A. TUJUAN 1. Mempelajari perkembangan embrio katak mulai zigot sampai bentuk larva. 2. Mempelajari tipe dan pola perkembangan embrio katak. 3. Mempelajari pembentukan bakal organ katak yang berasal dari setiap lapisan embrional. B. DASAR TEORI Katak merupakan hewan vetebrata yang termasuk dalam kelas amphibi. Kelompok ampibi ini merupakan jenis hewan ovivar. Katak jantan dan katak betina tidak memiliki alat kelamin luar. Pembuahan katak terjadi di luar tubuh. Pada saat kawin katak jantan dan katak betina akan melakukan ampleksus, yaitu katak jantan akan menempel pada punggung katak betina dan menekan perut katak betina. Kemudian katak betina akan mengeluarkan ovum ke dalam air dengan menyemprotkan selsel gametnya keluar tubuh (Frandson, 1992). Setiap ovum yang keluar akan dilapisi selaput telur (membrane vitelin). Sebelumnya ovum katak yang telah matang dan berjumlah sepsang akan ditampung oleh suatu corong. Perjalanan ovun dilanjutkan melalui oviduk. Dekat pangkal oviduk pada katak betina dewasa, terdapat kantung yang mengembung yang disebut kantung telur (uterus). Oviduk katak betina terpisah dengan ureter. Oviduknya berkelok-kelok dan bermuara pada kantong kloaka (Campbell, 2002). Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami
pembuahan
atau
fertilisasi.
Embriogenesis
meliputi
pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik.Secara umum, sel embriogenik tumbuh dan berkembang melalui beberapa fase (Setiawan, 2002). Amphibia mempunyai ciri-ciri yang tubuh diselubungi oleh kulit berlendir, ia merupakan tipe hewan-hewan berdarah dingin (poikiloterm), mempuyai jantung yang terdiri dari tiga ruangan yaitu dua serambi dan satu bilik, mempunyai dua pasang kaki dan pada setiap kakinya terdapat selaput renang yang terdapat diantara jari-jari kakinya dan kakinya berfungsi untuk melompat dan berenang, matanya mempunyai selaput tambahan yang disebut membran niktitans yang sangat berfungsi waktu
menyelam, pernafasan pada saat masih kecebong berupa insang, setelah dewasa alat pernafasannya berupa paru-paru dan kulit yang hidungnya mempunyai katup yang mencegah air masuk kedalam rongga mulut ketika menyelam, dan berkembang biak dengan cara melepaskan telurnya dan dibuahi oleh yang jantan diluar tubuh induknya atau pembuahan eksternal (Djuhanda, 1982). Sel telur mempunyai dua kutub, yaitu kutub animal dan kutub vegetal. Pada kodok atau katak, kedua kutub ini dapat dibedakan, karena kutub animal berpigmen dan pada kutub vagetal ada kuning telur (yolk). Pada sel telur mamalia, tempat benda kutub dilepaskan merupakan kutub animal. Pada sel telur ayam yang sedang berkembang didalam ovarium, kutub animal adalah ditempat oosit bertaut dengan jaringan ovarium. Kedua kutub tersebut mempunyai hubungan definitif dengan susunan tubuh embrio dikemudian hari. Pada amfioxus, kutub animal menjadi bagian ventro-anterior embrio, sedangkan pada kodok atau katak menjadi bagian anterior embrio (Sukra, 2000). Fertilisasi diikuti oleh tiga tahapan berturut-turutyang mulai membangun tubuh hewan itu. Pertama, pembelahan sel jenis khusus, yang disebut dengan pembelahan (cleavage), menciptakan embrio multiseluler, atau blastula, dari zygot. Tahapan kedua gastrulasi, menghasilkan embrio berlapis tiga yang disebut sebagai gastrula. Tahapan ketiga, yang disebut organogenesis, membangkitkan organ rudimenter yang akan tumbuh menjadi struktur dewasa (Campbell, 2004). Telur katak memiliki dua kutub, kutub anima berpigmen hitam, sedangkan kutub vegetatif tidak berpigmen. Ciri telur yang telah difertilisasi adalah adanya daerah kelabu yang berbentuk sabit. Hal ini akibat penetrasi sperma, sehingga pigmen di tempat yang berlawanan bergeser ke arah masuknya sperma. Kurang lebih sepertiga dari pigmen menjadi berkurang, dan tampak bagian ini lebih pucat warnanya. Zigot yang terbentuk, memasuki tahap I pembelahan. Tipe pembelahannya holoblastik, yaitu pembelahannya menyeluruh dari kurub anima ke kutub vegetatif. Pembelahan I dengan meridional yang arah pembelahannya tepat pada garis tengah sabit kelabu, menghasilkan 2 blastomer. Pembelahan ke
II meridional tetapi arahnya 90° terhadap bidang pembelahan 1, menghasilkan 4 blastomer. Pembelahan III, horizontal tegak lurus terhadap bidang pembelahan I dan II menghasilkan 8 blastomer yang tidak sama besar, yaitu 4 mikromer dan 4 makromer. Mulai pembelahan III dan seterusnya akan menghasilkan blastomer yang tidak sama besar. Pembelahan IV, meridional secara bersamaan, terbentuk 16 blastomer. Pembelahan V, horizontal di atas dan di bawah bidang pembelahan III, menghasilkan 32 blastomer. Setelah pembelahan embrio memasuki tahap blastula (Tenzer, dkk., 2001). Embrio tahap blastula memiliki rongga yang letaknya mengarah ke kutub anima. Rongga tersebut dinamakan blastosoel. Lapisan atap blastosoel lebih tipis daripada alasnya, karena atap blastosoel hanya tersusun 2-4 lapisan mikromer, sedangakan alasnya adalah makromer (selsel yolk) yang lebih banyak jumlah lapisannya. Setelah tahap blastula embrio memasuki tahap gastrula (Tenzer, dkk., 2001). Pembelahan secara terus menerus menghasilkan sebuah bola sel padat yang disebut morula. Pada tahap ini mengacu pada permukaan berlobus pada embrio. Suatu rongga yang penuh cairan yang disebut balstosel (blastocoel) terbentuk didalam morula, dan menghasilkan tahapan perkembangan bola berlubang yang disebut blastula. Pada bulu babi, blastosel itu terletak ditengah blastula, sedangkan pada katak, karena pembelahan yang tidak sama, blastosel berada dibagian belahan animal (Campbell, 1999). Gastrula dibentuk dari serangkaian proses gerakan sel, dengan hasil akhir berupa 3 lapisan embrional, yaitu ektoderm, mesoderm dan endoderm. Dengan adanya gerakan sel ini, sel-sel yang awalnya berada di permukaan akan berpindah ke bagian dalam dari blastula. Pelekukan terjadi di daerah batasan antara mikromer dengan makromer, yang selanjutnya menjadi bibir dorsal blastoporus, (merupakan tahapan yang menuju tahap gastrula awal) dan berakibat terjadi invaginasi sehingga selsel yang berada di luar bermigrasi ke dalam. Akibat terjadinya invaginasi terbentuk rongga yang semakin lama semakin besar, rongga tersebut merupakan bakal arkhenteron. Rongga arkhenteron semakin membesar
sehingga akan mendesak blastosoel yang semakin lama rongganya mengecil (merupakan gastrula akhir) (Tenzer, dkk., 2001). Setelah gastrulasi adalah tahap pembentukan neurula. Pada tahap ini terjadi proses perubahan bentuk fisik dan terjadi pula proses saling menginduksi diantara lapisan embrional. Keping neural terbentuk setelah adanya induksi dari bakal notokorda, selanjutnya tepi kiri kanannya melipat membentuk lipatan neural sedangkan bagian tengahnya melekuk disebut parit neural. Disamping tumbuh memanjang, bagian kiri dan kanan lipatan neural akan bertemu sehingga akan membentuk bumbung neural yang memiliki saluran neural (neurosol). Pembentukan macammacam organ terjadi setelah tahap neurulasi. Organ terbentuk dari lapisan ektoderm, mesoderm dan endoderm. Perkembangan bakal organ dapat diamati pada embrio katak tahap tunas ekor (Tenzer, dkk., 2001). C. ALAT DAN BAHAN 1. Alat: Mikroskop cahaya; mikroskop stereo 2. Bahan: Sediaan sayatan embrio katak; model perkembangan embrio katak D. PROSEDUR KERJA 1. Pengamatan dari model perkembangan embrio katak menyiapkan model perkembangan embrio katak mengamati satu per satu model perkembangan embrio katak
mencatat hal-hal yang perlu diperhatikan
mendokumentasikan model perkembangan embrio katak
2. Pengamatan dari sediaan sayatan embrio katak
menyiapkan sediaan sayatan pada bidang pandang mikroskop
mengamati sediaan sayatan per bagian
mendokumentasikan hasil pengamatan dari mikroskop
F. PEMBAHASAN Pembelahan (mitosis) sel embrio sangat khas dan berbeda dari proses mitosis sel dewasa. Proses pembelahan sel embrio sangat cepat dan tanpa istirahat (interfase). Dengan demikian sel-sel hasil pembelahan (blastomer) tidak sempat tumbuh, sehingga blastomer menjadi berukuran kecil-kecil. Pada stadium pembelahan ini total volume blastomer relatif tidak berbeda dengan volume sel semula (zigot) (Surjono, dkk., 2001). Pasca fertilisasi, zigot mulai membuat suatu organisme multiseluler, dimulai dengan proses pembelahan mitosis membagi volume telur menjadi banyak sel-sel kecil. Sel-sel pada tahap pembelahan ini disebut blastomer (Sudarwati, 1990). Ciri khas stadium pembelahan adalah bahwa pembelahan berlangsung tanpa istirahat, dan rasio inti sitoplasma bertambah kecil. Pembelahan blastomer terdiri atas pembelahan inti (kariokinesis) yang kemudian diikuti oleh pembelahan sel (sitokinesis), dan alur pembelahannya sama dengan bidang metafase dari fase
mitosis yang telah dialaminya. Pada suatu waktu tertentu, embrio yang aktif membelah akan membuat suatu rongga tengah (rongga blastula) dan memasuki stadium blastula (Sudarwati, 1990). Tipe telur katak adalah telolesithal, sehingga pembelahannya adalah holoblastik radian unekual (Lestari dkk., 2013). Blastomer yang dihasilkan tidak sama besar. Setelah telur katak difertilisasi, maka terbentuklah daerah yang berwarna lebih muda atau kelabu yang disebut daerah kelabu atau grey crescent (Gambar 1) yang bentuknya seperti bulan sabit. Hal ini terjadi karena ada pigmen yang terbawa masuk dengan masuknya sperma, sehingga lapisan pigmen yang berada bertentangan dengan tempat masuknya sperma akan bergeser ke atas (Yatim, 1994).
Gambar 1. Grey cressent (Ciptono, 2008).
A
B
Gambar 2. Telur katak sebelum pembelahan (hasil praktikum A: peraga; B: mikroskop).
Gambar 3. (A-B). Pembelahan pertama melalui bidang meridional mulai dari kutub animal ke arah kutub vegetal. Karena yolk terkumpul di kutub vegetal, pembelahan kedua sudah mulai di kutub animal ketika pembelahan pertama belum selesai. Pembelahan kedua juga melalui bidang meridional yang tegak lurus pembelahan pertama. (C) Pembelahan ketiga lewat bidang equatorial lebih ke arah kutub animal latitudinal. (DH) Akhirnya pada belahan yang vegetal akan mempunyai sedikit blastomer dan berukuran lebih besar daripada animal. (H) Irisan melintang dari embrio tingkat mid blastula (Sumber: Gilbert, 2000).
Pada Gambar 4 telah terjadi proses pembelahan pertama, yaitu pembelahan meridional melalui kutub animal dan vegetal dan membelah daerah kelabu. Gray crescent terbagi menjadi 2 bagian yang sama besar. Dua buah blastomer yang terbentuk memiliki bagian polus animalis dan polus vegetativus. Ketika pembelahan pertama belum selesai pembelahan kedua sudah dimulai. Pada pembelahan kedua, pembelahan lewat bidang meridian juga, tapi tegak lurus pada bidang pembelahan pertama (lihat Gambar 4) (Yatim, 1994).
A
B
C
Gambar 4. Pembelahan pertama (A: dikutip dari Ciptono, 2008; B: berdasarkan hasil praktikum dari mikroskop; C: berdasarkan hasil praktikum dari alat peraga).
A
B
Gambar 5. Pembelahan kedua (A: dikutip dari Ciptono, 2008; B: berdasarkan hasil praktikum).
Pada pembelahan ketiga pembelahan terjadi secara ekuator dan lebih kearah kutub anima, sehingga blastomer yang dihasilkan tidak sama besar, yaitu 4 mikromer di daerah anima dan 4 makromer di daerah vegetative(Yatim, 1994). Mikromer (sel-sel blastomer yang berukuran kecil) berpigment tebal, sedangkan makromer (yang berukuran lebih besar) berpigment tipis saja. Tampak adanya inisiasi calon blastocel (Ciptono 2008).
A
B
C
Gambar 6. Pembelahan ketiga (A: dikutip dari Ciptono, 2008; B: berdasarkan hasil praktikum dari mikroskop; C: berdasarkan hasil praktikum dari alat peraga).
Pembelahan keempat lewat bidang-bidang meridional simultan saling tegak lurus melalui kutub anima dan vegetal. Karena pembelahan di kutub anima lebih cepat, maka di kutub anima terbentuk 8 sel dan kutub vegetal masih 4 sel dan terjadi segregasi plasma benih (germ plasm). Setelah itu terjadi pembelahan
kelima terjadi secara latitudinal sebanyak dua kali di dorsal dan ventral dari pembelahan ketiga. Hasil pembelahan berupa 18 sel mikromer dan 16 sel makromer. Embrio terdiri atas 16-64 blastomer berbentuk morula (Lestari dkk., 2013).
Gambar 7. (A) Pembelahan pertama. (B) Pembelahan Kedua. (C) Pembelahan Keempat (Gilbert, 2000).
A
B
Gambar 8. Pembelahan keempat (A) dan kelima (B) ( Ciptono, 2008).
A
B
Gambar 8. Morula (A: dikutip dari Ciptono, 2008; B: hasil praktikum).
Setelah embrio terdiri dari 128 blastomer akan mempunyai blastocoels dan pada tahap ini disebut blastula, karena embrio sudah mulai berongga (Lestari dkk., 2013). Stadium blastula ini bertahan sampai embrio tersusun atas 10.000-15.000 blastomer, dimana proses blastrulasi mulai terjadi (Surjono, dkk., 2001). Blastocoels pada kata mempunyai dua fungsi yaitu menyediakan tempat untuk migrasi sel pada tahap gastrulasi dan mencegah supaya sel-sel yang dibawah blastocoel tidak bergabung dengan yang di atasnya. Pada tahap blastula pertengahan akan mulai mengaktifkan gen baru pada sel-sel yang akan berdiferensiasi. Sel-sel pada tahap blastula pertengahan mulai mempunyai kemampuan untuk pergerakan. Hal tersebut merupakan persiapan pada tahap gastrulasi, dimana embrio banyak melakukan gerakan morfogenik (Lestari dkk., 2013).
A
B
Gambar 9. Blastula (A: dikutip dari Ciptono, 2008; B: berdasarkan hasil praktikum dari mikroskop; C: berdasarkan hasil praktikum dari alat peraga).
Tahapan setelah blastulasi adalah tahap gastrulasi. Gastrulasi adalah proses perubahan blastula menjadi gastrula. Dalam gastrulasi sel masih terus membelah dan memperbanyak diri. Selain terjadi perbanyakan sel, di dalam gastrulasi juga terjadi berbagai gerakan untuk mengatur dan menyusun deretan sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh dari individu spesies masing-masing. Pembentukan lapisan lembaga pada katak terjadi melalui tiga gerakan morfogenik utama, yaitu: a. Epiboli, yaitu meluasnya mikromer dari kutub animal ke kutub vegetal. b. Invaginasi sel-sel botol
C
Gastrulasi tidak dimulai di kutub vegetal, tetapi di daerah marginal, dimana selsel endodermnya lebih sedikit mengandung yolk. Gastrulasi dimulai pada daerah bakal dorsal embrio tepat dibawah ekuator di daerah grey cresent. Selsel berinvaginasi membentuk celah blastoporus. Selanjutnya sel-sel tersebut berubah bentuk menjadi sel-sel botol. Sel-sel botol akan masuk ke dalam embrio sambil sel tersebut tetap menempel pada sel-sel permukaan. Proses invaginasi merupakan permulaan dibentuknya arkenteron (Gilbert, 2010). c. Involusi pada bibir blastoporus Tahap selanjutnya dari gastrulasi meliputi involusi sel-sel daerah marginal, dan sel-sel daerah animal berepiboli dan konvergensi di blastoporus. Ketika migrasi sel-sel marginal masih berlangsung dan membentuk bobir dorsal blastoporus, sel-sel tersebut membelok masuk (involusi) dan berjalan sepanjang permukaan dalam dari sel-sel belahan animal (atap blastocoel). Hal tersebut menyebabkan sel-sel yang menyusun bibir dorsal blastoporus selalu berganti. Sel-sel yang pertama kali menyusun bibir dorsal blastoporus dan masuk ke dalam embrio merupakan endoderm bakal faring dari usus depan (termasuk sel-sel botol). Sel-sel yang berinvolusi selanjutnya adalah sel-sel bakal lempeng prekorda. Selanjutnya melalui bibir dorsal blastoporus, sel-sel bakal kordamesoderm akan berinvolusi. Sel-sel tersebut membentuk nokord. Sejalan dengan masuknya sel-sel ke dalam embrio, blastosoel bergeser kea rah berlawanan dengan bibir dorsal blastoporus. Selain itu, bibir dorsal blastoporus meluas ke lateral dan ventral, hal ini menyebabkan terbentuknya bibir lateral dan bibir ventral blastoporus sehingga blastoporus menjadi berbentuk cincin yang mengelilingi sel-sel endoderm yang tetap di luar pada daerah vegetal, yang disebut sumbat yolk. Akhirnya sel-sel endoderm seluruhnya akan mengelilingi embrio, sedangkan mesoderm terletak diantaranya.
Gambar 10. Gastrulasi awan (hasil praktikum).
A
B
C
Gambar 11. Tahapan gastrulasi (hasil praktikum).
Gambar 12. Pergerakan sel selama gastrulasi katak (Gilbert, 2010).
d. Konvergensi-ekstensi mesoderm dorsal Terjadinya involusi dimulai pada bagian dorsal, sel-sel yang mulai berinvolusi adalah endoderm faring yang dilanjutkan dengan sel-sel mesoderm kepala. Jaringan tersebuta akan bermigrasi kea rah anterior di bawah permukaan ectoderm. Selanjutnya jaringan yang merupakan bakal
notochord dan somit akan masuk ke dalam embrio melalui bibir dorsal blastoporus. Sejalan dengan pembentukan bibir dorsal blastorus yang meluas kea rah dorsallateral, lateral dan ventral, sel-sel bakal mesoderm jantung, mesoderm ginjal dan mesoderm ventral akan masuk ke dalam embrio (Gilbert, 2000). Sesaat sebelum involusi melalui bibir blastoporus beberapa lapis sel akan berinterkalasi secara radial membentuk satu lapisan yang tipis dan luas, sedangkan sel-sel permukaan meluas dengan jalan membelah dan menyebar. Ketika sel-sel bagian dalam mncapai bibir blastoporus mereka berinvolusi ke dalam embrio dan akan memulai interkalasi tipe kedua yang menyababkan konvergensi ekstensi sepanjang sumbu mediolateral yang bersama dengan sel-sel mesodermal membentuk pita kecil yang panjang. Selama gastrulasi, tudung animal dan sel-sel NIMZ (non involution marginal zone) meluas dengan jalan epiboli untuk melapisi bagian luar embrio. Bagian dorsal NIMZ meluas lebih cepat ke blastoporus daripada bagian ventral sehingga bibir blastoporus bergerak ke bagian ventral. Masuknya sel-sel mesoderm melalui bibir dorsal blastoporus menyebabkan terjadinya mesoderm dorsal. Mesoderm lainnya akan masuk ke embrio melalui bibir lateral dan ventral blastoporus membentuk mantel mesoderm. Endoderm yang berasala dari NIMZ super visial akan menjadi atap arkenteron sedangkan sel-sel membentuk dasar arkenteron.
Gambar 13. Epiboli ectoderm (Sumber: Gilbert, 2010)
vegetal akan
Gambar 13. (a) sel-sel IMZ memipih dan akan menjadi dinding arkenteron. (b) interkalasi radial (Gilbert, 2010).
e. Pembentukan aksis Telur yang belum terfertilisasi sampai blastula mempunyai aksis sebagai kutub animal yang nantinya akan menjadi ectoderm dan kutub vegetal yang nantinya akan menjadi endoderm. Mesoderm berasal dari sel-sel bagian dalam di daerah equator. Adanya gerakan morfogenetik selama gatrulasi menyebabkan sumbu berubah, berputar 900 ke arah berlawanan jarum jam. Akibatnya jika diorientasikan pada sumbu tegak, maka kutub animal menjadi bagian dorsal embrio, sedangkan kutub vegetalnya menjadi bagian ventral (Lestari dkk., 2013). Pembentukan aksis anterior posterior berhubugan dengan aksis dorsal ventral. Ketika aksis dorsal terbentuk yaitu arah berlawanan arah dengan masuknya sperma, sedangkan involusi mesoderm menyebabkan aksis anterior terbentuk. Mesoderm yang pertama kali berinvolusi pada bibir dorsal blastoporus akan menginduksi ectoderm di atasnya akan membentuk otak (Lestari dkk., 2013) Tahapan selanjutnya pada erkembangan katak adalah neurulasi atau pembentukan bumbung neural Nelsen (1952), menyatakan bahwa tahap awal neurulasi pada katak terjadi ketika endoderm dan ectoderm belum menyelesaikan migrasinya secara sempurna, seperti yang dilihat pada pengamatan melalui mikroskop, masih belum terdapat gastrosoel yang sempurna, dan bibir dorsal ukurannya mengecil akibat migrasi sel, terjadi induksi primer notokord pada ektoderm neural. Kemudian terjadi penebalan neuroectoderm sebagai calon otak di bagian anterior. Penebalan itu berbentuk keping sehingga disebut keping neural (neural plate), tepi neural plate menebal dan mengarah ke atas membentuk neural
fold atau lipatan neural yang mengapit neural groove (parit neural). pembentukan alur saraf ini dikaitkan dengan gerakan ke atas dan median dari lapisan epidermis, melekat pada margin lateral lempeng saraf, seperti margin ini melipat ke dalam untuk membentuk lipatan saraf. Perubahan posisi di mesoderm juga terjadi pada saat ini, untuk bagian atas yang membentuk pergeseran somit sebelah lateral dari daerah notochordal ke posisi antara tabung saraf membentuk dan epidermis luar. migrasi mesodermal ini memungkinkan tabung saraf mengembang masuk ke bawah untuk menghubungi wilayah notochordal. Juga, perubahan dalam posisi mesoderm somitic. Nelsen (1952) menambahkan bahwa fusi neural tube dimulai dari wilayah batang anterior lalu berlangsung secara kontinyu ke arah anterior dan posterior.
Gambar: Neurulasi katak menunjukkan adanya neural fold dan neural groove (Sumber: Barth, 1949) Proses neurulasi ini menurut Barth (1949) berlangsung setelah 36-58 jam. Neural tube memisahkan diri dari ektoderm, dan terbentuk neural crest. Sehingga pada praktium, dapat diamati adanya bumbung neural, neural crest, somit, dan notokord pada model perkembangan embrio katak. Setelah penutupan lipatan
neural berakhir dan terbentuk bumbung neural yang sempurna terjadi formasi mesoderm dan terbentuk embrio tahap awal dan terjadi diferensiasi struktur seperti kepala yang berbeda dari tubuh dan awal pembentukan ekor. Ciptono (2008) menambahkan seiring dengan neurulasi blastoporus mengecil dan Bentuk embrio tidak lagi bundar melainkan agak lonjong. Ekor vertebrata muncul dari suatu massa dari jaringan, dikenal berbagai sebagai tunas ekor. Selanjutnya, pada bagian anterior dari arah penutupan neural tube pertama akan berdifirensiasi menjadi 3 bagian yakni prosensefalon, mesensefalon dan rombensefalon, sedangkan bagian posteriornya akan membentuk spinal cord. Pada pengamatan, tahap pembentukan awal tail bud, bagian kepala atau anterior embrio tidak begitu jelas bagian-bagian otaknya karena preparat telah rusak, namun tunas ekor terlihat jelas, begitu pula arkenteron yang telah memanjang sehingga dapat terlihat bagian fore-gut, mid-gut, dan hind-gut dari embrio.
Gambar: Potongan embrio pada tahap tail-bud (Sumber: Campbell et al., 2014)
Sementara itu, sel pial neural atau neural crest melakukan migrasi ke berbagai bagian embrio, dan membentuk sel pigmen kulit, beberapa tulang dan otot tengkorak, geligi, medulla kelenjar adrenal dan komponen peripheral sistem saraf, seperti ganglion sensoris dan simpatis (Campbell et al., 2004). Pada irisan embrio berseri, embrio telah bertambah panjang ekornya, begitu pula pengkhususan organ (diferensiasi) nampak semakin jelas. Dari irisan seri tersebut dapat dilihat bagian apa saja yang telah berkembang dan di bagian mana bagian tersebut dibentuk (posterior atau anterior) pada embrio serta dapat diketahui lapisan embrio yang merupakan asal organ tersebut. Organ yang terlihat adalah mata, otak (prosensefalon, mesensefalon dan rombensefalon) sepanjang irisan pertama hingga irisan ke-21, adhesive gland, faring, jantung, otic capsule, somit yang pertama kali dijumpai pada irisan ke 16, spinal cord pada irisan ke 21 hingga irisan paling posterior tubuh, notochord, ekor/tail, liver divertikulum, yolky endoderm, dan hind gut. 1. Perkembangan Ektoderm Ektoderm adalah bagian pertama dari embrio yang mengalami induksi atau yang disebut induksi primer, hal ini berkaitan dengan proses neurulasi, selain membentuk sistem saraf pusat, ectoderm juga melapisi bagian luar tubuh embrio sebagai pelindung (epidermis), pada katak dewasa, kulit merupakan salah satu bagian penting dalam proses respirasi. Ektoderm juga merupakan bakal dari alat indra, salah satunya adalah mata. Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak yaitu diencephalon. Dari bagian itu tumbuh sepasang tonjolan (evaginasi) ke lateral. Evaginasi makin mendekati epidermal. Karena induksi evaginasi itu, epidermal menebal membentuk placoda lensa. Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi (Suhandoyo dan Ciptono, 2009).
Gambar Perkembangan Ektoderm (Sumber: Gilbert, 2003) 2. Perkembangan Mesoderm Mesoderm terbagi atas intermediate mesoderm, kordamesoderm, paraxial mesoderm, serta lateral mesoderm. Mesoderm intermediate menghasilkan sistem urogenital, ginjal, gonad, dan sistem saluran masing-masing. Ginjal pada embrio bertipe pronefros yang diamati pada irisan embrio ke 23-26. Sementara itu sistem genitalna belum berkembang. Sementara itu, mesoderm korda akan membentuk struktur notokord. Paraxial mesoderm membentuk somites (pertama kali dijumpai pada irisan ke 16) yang nantinya akan berdiferensiasi menjadi sclerotome (kartilago), myotome (otot rangka), serta dermatome (dermis). Di kedua sisi tubuh terdapat mesoderm lateral yang terpisah oleh coelom (ronga) menjadi mesoderm horizontal ke dorsal somatik (parietal) yang mendasari ektoderm, dan mesoderm splanchnic ventral (visceral), yang berada di atas endoderm. Sistem sirkulasi meliputi jantung, darah, dan pembuluh darah berkembang dari mesoderm lateral
yakni dari bagian mesoderm splanchnic kemudian menjadi mesoderm kardiogenik dan terus berkembang menjadi jantung yang sempurna (Gilbert, 2003). Jantung merupakan organ fungsional pada embrio.
Gambar diferensiasi mesoderm (Sumber: Gilbert, 2003) 3. Perkembangan Endoderm Endoderm membangun struktur pencernaan serta respirasi embrio. Pada pengamatan terletak pada irisan ke 15 – 20. Keduanya bertemu di sebuah ruang yang disebut faring yang terletak di anterior tubuh, epitelnya kemudian akan berdiferensiasi menjadi amandel dan tiroid, timus, dan kelenjar paratiroid. Sebagai endoderm mencubit di menuju pusat embrio, yang foregut dan daerah hindgut terbentuk. Pada awalnya, akhir lisan diblokir oleh daerah ektoderm disebut lempeng lisan, atau stomodeum. (Gilbert, 2003). Pada pengamatan, stomodeum pertama terlihat pada irisan ke 4 sedangkan faring pada irisan ke tujuh hingga irisan kedua puluh dua. Liver diverticulum ditemukan pada irisan ke 22-23 .Divertikulum hati adalah tabung endoderm yang memanjang keluar dari foregut ke mesenkim sekitarnya. mesenkim menginduksi endoderm ini untuk berkembang biak, untuk cabang, dan membentuk epitel kelenjar hati. Sebagian dari divertikulum hati (yang wilayah paling dekat dengan tabung pencernaan) terus berfungsi sebagai saluran drainase hati, dan cabang dari saluran ini menghasilkan kantong empedu (Gilbert, 2003). Perkembangan lebih lanjut adalah diferensiasi pancreas dan hati yang tidak ditemui pada irisan seri, hal ini karena belum cukup umur diferensiasi. G. Kesimpulan
1. Embrio katak berkembang dari zigot, kemudian melakukan blastulasi membentuk blastosol dan embrio memasuki tahapan blastula, lalu tahap gastrula dengan proses gastrulasi, dan proses neurulasi yang menghasilkan neurula lalu terjadi pembentukan organ (organogenesis) dan morfogenesis sehingga terbentuk larva. Selama perkembangannya terjadi gerakan morfogenetik, diferensiasi, dan induksi yang bertujuan membentuk organorgan yang sempurna. 2. Pembelahan (mitosis) sel embrio sangat khas dan berbeda dari proses mitosis sel dewasa. Proses pembelahan sel embrio sangat cepat dan tanpa istirahat (interfase). Tipe telur katak adalah telolesithal, sehingga pembelahannya adalah holoblastik radian unekual. Pola pembelahan katak secara berurutan hingga tahap blastula adalah meridional, meridional yang arahnya 90 derajat pembelahan sebelumnya, horizontal tegak lurus dengan bidang pembelahan, meridional bersamaan terbentuk 16 blastomer, dan horizontal di bawah bidang pembelahan 3 yang membentuk 32 blastomer. 3. Lapisan embrional yang terdiri dari ectoderm, mesoderm, dan endoderm, mengalami determinasi melalui diferensiasi sel yang telah berada pada tempatnya. Ektoderm membentuk sistem saraf pusat, epidermis dan bakal dari alat indra. Mesoderm berkembang menjadi: sistem urogenital, ginjal, gonad, dan sistem saluran masing-masing, notokord, sclerotome (kartilago), myotome (otot rangka), serta dermatome (dermis), jantung, darah, dan pembuluh darah. Sedangkan endoderm akan membangun struktur sistem pencernaann dan respirasi H. Tugas/ Evaluasi 1. Pada telur katak terdapat daerah kelabu. Jelaskan bagaimana terbentuknya daerah kelabu tersebut? Telur katak difertilisasi, maka terbentuklah daerah yang berwarna lebih muda atau kelabu yang disebut daerah kelabu atau grey crescent yang bentuknya seperti bulan sabit. Hal ini terjadi karena ada pigmen yang terbawa masuk dengan masuknya sperma, sehingga lapisan pigmen yang berada bertentangan dengan tempat masuknya sperma akan bergeser ke atas.
2. Jelaskan perbedaan antara gastrulasi awal dan gastrulasi akhir pada perkembangan embrio katak
Gastrulasi awal : terdapat pelekukan yang terjadi dari daerah batasan antara mikromer dan makromer menjadi bibir dorsal blastoporus dan berakibat invaginasi sehigga sel-sel yang berada diluar bermigrasi ke dalam. Gastrulasi akhir : terbentuknya 3 lapisan embrional yakni ektoderm, endoderm dan mesoderm. 3. Bagaimana cara mengenali : a) Wilayah otak : Melihat pada bagian ektodermis dimana terdapat tahap bumbung neural yang kemudian menjadi otak. Selain itu juga dilihat pada potongan transveral melalui nefrotom tahap bumbung neural. b) Wilayah bakal mata : Melihat wilayah bagian ektoderm khususnya pada penebalan dari epidermis. Selain itu juga dapat dilihat pada pembentukkan bumbung neural yang telah berdiferensiasi menjadi otak depan. Dimana wilayah tersebut memiliki penonjolan yang akan menjadi vesikula optik. . c) Wilayah bakal hidung : Melihat pada potongan transversal melalui lubang hidung, dimana terdapat bagian epideris, prosenchenpalon dan olfactory pit Daftar Pustaka Barth, Lester G. 1949. Embryology. New York: the Dryen Press Campbell, Neil A; Reece; Mitchell L. G. 2004. Biologi edisi kelima jilid 3. Jakarta: Erlangga Campbell, Neil A; Reece; Urry; Cain; Wasserman; Minorsky; Jackson. 2014. Biology 10th edition. New York: Pearson Education Campbell. 1999. Biologi. Jakarta: Erlangga. Campbell. 2004. Biologi. Jakarta: Erlangga. Ciptono. 2008. Embriologi Hewan: Tahap-Tahap Perkembangan Embrio Katak. Ciptono. 2008. Perkembangan Katak. Yogyakarta: Universitas Negeri Yogyakarta. Direktorat Jendral Departemen Pendidikan Nasional : Jakarta Djuhanda., Tatang. 1982. Pengantar Anatomi Perbandingan 1. Amrico, Bandung. Eugenia, M., Pino D., Salazar, M. J. 2015. Early Development Of The Glass rogs Hyalinobatrachium Fleischmanni And Espadarana Callistomma (Anura:Centrolenidae) From Cleavage To Tadpole Hatching. Equador: Amphibian & Reptile Conservation 8(1) [Special Section]: 89–106 (e88). Frandson, R.D. 1992. Anatomi dan Fisiologi Ternak Edisi ke-4. Gadjah Mada University Press.
Gilbert, S. F. 2000. Developmental Biology 6th edition. Sunderland: Sinauner Associates Inc. Gilbert, S. F. 2003. Developmental Biology 6th edition. Sunderland: Sinauner Associates Inc. Gilbert, S. F. 2010. Developmental Biology 8th edition. Sunderland: Sinauner Associates Inc. Indralaya: Universitas Sriwijaya. Lestari, Umie, Tenzer, Amy, Handayani, Nursasi, Gofur, Abdul. 2013. Srtuktur dan Perkembangan Hewan II. Malang: Universitas Negeri Malang. Nelsen, Olin E. 1952. Comparative Embriology of Vertebrates. New York: Mc Graw Hill Book Company Pino, E.M. 2006. A Comparative Analysis Of Frog Early Development (online). Setiawan, Arum. 2002. Penuntun Praktikum Struktur Perkembangan Hewan II. Sudarwati, Sri. 1990. Dasar-Dasar Struktur dan Perkembangan Hewan. Bandung: ITB. Suhandoyo dan Ciptono. 2009. Materi E-learning: Reproduksi – Embriologi Hewan.
(Online)
http://besmart.uny.ac.id/file.php/142/Materi_ELearning_REH_Bagian_XI _2009.pdf. diakses 22 Oktober 2016 Sukra, Yuhara, (2000), Wawasan Ilmu Pengetahuan Embrio : Benih Masa Depan, Surjono. dkk. 2001. Buku Materi Pokok Perkembangan Hewan. Pusat Penerbitan Universitas Terbuka. www.pnas.org_cgi_doi_10.1073_pnas.0705092104 (diakses tanggal 23 Oktober 2016) Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embyologi. Bandung: Tarsito. Yogyakarta: FMIPA UNY
