“Biosintesis 20 Asam Amino” Fisiologi Tumbuhan
Disusun oleh Riza Fahlevi (3415115808)
Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam 2016
BAB I PENA!"#"AN
Asam amino merupakan uni !asar pen"usun srukur proein "ang !ibuuhkan oleh ubuh# Asam amino memiliki $ungsi "ang sanga pening% "aiu merupakan kerangka !asar se¨ se¨ah ah sen"a' sen"a'aa pening pening !alam !alam meabol meabolism ismee ee seper seperii enzim% enzim% hormon hormon%% asam nuklea nuklea%% !an viamin# Tumbuhan !apa mensinesis ke0 asam amino i!ak seperi manusia !an he'an "ang han"a bisa mensinesis 10 !ari 0 asam amino# Asam amino "ang !apa !isinesis sen!iri oleh mahluk hi!up ersebu !ikenal !engan sebuan asam amino nonesensial # *e!angkan asam amino "ang "ang i!ak i!ak !apa !apa !isin !isinesi esiss sen!ir sen!irii !an harus harus !ipero !iperoleh leh !ari !ari makanan makanan !isebu !isebuasa asam m amino amino esensial. +inas esensial. +inas "ang mengarah kepa!a sinesis asam amino esensial biasan"a lebih pan&ang (5 sampai 15 ahap) !an lebih kompleks !iban!ingkan !engan linas "ang menu&u asam amino esensial "ang keban"akan !ibenuk melalui beberapa ahap "ang lebih ke,il !ari lima#
BAB II PEMBA!ASAN
Asam amino a!alah suau uni !asar !alam pen"usunan pen"usunan srukur srukur proein "ang !ibuuhkan !ibuuhkan oleh ubuh# Asam amino merupakan urunan asam karboksila "ang mengan!ung gugus amina# -a!i seiap molekul asam amino sekurangkurangn"a mengan!ung !ua buah gugus $ungsional% "aiu gugus karboksil (.//) (.//) !an gugus amina ()# Struktur asam amino se,ara umum a!alah sau aom . "ang mengika empa gugus2 gugus amina amina ( ()% gugus karboksil karboksil (.//)% (.//)% aom hi!rogen ()% !an sau gugus sisa (R% !ari residue) residue) aau !isebu &uga gugus aau ranai samping "ang membe!akan sau sau asam amino !engan asam amino lainn"a# lainn"a# a!a umbuhan !apa mensinesis ke0 asam amino i!ak seperi manusia !an he'an "ang han"a bisa mensinesis 10 !ari 0 asam amino#
$am%ar 1 & Struktur Asam Amino
+inas +inas biosin biosine eik ik "ang "ang menghas menghasilk ilkan an ke0 ke0 &enis &enis asam asam amino amino i!ak i!ak han"a han"a ban"ak ban"ak ¨ahn"a eapi &uga keban"akan bersi$a agak kompleks# Asam amino ini !ibuuhkan !alam ¨ah "ang relai$ ke,il% aliran biosineik "ang melalui sebagian besar aliran ini i!ak akan sebesar seperi aliran biosineik "ang menghasilkan karbohi!ra aau lemak (+ehninger% 18)# Ti!ak seperi asam amino non essensial "ang se!erhana pembenukann"a% asam amino essensial memiliki &alur pembenukan "ang sanga kompleks# Ter!apa lima asam amino "ang merupakan prekursor !alam biosinesis asam amino% "aiu gluama% $enilalanin% aspara% serin% !an reoni reonin# n# engelo engelompo mpokkan kkan biosi biosines nesis is asam asam amino amino ber!as ber!asark arkan an prekus prekusor or meabo meabolik likn"a n"a
!ibagi !ibagi men&a! men&a!ii % "aiu "aiu prekus prekusor or !ari !ari 6 keogl keoglua uara ra 3$os$ 3$os$ogl oglis isera era% % oksalo oksaloase asea% a% piruva piruva%% $os$oenolpiruva !an er"hrose 4 $os$a% !an ribosa 5 $os$a (7ambar #)
$am%ar 2'
$aris %esar
lintas %iosintesis asam amino
A! a
0
masing gugus
ma,am
asam
amino%
"ang
masing !ienukan oleh &enis R
aau
samping
ranai
!ari
amino# -ika
asam
gugus
berbe!a
maka
&enis asam
amino
R
berbe!a# .onoh
srukur !ari beberapa asam amino# 7ugus R !ari asam
amino
bervariasi !alam hal ukuran% benuk% muaan% kapasias pengikaan hi!rogen sera reakivias kimia# e!uapuluh ma,am
asam amino ini i!ak pernah berubah# Asam amino "ang paling se!erhana se!erhana a!alah glisin !engan aom sebagai ranai samping# 9erikun"a a!alah alanin !engan gugus meil (.3) sebagai ranai samping# TA9:+ TA9:+ 1# A;AA;A A*A; A;</ No
Nama
Singkatan
1
Alanin (alanine)
Ala
Arginin (arginine)
Arg
3
As*aragin (as*aragine)
Asn
4
Asam as*artat (as*arti+ a+id)
Asp
5
*isein (,"sine)
."s
$lutamin ($lutamine)
7ln
=
Asam glutamat (glutami+ a+id)
7lu
8
$lisin ($l,+ine)
7l"
!istidin (histidine)
is
10
Isoleusin (isoleu+ine)
11
+eusin (leu,ine)
+eu
1
#isin (#,sine)
+"s +"s
13
Metionin (methionine)
;e
14
Fenilalanin (*henilalanine)
he
15
Prolin (*roline)
ro
1
Serin (Serine)
*er
1=
-reonin -r eonin (-hreonine)
Thr
18
-ri*to.an -r i*to.an (-r (-r,*to*han) ,*to*han)
Trp
1
-irosin (t,rosine)
T"r T"r
0
>alin (valine)
>al
7luama% gluamin% !an prolin memiliki bagian !alam linas "ang bersamaan !alam linas linas biosin biosine eik# ik# eiga eigan"a n"a memili memiliki ki hubungan hubungan "ang "ang se!erh se!erhana ana !an i!eni i!enik# k# 7luam 7luama a merupakan salah sau asam amino "ang berperan pening !alam reaksi pembenukan asamasam amino lainn"a#
$am%ar /' alur sintesis glutamat dan meta%olisme *ada tum%uhan
7lu 7luam ama a meru merupak pakan an pre,u pre,urs rsor or !ari !ari sin sines esis is klor kloro$i o$ill pa!a pa!a perkem perkemba banga ngan n !aun !aun (?aronska"a% 00 !alam For!e !an +ea% 00=)# a!a peneliian mengenai e$ek gluama pa!a perkembangan akar !an ,abang Arabidopsis ,abang Arabidopsis !ilaporkan !ilaporkan bah'a keika +gluama bera!a pa!a
konsen konsenra rasi si ren!ah ren!ah !i akar akar er&a! er&a!ii mekani mekanisme sme inhibi inhibisi si !ari !ari perkem perkemban bangan gan akar akar uama uama !an penaikan per,abangan akar !eka apeks akar (For!e !an +ea% 00=)# 7luama !ibenuk !ari ammonia !an 6keogluara% suau sen"a'a anara siklus asam sira% melalui ker&a +gluama !ehi!rogenase (7D)# 6keogluara !an ammonia membenuk gluama !engan banuan enaga pere!uksi% "aiu AD#
Reaksi Reaksi ini merupa merupakan kan !asar !asar pening pening !alam !alam biosin biosines esis is asam asam amino amino karena karena gluam gluama a meru merupak pakan an !onor !onor gugu guguss amin amino o !ala !alam m bios biosin ine esi siss asam asam amin amino o "ang "ang lain lain mela melalu luii reak reaksi si ransaminasi# ;as,lau@Daubresse (00) menegaskan bah'a pa!a embakau "ang mu!a aau pun "ang su!ah ua% gluama !isinesis oleh gabungan !ari gluamin sinase !an gluama sinase% semenara gluama !ehi!rogenase berperan !alam proses !eaminasi gluama#
Tabel Tabel # Fungsi !ari 7luama o# 1# # 3# 4# 5# # =# 8# # 10# 10# 11# 11# 1# 1#
Functions of glutamat *ubsrae ae $o $or pr proein s" s"nhesis re,ursor o$ o$ gl gluamin ra rans nspo porr (m (mus,l us,le egl glu uam amiinB brai brain) n) eur euro orrans ansmi mier er (an (an! ! gam gamin inob obu u" "ra rae) ol"gluama an an! ,e ,ell si signalling !.arbo@"laion o$ o$ gl gluama *ubs *ubsr ra aee $or $or glu glua ahi hion onee pr pro!u, o!u,i ion on re,ursor o$ N a,e"lgluama a,e"lgluama A,ive sies o$ enz"mes
*e!angkan gluamin !ibenuk !ari sebuah ker&a enzim gluamin sinesis#7luama sinase merupakan enzim "ang bereaksi pa!a reaksi "ang irreversible (i!ak balik)% namun gluama !eh"!rogenase berperan !alam reaksi "ang !apa balik (reversible)# 7luamin sinaase perama kali !imurnikan !an !ian!ai !ari umbuhan pa!a ahun 15 (;i$lin !an abash% 001)#
$am%ar ' alur sintesis glutamin
7luam 7luamin in !iben !ibenuk uk langsu langsung ng !ari !ari gluam gluama a !an ammoni ammonia% a% energi energi unuk unuk sines sinesis is ini !i!apakan !ari a!enosine ri phosphae (AT) (Cebser% 15)# Akivias gluama sinease berlokasi !i ! i sioplasma !an kloroplasplasi! pa!a keban"akan umbuhan ingka inggi% ke,uali k e,uali pa!a
,oni$er
(For!e
!an
+ea%
00=)#
:nzim ini
!apa
!ipisahkan
!engan standard !engan standard
chromatographic localization and western blotting techniques men&a!i techniques men&a!i benuk sioplasmik (7*1) !am plasi!ik (7*)# *e!angkan *e!angkan prolin prolin !isinesis !isinesis !ari gluama gluama aau orniin# orniin# rolin rolin !isinesi !isinesiss !ari gluama gluama melalui reaksi berahap# ;ulamula gluama !ire!uksi men&a!i 6semial!ehi!a !engan banuan gluama kinase dehidrogenase. emu!ian meaboli ini mengalami penuupan men&a!i pirolin 5 karboksila !an re!uksi lebih lan&u men&a!i prolin !engan banuan enzim piroli enzim pirolin n karboksilat reduktase. rolin a!alah penghamba aloserik pa!a reaksi a'al biosinesisn"a# +angkah +angkah uama uama !ari !ari biosin biosines esis is prolin prolin pa!a pa!a umbuha umbuhan% n% "aiu "aiu !ari !ari kaali kaalisi siss gluam gluama a menggunakan !ua enzim% "aiu E1p"rroline5karboksila sinease (5.*) "ang menghasilkan gluamil kinase ( G7) !an asam gluama semial!ehi! (7*A) !ehi!rogenase (gluamil $os$a $os$a re!ukase)# re!ukase)# 7*A "ang !ihasilkan !ihasilkan akan !ikonversi !ikonversi men&a!i prolin5ka prolin5karboks rboksila ila (5.) "ang "ang nan nanin" in"aa akan akan !ire !ire!uk !uksi si !enga !engan n 5. re!u re!uk kas asee (5. (5.R) R) men& men&a! a!ii prol prolin in (Hha (Hhang% ng% 15 !alamRaggio !an Raggio% 00=)# *elain !ari gluama% prolin &uga !ibenuk !ari orniin melalui orniin Iaminorans$erase (/AT) (/AT) (Raggio !an Raggio% 00=)# Alanin berasal !ari piruva !an oksaloasea oleh ransaminasi !ari gluama (+ehninger% 18) 18) (7ambar (7ambar 5)# *eperi *eperi haln"a haln"a gluam gluama% a% gluam gluamin% in% !an proli prolin% n% alanin alanin &uga &uga berasa berasall !ari meabol meaboli i senra senrall "ang "ang !i!apa !i!apakan kan melalu melaluii ker&a ker&a enzim enzim alanin alanin ransa ransamin minase ase## *el selu!a selu!ang ng
pembuluh !iemukan memiliki kapasias unuk mempro!uksi alanin !ari piruva !an gluama !engan angka 0%5 gmolminmg 9* .hl (>alle (>alle !an el!% 11)#
$am%ar ' alur sintesis alanin
9iosinesis aspara seperi haln"a gluama% aspara ini !isinesis !engan sau langkah se!erhana melalui reaksi ransaminasi !ibanu !engan ker&a enzim pengkaalisis% "aiu aspara amino aminor rans ans$e $era rase se (7am (7amba barr )# )# Reaks Reaksii ini ini mengg menggun unaka akan n anal analog og asam asam 6ke 6keo o aspar aspara a% % oksaloasea% !an gluama sebagai !onor amino#Aspara &uga !iurunkan !ari asparagin !engan banuan asparaginase (7ambar =)# Aspara ini akan men&a!i sen"a'a urunan unuk &alur biosinesis lisin% meionin% meionin% reonin% !an isoleusin pa!a umbuhan (-an!er !an -oshi% 00)#
$am%ar 6' alur sintesis As*artat
$am%ar 3' alur
sintesis As*artat dari
As*aragin
*e!angkan asparagin prekursorn"a
pembenukan asam amino berasal
"aiu
langsung aspara
!ari !engan
!ikaalisis oleh asparagin sinease (7ambar 8)# Asparagin merupakan asam amino "ang perama kali !iisolasi pa!a umbuhan 00 ahun "ang lalu (>auJuelin K RobiJue% 180 !alam +ea% 00)# Asparagin men&a!i sen"a'a uama !alam ransporasi pa!a @"lem (45G50L) akar ke !aun
!an pa!a $loem (0G30L) !ari !aun ke bi&i "ang se!ang berkembang pa!a umbuhan (+ea% 00)#
$am%ar 4' alur sintesis As*aragin
Ferreira (00) menelii enzim aspara kinase !an homoserine !ehi!rogenase pa!a lisin !an reonin !i bi&i sorgum# +isin% meionin% isoleusin% !an reonin merupakan asam amino esens esensia iall "ang "ang er! er!apa apa pa!a pa!a ¨a ¨ah h erb erba aas as !ala !alam m bi&i bi&i ban"a ban"ak k umb umbuh uhan an per peran ania ian n !an !an merupakan nurisi erbesar "ang pening !alam makanan he'an maupun manusia# Asam amino esensial ini !isinesis pa!a umbuhan melalui &alur !engan per,abangan "ang berbe!a !an berasal !ari !ari aspar aspara# a# Aspar Aspara a kinase kinase mengka mengkaali alisis sis $os$or $os$orila ilasi si !ari !ari aspar aspara a ke benuk benuk Maspa Maspar" r"ll phosphae !an isoenzim aspara kinase menggunakan pengonrolan !engan $ee!ba,k inhibiion !ari reonin aau lisin#
$am%ar 5' alur meta%olism as*artat memim*in sintesis dari lisin treonin metionin dan isoleusin ($alili 155)
-alur -alur shikim shikimae ae (7amba (7ambarr 10) sanga sanga pening pening karena karena mampu mampu mempro mempro!uk !uksi si ripo ripo$an $an%% $enilalanin% !an irosin# a!a akar 'orel% benuk 3-deoxy--arabino-heptulosonate !- phosphae phosphae (DA) (DA) s"nha s"nhase se merupak merupakan an enzim enzim perama perama "ang peram peramaa kali kali !ii!en !ii!eni$i i$ikas kasii pa!a pa!a &alur &alur
shikim shikimae ae## .horis .horisma maee muase muase (.;) (.;) merupa merupakan kan iik iik per,ab per,abanga angan n enzim enzim "ang membua membua $enila $enilalan lanin in !an irosi irosin n sera sera men&au men&auhka hkan n !ari !ari rip ripo$an o$an## :nzim :nzim ini aki$ aki$ oleh oleh ripo ripo$an $an !an !iinhibisi oleh $enilalanin !an irosin# *e!angkan enzim anhranilae sinase (A* < !an A* <<) merupakan enzim perama seelah ,horismae "ang membua biosinesis ripo$an sera !iaur oleh ripo$an (;ahe's%188)#
$am%ar 10' alur shikimate
9iosinesis hisi!in merupakan &alur meaboli, erakhir unuk proeinogeni, asam amino pa!a umbuhan (gambar 11)# 9iosinesis ini memiliki hubungan !eka !engan meabolism nukl nukleo eoi i!a !a%%
"aiu aiu
melal elalui ui
pre, pre,ur urso sorr
AT
!an !an
5p 5pho hosp spho hori ribo bos" s"l1 l1 p" p"ro roph phos osph pha aee
(R) (R)#9i #9iosi osine nesis sis ini !imula !imulaii !engan !engan kon!ens kon!ensasi asi AT !an R R !ikaa !ikaalis lisis is oleh oleh AT phosphoribos"lrans$erase (ATR (ATRT) T) (
$am%ar 11' alur *em%entukan histidin
a!a umbuhan% biosinesis b iosinesis serin er!apa !ua &alur% "aiu &alur $oorespirasi melalui glisin !an &alur plasi!i, plasi!i, melalui melalui meabolism meabolismee phosphorela phosphorelae! e! !ari 3phosphogl" 3phosphogl",erae ,erae## ;ulienzim ;ulienzim kompl komplek ekss
gl", gl",in inee
!e,ar !e,arbo@ bo@"l "lase ase (7D. (7D.))
!an !an seri serine ne
h"!r h"!ro@" o@"me meh" h"l lra rans ns$e $era rase se
(*; (*;T) T)
beranggung &a'ab pa!a konversi glisin ke serin pa!a miokon!ria umbuhan keika $oorespira $oorespirasi# si# a!a &alur phosphor"la phosphor"lae!% e!% &alur lain !ari biosinesis biosinesis serin "aiu er!apa pa!a plasi!# a!a &alur ini% serin !isinesis !ari 37A melalui seri reaksi kaalis oleh 3 phosphogl",erae !eh"!rogenase (7D)% 3 phosphoserine aminorans$erase (*AT) (*AT)%% an! 3 phosphoserine phosphaase (*)# -alur ini pening unuk suplai serin ke åan non $oo $oosi sin ne eik ik !an !an &ari å ngan an "ang "ang berk berkem emban bang g !enga !engan n ,epa ,epa ser seraa pa!a pa!a 'ak 'aku u gela gelap p kei keika ka $oorespirasi ren!ah (o% 1)#
$am%ar 12' alur %iosintesis serin *ada tum%uhan
$am%ar 1' alur determinasi oksidati. Asam Amino
BAB III PEN"-"P
Dari 0 &enis asam amino% a!a "ang i!ak !apa !isinesis oleh ubuh sehingga harus a!a !i !alam makanan# Asam amino ini !inamakan asam amino esensial# *elebihn"a a!alah asam amino "ang !apa !isinesis !ari asam amino lain# Asam amino ini !inamakan asam amino non esensial# 9er!asarkanprekusor meabolikn"a !ibagi men&a!i % "aiu prekusor !ari 6 keogluara 3$os$oglisera% oksaloasea% piruva% $os$oenolpiruva !an er"hrose 4 $os$a% !an ribosa 5 $os$a#
a.tar Pustaka
irana% 9alla!ona Frea e all# # "iokimia # "iokimia #aper Asam Amino# Amino# Nniv# 9ra'i&a"a 2 ;alang *"a$iri% ;uiara# 010# "iosintesis 010# "iosintesis $% &enis Asam Amino# Amino# Nniv# egeri -akara 2 -akara Rober # ;urra"% e all# 00% "iokimia 00% "iokimia 'arper # :.7 2 -akara# Ferreira% R#R#% +#C# ;einhar! !an R#A# Azeve!o# 00# +"sine an! hreonine bios"nhesis in sorghu sorghum m see!s2 see!s2 ,hara, ,hara,eri erisa saion ion o$ aspar asparae ae kinase kinase an! homose homoserin rinee !eh"!ro !eh"!rogena genase se isoenz"mes# Ann isoenz"mes# Ann Appl "iol 142 142 ==G8# For!e% For!e% 9rian 9rian 7# !an eer eer -# +ea# +ea# 00=# 00=# 7luam 7luamae ae in plans plans22 meabol meabolism ism%% regula regulaio ion% n% an! signalling# &ournal signalling# &ournal of (xperimental "otany >o "otany >ol# l# 58 pp# 33G358# 7alili% 7a!# 15# Regulaion o$ +"sine an! Threonine *"nhesis# )he #lant *ell % >ol# =2 8 0# o% o% .hai .hai+ +in ing% g% ;ass ;assak akii o&i o&i%% !an !an azu azuki ki *ai *aio# o# 1 1## las lasi i!i !i,, ah ah'a 'a" " o$ *eri *erine ne 9ios"nhesis# )he &ournal of "iological *hemistry =4 *hemistry =4 (1)% pp# 1100=G1101# ol# 1=% 08G10# -an!er% 7eorg !an >i&a" -oshi# 00# Asparae!erive! Amino A,i! 9ios"nhesis in Arabidopsis in Arabidopsis thaliana# thaliana# American +ociety of #lant "iologists# "iologists# +ea% #-% #-% !kk# 00# Asparagine in plans# plan s# Ann Ann Appl "iol 1502 1502 1G# +ehninger% Alber Alber +# 18# asar-dasar 18# asar-dasar "iokimia "iokimia &ilid $# $# -akara2 enerbi :rlangga# ;ahe's% !kk# 188# Amino A,i! 9ios"nhesis in lans2 Approa,hing an Nn!ersan!ing a he ;ole,ular +evel# #lant +evel# #lant ,olecular "iology eporter >olume >olume (3) pp# 13=154# ;i$lin% 9en -# !an Dimah H# abash# 001# The role o$ gluamine s"nhease an! gluamae !eh"!rogenase !eh"!rogenase in nirogen nirogen assimila assimilaion ion an! possibili possibiliies ies $or improvemen improvemen in he nirogen nirogen uilizaion o$ ,rops# &ournal ,rops# &ournal of (xperimental "otany% "otany% 53 (3=0)% pp# =G8=# Raggio% ;iguel !an ora ;oro !e Raggio# 00=# 9ios"nhesis o$ proline in $ruis o$ green bean plans2 !e$i,ien," versus o@i,i" o$ nirogen# nternational nirogen# nternational &ournal of (xperimental "otany/ =2 14315# >alle% lle% :sela :sela ;# !an ans ans C# el!# el!# 11# 11# Alani Alanine ne *"nhe *"nhesis sis b" 9un!le 9un!le *heah *heah .ells .ells o$ ;aize# #lant ;aize# #lant #hysiol. 5 #hysiol. 5 pp# 83845#
Cebse bserr% 7:/R 7:/R7: 7: .# 15 15## :nz" :nz"ma mai i,, *"n *"nhe hesi siss o$ 7lu 7luam amin inee