KONTRAKSI KONTRAKSI DAN EKSITASI OTOT POLOS
disusun untuk memenuhi salah satu tugas mata kuliah Radiologi Umum
disusun oleh
Amira Pradsnya Paramita 160110130124
FAKULTAS KEDOKTERAN GIGI UNIVERSITAS PADJADJARAN BANDUNG 2014
Chapter 8 Kontraksi dan Eksitasi Otot Polos Kontraksi Otot Polos Otot polos terdiri dari jauh lebih kecil serat — biasanya dengan diameter 1 sampai 5 mikrometer dan dengan panjang 20-500 mikrometer. Sebaliknya, serat otot rangka memiliki diamter 30 kali lebih besar dan panjangnya ratusan kali lebih panjang. Banyak prinsip-prinsip yang sama berlaku untuk kontraksi otot halus seperti otot rangka. Yang terpenting, pada dasarnya kekuatan menarik yang sama antara myosin dan filamen aktin menyebabkan kontraksi otot polos seperti pada otot rangka, tetapi pengaturan fisik internal serat otot polos sangat berbeda.
Jenis-jenis Otot Polos Otot polos dari setiap organ khas dibandingkan dengan organ lain dalam beberapa hal: (1) dimensi fisik, (2) organisasi ke dalam bundel atau lembaran, (3) respon terhadap berbagai jenis rangsangan (4) karakteristik persarafan, dan (5) fungsi. Namun, demi kesederhanaan, otot polos secara umum dapat dibagi menjadi dua jenis utama: otot polos multi-unit dan otot polos unitary (atau single-unit). Otot Polos Multi-Unit. Jenis otot polos ini terdiri dari diskrit, serat otot polos terpisah. Setiap serat beroperasi secara independen dari yang lain dan sering dipersarafi oleh ujung saraf tunggal, seperti yang terjadi untuk serat otot rangka. Selanjutnya, permukaan luar serat ini, seperti yang dimiliki serat otot rangka, ditutupi oleh lapisan tipis zat membran basal — seperti, campuran kolagen halus dan glikoprotein yang membantu melindungi serat terpisah dari satu sama lain.
Karakteristik yang paling penting dari serat otot polos adalah bahwa setiap serat dapat berkontraksi secara independen dari yang lain, dan kontrol mereka diberikan terutama oleh sinyal saraf. Sebaliknya, bagian terbesar dari kontrol otot polos unitary diberikan oleh rangsangan non-saraf. Beberapa contoh otot polos multi-unit adalah otot siliaris mata, otot iris mata, dan otot piloerector yang menyebabkanereksi rambut jika dirangsang oleh sistem saraf simpatetik. Otot Polos Unitary. Istilah “unitary” membingungkan karena tidak berarti serat otot tunggal. Sebaliknya, itu berarti massa ratusan hi ngga ribuan serat otot polos yang kontraksinya bersama-sama sebagai satu kesatuan. Serat biasanya disusun dalam lembaran atau bundel, dan membran sel mereka patuh terhadap satu lagi di beberapa titik sehingga gaya yang dihasilkan dalam satu serat otot dapat ditransmisikan ke yang berikutnya. Selain itu, membran sel bergabung dengan banyak gap persimpangan di mana ion dapat mengalir dengan bebas dari satu sel otot ke yang selanjutnya sehingga tindakan yang potensi atau aliran ion sederhana tanpa potensial aksi dapat melakukan perjalanan dari satu serat ke yang selanjutnya dan menyebabkan serat otot berkontraksi bersamaan. Jenis otot polos ini juga dikenal sebagai otot polos synctial karena interkoneksi synctial-nya antara serat. Hal ini juga disebut otot polos visceral karena ditemukan pada dinding sebagian besar organ tubuh, termasuk usus, saluran empedu, ureter, uterus, dan banyak pembuluh darah.
Mekanisme Kontraktil pada Otot Polos Dasar Kimia untuk Kontraksi Otot Polos
Otot polos mengandung aktin dan filamen myosin, mempunyai karakteristik kimia yang sama dengan aktin dan myosin pada otot rangka. Aktin dan filamen myosin pada otot polos tidak berisi kompleks troponin yang dibutuhkan dalam kontraksi otot rangka, jadi mekanisme untuk mengontrol kontraksi berbeda. Studi kimia telah menunjukkan bahwa aktin dan filamen myosin yang berasal dari otot polos berinteraksi dengan satu sama lain dalam banyak cara sama seperti yang dilakukan pada otot rangka. Selanjutnya, proses kontraktil diaktifkan oleh ion kalsium, dan adenosin trfosfat (ATP) terdegradasi menjadi adenosine diphosphate (ADP) untuk menyediakan energi saat kontraksi. Namun demikian, perbedaan utama antara organisasi fisik dari otot polos dan bahwa dari otot rangka adalah dalam kopling eksitasi-kontraksi, kontrol proses kontraktil oleh ion kalsium, durasi kontraksi, dan jumlah energi yang diperlukan untuk kontraksi. Dasar Fisika untuk Kontraksi Otot Polos
Otot polos tidak memiliki lurik yang sama pengaturan aktin dan filamen myosin seperti yang ditemukan di otot rangka. Sebaliknya, elektron teknik mikrografik menyarankan organisasi fisik dipamerkan di Gambar 8-2. Gambar ini menunjukkan sejumlah besar filamen aktin yang melekat pada badan padatan. Beberapa badan ini melekat ke membran sel. Lainnya tersebar di dalam sel. Beberapa membran badan padat sel yang berdekatan terikat bersama-sama dengan antar protein jembatan. Hal ini terutama melalui obligasi ini bahwa kekuatan kontraksi adalah ditransmisikan dari satu sel ke yang berikutnya.
Diselingi antara filamen aktin dalam serat otot adalah filamen myosin. Filamen myosin memiliki diameter lebih dari dua kali diameter filamen aktin. Di sebelah kanan pada Gambar 8-2 adalah struktur dari unit kontraktil individual dalam sel otot polos, yang menunjukkan sejumlah besar filamen aktin memancar dari dua badan padat; ujung filamen ini tumpang tindih dengan filamen myosin yang terletak di tengah-tengah antara badan padat. Unit kontraktil ini mirip dengan unit kontraktil otot rangka, tetap tanpa keteraturan struktur otot rangka; pada kenyataannya, badan padat otot polos melayani peran yang sama seperti cakram Z pada otot rangka. Ada perbedaan lain: sebagian besar filamen myosin memiliki apa yang disebut “sidepolar” cross-bridge diatur sedemikian rupa sehingga jembatan di satu sisi engsel dalam satu arah dan orangorang di engsel sisi lain dalam arah yang berlawanan. Hal ini memungkinkan myosi untuk enarik sebuah aktin filamen dalam satu arah pada satu sisi sekaligus menarik filamen aktin lain di seberang arah di sisi lain. Hal ini memungkinkan myosin untuk menarik filamen aktin dalam satu arah pada pada satu sisi sekaligus menarik filamen aktin lain di seberang arah di sisi lain. Nilai organisasi ini
yang memungkinkan sel-sel otot polos untuk kontraksi sebanyak 80 persen dari panjangnya bukan dari yang terbatas kurang dari 30 persen, seperti yang terjadi pada otot rangka. Perbandingan Kontraksi Otot Polos dan Otot Rangka
Meskipun sebagian besar otot rangka kontraksi dan relaksasi secara cepat, kontraksi otot yang paling halus adalah kontraksi otot berkepanjangan, terkadang berlangsung berjam-jam atau bahkan berhari-hari. Oleh karena itu, diharapkan bahwa kedua karakteristik fisika dan kimia otot polos dan otot rangka akan berbeda. Berikut ini adalah beberapa perbedaan. Sikl us Lambat M yosin Cross-Br idge. Siklus cepat myosin cross-bridge pada otot polos — yaitu,
keterikatan mereka terhadap aktin, kemudian lepas dari aktin, dan terikat kembali ke siklus selanjutnya — jauh, jauh lebih lambat dalam otot polos daripada otot rangka; pada kenyataannya, frekuensi sesedikit 1/10 sampai 1/300 daripada otot rangka. Namun, sebagian kecil dari waktu yang dibutuhkan cross-bridge untuk terikat pada filamen aktin, yang merupakan faktor utama yang menentukan kekuatan kontraksi, diyakini sangat meningkat di otot polos. Alasan yang mungkin untuk siklus lambat bahwa kepala cross-bridge memiliki jauh lebih sedikit aktivitas ATPase daripada di otot rangka, sehingga degradasi ATP yang memberikan energi kepada gerakan kepala cross-bridge sangat berkurang sesuai perlambatan laju siklus. En er gi yang Diperl ukan untu k M empert ahankan Kontr aksi Otot Hal us. Hanya 1/10 sampai 1/300
sebanyak energi yang dibutuhkan untuk mempertahankan ketegangan yang sama kontraksi pada otot polos seperti pada otot rangka. Hal ini juga diyakini hasil dari lampiran lambat dan bersepeda detasemen crossbridge dan karena hanya satu molekul ATP diperlukan untuk setiap siklus, terlepas dari durasi. Pemanfaatan energi yang jarang oleh otot polos ini sangat penting untuk keseluruhan energi ekonomi tubuh karena organ-organ seperti usus, kandung kemih, kandung empedu, dan viscera lainnya sering mempertahankan kontraksi otot tonik hampir tanpa batas. L ambatnya Onset K ontraksi dan Relaksasi dari Total Jari ngan Otot Polos. Sebuah jaringan otot
polos yang khas mulai berkontraksi 50 sampai 100 milidetik setelah bekerja, mencapai kontraksi penuh sekitar 0,5 detik kemudian, dan kemudian menurun berlaku kontraktil di 1 sampai 2 detik lainnya, memberikan total waktu kontraksi 1 sampai 3 detik. Ini adalah sekitar 30 kali lebih lama sebagai kontraksi tunggal serat otot rangka rata-rata. Tapi karena ada begitu banyak jenis otot polos, kontraksi beberapa jenis dapat sesingkat 0,2 detik atau selama 30 detik. Lambatnya onset kontraksi otot polos, serta kontraksi berkepanjangan, disebabkan oleh lambatnya keterikatan dan pelepasan cross-bridge dengan filamen aktin. Selain itu, inisiasi kontraksi dalam menanggapi ion kalsium jauh lebih lambat dibandingkan otot rangka. Gaya Kontr aksi Otot. Meskipun filamen myosin pada otot polos realtif sedikit, dan meskipun waktu
siklus lambat cross-bridge, gaya maksimum kontraksi otot polos seringkali lebih besar dibandingkan dengan otot rangka — sama besarnya dengan 4 sampai 6 kg/cm2 luas penampang untuk otot polos, dibandingkan dengan 3 sampai 4 kilogram untuk otot rangka. Gaya besar kontraksi otot polos ini dihasilkan dari periode keterikatan yang berkepanjangan dari myosin crossbridge dengan filamen aktin. Mekanisme “Latch” untuk Mempertahankan Kontraksi Berkepanjangan Otot Polos . Setelah otot
polos telah mengembangkan penuh kontraksi, jumlah terus eksitasi biasanya dapat dikurangi menjadi jauh lebih kecil dari awal tingkat, namun otot mempertahankan kekuatan penuh dari kontraksi.
Selanjutnya, energi yang dikonsumsi untuk menjaga kontraksi sering sangat kecil, kadang-kadang sesedikit 1/300 energi yang dibutuhkan untuk sebanding berkelanjutan kontraksi otot rangka. Ini disebut mekanisme “latch” . Pentingnya mekanisme latch adalah bahwa hal itu dapat mempertahankan kontraksi tonik berkepanjangan otot polos selama berjam-jam dengan menggunkan sedikit energi. Sedikit terus sinyal rangsang diperlukan dari serabut saraf atau sumber hormonal. . Karakteristik penting lainnya dari otot polos, terutama jenis visceral Str ess-Relak sasi Otot Pol os unitary otot polos dari organ berongga, adalah kemampuannya untuk kemabli ke hampir gaya asalnya dari kontraksi beberapa detik atau beberapa enit setelah memanjang atau memendek. Misalnya, tibatiba peningkatan volume cairan di kandung kemih sehingga peregangan otot polos dalam dinding kandung kemih, menyebabkan peningkatan besar langsung tekanan dalam kandung kemih. Namun, selama 15 detik sampai beberapa menit dan seterusnya, meskipun peregangan yang terus terjadi pada dinding kandung kemih, tekanan kembali hampir persis kembali ke tingkat asli. Kemudian, ketika volume tiba-tiba menurun, tekanan jatuh sangat rendah pada awalnya tapi kemudian naik kembali dalam beberapa detik atau menit atau dekat dengan tingkat asli. Fenomena ini disebut stress-relaksasi dan stress-relaksasi reverse. Pentingnya ini adalah bahwa, kecuali untuk jangka waktu yang singkat, semua itu memungkinkan organ berongga untuk mempertahankan hampir sama jumlah tekanan di dalam lumen meski jangka panjang, perubahan besar dalam volume.
Regulasi Kontraksi oleh Ion Kalsium Seperti yang berlaku untuk otot rangka, stimulus memulai untuk sebagian besar kontraksi otot polos adalah peningkatan ion kalsium intraselules. Peningkatan ini dapat disebabkan dalam berbagai jenis otot polos oleh stimulasi saraf dari serat otot polos, stimulus hormonal, peregangan serat, taua bahkan perubahan pada lingkungan kimiawi serat. Namun otot polos tidak mengandung troponin, protein regulasi yang diaktifkan oleh ion kalsium yang enyebabkan otot rangka kontraksi. Sebaliknya, kontraksi otot polos diaktifkan oleh mekanisme yang sama sekali berbeda, sebagai berikut. Kombinasi Ion Kalsium dengan Calmodulin — Aktivasi Myosin Kinase dan Fosforilasi Kepala Myosin. Di tempat troponin, sel-sel otot polos mengandung jumlah protein regulator lain yang besar yang disebut kalmodulin. Meskipun protein ini mirip dengan troponin, tapi ini berbeda dengan cara di ana ia memulai kontraksi. Kalmodulin melakukan ini dengan mengaktifkan myosin cross-bridge. Aktivasi ini dan kontraksi berikutnya terjadi dalam urutan sebagai berikut:
1. Ion-ion kalsium berikatan dengan kalmodulin 2. Kombinasi kalmodulin-kalsium bergabung dengan myosin kinase yang telah aktif, yaitu enzim yang sudah fosforilasi 3. Salah satu rantai ringan seperti kepala myosin disebut rantai regulasi, menjadi terfosforilasi dalam menanggapi myosin kinase ini. Ketika rantai ini tidak terfosforilasi, siklus attachmentdetachment kepala myosin dengan filamen aktin tidak terjadi. Tetapi ketika rantai regulasi terfosforilasi, kepala mempunyai kemempuan untuk berikatan dengan filamen aktin berulangulang dan melanjutkan melalui keseluruhan proses siklus intermiten “tarikan,” sama seperti yang terjadi pada otot rangka sehingga menyebabkan kontraksi otot. Penghentian Kontraksi-Peran Myosin Phosphatase. Ketika konsentrasi ion kalsium jatuh di bawah kritis tingkat, proses tersebut secara otot,atis mundur, kecuali untuk fosforilasi myosin kepala. Pembalikan ini membutuhkan enzim lain, myosin fosfatase, yang terletak di cairan sel otot polos,
yang membagi fosfat dari rantai cahaya regulasi. Kemudian siklus berhenti dan kontraksi berhenti. Waktu diperlukan untuk relaksasi otot, oleh karena itu, ditentukan kepada luasnya yang besar oleh jumlah aktif myosin fosfatase pada sel. Kemungkinan Mekanisme untuk Regulasi Fenomena Latch
Karena pentingnya fenomena latch di otot polos dan karena fenomena ini memungkinkan perawatan jangka panjang di banyak tone pada banyak organ otot polos tanpa banyak pengeluaran energi, banyak upaya telah dilakukan untuk menjelaskannya. Antara banyak mekanisme yang telah didalilkan, satu dari yang paling sederhana adalah sebagai berikut. Ketika kinase myosin dan enzim myosin fosfatase diaktivasi, frekuensi siklus kepala myosin dan kecepatan kontraksi besar. Kemudian, seiring aktivasi enzim yang menurun, tapi dalam waktu yang sama, deaktivasi enzim-enzim ini memungkinkan kepala myosinn untuk tetap melekat pada aktin filamen untuk proporsi yang lebih lama dan lebih lama dari periode siklus. Oleh karena itu, jumlah kepala melekat pada filamen aktin pada waktu tertentu tetap besar. Karena jumlah kepala terpasang aktin menentukan kekuatan statis kontraksi, ketegangan dipertahankan, atau “terkunci”, energi kecil masih digunakan oleh otot karena ATP tidak terdegradasi menjadi ADP kecuali pada kesempatan langka ketika lepas.
Kontrol Saraf dan Hormonal Kontraksi Otot Polos Meskipun serat otot rangka dirangsang secara eksklusif oleh sistem saraf, otot polos dapat dirangsang untuk kontraksi oleh beberapa jenis sinya: oleh sinyal saraf, oleh stimulasi hormonal, dengan bentangan otot, dan dalam beberapa cara lain. Alasan utama untuk perbedaan ini adalah bahwa membran otot polos mengandung berbagai jenis protein reseptor yang dapat menginisiasi proses kontraktil. Protein reseptor lain menghabat kontraksi otot polos, yang mana perbedaan lain dari otot rangka. Oleh karena itu, pada bagian ini, kita membahas kontrol saraf kontraksi otot polos, diikuti oleh kontrol hormonal dan cara lainnya untuk kontrol.
Neuromuscular Junction Otot Polos Anatomi Fisiologis Neuromuscular Junction Otot Polos
Jenis neuromuscular junction yang sangat terstruktur yang ditemukan pada otot rangka tidak ditemukan pada otot polos. Sebaliknya, serabut saraf otonom yang mempersarafi otot polos umumnya bercabang menyebar di atas selembar serat otot seperti yang ditunjukkan pada Gambar 8-3.
Dalam kebanyakan kasus, serat ini tidak melakukan kontak langsung dengan membran sel serat otot polos melainkan membentuk apa yang disebut persimpangan difusi yang mengeluarkan substansi pemancar mereka ke dalma lapisan matriks otot polos sering beberapa nanometer sampai beberapa mikrometer jauhnya dari sel otot; substansi transmitter kemudian berdifusi ke sel. Selain itu, di mana terdapat banyak lapisan sel-sel otot, serabut saraf sering menginervasi hanya lapisan luar, dan eksitasi otot dari lapisan luar ini ke lapisan dalam dengan konduksi potensial aksi pada massa otot atau dengan dufusi tambahan dari substansi transmitter. Akson yang menginervasi serabut otot polos tidak punya ujung percabangan yang khas di motor end plate pada serat otot rangka. Sebaliknya, sebagian besar akson terminal memiliki beberapa varicosity yang didistribusikan sepanjang axis. Pada titik ini, sel Schwann yang menyelubungi akson terganggu sehingga zat transmitter dapat disekresi melalui dinding varises. Pada varises adalaha vesikel mirip dengan yang di ujung pelat otot rangka yang mengandung zat transmitter. Tapi berbeda dengan vesikel persimpangan otot rangka, yang selalu mengandung acetylcholine, vesikel dari otonom ujung serabut saraf mengandung acetylcholine dalam beberapa serat dan norepinefrin pada orang lain — dan kadang-kadang zat lain juga. Dalam beberapa kasus, khususnya di tipe multi-unit otot polos, varises dipisahkan dari membran sel otot dengan sesedikit 20 sampai 30 nanometer — lebar yang sama dengan celah sinaptik yang terjadi pada junction. Ini disebut contact junction, dan fungsi mereka secara keseluruhan sama dengan neuromuscular otot rangka; kecepatan kontraksi otot polos ini jauh lebih cepat daripada serat yang distimulasi oleh junction difusi. Rangsangan dan Hambatan Substansi Transmitter yang Disekresikan pada Neuromuscular Junction Otot Polos. Substansi transmitter terpenting yang disekresikan oleh saraf ototnom yang menginervasi otot polos adalah acetylcholine dan norepinefrin, tetapi mereka tidak pernah disekresikan oleh serat saraf yang sama. Acetylcholine adalah substansi transmitter rangsang untuk serat otot polos di beberapa organ tetapi transmitter penghambat untuk otot polos pada organ lainnya. Ketika acetylcholine merangsang serat otot, norepinefrin biasanya menghambat itu. Sebaliknya, ketika asetilkolin menghambat serat, norepinefrin biasanya merangsang itu. Tetapi mengapa respon berbeda ini? Jawabannya adalah bahwa asetilkolin dan norepinefrin merangsang atau menghambat otot polos dengan ikatan pertama dengan protein reseptor pada permukaan membran sel otot.
Beberapa protein reseptormerupakan reseptor perangsanan, di mana yang lainnya merupakan reseptor penghambatan. Dengan demikian, jenis reseptor menentukan apakah otot polos dihambat atau dirangsang dan juga menentukan yang mana dari dua transmitter, asetilkolin atau norepinefrin, efektif untuk menghasilkan rangsangan atau hambatan.
Potensial Membran dan Potensial Aksi pada Otot Polos Potensial Membran pada Otot Polos. Tegangan kuantitatif potensial membran otot polos tergantung pada kondisi sesaat otot. Dalam keadaan istirahat normal, potensial intraselular biasanya sekitar -50 sampai -60 milivolt, yaitu sekitar 30 milivolt lebih negatif daripada di otot rangka. Potesial Aksi pada Otot Polos Unitary. Potensial aksi terjadi pada otot polos unitary (seperti otot visceral) dengan cara yang sama bahwa mereka terjadi dalam otot rangka. Mereka tidak biasanya terjadi di banyak, jika tidak sebagian besar, jenis otot polos multi-unit, seperti yang dibahas dalam bagian berikutnya. Potensi aksi otot polos visceral terjadi pada salah satu dari dua bentuk: (1) potensi lonjakan atau (2) potensial aksi dengan dataran tinggi. Potensial Spike. Potensial aksi lonjakan yang khas, seperti yang terlihat pada otot rangka, terjadi pada sebagian besar jenis otot polos unitary. Durasi dari jenis potensial aksi adalah 10 sampai 50 milidetik, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 8-4A. Potensial aksi tersebut dapat ditimmbulkan dengan banyak cara, misalnya, dengan stimulasi listrik, denga aksi hormon pada otot polos, oleh peregangan, atau sebagai hasil dari generasi spontan dalam serat otot itu sendiri, seperti yang dibahas selanjutnya. Potensial Aksi dengan Plateaus. Gambar 8-4C menunjukkan potensial aksi otot polos dengan dataran plateau. Onset dari potensial aksi ini sama dengan potensial spike yang khas. Bagaimanapun, repolarisasi yang cepat ditunda selama beberapa ratus sampai 1000 milidetik (1 detik). Pentingnya plateau adalah bahwa itu dapat menjelaskan kontraksi berkepanjangan yang terjadi pada beberapa jenis otot polos, seperti ureter, rahim dalam beberapa kondisi, dan beberapa jenis otot polos pembuluh darah. (Juga, jenis potensial aksi ini terlihat pada serat otot jantung yang memiliki periode kontraksi berkepanjangan). Pentingnya Channel Kalsium dalam Menghasilkan Potensial Aksi Otot Polos. Membran sel otot polos memiliki jauh lebih banyak voltage-gated channel kalsium daripada yang ada di otot rangka tetapi mempunyai lebih sedikit voltage-gated channel sodium. Oleh karena itu, sodium berpartisipasi sedikit dalam menghasilkan potensial aksi pada kebanyakan otot polos. Sebaliknya, aliran ion kalsium ke dalam dari serat terutama bertanggung jawab terhadap potensial aksi. Hal ini terjadi pada regeneratif sendiri yang sama seperti yang terjadi untuk channel sodium pada serat sarat dan dalam serat otot rangka. Bagaimanapun, channel kalsium memebuka beberapa kali lebih lambat daripada channel sodium, dan juga mereka tetap terbuka lebih lama, Akun ini dalam ukuran besar untuk potensia aksi plateau berkepanjangan serat otot polos.
Fitur penting lainnya dari masuknya ion kalsium ke sel-sel selama potensial aksi adalah bahwa ion kalsium bertindak langsung pada mekanisme kontraktil otot polos untuk menyebabkan kontraksi. Dengan demikian, kalsium melakukan dua tugas sekaligus.
Potensial Gelombang Lambat pada Otot Polos Unitary, dan Generasi Spontaneous Potensial Aksi. Beberapa otot polos adalah self-excitatory. Yang adalah, potensial aksi timbul dalam sel-sel otot polos dengan sendirinya tanpa stimulus dari luar. Hal ini sering dikaitkan dengan ritme gelombang lambat dasar potensial membran. Sebuah gelombang lambat yang khas di otot polos visceral usus ditunjukkan pada Gambar 8-4B. Gelombang lambat itu sendiri bukan potensial aksi. Artinya, itu bukan sebuah proses self-regenerative yang enyebar secara progresif di antara membran dari serat otot. Sebaliknya, itu adalah properti lokal dari serat otot polos yang membentuk massa otot.
Penyebab ritme gelombang lambat tidak diketahui. Satu perkiraan adalah bahwa gelombang lambat disebabkan oleh waxing dan waning dari pompa ion positif (mungkin ion natrium) keluar melalui membran serat otot, artinya, potensial membran menjadi lebih negatif ketika sodium memompa menjadi kurang aktif. Perkiraan lainnya adalah bahwa penghantaran channel ion bertambah dan berkurang secara teratur. Pentingnya gelombang lambat adalah bahwa ketika mereka cukup kuat, mereka dapat memulai potensia aksi. Gelombang lambat sendiri tidak dapat menyebabkan kontraksi otot, tetapi ketika puncak potensial gelombang lambat negatif di dalam membran sel meningkat dalam arah yang
positif dari -60 sampai sekitar -35 milivolt (ambang batas kira-kira untuk memunculkan potensi tindakan pada kebanyakan otot polos visceral), potensial aksi mengembangkan dan menyebar melalui kontraksi massa otot. Lalu kontraksi tidak terjadi. Gambar 8-4B menggambarkan efek ini, menunjukkan bahwa pada setiap puncak gelombang lambat, satu atau lebih potensial aksi terjadi. Kejadian yang berulang-ulang dari potensial aksi ini menimbulkan kontraksi berirama dari massa otot polos. Oleh karena itu, gelombang lambat disebut gelombang alat pacu jantung. Perangsangan Otot Polos Visceral oleh Peregangan Otot. Ketika otot polos visceral (unitary) ditarik, potensial aksi secara spontan biasanya dihasilkan. Mereka dihasilkan dari kombinasi dari (1) potensial gelombang lambat yang normal (2) penurunan kenegativan potensial membran secara keseluruhan disebabkan oleh penarikan itu sendiri. Respon untuk menarik ini memungkinkan dinding usus, ketika membentang secara berlebihan, untuk kontraksi secara otomatis dan berirama. Misalnya, ketika usus melebihi batas oleh isi usus, kontraksi otomatis lokal sering membuat gelombang peristaltik yang menggerakkan isi dari usus yang terlalu penuh, biasanya pada arah ke anus.
Depolarisasi Otot Polos Multi-Unit tanpa Potensial Aksi Serat otot polos dari otot polos multi-unit (misalnya otot iris mata atau otot piloreactor pada setiap rambut) secara normal berkontraksi terutama dalam respon terhadap rangsangan saraf. Ujung saraf menyekresi asetilkolin dalam kasus beberapa otot polos multi-unit dan norepinefrin pada kasus lainnya. Dalam kedua kasus, zat transmitter menyebabkan depolarisasi membran otot polos, dan ini pada gilirannya memunculkan kontraksi. Potensial aksi biasanya tidak berkembang; alasanyya adalah bahwa serat-seratnya terlalu kecil untuk menghasilkan potensial aksi. (Ketika potensial aksi ditimbulkan dalam otot polos unitary visceral, 30 sampai 40 serat otot polos harus depolarisasi secara bersamaan sebelum potensial aksi tersebar). Namun, dalam sel-sel otot polos kecil, bahkan tanpa potensial aksi, depolarisasi lokal (disebut potensial junctional) yang disebabkan oleh saraf pemancar substansi itu sendiri menyebar “secara elektronis” atas seluruh serat dan itu semua yang dibutuhkan untuk menimbulkna kontraksi otot.
Efek Faktor Jaringan Lokal dan Hormon untuk Menimbulkan Kontraksi Otot Polos tanpa Potensial Aksi Kemungkinan setengah dari semua kontraksi otot polos diinisiasi oleh faktor stimulasi yang bertindak langsung pada mesin kontraktil otot pols dan tanpa potensial aksi. Dua jenis faktor stimulasi non-saraf dan non-potensial aksi yang sering terlibat adalah (1) faktor kimia jaringan lokal dan (2) berbagai hormon.
Kontraksi Otot Polos dalam Respon terhadap Faktor Kimia Jaringan Lokal Pada Chapter 17, kita membahas kontrol kontraksi arteriol, meta-arteriol, dan prekapiler spinchter. Pembuluh yang paling kecil sangat kontraktil, erespon perubahan kondisi kimia lokal di cairan interstisial sekitarnya secara cepat. Dalam keadaan istirahat normal, banyak dari pembuluh darah kecil tetap kontraksi. Tetapi ketika aliran darah ekstra mengalir ke jaringan yang dibutuhkan, beberapa faktor dapat merelaksasi dinding pembuluh, sehingga memungkinkan peningkatan aliran. Dalam hal ini, sistem kontrol feedback lokal yang kuat mengontrol aliran darah ke daerah jaringan lokal. Beberapa faktor kontrol yang spesifik adalah sebagai berikut:
1. Kurangnya oksigen dalam jaringan lokal menyebabkan otot polos relaksasi dan, oleh karena itu, vasodilatasi. 2. Kelebihan karbon dioksida menyebabkan vasodilatasi. 3. Peningkatan konsentrasi ion hidrogen menyebabkan vasodilatasi. Adenosin, asam laktat, peningkatan ion potassium, penurunan konsentrasi ion kalsium, dan peningkatan suhu tubuh dapat menyebabkan vasodilatasi. Efek Hormon pada Kontraksi Otot Polos. Kebanyakan hormon yang bersirkulasi dalam darah memengaruhi kontraksi otot polos untuk beberapa tingkatan, dan beberapa memiliki efek mendalam. Di antara ini semua yang lebih penting adalah norepinefrin, epinefrin, asetilkolin, angiotensin, endotelin, vasopressin, oxytocin, serotonin, dan histamin.
Sebuah hormon menyebabkan kontraksi otot polos ketika membran sel otot mengandung reseptor rangsangan hormonegated untuk setiap hormon. Sebaliknya, hormon menyebabkan penhabatan jika membran mengandung reseptor hambat untuk hormon daripada reseptor rangsang. Mekanisme Perangsangan atau Penghambatan Otot Polos oleh Hormon atau Faktor Jaringan Lokal. Beberapa reseptor hormon pada membran otot polos membuka channel ion sodium atau kalsium dan mendepolarisasi membran, sama seperti setelah stimulasi saraf. Kadang hasil potensial aksi, atau potensial aksi yang sudah terjadi dapat ditingkatkan. Dalam kasus lain, depolarisasi terjadi tanpa potensial aksi, dan depolarisasi ini memungkinkan masuknya ion kalsium ke dalam sel yang memprmosikan kontraksi.
Penghambatan, sebaliknya, terjadi ketika hormon (atau faktor jaringan lain) menutup channel sodium dan kalsium untuk mencegah masuknya ion positif; penghambatan juga terjadi jika channel potassium yang biasanya tertutup menjadi terbuka, memungkinkan ion potassium positif untuk berdifusi keluar sel. Kedua tindakan ini meningkatkan tingkat kenegatifan di dalam sel otot, tahapan yang disebut hiperpolarisasi, yang sangat menghambat kontraksi otot. Kadang-kadang kontraksi atau inhibisi otot polos diawali dengan hormon tanpa langsung enimbulkan perubahan potensial membran. Dalam hal ini, hormon dapat mengaktifkan reseptor membran yang belum membuka channel ion melainkan menyebabkan perubahan internal dalam serat otot, seperti pelepasan ion kalsium dari retikulum sarkoplasma intraseluler; kalsium kemudian menginduksi kontrkasi. Untuk menghambat kontraksi, mekanisme reseptor lain dikenal untuk mengaktifkan enzim adenilat siklase atau guanylate cyclase dalam membran sel; bagian dari reseptor yang menonjol ke bagian dalam sel digabungkan dengna enzim ini menyebabkan pembentukan cyclic adenosine monophosphate (cAMP) atau cyclic guanosine monophosphate (cGMP), yang disebut messenger kedua. cAMP dan cGMP memiliki banyak efek, salah satunya adalh untuk mengubah tingkat fosforilasi beberapa enzim yang secara tidak langsung menghambat kontraksi. Pompa yang menggerakkan ion kalsium dari sarkoplasma ke retikulum sarkoplasma diaktifkan, seperti pompa membran sel yang menggerakkan ion kalsium keluar dari Sel itu sendiri; efek ini mengurangi konsentrasi ion kalsium dalam sarkoplasma, sehingga menghambat kontraksi. Otot polos memiliki keragaman yang cukup besar dalam bagaimana mereka memulai kontraksi atau relaksasi sebagai respon terhadap hormon yang berbeda, neurotransmitter, dan zat lainnya. Dalam beberapa kasus, substansi yang sama dapat menyebabkan baik relaksasi atau kontraksi otot-otot polos di lokasi yang berbeda. Sebagai contoh, norepinefrin menghambat kontraksi otot polos dalam usus tetapi merangsang kontraksi otot polos dalam pembuluh darah.
Sumber Ion Kalsium yang Menyebabkan Kontraksi (1) melalui Membran Sel dan (2) dari Retikulum Sarkoplasma Walaupun proses kontraktil dalam otot polos, seperti dalam otot rangka, diaktifkan oleh ion kalsium, sumber ion kalsium berbeda-beda; perbedaannya adalah bahwa retikulum sarkoplasma, yang meneyediakan seluruh ion kalsium untuk kontraksi otot rangka, hanya dikembangkan di kebanyakan otot polos. Sebaliknya, hampir semua ion kalsium yang menyebabkan kontraksi masuk ke dalam sel otot dari caira ekstraselular pada waktu potensial aksi atau stimulus lain. Artinya, konsentrasi ion kalsium di dalam cairan ekstraselular lebih besar dari 10-3 molar, dibandingkan dengan kurang dari 10-7 molar di dalam sel otot polos; ini menyebabkan difusi ion kalsium yang cepat ke dalam sel dari cairan ekstraselular ketika pori kalsium terbuka. Waktu yang dibutuhkan untuk difusi ini terjadi ratarata 200 sampai 300 milidetik dan disebut priode laten sebelum kontraksi dimulai. Periode laten ini adalah sekitar 50 kali sebagai besar untuk otot polos seperti untuk kontraksi otot rangka.
Peran Retikulum Sarkoplasma Otot Polos Gambar 8-5 menunjukkan sedikit tubulus sarkoplasma berkembang yang terletak dekat membran sel di beberapa sel otot polos yang lebih besar. Invaginasi kecil membran sel, disebut caveolae, berbatasan dengan permukaan tubulus ini. Caveolae menyarankan dasar analog dari sitem tubulus transversal otot rangka. Ketika potensial aksi ditransmisikan ke caveolae, ini diyakini merangsang ion kalsium lepas dari batas tubulus sarkoplasma dalam cara yang sama bahwa potensial aksi dalam tubulus transversal otot rangka menyebabkan pelepasan ion kalsium dari tubulus sarkoplasma longitudinal otot rangka. Secara umum, semakin luas retikulum sarkoplasma dalam serat otot polos, lebih cepat berkontraksi.
Efek pada Kontraksi Otot Polos yang disebabkan Perubahan Konsentrasi Ion Kalsium Ekstraselular Meskipun perubahan konsentrasi ion kalsium cairan ekstraselular dari normal mempunyai efek yang kecil pada gaya kontraksi otot rangka, ini tidak berlaku pada sebagian besar otot polos. Ketika konsentrasi ion kalsium cairan ekstraselular sekitar 1/3 sampai 1/10 normal, kontraksi otot polos biasanya berhenti. Oleh karena itu, kekuatan kontraksi otot sangat tergantung pada konsentrasi ion kalsium cairan ekstraselular.
Pompa Kalsium Dibutuhkan untuk Menyebabkan Relaksasi Otot Polos Untuk menyebabkan relaksasi otot polos setelah kontraksi, ion kalsium harus dihapus dari cairan intraselular. Penghapusan ini dicapai oleh pompa kalsium yang memompa ion kalsium keluar dari serat otot polos kembali ke cairan ekstraselular, atau ke dalam retikulum sarkoplasma, jika ada. Pompa ini bekerja lambat dibandingkan dengan pompa retikulum yang bekerja cepat pada otot rangka. Oleh karena itu, kontraksi otot polos tunggal sering berlangsung selama beberapa detik daripada ke seratus sampai sepuluh detik, seperti yang terjadi pada otot rangka.
Sumber: Guyton, Arthur C. dan John E. Hall. 2006. Medical Physiology. Philadelphia: Elsevier. Hal. 92-99
