arrivare a stabilirsi per due o tre mesi nella matrice extracellulare. La fagocitosi può essere specifica o aspecifica - PLASMACEL PLASMACELLULE LULE (derivano (derivano dai linfociti linfociti B) si trova trovano no nella nella tonaca tonaca propria propria delle mucose, mucose, secernono anticorpi e sono dette “a ruota di carro” per la particolare forma data dall’eterocromatina che si dispone radialmente. - MASTOCITI MASTOCITI (deriva (derivano no dal granu granulocit locitaa basofilo), basofilo), secernon secernonoo eparina eparina e istamin istamina. a. L’epa L’eparina rina è un’anticoagulante. un’anticoagulante. L’istamina L’istamina invece ha funzione vasodilatante e aumenta la permeabilità basale (facilita la fuoriuscita fuoriuscita di plasma), in ultima analisi provoca abbassamento abbassamento della della pressione. Tramite la fisiologia fisiologia esocitosi dei granuli granuli (che contengono contengono triptasi e chinasi) chinasi) vi è una regolazione degli scambi trofici e emato-tissutali, svolgono una funzione importante per quanto riguarda la difesa immunitaria, cioè sono coinvolti nell’anafilassi nell’ anafilassi:: si liberano IgE (immunoglobuline) che si legano al macrofago, provocando una degranulazione massiva. CLASSIFICAZIONE DEL TCPD:
forme lasse (fibre < cellule cellul e & SFA): SFA): • •
• •
tc mucoso – si trova nella
polpa dentaria e nel cordone ombelicale. fibre: collagene I; SFA: acido ialuronico; cellule: principalmente fibrociti tc fibrillare lasso – è il più diffuso. Si trova nel derma papillare, nella tonaca propria delle mucose, nello stroma delle ghiandole, nell'endomisio, nell'endonevrio, nella tonaca intima ed avventizia dei vasi. Fibre: collagene I e III, fibre elastiche; SFA: acido ialuronico, glicoproteine, proteoglicani; cellule: cellule autoctone e immigrate, capillari sanguigni e linfatici tc reticolare – stroma degli organi organi emopoietici, linfatici, emocateretici. emocateretici. fibre: collagene III; SFA: SFA: pochi proteoglicani e glicoproteine; cellule: fibrociti, macrofagi. tc adiposo – il bianco si trova nel pannicolo adiposo sottocutaneo, omento, capsule renali e ovariche, mediastino, mammella, spazio retro-orbitario, bolla di Bichat. Il bruno si trova nel mediastino, pannicolo inter-scapolare, capsule renali. fibre: collagene III; SFA: pochi proteoglicani e glicoproteine;cellule: glicoproteine;cellule: adipociti, adipociti, mastociti, cellule stromali. stromali.
forme dense (fibre > cellule & SFA): SFA): Fibre: collagene collag ene I; SFA: acido ialuronico, glicoproteine, proteoglicani; cellule: fibroblasti • • • •
tc denso irregolare a fibre intrecciate – derma reticolare, aponeurosi, capsule, epimisio,
epinevrio, periostio esterno, sclera, tonaca propria della gengiva. tc denso regolare a fibre parallele – tendini e legamenti tc denso regolare a fibre incrociate – stroma della cornea tc elastico – fibre: elastiche; SFA: scarsa (acido ialuronico, proteoglicani, glicoproteine); cellule: cellule stromali, cellule muscolari lisce.
TESSUTO CONNETTIVO CONNETTIVO SPECIALIZZATO SPECIALIZZATO IN FUZIONI FUZIONI DI SOSTEGNO Tessuto cartilagineo; funzioni: supporto per i tessuti tessuti molli, partecipa alla • Tessuto formazione ed allo sviluppo delle ossa lunghe. tessuto osseo • TESSUTO CARTILAGINEO CARTILAGINEO cellula caratteristica: condrocita. condrocita. Priva di vasi e circondata circondata dal pericondrio che è un tessuto connettivo denso a fasci di fibre intrecciate, ed è (al contrario della cartilagine) riccamente vascolarizzato. Accrescimento intestiziale o per apposizione cartilagine ialina – è la componente più diffusa: parte sternale delle coste, • laringe, trachea, bronchi, setto nasale, superfici articolari, cartilagine di
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accrescimento, abbozzo dello scheletro nell'embrione. La fibra costitutiva è il collagene II, SFA SFA abbondante. A livello della dell a lacuna cartilaginea nel pericondrio pe ricondrio le cellule appaiono isolate e fusiformi, mentre più in profondità tendono ad aggregarsi in gruppi isogeni e ad assumere un andamento più verticale. La matrice territoriale avvolge i condrociti mentre la matrice interterritoriale sta tra le cellule. cartilagine elastica – si trova a livello dell'orecchio, dell'epiglottide, e della laringe. contiene numerose fibre elastiche che si sommano alle fibre collagene. La SFA SFA contiene un minor numero num ero di ialina e le cellule sono sempre condroblasti/condrociti. fibrocartilagine (cartilagine fibrosa) – contiene numerose fibre collagene organizzate in fasci, si trova a livello dei dischi invertebrati, del menisco, della sinfisi pubica, nelle inserzioni dei legamenti e dei tendini. Offre rigidità e resistenza.
LE CELLULE DEL CARTILAGINEO: cel lula però è – condrociti: appaiono raggruppati in gruppi isogeni (ogni cellula circondata da un sottile anello di ecm=lacuna cartilaginea) e hanno un ruolo chiave nell'omeostasi cartilaginea. – Condroblasti: precursori dei condrociti – condroclasti: sono coinvolti nel processo di riassorbimento del tessuto cartilagineo. È una progenie della linea monociti-macrofagi. mon ociti-macrofagi. (simili agli osteoclasti nelle funzioni). TESSUTO OSSEO funzione di sostegno; funzione di protezione degli organi e le pareti ossee del midollo osseo emopoietico e del sistema nervoso centrale. Origine mesenchimale, costituito da cellule immerse in una ecm. ECM è impregnata di sali minerali (il 60% dell'osso, il restante 40% è componente organica) – principalmente fosfato tricalcico idrato [fosfato di calcio Ca10(PO4)6 che precipita sotto forma di cristalli di apatite+carbonato di Ca o fluoroapatite]. fluoroapatite]. Organo di riserva di ioni Ca+. Nello sviluppo embrionale e nell'accrescimento differisce da quello dell'adulto per la posizione delle fibre collagene: – adulto: osso lamellare a fibre parallele – accrescimento: osso a fibre intrecciate dal punto di vista macroscopico si distinguono 3 tipi di ossa: 1) Lunghe Lunghe – lunghezza lunghezza prevale prevale sul diametr diametro o (ossa (ossa degli arti) arti) 2) Brevi – i tre assi assi spaziali spaziali sono sono equivalent equivalentii (vertebre) (vertebre) 3) Piatte Piatte – prevale prevale lo sviluppo sviluppo in in superficie superficie (volta (volta cranica) cranica) organizzazioni tridimensionali: – Osso spugnoso: all'interno di ossa brevi, ossa piatte e alle estremità delle lunghe. Costituito da trabecole separate da ampie cavità occupate da midollo osseo emopoietico. La disposizione segue le linee di forza applicate al tessuto. Conferisce leggerezza alle ossa. o ssa spugnose e costituisce per intero la – Osso compatto: sulle superfici delle ossa struttura centrale delle ossa lunghe. Organizzazione istologica: – epifisi: alle estremità delle ossa lunghe, ricoperte in superficie da osso compatto e e costituite internamente da osso spugnoso. – Diafisi: zona centrale, anello di osso compatto e costituite internamente da midollo giallo (cellule adipose). È percorsa longitudinalmente dai canali di Havers. – metafisi: zona tra epifisi e diafisi che serve sino al termine dell'accrescimento, la cartilagine di cui è costituita continua a proliferare in direzione della metafisi e a
calcificare verso la diafisi. Al termine dell'accrescimento tutta la cartilagine viene sostituita da ossa. –
–
Periostio: Il periostio è la membrana di tessuto connettivo che riveste totalmente le ossa a eccezione delle zone ove esse sono legate a legamenti, tendini o cartilagini, delle superfici articolari e dei fori nutritizi. È riccamente vascolarizzato e innervato. Nello strato più esterno e sterno vi sono i vasi v asi più grossi, poche cellule connettivali e e grossi fasci di fibre. Lo strato interno contiene una fitta rete vascolare, ricco di cellule all'occorrenza possono differenziarsi in elementi osteoformatori o osteoblasti. Il suo stato più interno si chiama STRATO STRATO OSTEOGENICO DI OLLIER ENDOSTIO L'endostio è un delicato strato di tessuto connettivo che tappezza, nelle ossa lunghe, la cavità midollare della diafisi (al cui interno è contenuto il midollo osseo, produttore degli elementi corpuscolati del sangue); è composto da un unico strato di cellule osteoprogenitrici ed ha le stesse caratteristiche del periostio, rispetto al quale è però più sottile. L'endostio è quindi deputato al nutrimento e a fornire nuove cellule ossee.
VASCOLARIZZAZIONE: VASCOLARIZZAZIONE: il T.O. È riccamente vascolarizzato. v ascolarizzato. Dato che la sua struttura impedisce il nutrimento per diffusione, gli osteociti devono provvedere alla propria nutrizione attraverso un sistema di canali proprio del t.o. Nell'osso spugnoso i canali sono inseriti tra le trabecole, mentre nel compatto vi sono due tipi di canali: –
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canali di Volkmann: sono sistemi di canali decorrenti diagonalmente diagonalmente o
perpendicolarmente perpendicolarmente ai canali di Havers, permettono connessioni connessioni tra vasi sanguigni e differiscono dai sopracitati per la direzione e per non essere circondati da lamelle concentriche. Essi servono per evitare evitare la necrosi del tessuto nel caso in cui ci fosse un vaso bloccato. [arteriole e venule di calibro ampio]
canali di Havers: sono canali vascolari che percorrono il tessuto osseo lamellare compatto delle ossa piatte e nelle diafisi delle ossa lunghe. Essi differiscono dai canali di Volkmann a causa del diverso orientamento rispetto all'asse maggiore dell'osso, i primi infatti hanno un andamento parallelo mentre i secondi seguono un decorso trasversale. Il canale di Havers è la parte più interna dell'osteone dell'osteon e ed è circondato da lamelle concentriche in numero variabile fra 8 e 15, con un minimo di 4 e un massimo di 24. [capillari e venule]
questo sistema vascolare deriva da zone diverse: parte esterna vasi che entrano nel periostio e si ramificano all'interno dei canali. Parte più interna vasi che derivano dalla ramificazione dell'arteria nutritizia principale, vi penetra attraverso il FORAME NUTRITIZIO, si ramifica all'interno del midollo in un ramo ascendente ed uno discendente. ORGANIZZAZIONE: ORGANIZZAZIONE: gli osteociti sono alloggiati in spazi scavati nella matrice mineralizzata, a forma di lente biconvessa, denominati lacune, immerse nella ecm mineralizzata. Dalle lacune si diramano canalicoli canalicoli nei quali alloggiano i prolungamenti prolungamenti citoplasmatici citoplasmatici degli osteociti, ciò provvede alla vitalità delle cellule. Più o meno l'organizzazione è la stessa in compatto e spugnoso, in quest'ultimo le lamelle sono disposte parallelamente tra loro sulle superfici delle trabecole e gli spazi inter-trabecolar inter-trabecolarii sono occupati da midollo osseo emopoietico. OSTEONE: unità strutturali dell'osso compatto. Nell'osso compatto le lamelle sono disposte concentricamente concentricamente attorno ai canali di Havers, nei quali sono presenti: vasi, cellule, matrice del tc lasso. MATRICE OSSEA (sostanza fondamentale anista): •
Proteoglicani della ecm: ruolo nella mineralizzazione della ecm e nella fissazione di cristalli di idrossiapatite alle fibre collagene (il 90% della matrice, collagene I).
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glicoproteine: glicoproteine: includono molecole implicate nella mineralizzazione mineralizzazione
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proteine: con proprietà adesiva per le cellule. osteocalcina, sembra inibisca la mineralizzazione.
[FIBRE CONNETTIVALI: collagene I, fibre elastiche, fibre reticolari]
CELLULE DEL TESSUTO OSSEO cellule osteoprogenitrici/preosteoblasti → osteoblasti (secernono fibre collagene e proteine della matrice ossea, si chiama OSTEOIDE quando non è ancora mineralizzato) → osteociti (sono rimasti inclusi nella matrice mineralizzata) preosteoclasti → osteoclasti (sono sincizi specializzati nel rimodellamento osseo. Compaiono solo quando servono, si dice che sono cellule plastiche) OSTEOCLASTI: dissolvono la matrice mineralizzata per acidificazione del microambiente della zona sigillata= lacuna di Howship (ha basso ph) con i podosomi dissolvono la componente organica: SFA attraverso esocitosi di enzimi lisosomiali, fibre collagene tramite attivazione della collagenasi CLASSIFICAZIONE ISTOLOGICA: ISTOLOGICA: tessuto osseo fibroso (primario): si trova nelle ossa primarie, primari e, nelle inserzioni tra tendini e legamenti, nel cemento dentario tessuto osseo lamellare (secondario) semplice: si trova nelle trabecole sottili, nei turbinati, nella lamica cribrosa • dell'etmoide osteonico •
OSTEOGENESI avviene sempre per sostituzione di un tc preesistente. 1. Angiogenesi Angiogenesi → 2. cellule mesenchimali (osteoprogenitrici) → 3. osteoblasti → 4. tessuto osteoide (mineralizzazione) → 5. tessuto osseo fibroso/primario → 6. preosteoclasti → osteoclasti → 7. rimaneggiamento → 8. osteoblasti → 9. tessuto osteoide (mineralizzazione) (mineralizzazione) → 10. tessuto osseo lamellare/secondario •
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Diretta (membranosa): ossa piatte della volta cranica e dello splancnocranio. I centri di ossificazione sono localizzati nel mesenchima. L'ossificazione avviene direttamente nel tc preesistente. mantellare: corpo della mandibola. . I centri di ossificazione sono localizzati nel mesenchima. CARTILAGINE DI MECKEL: processo cartilagineo mandibolare è il primo abbozzo di cartilagine embrionale
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indiretta (condrale, per sostituzione) : centri di ossificazione nella cartilagine, è preceduta da un modello cartilagineo. A) pericondrale (manicotto periostale) B) endocondrale: centro diafisario, centro epifisario
SANGUE ED EMOPOIESI funzioni: respiratoria, trofica, esecretrice, coordinamento e regolazione, difesa, termoregolazione, omeostasi... EMATOCRITO: volume % del sangue occupato dagli elementi figurati sangue=elementi sangue=elem enti figurati (45%)+plasma (55%) ELEMENTI FIGURATI (parte corpuscolata) • globuli rossi (eritrociti/emazie): disco biconcavo (favorisce gli scambi gassosi) anucleati, contengono emoglobina,(contenente emoglobina,(contenente Fe++ capace di legarsi l egarsi reversibilmente all' O2), 4,5mln/mm^3 nella donna, 5-6 nell'uomo, diametro di 7,5 nanometri, il citoscheletro di spectrina garantisce flessibilità e plasticità per garantire il passaggio attraverso i capillari.
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Sulla membrana localizzati gli antigeni.vita media di 120 giorni globuli bianchi 1) granulociti (detti polimorfonucleati, per via dell'irregolare forma del nucleo) - neutrofili (50-70%) contrastano le infezioni mediante fagocitosi, esocitosi del contenuto dei granuli specifici (mieloperossidasi, lisozima, lactoferrina). Cromatina addensata, manca il nucleolo. 12-14ore di vita. Movimento ameboide. - eosinofili (2-4%) difesa contro parassiti animali. Partecipano alle reazioni allergiche internalizzando ed eliminando i complessi allergene-anticorpo allergene-anticorpo plasmatici durante le reazioni allergiche. Nucleo bilobato, privi di nucleolo, vita 8-12giorni - basofili (0.5-1%) nucleo reniforme (ad S) privo di nucleolo, funzione simile a quella dei mastociti nel connettivo: svolgono un ruolo nella difesa immunitaria e anafilassi, presentano recettori recettori IgE. Privi di attività fagocitaria ma ma sì movimento ameboide ameboide → diapedesi. Regolano la permeabilità vascolare grazie ai granuli specifici (eparina e istamina → fattore di attivazione piastrinica). 2) agranulociti - linfociti (20-40%) ( 20-40%) componente cellulare fondamentale del sistema immunitario. Possono essere grandi/granulari/NK (tanto citoplasma poco nucleo, uccidono cellule modificate che risultano prive di antigeni di istocompatibilità self ovvero cellule neoplastiche o infettate da virus. Non necessitano di attivazione, sono cellule di prima difesa tipica dell'immunità innata. Linfociti grandi granulari) oppure piccoli (poco citoplasma tanto nucleo – sferico eterocromatico) e si classificano in base a dove hanno raggiunto la loro immunocompetenza: • linfociti B (differenziati nel midollo) immunità umorale → liberazione di anticorpi da parte dei linfociti trasformati in plasmacellule. Incontro Incontro con antigene antigene NOT-SELF: NOT-SELF: cellule della memoria, plasmacellule, anticorpi. • linfociti T (differenziati nel timo) difesa immunitaria cellulare = cellulo mediata. I linfociti T legano l'antigene estraneo solo se questo è esposto sulla superficie di cellule self dell'organismo. L'antigene viene riconosciuto in associazione con una classe speciale di glicoproteine di membrana dette molecole di istocompatibilità. - T citossici - T helper: stimolano a promuovere l'azione dei linfociti T e B - monociti (4-8%) nucleo reniforme con eucromatina, precursore circolante dei macrofagi. Piastrine: 250.000/350.000 250.000/350.000 per µl; vita media di 5-9 giorni, a forma di lente biconvessa, biconvessa, si tratta di frammenti citoplasmatici, partecipano all'emostasi. Al suo interno si distinguono cromomero con i granuli e ialomero con il citoscheletro. Funzionamento delle piastrine.
PLASMA (ph7,4) siero+fibrinogeno acqua 90% componenti inorganici (1%) = sodio, potassio, calcio, magnesio, ferro) componenti organici (9%) = proteine (albumina, globulina, fibrinogeno), lipidi, colesterolo, glucosio, anticorpi, ormoni, enzimi... EMOPOIESI produzione di cellule mature dal sangue partendo da cellule totipotenti. Si distinguono due tipi di tessuto emopoietico: tessuto mieloide caratteristico del midollo osseo e il tessuto linfoide, proprio degli organi linfoidi. TESSUTO MUSCOLARE
T Muscolare striato: scheletrico, cardiaco. T M liscio. TM STRIATO SCHELETRICO Composto da FIBRE muscolari plurinucleati (sinciziali) disposte in fasci. Avvolte Avvolte da SARCOLEMMA (membrana (membrana plasmatica), vi sono presenti proteine contrattili ed accessorie (actina, miosina). Nel SARCOPLASMA sono presenti presenti numerosi mitocondri, abbondante abbondante glicogeno, glicogeno, lipidi, reticolo sarcoplasmatico, 1 app di Golgi e 1 REL. L'intero muscolo è rivestito da epimisio, dal quale si distaccano fasci connettivali più sottili = perimisio che circonda circonda più fibre muscolari muscolari ed infine l'endomisio che che circonda le singole singole fibre. Alle estremità sono in continuità con il tendine. Tessuto Tessuto riccamente vascolarizzato ed innervato. Unità funzionale del tm striato: sarcomero. le miofibrille di cui è composto provocano il bandeggio bandeggio caratteristico dei muscoli: ordinata disposizione di actina e miosina. Il filamento di actina è completato da troponina (3 subunità: 1legata alla tropomiosina, una copre il sito di legame con la miosina e una lega gli ioni Ca) e tropomiosina. Ogni miofibrilla è circondata da cisterne di reticolo sarcoplasmastico che all'unione di banda A e banda I confluiscono, confluiscono, si dilatano e prendono rapporto tramite gap juncion con con il tubulo T, T, formando una triade. Il tubulo T propaga gli stimoli dalla fibra nervosa alle cisterne di reticolo sarcoplasmatico le quali sono il sito di accumulo dello ione Ca. [CONTRAZIONE MUSCOLARE: l'impulso nervoso passa dal tubulo T e arriva alle cisterne di reticolo sarcoplasmatico dove l'onda di depolarizzazione apre i canali per lo ione Ca, liberato dalla calsequestrina. il calcio diffonde e si lega alla troponina, attivando la funzione ATP-asica ATP-asica delle teste di miosina. Questa energia viene utilizzata per la formazione dei legami fra actina e teste di miosina. Una volta legate adp+p si staccano dal legame facendo entrare un nuovo ATP che provoca il distacco dal sito di legame con l'actina. A questo punto avviene lo scorrimento grazie al quale il filamento sottile va verso il centro del sarcomero. Quando il legame actina-miosina diviene stabile si ha il rigor mortis.] PLACCA MOTRICE MOTRICE è una struttura specializzata che permette la trasmissione dell'impulso nervoso alla fibra muscolare. Le fibre nervose in prossimità delle muscolari si ramificano, perdono la guaina mielinica e terminano con espansioni dilatate (bottoni) contenenti vescicole con il mediatore chimico per la trasmissione dell'impulso nervoso che si mettono in rapporto con le fibre muscolari nella doccia primaria. Doccie secondarie ne aumentano la superficie. Motoneurone + fibre muscolari che innerva = unità motoria COMPOSIZIONE DEL FASCIO MUSCOLARE: FIBRE ROSSE: contrazione tonica: poco potente ma duratura. Povere di glicogeno, miofibrille rade, abbondante mioglobina. Piccole FIBRE BIANCHE contrazione fasica: molto potete ma poco duratura. Ricche di glicogeno, miofibrille fitte, poca mioglobina. Grandi cellule satelliti: cellule staminali quiescienti. TM STRIATO STRIATO CARDIACO è costituito da fibre mono o bi-nucleate non sinciziali nel cui citoplasma si trovano proteine contrattili ed accessorie. Le cellule sono unite tra loro a formare STRIE INTERCALARI. Le cellule cardiache hanno un nucleo ovoidale in posizione centrale, numerosi mitocondri. Il reticolo sarcoplasmastico forma una sola cisterna dilatata in rapporto col tubulo T a livello della linea Z e il complesso viene chiamato chiamato diade. Ha una struttura plessiforme. Unione tramite giunzioni gap. Vi avviene una depolarizzazione spontanea ritimica.
TM LISCIO è formato da fibre fusate mononucleate con i filamenti di actina e miosina non organizzati in sarcomeri. sarcomeri. Gli ioni calcio si legano alla calmodulina calmodulina che attiva una miosinachinasi. miosinachinasi. Muscoli lisci viscerali (i movimenti sono mediati dalle cellule di Cajal), muscoli lisci multiunitari. Ciascuna cellula è avvolta da membrana basale. basale. I filamenti sottili sono privi di troponina e tropomiosina, quelli contrattili sono obliqui mentre quelli citoscheletrici sono longitudinali. Le proteine leganti l'actina prendono il ruolo della linea Z; al posto del tubulo T ci sono le CAVEOLE, CA VEOLE, la cellula durante la contrazione non si accorcia perché l'actina è disposta in maniera dicoidale, si strizza! TESSUTO NERVOSO costituito da: • neuroni, che sono cellule eccitabili (dando luogo ad onde elettriche di depolarizzazione di membrana, la propagazione dell'impulso infatti è dato da potenziali d'azione) e conduttrici; funzioni dei neuroni: • percezione di stimoli stimoli • regolazione delle funzioni dei visceri (secrezione, motilità) • controllo della motilità volontaria • espletamento delle funzioni intellettive superiori (memoria, apprendimento, ideazione) •
cellule gliali, che non sono in grado di eccitarsi, le quali svolgono un ruolo di sostegno e trofico nei confronti delle cellule neuronali – controllandone anche l'attività metabolica.
SISTEMA NERVOSO: CENTRALE formato da encefalo e midollo spinale, organizzazione organizzazione istologica specifica: corpi cellulari dei neuroni, i loro dendriti, la parte iniziale del neurone (cono di emergenza emergenza/monticolo /monticolo assonico) che non sono rivestiti da mielina si aggregano a formare la sostanza grigia, localizzata nella corteccia (parte più esterna degli emisferi cerebrali e cerebellari) e nella parte centrale dell'encefalo e del midollo spinale. La sostanza bianca invece occupa la parte centrale degli emisferi cerebrali e cerebellari e la parte esterna del tronco encefalico encefalico e del midollo spinale. PERIFERICO i gangli sono accumuli di corpi cellulari dei neuroni, i nervi sono fasci di fibre f ibre nervose, le terminazioni nervose periferiche sono strutture al termine delle fibre nervose specializzate alcune alcune per la ricezione di stimoli → recettrici ed altre per la trasmissione → effettrici. Dal nevrasse originano i nervi cranici e i nervi spinali, i nervi spinali sono connessi al midollo tramite una radice dorsale/posteriore (formata da fibre sensitive o afferenti) ed una ventrale o anteriore ( formata da fibre motrici o efferenti). A livello della radice dorsale è presente un ganglio spinale (formato dai corpi cellulari dei neuroni sensitivi). Le due radici, dorsale e ventrale, dopo essere emersi dal canale vertebrale si uniscono a formare il nervo spinale. Dal punto di vista funzionale il sistema nervoso è suddiviso in SN Cerebro-spinale (volontario) e SN Autonomo/simpatico Autonomo/simpatico (involontario) che controlla l'attività contrattile della muscolatura liscia e cardiaca, l'attività secretoria delle ghiandole e la vasomotilità. SVILUPPO DEL SN: neuroectoderma embionale → placca neurale → solco solco neurale → tubo neurale + creste neurali → encefalo,midollo + snp CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI in rapporto a: 1. la morfologia del corpo cellulare, l'arborizzazione dei processi citoplasmatici ▪ neuroni unipolari: unico prolungamento (neurite) – presenti durante la vita embrionale, rari nei Vertebrati. Nell'organismo adulto sono i fotorecettori e gli
olfattivi ▪ neuroni bipolari: un assone e un neurite – presenti nei gangli cocleari e vestibolari e nella retina ▪ neuroni speudounipolari: speudounipolari: unico prolungamento che si biforca a T: un ramo si porta in periferia, l'altro verso il snc – presenti nei gangli gangli delle radici dorsali dorsali dei nervi spinali e nei gangli di alcuni nervi cranici ▪ neuroni multipolari: numerosi dendriti e unico assone. 2. la lunghezza degli assoni ▪ neuroni di tipo I di Golgi: lungo assone che ha origine nella sostanza grigia, decorre decorre in quella bianca o fuoriesce dal snc entrando a far parte di un nervo periferico ▪ neuroni di tipo II di Golgi: corto neurite che non fa niente di quello il tipo I. 3. il ruolo funzionale ▪ neuroni sensitivi/afferenti: ricevono impulsi sensoriali e li trasmettono tr asmettono al snc dove vengono elaborati [SNP → SNC] ▪ neuroni motori/efferenti: portano gli impulsi motori dal snc verso i distretti periferici [SNC → SNP] ▪ interneuroni/neuroni associativi: associativi: collegano fra loro i neuroni motori e sensitivi
STRUTTURA DEI NEURONI SOMA: nucleo sferico e voluminoso, evidente nucleolo con cromatina dispersa. Sviluppati organuli con attività secretoria; • RER e ribosomi non associati a membrane in gran quantità, responsabile della forte basofilia citoplasmatica, aspetto a zolle: Sostanza tigroide di Nissl (basofilia a zolle); presenti anche nei dendriti MA NON nell'assone. • APPARATO DI GOLGI molto sviluppato, posizione perinucleare. Vi vengono concentrate e modificate: proteine sintetizzate nel rer, neurotrasmettitori peptidici, enzimi lisosomiali, i costituenti delle vescicole sinaptiche e della membrana plasmatica. • CITOSCHELETRO CITOSCHELE TRO fitta rete di microtubuli (neurotubuli), filamenti fil amenti intermedi (neurofilamenti) e microfilamenti. Importante per il mantenimento della particolare forma ed è coinvolto nel trasporto di organuli e vescicole all'interno del soma e lungo l'assone. (flusso assonico) • REL ben sviluppato, MITOCONDRI abbondanti, CENTRIOLI presenti DENDRITI: corti, ramificati, contengono gli stessi organuli del soma, sede dei contatti sinaptici, ricevono l'impulso nervoso e lo trasmettono tr asmettono all'assone. Sulla loro superficie si trovano molte spine o gemmule, che sono sede di contatto di tipo sinaptico ASSONE: lungo, no ribosomi, dipende metabolicamente dal pirenoforo e conduce l'impulso in direzione cellifuga. Termina Termina con uno o più bottoni sinaptici. Si ramifica solo in corrispondenz corrispondenzaa di un corpo bersaglio. La sua superficie non presenta gemmule. La sua membrana plasmatica prende il nome di assolemma, il citoplasma di assoplasma. L'assoplasma L'assoplasma contiene microfilamenti di actina e molti neurotubuli (microtubuli) e neurofilamenti (filamenti intermedi), sottili mitocondri numerosi nei terminali assonici. IL FLUSSO ASSONICO ASSONICO è un movimento di molecole dal soma → estremità assonica e viceversa. Così le terminazioni assoniche vengono rifornite di mediatori chimici e degli enzimi coinvolti nella sintesi e nella degradazione – trasporto anterogrado. Esiste anche un trasporto di tipo retrogrado attraverso cui vengono riportati al soma materiali da eliminare o riutilizzare (100mm al giorno ed è
attivato dalla DINEINA, trasporta corpi multivescicolari e organuli usurati). Il flusso assonico veloce scorre a 100-400 mm al giorno e con esso vengono veicolati nelle vescicole materiali per la trasmissione tr asmissione sinaptica, di neurosecrezione neurosecrezione e di ricambio di componenti della membrana. È bidirezionale e si realizza attraverso lo scorrimento delle vescicole lungo i microtubuli grazie all'A all'ATPasi, TPasi, chinesina e dineina. La CHINESINA principalmente. principalmente. Trasporta vescicole di membrana e vescicole di neurotrasmettitori. Il flusso assonico lento ha una velocità di 0,2-8mm al giorno ed è attivato da ACTO-MIOSINA ACTO-MIOSINA che trasporta enzimi, monomeri del citoscheletro e mitocondri, il moto eseguito alternando momenti di scorrimento e lunghe pause. La dura vita delle vescicole: gemmano dall'apparato di Golgi → trasportate lungo microtubuli → verso la sinapsi → le membrane in eccesso vengono recuperate → sotto forma di corpi multivescicolari → e tornano al corpo cellulare → dove vengono eliminati dai lisosomi o riutilizzati. SINAPSI CHIMICHE: apertura canali Ca++ → attivazione CaM-chinasi → fosforilazione → mobilizzazione vescicole vescicole sinaptiche → esocitosi e rilascio del NT → NT si lega a recettori r ecettori sul PS → NT distrutto da proteine sul PS eccitatorie → rilascio di Na+ → depolarizzazione inibitorie → Cl- → iperpolarizzazione iperpolarizzazione FIBRA NERVOSA= assone + guaine di rivestimento la guaina di rivestimento è fornita nel SNC dall'oligodendrocita, nel SNP dalla cellula di Schwann; si suddividono in mieliniche o amieliniche, motrici efferenti o sensitive afferenti. Le guaine sono formate da particolari cellule gliali, le quali possono o accogliere semplicemente molti assoni nel proprio citoplasma oppure avvolgerne uno formano varie lamelle concentriche e stratificate, che si chiamano guaina mielinica. FIBRE NERVOSE NERVOSE MIELINICHE: la mielina presenta un'alta percentuale di lipidi e bassa di proteine, essa serve serve da isolante che accelera la conduzione dell'impulso. dell'impulso. Nel snp una una singola cellula di Schwann avvolge un unico assone, mentre nel snc un singolo oligodendrocita avvolge più assoni (sino a 50). il tratto di assone mielinizzato da una singola cellula di Schwann si chiama internodo o segmento internodale. Inoltre nel snp la cellula di Schwann forma, insieme alla sua membrana basale, la guaina guaina di Schwann o neurolimma (che è posta all'esterno della della guaina mielinica) mielinica) rivestita dalla guaina di Key e Retzius appartenente all'endonevrio, che è simile per struttura e funzione alla membrana basale. la guaina è interrotta nei nodi di Ranvier in corrispondenza dei quali l'assone è a diretto contatto con i liquidi extracellulari. La mielina presenta discontinuità imbutiformi a decorso obliquo e si chiamano incisure di SchmidtLantermann, dove le lamelle si separano lasciando negli spazi citoplasma della cellula di Schwann; queste incisure favoriscono la nutrizione dell'assone. Formazione della guaina mielinica: la cellula di Schwann emette due estroflessioni (mesassoni) che accolgono l'assone in una nicchia → il mesassone si allunga e e si avvolge fino a 50 rotazioni → del citoplasma viene espulso e i plasmalemmi si accollano → linea densa maggiore e linea intraperiodo. FIBRE NERVOSE NERVOSE AMIELINICHE: accolte nel citoplasma della cellula di Schwann nel snp e dell'oligodendrocita nel snc. La zona in cui la cellula si invagina si chiama sempre mesassone. L'IMPULSO NERVOSO NERVOSO è un segnale elettrico trasportato dal soma di un neurone lungo l'assone verso la sua terminazione, sotto forma di onde di depolarizzazione transitorie di membrana, grazie a canali ionici definiti canali a controllo di potenziale, che si aprono o si chiudono in funzione delle variazioni di potenziale elettrico. In condizione di riposo i canali per il K sono aperti mentre quelli per il Na sono chiusi chiusi → il potenziale di membrana membrana è pari a -70mV -70mV.. Quando avviene avviene una stimolazione i canali per il K si chiudono mentre quelli per Na si aprono facendo entrare ioni +
determinando una depolarizzazione di membrana fino ad una inversione di potenziale che arriva a +30mV.. La propagazione avviene attraverso la creazione di un fronte di depolarizzazione. Quando +30mV il segnale raggiunge il bottone sinaptico, provoca il rilascio del neurotrasmettitore (aCh). LE SINAPSI in ra rapp ppor orto to all llaa mo morf rfol oloogi giaa: assoo-de denndr drit itic icaa asso so-s -som omaati ticca asso• assonica dendro-dendritica intersomatica • in rapporto al ruolo fu funnzionale: eccit itaatori riee inibitorie (inibiscono o riducono l'effetto delle eccitatorie) a livello del bottone sinaptico si trovano mitocondri, e soprattutto vescicole sinaptiche (elettrodense granulari o omogenee agranulari). La fessura intersinaptica di 20-30nm separa l'elemento pre-sinaptico da quello post-sinaptico. Arriva un impulso nervoso al bottone sinaptico →apertura dei canali del *Ca++ → attivazione della CaM-chinasi → fosforilazione → mobilizzazione vescicole → esocitosi del neurotrasmettitore nella fessura intersinaptica → il neurotrasmettitore si lega ai recettori dell'elemento post-sinaptico → apertura dei canali ionici → si crea un potenziale d'azione sul secondo neurone → trasmissione dell'impulso. *lo ione Ca++ è responsabile della fosforilazione di proteine regolatrici l'esocitosi delle vescicole (sinapsina I) con conseguente libero spostamento delle vescicole verso la griglia sinaptica ed esocitosi del loro contenuto nella fessura sinaptica. **dopo che il neurotrasmettitore si è legato ai recettori, il componente delle vescicole viene recuperato dall'elemento pre-sinaptico attraverso endocitosi. LE CELLULE GLIALI connesse fra loro tramite gap juncion GLI ASTROCITI ASTROCITI (corpo cellulare 8µm) sono piccole cellule di forma stellata. Si dividono in: • protoplasmatici: localizzati localizzati nella sostanza sostanza grigia, processi citoplasmatici citoplasmatici corti e tozzi, tozzi, un corpo cellulare più grande dei fibrosi. • fibrosi: localizzati nella sostanza bianca; processi citoplasmatici sottili e lunghi. Entrano in stretto rapporto con i capillari sanguigni, entrando nella costituzione della barriera ematoencefalica.. Filamenti intermedi fatti da GFAP ematoencefalica GFAP (proteina acida gliofibrillare) sono abbondanti, sono connessi fra loro tramite desmosomi e giunzioni comunicanti. Contribuiscono al metabolismo energetico cerebrale accumulando accumulando e idrolizzando il glicogeno, intervengono nei cicli di glutammato e GABA, li rimuovono dalle fessure sinaptiche, nel SNC si differenziano in astrociti radiali e costituiscono con i loro processi un'impalcatura che permette ai neuroni di migrare nel sistema nervoso in via si sviluppo. [funzioni: sostegno meccanico, trofica (immagazzinano glucosio)] GLI OLIGODENDROCITI sono piccole cellule con un numero ridotto di processi citoplasmatici poco ramificati, e formano formano la guaina mielinica mielinica nel SNC. Mielinizza più assoni ciascuno ciascuno con una distinta guaina mielinica a differenza delle cellule di Schwann. • Oligodendrociti perineurali o satelliti: presenti nella sostanza grigia oligodendrociti interfascicolari: presenti nella sostanza bianca • LE CELLULE EPENDIMALI formano un epitelio monostratificato, pavimentoso o prismatico, che tappezza le cavità ventricolari dell'encefalo e il canale centrale del midollo spinale. Presentano numerosi microvilli e ciglia vibratili, e sono connessi fra loro da desmosomi o giunzioni tight. Cellule ependimali modificate rivestono i plessi corioidei, villi vascolari che si proiettano nel lume dei ventricoli, responsabili della formazione del liquido cerebrospinale (liquor cefalorachidiano). LA MICROGLIA svolge attività fagocitaria, il loro numero aumenta in condizioni patologiche. Non
sono di origine ectodermica come tutte le cellule gliali, ma derivano dal mesenchima. Corpo cellulare irregolare con numerosi prolungamenti di tipo dendritico, sottili e brevi provvisti di spine. Si ritiene che appartengono al sistema dei fagociti mononucleati (monociti-macrofagi) che verrebbero attivati in seguito ad una lesione cerebrale. SNP=gangli+nervi+terminazioni nervose periferiche SNP=gangli+nervi+terminazioni nel snp i neuroni sono circondati dalle cellule di nevroglia componente connettivale del snp: epinevrio, perinevrio, endonevrio; queste continuano intorno al nevrasse nelle meningi che avvolgono il snc. Meninge esterna=dura madre meninge intermedia=aracnoide intermedia=aracnoide | | molli meningi meninge interna=pia madre | |molli meningi aracnoide: comprende lo spazio sub-aracnoideo nel quale il liquor cefalorachidiano si riversa dopo che ha bagnato l'interno della cavità del nevrasse e dove viene riassorbito. Pia madre: forma sottili involucri attorno ai vasi sanguigni che irrorano il snc. I GANGLI sono agglomerati di cellule neuronali circondati da una capsula di connettivo denso. Le cellule gliali intorno ai corpi neuronali sono dette cellule satelliti perineuronali. Nei gangli sensitivi annessi alle radici posteriori dei nervi cranici e spinali si trovano neuroni pseudounipolari. In tutti gli altri gangli che fanno parte parte del sn autonomo, autonomo, si trovano neuroni neuroni multipolari. I NERVI NERVI sono fasci di fibre nervose avvolte da strati di connettivo: l'epinevrio e il perinevrio e l'endonevrio. LE TERMINAZIONI NERVOSE PERIFERICHE efferenti (cito-neurali) • ◦ motrici somatiche (placca motrice) ◦ viscero-effettrici ◦ eccito-secretrici • afferenti ◦ libere (negli epiteli e nei connettivi) ◦ corpuscolate (nei connettivi e nello stroma muscolare) ▪ fuso neuromuscolare ▪ organo muscolo-tendineo di Golgi ▪ corpuscolo di Meissner ▪ corpuscolo di Pacini-Vater LA PLACCA MOTRICE o GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE è la struttura attraverso cui una espansione nervosa e una fibra muscolare giungono a contatto. Ogni fibra muscolare è dotata di una placca motrice. Ogni fibra nervosa innerva più placche motrici. Sono sempre mieliniche per il tm scheletrico, in fondo c'è lo strozzamento preterminale. La membrana plasmatica si espande in invaginazioni laminari, così si amplia la superficie della membrana in cui sono localizzati i recettori per l'acetilcolina; al collagene IV della lamina basale che si trova tra muscolo e espansione nervosa, è legato l'enzima acetilcolinesterasi che idrolizza l'ach dopo che essa ha svolto il suo ruolo. Per quanto riguarda il miocardico e il liscio, i nervi non sono mielinizzati. RECETTORI INCAPSULATI • dei tessuti connettivi: sono meccanorecettori. Es: il corpuscolo del Pacini (recettore di vibrazioni, pressioni) e il corpuscolo di Meissner (recettore tattile) • dei muscoli e dei tendini: recettori da distensione. Es: gli organi muscolo tendinei di Golgi, i
fusi neuromuscolari.
