PRESIDENTE D A REPÚBLIC A Lui z In ácio Lula d a Silva M INISTRO D A EDUC AÇ ÃO Ferna ndo Had dad GOVERN ADO R DO EST AD O W ellington Dias REITOR D A UNIVERSIDAD E FEDERAL DO PI AUÍ Lui z d e Sousa Santos Júnio r SECRET ÁRIO DE EDUC AÇ ÃO DO EST ADO DO PI AU Í Antonio José Mede i ros SECRET ÁRIO DE EDUC AÇ ÃO A DIST ÂNCI A DO M EC Carl os Eduard o Bielschowsky DIRETO R DE POLITIC AS P UBLIC AS P AR A E aD Hélio Chaves COORDE N ADO RI A GER AL D A UNIVERSID ADE ABERTA DO BR ASIL Celso Costa COORDE N ADO R GER AL DO CENTRO DE EDUC AÇ ÃO ABERT A A DIST ÂNCI A D A UFPI Gildásio Gue des Fernan des SUPERITENDÊ NCI A DE EDUC AÇ ÃO SUPERIOR NO ES T ADO Eliane Mend onça CENTRO DE CIENCI AS D A N ATUREZ A - DIRETOR Helde r Nu nes da Cunh a COORDE N ADO R DO CURS O DE LICENCI ATUR A PLENA EM CIÊNCI AS BIOLÓGICAS N A M ODALI ADE DE E AD Maria da Conceição Prado d e Oliveira DEP ART AM ENTO DE BIOL OGI A- CHEFE DO DEPART AMENTO Ro mildo Ribei ro Soa res
DI AGR AM AÇ ÃO Samue l Falcão Silva REVIS ÃO Beatri z Ga ma Rod rig ues
Ficha catalográfica
Palavras chaves: raiz, caule, folha, flor, iflorescencia e frutos
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As angiospermas compreendem a divisão Anthophyta, que inclui cerca de 235.000 espécies. Nas suas características vegetativas, as angiospermas são enormemente diversificadas. Seus representantes variam em tamanho, desde espécies de Eucalyptus L’Her (Myrtaceae) com mais de 100m de altura e troncos de quase 20m de circunferência, até representantes de Lemna L. (Lemnaceae) aquáticas com menos de 1mm de comprimento. Alguns dos representantes de angiospermas são lianas, outros epífitas; alguns estão adaptados para crescer em regiões áridas, outros crescem em regiões extremamente frias. As angiospermas são um grupo de plantas com características especiais como a presença de flores, frutos e sementes e com um ciclo de vida que as distingue de todas as outras plantas. Este livro é destinado aos estudantes do curso de Graduação em Ciências Biológicas, disciplina Morfologia Vegetal das Fanerógamas, que participam do programa de Educação a Distância da Universidade Federal do Piauí. Neste livro serão apresentadas as características da morfologia externa dos órgãos vegetativos e reprodutivos das angiospermas. Está composto de cinco unidades, contendo itens e subitens, que discorrem sobre as características morfológicas das angiospermas, bem como as síndromes de polinização das flores e dispersão dos frutos e sementes. As Unidades 1, 2, 3 contemplam a morfologia dos órgãos
vegetativos
(raiz,
caule
e
folha),
ressaltando
respectivamente: morfologia e conceitos dos tipos de raízes encontrados nas angiospermas, suas adaptações e listando alguns exemplos que ressaltam sua importância como órgão de
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reserva; morfologia e conceito dos tipos de caules, adaptações, formas de vida de cada tipo; para as folhas serão contempladas as formas encontradas, variações morfológicas de ápice, base e margem, além de diferentes colorações. Nas Unidades 4 e 5, abordamos a morfologia dos órgãos reprodutivos (flores e frutos), contemplando: morfologia floral, tipos de inflorescências e as adaptações das flores em relação aos seus polinizadores (síndromes de polinização); os diferentes tipos de frutos e a forma de dispersão dos frutos e sementes (síndrome de dispersão). O objetivo deste livro é reunir e apresentar de forma didática, e em uma única fonte, as estruturas vegetativas e reprodutivas das angiospermas, como também as terminologias utilizadas. Espera-se ao final do curso que os alunos possam reconhecer e identificar com maior facilidade as variações encontradas nesse vasto universo morfológico das plantas.
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UNIDADE 1. MORFOLOGIA DA RAIZ 1.1 Introdução ................................................................................ 10 1.2 Características morfológicas e fisiológicas da raiz ................... 12 1.3. Tipos fundamentais de sistemas radiculares .......................... 12 1.4. Associações encontradas em raízes ....................................... 19 1.5 Atividades................................................................................. 20
UNIDADE 2. MORFOLOGIA DO CAULE 2.1. Introdução ............................................................................... 23 2.2. Características morfológicas e fisiológicas do caule ............... 24 2.3. Classificação do caule............................................................. 25 2.4. Forma de vida das plantas vasculares .................................... 36 2.5. Atividades................................................................................ 38
UNIDADE 3. MORFOLOGIA DA FOLHA 3.1. Introdução ............................................................................... 41 3.2. Classificação das folhas .......................................................... 45 3.3. Modificações estruturais da folha ............................................ 65 3.4. Atividades................................................................................ 67
UNIDADE 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO 4.1. Introdução ............................................................................... 71 4.2. Classificação da flor quanto à presença dos verticilos florais . 73 4.3. Cálice ...................................................................................... 74 4.4. Corola...................................................................................... 76 4.5. Androceu ................................................................................. 86 4.6. Gineceu ................................................................................... 97 4.7. Inflorescências ........................................................................ 105 4.8. Síndrome de polinização ......................................................... 121
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4.9 Atividades .........................................................134
UNIDADE 5. MORFOLOGIA DO FRUTO E DISPERSÃO 5.1. Introdução ........................................................137 5.2. Partes constituintes ..........................................138 5.3. Classificação dos frutos ...................................139 5.4. Semente ...........................................................150 5.5. Dispersão .........................................................151 5.6. Atividades ........................................................153
6. BIBLIOGRAFIA ..................................................154
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UNIDADE 1. MORFOLOGIA DA RAIZ
1.1 Introdução ................................................................... 10 1.2 Características morfológicas e fisiológicas da raiz ...... 12 1.3. Tipos fundamentais de sistemas radiculares ............. 12 1.4. Associações encontradas em raízes.......................... 19 1.5 Atividades ................................................................... 20
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1. MORFOLOGIA DA RAIZ
1.1 INTRODUÇÃO
Origem
HIPOCÓTILO: Termo que designa o eixo embrionário que se estende da inserção do(s) cotilédone(s) até a radícula. Pode ramificar-se e crescer, até originar o eixo principal da planta. )
As raízes têm sua origem na radícula do embrião da semente a partir de tecidos profundos (raiz principal-endógena) ou brotam de órgãos aéreos como ramos e folhas (raízes adventícias). O principal fenômeno da origem da raiz no embrião é a organização do meristema apical na extremidade inferior do hipocótilo.
Funções As principais funções das raízes são fixação do vegetal ao substrato, absorção e condução de água e sais minerais, podendo também reservar água e carboidratos. Algumas raízes são especializadas para outras funções, como a de fotossíntese (algumas Orchidaceae epífitas).
Regiões da raiz
As raízes apresentam as regiões abaixorrelacionadas com suas respectivas funções:
1. COIFA - Reveste o cone vegetativo e dá proteção ao ápice da raiz. Além de proteger o meristema apical e ajudar a raiz a penetrar no solo, a coifa tem função de controlar as respostas da raiz à gravidade. 2. ZONA LISA OU DE CRESCIMENTO – região da raiz sem pelos absorventes, onde as células recém-produzidas estão
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em rápido processo de crescimento (multiplicação) em comprimento. 3. ZONA PILÍFERA (MATURAÇÃO) – região da raiz onde os pelos absorventes já estão se diferenciando. Promove a absorção de água e íons orgânicos. 4. ZONA DE RAMIFICAÇÃO – apresenta células com paredes impregnadas de suberina. Origina raízes laterais. 5. COLO OU COLETO - região de transição entre caule e raiz.
Fig. 1. Regiões da raiz (Fonte wikipédia)
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1.2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS DA RAIZ
Geralmente as raízes são subterrâneas, mas podem também ocorrer raízes aéreas e aquáticas; não possuem corpo segmentado em nós e entrenós; não possuem folhas ou gemas e são geralmente aclorofiladas. Fisiologicamente, as raízes são responsáveis pela absorção e condução da seiva bruta (água e sais minerais); geralmente apresentam geotropismo positivo e fototropismo
negativo.
Apresentam
também
crescimento
subterminal, devido à atividade meristemática da região de crescimento que renova as células da coifa. Raramente as raízes realizam fotossíntese, com exceção de algumas Orchidaceae epífitas.
1.3. TIPOS FUNDAMENTAIS DE SISTEMAS RADICULARES GEOTROPISMO: respostas de sistemas radiculares ou caulinares à força da gravidade da terra. FOTOTROPISMO: crescimento no qual a direção da luz é o fator determinante, como o crescimento de uma planta em direção à fonte luminosa.
•
Sistema radicular axial ou pivotante – Nesse sistema, a radícula
origina
uma
raiz
principal
extremamente
desenvolvida com raízes mais finas e secundárias. Ocorre em eudicotiledôneas e gimnospermas.
Sistema radicular axial ou pivotante (Fonte: Autoras)
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Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira – Nesse sistema, a raiz primária geralmente tem vida curta. Assim, o sistema radicular da planta é formado por raízes adventícias (que se formam a partir do caule). Ocorre nas monocotiledôneas.
Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira (Fonte: Autoras)
Sistema adventício caulinar (Fonte: Autoras)
Sistema adventício foliar (Fonte: Autoras)
Sistema adventíceo – Pode surgir em qualquer parte do sistema caulinar da planta e eventualmente também de folhas, servindo às mais diversas finalidades, mas geralmente muito frágil para dar sustentação.
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As raízes são bastante uniformes em sua aparência e, ANUAL: planta que vive por apenas uma estação de crescimento durante um ano PERENE: planta que vive por três ou mais anos e usualmente floresce e frutifica repetidamente.
por isso, uma planta dificilmente pode ser identificada utilizando-se seus caracteres morfológicos. Todavia, as raízes são úteis para determinar se uma planta é anual ou perene, e variações no sistema radicular podem ter uma importância taxonômica. Classificamos as raízes quanto ao habitat em que vivem em: Raízes aéreas – Quando expostas ao ar; Raízes aquáticas – De ambientes aquáticos, com duas denominações: lodosas, quando ocorrem em macrófitas fixas ao substrato; e natantes, quando ocorrem em macrófitas flutuantes,
ou
seja,
que
flutuam
livremente
na
água;
Subterrâneas – quando se fixam ao solo.
Planta aquática lodosa (Victoria amazonica (Poepp.) Sowerby Vitória-régia (Fonte: Autoras)
Planta aquática natante (Eichornia crassipes (Mart.) Solms. – aguapé; (Fonte: Autoras). - 14 -
Podemos encontrar alguns termos de uso comum relacionados às raízes. Esses termos estão diretamente ligados às adaptações ou modificações que algumas raízes apresentam, devido às funções que exercem ou por influência do meio:
Raízes tuberosas - Contêm grande reserva de substância nutritiva, sendo bastante utilizadas na alimentação humana (cenoura - Daucus carota L.; batata-doce - Ipomoea batatas (L.) Lam); beterraba - Beta vulgaris L.; nabo - Brassica rapa L.; rabanete - Raphanus sativus L.; mandioca - Manihot esculenta Crantz).
Raízes tuberosas laterais da batata-doce. (Fonte: Autoras) Raízes
estranguladoras
Raiz tuberosa axial da cenoura (Fonte: Autoras)
–
São
adventícias
que
se
desenvolvem “abraçando” o outro vegetal, muitas vezes chegando a matar o suporte.
Raiz estranguladora (Fonte: Autoras)
Raiz estranguladora (Fonte: Autoras) - 15 -
Raízes sugadoras ou haustórios – Especializadas em penetrar no sistema de condução de outras plantas e absorver seiva bruta ou elaborada. Apresentam órgão de contato (apressórios/apresso-aperto),
de
onde
partem
as
raízes
absorventes. Quando absorvem a seiva elaborada, os vegetais que as possuem são chamados de holoparasitas (Figuras 8 e 9), como o cipó-chumbo (Cuscuta sp-Cuscutaceae). Quando absorvem apenas a seiva bruta, os vegetais que as possuem são denominados hemiparasitas (Figuras 9 e 10), como as ervas-de-passarinho (Psitacanthus sp e Struthanthus sp – Loranthaceae).
HEMIPARASITAS: Planta que cresce sobre outra e nela penetra raízes alimentadoras e haustórios. Entretanto, ao contrário das parasitas, as raízes só retiram água e sais do xilema, não subtraindo seiva do floema.
Cuscuta sp,: hábito (Fonte: Autoras)
Cuscuta sp: detalhe do ramo e flores (Fonte: Autoras)
Psitacanthus sp: hábito (Fonte: Autoras)
Struthanthus sp: detalhe da ramificação no ramo suporte (Fonte: Autoras)
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Raízes grampiformes – São adventícias encontradas em vários representantes epífitas e trepadores, que ajudam na fixação da planta a um suporte, nesses casos, a absorção de nutrientes é feita por raízes alimentadoras.
Raiz grampiforme de Araceae (Fonte: Autoras)
Raiz grampiforme de Araceae (Fonte: Autoras)
Raízes respiratórias ou pneumatóforos – Ocorrem em algumas plantas que se desenvolvem em locais alagadiços. Nesses ambientes, como os mangues, o solo é geralmente muito pobre em oxigênio. Essas raízes partem de outras existentes no solo e crescem verticalmente, emergindo da água (geotropismo negativo); possuem orifícios (pneumatódios) que permitem a absorção de oxigênio atmosférico.
Pneumatóforo (Fonte: Autoras)
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Raízes
suporte
ou
escora
–
Adventícias que brotam do caule em direção ao solo. Servem como escora, dando maior suporte e estabilidade à planta. Quando elas entram em contato com o solo, ramificam-se e também participam da absorção de água e minerais. São produzidas a partir do caule e ramos de muitas árvores.
Raiz suporte (Fonte: Autoras)
Raiz suporte no milho (Fonte: Autoras)
Raízes tabulares – atingem grande desenvolvimento e apresentam o aspecto de tábua perpendicular ao solo, ampliando a base da planta, dando-lhe maior estabilidade. Ocorrem geralmente em plantas de grande porte e são vulgarmente conhecidas como sapopemas.
Raízes tabulares (Fonte: Autoras)
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Raízes assimiladoras, alimentadoras ou velame - São aéreas, clorofiladas e, portanto, podem realizar a fotossíntese. Sua função primordial é a de absorção de água da atmosfera. Presentes nas Orchidaceae.
1.4. ASSOCIAÇÕES ENCONTRADAS EM RAÍZES
As raízes podem apresentar modificações causadas por associações com fungos ou bactérias: Micorrizas – São associações íntimas, simbióticas, mutualístas e benéficas entre fungos e raízes, e ocorrem na grande maioria das plantas vasculares, tanto selvagens, como cultivadas. Os fungos beneficiam as plantas hospedeiras pelo aumento da habilidade da planta na absorção da água e dos elementos essenciais, principalmente o fósforo. Os fungos micorrízicos também fornecem proteção contra ataques por fungos patogênicos e nematóides. Em troca desses benefícios, o fungo recebe da planta hospedeira carboidratos e vitaminas essenciais para seu crescimento. Há dois tipos principais de micorrizas:
Endomicorrizas - suas hifas penetram nas células facilitando a absorção de nutrientes minerais. Ocorrem principalmente em espécies tropicais, em locais de solos pobres, onde há uma maior dificuldade na absorção de fosfatos pelas raízes.
Ectomicorrizas - as hifas formam um invólucro em torno das células das raízes, nunca as penetrando, mas aumentando grandemente a área de absorção, o que, aparentemente, as torna mais resistentes às rigorosas condições de seca e baixas temperaturas, e prolonga a
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vida das raízes. São comuns em árvores ou arbustos de regiões temperadas. Bactérias fixadoras de nitrogênio – As mais comuns são Rhizobium
e
Bradyrhizobium,
que
invadem
raízes
de
leguminosas como ervilha (Pisum sativum L.), soja (Glycine max (L.) Merr.) e feijões (Phaseolus spp). Nessa associação simbiótica, as bactérias suprem a planta com uma forma de nitrogênio que pode ser usada na síntese das proteínas, a planta, por sua vez, supre a bactéria com uma fonte de energia para sua atividade de fixação de nitrogênio e com moléculas que contêm carbono, as quais são necessárias para a produção de compostos nitrogenados.
1.5 Teórico-práticas
1. Coletar raízes de plantas herbáceas representantes de eudicotiledôneas e monocotiledôneas, e fazer desenhos esquemáticos identificando suas partes.
2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de observação direta, exemplos das várias adaptações que as raízes apresentam, tais
como:
tuberosas,
aquáticas,
haustório,
suporte,
grampiformes, estranguladoras, respiratórias e tabulares.
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UNIDADE 2. MORFOLOGIA DO CAULE
2.1. Introdução .................................................................. 23 2.2. Características morfológicas e fisiológicas do caule .. 24 2.3. Classificação do caule ............................................... 25 2.4. Forma de vida das plantas vasculares ....................... 36 2.5. Atividades .................................................................. 38
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2. MORFOLOGIA DO CAULE
2.1. INTRODUÇÃO
O caule desenvolve-se a partir do epicótilo (região acima dos cotilédones), embora a parte superior do eixo hipocótiloradicula (abaixo dos cotilédones) possa também constituí-lo.
Funções Sustentação de folhas, flores e frutos; distribuição das seivas bruta e elaborada; reserva de substâncias nutritivas e princípios ativos medicinais. Promove conexão entre todos os órgãos do vegetal.
Alguns
caules
são
os
principais
órgãos
fotossintetizantes como os cactos que estocam água ou carboidratos, outros são trepadores como as lianas e alguns promovem a proteção da planta pela presença de acúleos e espinhos.
Acúleo (Fonte: O. Pereira)
Espinho (Fonte Autoras)
Regiões do caule Nó – Região de produção e emissão de folhas e gemas caulinares;
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ACÚLEOS Processo epidérmico usualmente pontiagudo, que se destaca com relativa facilidade. São confundidos com espinhos, mas diferem destes por não serem vascularizados. Ocorrem em vários órgãos da planta Rosa sp). ESPINHOS É um órgão axial ou apendicular, duro e pontiagudo, constituído por um tecido lignificado e que, se for arrancado, destrói os tecidos subjacentes. O espinho não pode ser retirado com facilidade porque nasce no cerne, isto é, na parte interna do tronco ou dos ramos das árvores (Citrus sp).
Entrenó
ou
meritalo
-
Região
que
separa
dois
nós
consecutivos; Gema Terminal – Situada no ápice ou ponto vegetativo, constituída
por escamas e
primórdios foliares,
promove
crescimento vertical da planta; Gemas laterais (ou axilares) – Encontram-se na axila das folhas, podendo produzir novos ramos, folhas ou flores.
Esquema representativo da divisão do caule (Apezzato-da-Glória et al., 2006) 2.2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS DO CAULE
Geralmente os caules são aclorofilados e aéreos, mas podem também ocorrer caules subterrâneos e aquáticos; possuem o corpo segmentado em nós e entrenós e portam folhas, flores, frutos e botões vegetativos. Fisiologicamente os
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caules
são
responsáveis
pela
distribuição
das
seivas;
geralmente apresentam fototropismo positivo e geotropismo negativo e crescimento terminal, podendo realizar fotossíntese ou não.
2.3 CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES
Os caules podem ser classificados de acordo com a forma, a consistência, o desenvolvimento, a ramificação e tipos.
Quanto à forma: •
Caules cilíndricos – São aqueles que se apresentam
aproximadamente circulares em secção transversal, como os estipes do babaçu (Orbignia phalerata Mart.) e do buriti (Mauritia flexuosa L. f.); •
Caules cônicos - Apresentam-se em secção transversal
com contorno obtuso-poligonal, como os da mangueira (Mangifera indica L.) e do piquizeiro (Caryocar coriaceum Witt.); •
Caules achatados – Apresentam-se achatados, como
exemplo o caule de alguns cactos como a palma-forrageira (Opuntia ficus-indica (L.) Mill.); •
Caules
angulosos
-
Formam
ângulos
em
secção
transversal, encontramos em alguns cactos, como os da coroade-frade (Melocactus sp) e bamburral (Hyptis suaveolens (L.) Poit.) ; •
Caules sulcados – Formam sulcos, muitas vezes os
sulcos chegam a dividir o caule como no caneleiro (Cenostigma spp); •
Caules bojudos ou barrigudos – Apresentam uma parte
bastante dilatada, pelo acúmulo de água ou substâncias nutritivas, como ocorre na barriguda (Chorisia sp) e na macaúba (Acrocomia intumescens Drude).
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Quanto à consistência: •
Caules herbáceos - Geralmente são caules finos, com pouca lignificação e fotossintetizantes; presentes nas ervas;
•
Caules sublenhosos – São caules que apresentam a base lignificada e são tenros nas extremidades; presentes nos subarbustos;
•
Caules lenhosos – São caules rígidos, consistentes, devido à grande lignificação; presentes em arbustos e árvores.
Quanto ao desenvolvimento: •
Ervas – Possuem caule fino, pouco lignificado e usualmente verde ou esverdeado;
• FUSTE Porção caulinar lenhosa nãoramificada na base das árvores, podendo ser reta ou bastante contorcida. Pode ser fino ou intumescido. É o mesmo que tronco.
Subarbusto – Apresenta uma base lenhosa, mas o dos ramos tem consistência herbácea;
•
Arbusto – Possui caule lenhoso e ramificado desde a base, não formando um fuste definido;
•
Árvore terrestres
–
Desenvolve-se lenhosas,
onde
comumente inicialmente
em a
plantas planta
apresenta um tronco não ramificado (fuste) e depois desenvolve a copa.
Fuste em uma angiosperma (Fonte: Autoras) - 26 -
Quanto à ramificação: Indivisos – Caules que não apresentam ramificações, como os da família Arecaceae (p.ex: carnaúba – Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore). Ramificados – Caules que apresentam ramificações laterais: Monopodial – O eixo principal mantém a hegemonia (atividade de uma só gema), gerando um único eixo, normalmente apresentam tronco retilíneo e único, como o das Gimnospermas (p. ex: pinheiros - Pinus spp e da araucária Araucaria angustifolia (Bertol) Kuntze). Simpodial – Neste tipo de ramificação, a gema terminal
tem vida efêmera e a gema lateral, que se encontra logo abaixo, entra em franca atividade. Nesse sistema, o eixo principal tem crescimento limitado e o eixo que o continua é constituído pelos ramos laterais colocados, em geral, na mesma direção em ordem gradual do desenvolvimento das gemas laterais.
Ramificação monopodial em Gimnospermas (Fonte: Autoras)
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Ramificação simpodial em eudicotiledôneas (Fonte: Autoras) Quanto aos tipos:
Caules aéreos erguidos: Haste – Herbáceos, não lignificados, geralmente verdes, que ocorrem em vegetais de pequeno porte.
Caule tipo haste (Fonte: Autoras) Tronco – Lenhoso, ramificado, bem desenvolvido, robusto, ocorrendo geralmente em vegetais de médio a grande porte, comum entre árvores e arbustos das eudicotiledôneas.
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Caule tipo tronco (Fonte: Autoras) Estipe – Cilíndrico, geralmente não ramificado, com entrenós curtos
e
folhas
localizadas
no
ápice,
comum
nas
monocotiledôneas, caule típico das palmeiras.
Caule tipo estipe Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore) (Fonte: Autoras)
Colmo - Cilíndrico, apresentando nós e entrenós bem evidenciados. Pode se apresentar cheio (cálamo) ou oco (fistuloso). Possui folhas desde a base, característico da canade-açúcar (Saccharum officinarum L.) e dos bambus (Bambusa spp).
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Saccharum officinarum L. (Fonte: Autoras)
Bambusa sp (Fonte: Autoras)
Cladódio - Caule modificado, clorofilado, áfilo ou com folhas rudimentares ou, ainda, transformadas em espinhos. Pode apresentar-se suculento e dilatado. Quando achatado e laminar, é denominado de filocládio. Característico de algumas plantas de climas áridos, como as Cactaceae e Euphorbiaceae.
Cladódios em Cactaceae (Font
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Cladódios em Euphorbiaceae (Fonte: Autoras)
Caules rasteiros: Radicantes, estolho ou estolão – Apresentam entrenós alongados e desenvolvem-se paralelamente à superfície do solo, emitindo raízes adventícias e uma nova parte aérea a espaços regulares, gerando uma nova planta como no morangueiro (Fragaria spp).
Estolão (Fonte: Autoras) Prostrados ou rastejantes – crescem paralelamente à superfície do solo, mas não emitem raízes adventícias.
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Prendem-se ao solo por um único ponto de fixação como na aboboreira (Cucurbita pepo L.).
Caule rastejante em abóbora – Cucarbita pepo L. Caules trepadores: Volúveis – Caules que não apresentam órgão de fixação e apenas enrolam-se no suporte. Podem ser de dois tipos: dextrorsos: quando se enrolam da esquerda para a direita; ou sinistrorsos: quando se enrolam da direita para a esquerda.
Caule volúvel em Asdepiadaceae (Fonte: Autoras)
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Caule volúvel em Leguminosae (Fonte: Autoras)
Sarmentosos – Quando a planta possui uma adaptação que lhe permite subir em um suporte com o auxílio de gavinhas ou de outras estruturas de fixação, como no maracujazeiro (Passiflora spp) e na videira (Vitis vinifera L.).
Caule sarmentoso com gavinhas (Fonte: Autoras) Lianas ou cipós – Lenhosas que crescem apoiando-se no substrato, emaranhando-se com ele, e não possuem órgão de fixação.
Detalhe do cipó-escada. Bauhinia sp (Fonte: Autoras)
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Caules subterrâneos Rizoma – Desenvolvem-se paralelamente à superfície do solo, produzem folhas e/ou ramos laterais e emitem raízes adventícias, como na bananeira (Musa paradisíaca L.) e na espada-de-são-jorge (Sansevieria trifasciata Prain.); Tubérculo – Hipertrofiados pelo acúmulo de substâncias nutritivas. Têm porção terminal dilatada e cheia de reservas, formando uma “batata”, com cicatrizes e gemas, como na batata-inglesa (Solanum tuberosum L.); Bulbos – Caule extremamente comprimido, usualmente discóide, cujo ápice encontra-se protegido por numerosos catáfilos (folhas) suculentos e usualmente amilíferos, que se fixam a um receptáculo que recebe o nome de disco ou prato. Dependendo
do
arranjo
dos
catáfilos,
os
bulbos
são
denominados de tunicados, escamosos e sólidos; Bulbo tunicado – Os catáfilos mais externos recobrem totalmente os mais internos, são densamente sobrepostos, e o prato é pequeno, como na cebola (Allium cepa L.);
Bulbos tunicados (Fonte: Autoras)
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Bulbo escamoso – Os catáfilos mais externos recobrem parcialmente os mais internos, com disposição imbricada. As escamas (folhas) se desenvolvem mais que o prato, como nos lírios (Lilium spp); Bulbo sólido – Caracteriza-se por apresentar o prato bem desenvolvido, com reservas nutritivas, constituindo a quase totalidade do bulbo, revestido de túnicas reduzidíssimas, em pequeno número dispostas em várias camadas à semelhança de casca, como no açafrão (Crocus sativus L.); Bulbo composto - Possui a mesma organização da cebola (Allium cepa L.), todavia cada dente ou bulbilho equivale a um bulbo completo de cebola e o conjunto forma a conhecida cabeça-de-alho (Allium sativum L.); Pseudobulbo – Estrutura caulinar de reserva encontrada nas orquídeas; pode ser formada por um único entrenó ou por uma sucessão de vários nós e entrenós, com ou sem as folhas; Xilopódios – Estrutura subterrânea, intumescida, rica em substâncias de reserva, inclusive água e de elementos mecânicos lignificados, algumas vezes de origem anatômica mista (raiz e caule), e que é especialmente comum em formações savanosas, garantindo a sobrevivência da planta, quando, por causa do frio e da seca, as partes aéreas não podem sobreviver. Após uma seca ou queimada, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores; Caules aquáticos – Presentes em plantas que habitam o ambiente aquático (macrófitas aquáticas).
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Detalhe da flor de Neptunia sp (Fonte: Autoras)
Detalhe do caule de Neptunia sp (Fonte: Autoras)
2.4. FORMAS DE VIDA DAS PLANTAS VASCULARES Holoparasitas – Plantas que crescem sobre autótrofas vivas, com dependência fisiológica (ex. cipó-chumbo – Cuscuta sp). Saprófitas – Plantas que crescem sobre matéria orgânica morta e dependem dela para sua nutrição (ex. Burmaniaceae). Hemiparasitas – Plantas providas de função fotossintetizante, mas com dependência fisiológica de plantas holoautótrofas vivas (providas de função fotossintetizantes autônomas), pois sugam
sua
seiva
bruta,
como
as
ervas-de-passarinho
(Psitacanthus sp e Struthanthus sp). Hidrófita errante – Plantas que vivem sobre a superfície da água, mas não estão fixas, como o aguapé (Eichornia spp) e a alface-d’água (Pistia stratioides L.). Fanerófito – Plantas lenhosas ou herbáceas perenes, com mais
de
50cm
de
altura,
cujos
ramos
não
morrem
periodicamente e suas gemas elevam-se a mais ou menos
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25cm acima do solo. A proteção da gema de brotamento pode ser feita através da presença de pelos, escamas e catáfilos. Caméfito – Plantas com gemas de brotamento no sistema aéreo a cerca de 20 a 50cm acima da superfície do solo. Podem ou não enraizar, apesar de viverem sobre o solo; neste grupo incluem-se as lenhosas e herbáceas perenes, com menos de 50cm de altura. Geófitos – Plantas que apresentam gemas de brotamento no sistema subterrâneo radiculares ou caulinares (tubérculos ou rizomas). Possuem um sistema aéreo totalmente herbáceo, morrendo periodicamente na estação desfavorável. Criptófitos – Plantas que apresentam gemas perenes que se encontram a certa profundidade do solo (geófitos) ou na água (hidrófitos). Possuem órgãos subterrâneos que acumulam reservas, devido a essa característica são capazes de sobreviver a longos períodos de seca, crescendo em todas as regiões áridas. Hemicriptófitos – Plantas perenes, herbáceas, com redução periódica do sistema caulinar a um órgão com as gemas ao nível da superfície do solo, podendo ser um rizoma ou xilopódio. Apresentam gemas de brotamento também no sistema subterrâneo, mas no nível do solo e não abaixo dele como os geófitos. As gemas são protegidas por escamas, folhas ou bainhas foliares. Terófitos – Ervas anuais com seu ciclo de vida dentro de um ano, morrendo após a frutificação e passando a estação desfavorável sob a forma de semente. O brotamento está representado pela gema apical (ex. invasoras).
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Trepadeiras – Plantas que germinam no solo, sobem num suporte, contudo mantêm sempre o contato com o solo, sem caule lenhoso (ex. flor-de-são-joão, Pyrostegia). Epífitas - Plantas que germinam e enraízam sobre outras plantas vivas ou mortas, ou eventualmente sobre outros suportes (ex. orquídeas e bromélias). Devido a essas diferentes estratégias de sobrevivência, certas zonas climáticas são mais apropriadas a determinadas formas de vida. Por exemplo, nas regiões tropicais úmidas cerca de 61% das espécies ocorrentes são fanerófitas, havendo muita incidência de epífitas e lianas; já nas regiões áridas, como os desertos, entre 42 e 92% das espécies são terófitas.
2.5 Teórico-práticas
1. Coletar caules jovens (herbáceos), desenhar e caracterizar o caule quanto a sua consistência e ramificações.
2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de observação direta, exemplos dos vários tipos de caules: Aéreos Erguidos: Haste, tronco, colmo, estipe e cladódio Rasteiros: radicantes e prostados Trepadores: sarmentosos, volúveis e lianas Subterrâneos
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Rizoma, tubérculos, bulbo (tunicado, escamoso, solido e
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composto), Pseudobulbos, Xilopódios.
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UNIDADE 3. MORFOLOGIA DA FOLHA
3.1. Introdução ................................................................41 3.2. Classificação das folhas...........................................45 3.3. Modificações estruturais da folha .............................65 3.4. Atividades ................................................................67
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3. MORFOLOGIA DA FOLHA
3.1. INTRODUÇÃO
As folhas têm sua origem na região dos nós caulinares, geralmente abaixo de uma gema. Comumente não apresentam crescimento contínuo, ano a ano. A maioria das folhas possui simetria bilateral, possuindo uma superfície adaxial (superior ou ventral) e abaxial (inferior ou dorsal), mas às vezes podem ser unifaciais não apresentando esta diferenciação entre as superfícies.
Superfície abaxial - Melastomataceae (Fonte: Autoras)
Superfície adaxial – Melastomataceae (Fonte: Autoras)
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Funções
São as principais partes fotossintetizantes da maioria das plantas (nutrição). Realizam a respiração (captação de CO2 atmosférico e liberação de O2), transpiração (perda de água sob a forma gasosa) e gutação (perda de água sob a forma líquida). Conduzem e distribuem as seivas. Também podem ser modificadas para a proteção, formando espinhos; para estocagem de água, como em plantas suculentas; para escalar outras plantas como as trepadeiras e aquelas que possuem gavinhas; para a captura de insetos como nas plantas carnívoras ou para fornecer abrigo a formigas ou pequenos insetos. Podem, ainda, ser usadas na alimentação, para fins medicinais, para ornamentação e fins comerciais.
Regiões da folha
As partes principais de uma folha completa das fanerógamas são: pecíolo, bainha e limbo, que podem ser visualizadas na figura abaixo:
Representação das principais partes de uma folha de angiosperma (JUDD et al., 2009).
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Limbo: porção achatada da folha, geralmente responsável pela maior parte da área foliar fotossintética.
Pecíolo: estrutura usualmente filiforme que faz a ligação entre a porção laminar da folha e o caule, permitindo maior mobilidade.
Bainha: encontra-se na base de algumas folhas (comum em algumas monocotiledôneas), diferenciada em uma estrutura mais ou menos laminar que pode envolver completamente o caule e guarnecer a gema apical, axilares ou outras estruturas florais em desenvolvimento.
Estípulas: estruturas geralmente presentes em pares na base das folhas, na forma de pequenas lâminas, frequentemente caducas. Também podem ser solitárias e, neste caso, originamse entre o pecíolo e o caule. Possuem a função primordial de proteção das folhas jovens.
Pulvinos: é a porção engrossada e morfologicamente distinta do pecíolo, é comum e está envolvida no movimento foliar, pode ser encontrada na base da folha, no ápice do pecíolo, no meio do pecíolo, ou nos peciólulos dos folíolos de folhas compostas
De acordo com a ocorrência das suas partes componentes, podem ser classificadas como: Folha peciolada – Quando o pecíolo encontra-se presente;
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PECIÓLULO Termo que designa o pequeno pecíolo que se forma na base de cada folíolo de uma folha composta.
Folha peciolada (RADFORD et al.,1974) Folha séssil – Quando o pecíolo está ausente e a lâmina funde-se diretamente ao caule;
Folha séssil (RADFORD et al.,1974) Folha invaginante – Quando a base da folha está diferenciada em
uma
estrutura
laminar
que
envolve
parcial
ou
completamente o caule e guarnece a gema apical, gemas axilares ou outras estruturas florais em desenvolvimento.
Folha com bainha (RADFORD et al.,1974)
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3.2. CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS 1. Quanto à disposição da folha no caule – FILOTAXIA
As folhas encontram-se arranjadas ao longo do eixo caulinar. Podem estar organizadas em três padrões diferentes, como mostra o esquema abaixo:
Padrões principais de filotaxia (JUDD et al., 2009) Alternas – Desenvolvem-se isoladas entre si e estão geralmente dispostas em uma espiral ao longo do caule. Podem,
também,
estar
dispostas
em
uma
forma
não
espiralada,organizadas sequencialmente ao longo dos dois lados do caule (dísticas) ou ao longo de três lados do mesmo (trísticas). Folhas dísticas achatadas no mesmo plano e com ambas as superfícies idênticas são chamadas equitantes, ocorrendo em espécies de Iridaceae. Opostas – Desenvolvem-se aos pares e ficam posicionadas em lados opostos do caule. Também podem apresentar a disposição dística ou cruzada.
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Verticiladas – Desenvolvem-se em número de três ou mais, partindo de diferentes pontos de um mesmo nó. Fasciculadas – Desenvolvem-se em número de duas ou mais, partindo de um mesmo ponto em um nó.
Filotaxia fasciculada (Fonte: Autoras) Rosuladas – Desenvolvem-se formando uma roseta.
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Folha rosulada (Fonte: Autoras)
CLASSIFICAÇÃO DO LIMBO
1. Quanto à superfície, as folhas podem apresentar-se: Glabra – superfície sem pelos. Pilosa – superfície coberta por pelos curtos, frágeis e finos.
Folhas evidenciando superfície pilosa (Fonte: Autoras)
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Lisa – superfície sem a ocorrência de elevações.
Folha com superfície lisa (Fonte: Autoras) Rugosa – superfície coberta com elevações côncavas limitadas e individualizada por uma rede de sulcos.
Folha rugosa (Fonte: Autoras)
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2. Quanto à consistência, podemos encontrar: Membranácea – folha em que o limbo apresenta consistência de membrana (bastante fina).
Coriácea - folha em que o limbo apresenta consistência dura, quebradiça. Crassa ou suculenta – folha em que o limbo contém reserva de água.
3. Quanto à coloração, as folhas geralmente são verdes nas duas
faces
(concolores),
mas
podemos
encontrar
variações entre os diferentes tipos de folhas.
Folha maculada (Fonte: Autoras)
Folha variegada (Fonte: Autoras)
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Folha listrada (Fonte: Autoras)
Folha bicolor (ou discolor) (Fonte: Autoras)
4. Quanto à subdivisão do limbo Uma folha com lâmina única (inteira) é chamada de simples; uma folha com duas ou mais lâminas, ou folíolos, é chamada de composta. Quando a nervura central forma um eixo alongado onde se inserem os folíolos, é chamada de folha pinada ou penada.
Folha de limbo simples (Fonte: Autoras)
Folha de limbo composto (Fonte: Autoras)
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4.1. Tipos de folhas compostas
As folhas compostas podem apresentar variações na forma e número de folíolos encontrados. Destacaremos aqui os mais comuns. Paripinada - Neste tipo, os folíolos se inserem ao longo da ráquis foliar e o ápice termina em um número par de folíolos. Imparipinada – Os folíolos se inserem ao longo da ráquis foliar e o ápice foliar termina em um só folíolo.
Folha composta imparipinada (Fonte: Autoras) Bipinado – Quando cada um dos folíolos também é composto pinado, gerando um padrão recorrente, ou seja, o folíolo se divide duas vezes.
Folha composta bipinada (Fonte: Autoras)
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Palmada ou digitada – Quando, nas folhas compostas, as nervuras principais irradiam de um mesmo ponto na base, formando uma estrutura que lembra a palma da mão. Trifoliolada – Quando a folha é composta por três folíolos. Unifoliolada – Quando a folha apresenta apenas um folíolo.
Organização dos folíolos (JUDD et al., 2009)
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5. Forma do limbo: Em geral, considera-se que uma folha pode apresentar quatro formas básicas (ovada, obovada, elíptica, oblonga), dependendo da porção onde a folha se apresenta mais larga. Outros formatos também podem ser encontrados. A lâmina ainda pode se apresentar simétrica e assimétrica.
Formas básicas da lâmina foliar (JUDD et al., 2009) Outras formas encontradas: Falciforme – Lâmina em forma de foice;
Folha falciforme (RADFORD et al.,1974)
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Hastiforme – Lâmina com forma triangular com dois lobos basais;
Folha hastiforme (RADFORD et al.,1974) Reniforme – Lâmina em forma de rim;
Folha reniforme (Radford et al.,1974) Runcinada – Lâmina com margens partidas e laceradas
Folha runcinada (RADFORD et al.,1974) - 55 -
Sagitiforme – Forma de seta; triangular com dois lobos basais retos ou ligeiramente encurvados;
Folha sagitiforme (RADFORD et al.,1974) Espatulada – Lâmina em forma de espata; oblonga ou obovada no ápice com base atenuada.
Folha espatulada (RADFORD et al.,1974) Cordiforme – Lâmina em forma de coração;
Folha cordiforme (RADFORD et al.,1974)
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Peltiforme – Lâmina arredondada onde o pecíolo se insere no centro do limbo.
Folha peltiforme (RADFORD et al.,1974) 6. Formas do ápice Vários são os termos descritivos para a forma do ápice da lâmina foliar, a seguir veremos os principais:
Diferentes formas do ápice foliar (JUDD et al., 2009)
Agudo – Quando os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo agudo, menor que 90°. Obtuso – Quando os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo obtuso, ou seja, maior que 90°.
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Acuminado – Quando os bordos da lâmina formam no ápice uma ponta aguda e comprida. Retuso – Quando os bordos da lâmina formam no ápice uma pequena reentrância. Emarginado
–
Quando
os bordos da
lâmina
formam
gradualmente no ápice uma reentrância. Truncado – Quando o ápice da lâmina acaba abruptamente, parecendo ter sido cortado. Mucronado – Quando o ápice da lâmina termina por uma ponta aguda e rígida, como se fosse um espinho. Arredondado – Quando o ápice da lâmina apresenta uma forma arredondada, formando um arco. Atenuado – Quando o ápice da lâmina vai afinando gradativamente, formando uma ponta aguda.
7. Formas da base
Vários são os termos descritivos para a forma da base da lâmina foliar, a seguir veremos os principais:
Diferentes formas da base foliar (JUDD et al., 2009).
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Aguda – Quando na base da lâmina, na inserção do pecíolo, as margens formam um ângulo agudo, menor que 90°. Obtusa – Quando na base da lâmina, na inserção do pecíolo, as margens formam um ângulo obtuso, maior que 90°. Cuneada – Quando na base da lâmina, na inserção do peciolo, as margens juntam-se em um ângulo de 45°.
Arredondada - Quando as margens, na inserção do pecíolo, apresentam uma forma arredondada. Decurrente (decorrente) – Quando a lâmina prolonga-se abaixo do ponto de inserção, ficando mais estreita em direção à base. Truncada – Quando a lâmina, no ponto de inserção com o pecíolo, parece ter sido cortada, ou seja, acaba abruptamente. Cordada – Quando na base do pecíolo, as margens recurvamse, dando à base uma forma de coração. Lobada – Quando na base do pecíolo, as margens encontramse divididas em dois segmentos iguais entre si. Sagitada ou sagitiforme – Quando na base do pecíolo, as margens se mostram mais alargadas, formando dois lobos.
Outros formatos também podem ser encontrados: Amplexicaule – Quando na base das folhas (bainha), as margens da lâmina envolvem totalmente o caule. São
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normalmente encontradas em folhas sésseis, mas podem ocorrer com plantas de pecíolo alongado.
Base amplexicaule (RADFORD et al.,1974)
Perfoliada (conada) – Quando a base da folha acaba fundindo-se, dando a impressão de que o caule trespassa a folha.
Base perfoliada (RADFORD et al.,1974)
Peltada – Quando o pecíolo se insere no centro do limbo.
Base peltada (RADFORD et al.,1974)
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Auriculada – Quando na margem da lâmina, na base, forma uma aba ou orelha;
Base auriculada (RADFORD et al.,1974) 8. Formas da margem
A lâmina foliar pode apresentar diversos tipos de margens, a seguir apresentaremos alguns mais encontrados: Inteira – margens que não apresentam nenhum tipo de incisão ou lobos.
Margem inteira (RADFORD et al.,1974) Serreada – margens com lobos agudos e ascendentes.
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Margem serreada (RADFORD et al.,1974) Crenada – margem com lobos arredondados, ascendentes.
Margem crenada (RADFORD et al.,1974) Ciliada – margem com pelos finos.
Margem ciliada (RADFORD et al.,1974) Aculeada – margem espinescente, porém não rígidos.
Margem aculeada (RADFORD et al.,1974)
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Crispada – margem dividida, ondulada, torcida e irregular.
Margem crispada (RADFORD et al.,1974) Palmatífida – margem com incisão palmada, semelhante à palma da mão.
Margem palmatífida (RADFORD et al.,1974) Lacerada – margem cortada irregularmente.
Margem lacerada (RADFORD et al.,1974) Revoluta – margem curvada para baixo.
Margem revoluta (RADFORD et al.,1974)
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Ondulada – margem que apresenta onda em plano vertical.
Margem ondulada (RADFORD et al.,1974)
9.Tipos de venação ou nervação
É o arranjo das nervuras na lâmina foliar. Sempre que houver uma nervura mais proeminente em uma folha, esta é chamada de nervura principal ou central; ramificações dessa nervura são chamadas de nervuras secundárias. As nervuras terciárias, por sua vez, geralmente conectam as nervuras secundárias, formando um padrão escalariforme ou reticulado.
Padrão de organização das nervuras terciárias (JUDD et al., 2009) Há três padrões principais de organização de nervuras: pinado, palmado e paralelo. Pinado ou peninérvea – Quando a folha apresenta uma nervura primária única e as nervuras secundárias divergindo ao
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longo
de
seu
comprimento.
É
predominante
em
eudicotiledôneas;
Tipos de organização peninérvea (JUDD et al., 2009) Palmado – Quando a folha apresenta nervuras primárias divergindo da base ou próximo dela, como os dedos da mão; Paralelo – Quando a folha apresenta diversas nervuras que são ou tendem a ser paralelas, uma ao lado da outra, partem da base do limbo até o ápice onde convergem. É predominante em monocotiledôneas.
Tipos de venação: A) Padrão palmado; B) padrão paralelo (JUDD et al., 2009)
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3.3. Modificações estruturais da folhas Ascídia ou ascídio – Estrutura existente em algumas plantas insetívoras. Apresentam-se em forma de vaso ou copo, onde acumulam água e são liberadas enzimas digestivas para assimilar insetos que ali caem.
Ascídia em Nepenthes sp (Fonte: Autoras) Espinho – Estrutura fortemente endurecida, lenhosa e pontiaguda. Diferentemente do acúleo, os espinhos são vascularizados. Em geral é uma folha modificada ou parte de uma folha.
Espinhos em cactos (Fonte: Autoras)
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Gavinha – Modificações de folhas ou partes desta ou ainda do caule, em uma estrutura alongada que se enrola, auxiliando na sustentação dos caules.
Gavinhas (Fonte: Autoras)
Gavinhas (Fonte: Autoras) Bráctea – Folha usualmente modificada, que ocorre no eixo floral, muitas vezes com forma, cor ou textura diferentes das folhas fotossintetizantes. Podem ser bastante vistosas e chamativas para o polinizador.
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Bráctea floral em Vriesea sp (Fonte: Autoras)
3.4 Teórico-práticas
1. Coletar uma folha e fazer desenho esquemático indicando suas regiões, tais como: bainha, pecíolo, limbo, superfície adaxial e abaxial.
2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de observação direta, exemplos de folhas pecioladas, invaginantes e sésseis.
3. Colete e desenhe cinco tipos diferentes de folhas simples, dando sua classificação quanto: a. Forma do limbo; b. Forma do ápice; c. Forma da base; d. Nervação; e. Superfície; f. Margem;
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g. Coloração; h. Consistência.
4. Colete e desenhe diferentes tipos de folhas compostas a. composta (paripenada ou imparipenada); b. bicomposta (paripenada ou imparipenada); c. trifoliolada; d. digitada.
5. Esquematize, através de desenho, os vários tipos de filotaxia encontrados nas plantas estudadas.
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UNIDADE 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO
4.1. Introdução ..................................................................... 71 4.2. Classificação da flor quanto à presença dos verticilos florais ................................................................................... 73 4.3. Cálice ............................................................................ 74 4.4. Corola ........................................................................... 76 4.5. Androceu ....................................................................... 86 4.6. Gineceu ......................................................................... 97 4.7. Inflorescências .............................................................. 105 4.8. Síndrome de polinização ............................................... 121 4.9 Atividades ...................................................................... 134
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4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO
4.1. INTRODUÇÃO
Órgão de reprodução sexuada das Angiospermas e Gimnospermas, constituío pelos ontófilos (folhas modificadas), que formam os verticilos de proteção (cálice e corola) e os de reprodução (androceu e gineceu). Um ou mais destes verticilos podem estar ausentes. Sua morfologia é bastante variável entre as plantas, refletindo a especialização no uso de diferentes polinizadores.
Corte longitudinal de uma flor evidenciando corola, androceu e gineceu.
Origem Origina-se nas gemas terminais e axilares.
Partes constituintes Uma flor completa é constituída pelos seguintes elementos: o pedúnculo floral, chamado de pedicelo; o ramo modificado (eixo floral), chamado de receptáculo; o perianto, que são as estruturas mais externas, protetoras e/ou coloridas (sépalas e pétalas); o androceu, estrutura produtora de pólen; e o gineceu, estrutura produtora de óvulos.
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Pedicelo – Eixo que liga cada flor a uma inflorescência ou ao caule. O pedicelo pode ter comprimento variável e estar ou não guarnecido por uma bráctea. Tem forma geralmente cilíndrica. Às vezes, pode estar ausente e a flor é classificada como séssil; nesse caso, a flor está ligada diretamente ao ramo ou eixo da inflorescência ou ao caule. Receptáculo – Porção apical e usualmente alargada do pedicelo, onde estão inseridos os verticilos florais. Pode se apresentar achatado, numa forma mais ou menos aplanada ou alongado quando se apresenta prolongado de forma mais ou menos cônica.
Esquema de uma flor com suas partes constituintes (Fonte: MORANDINI, 1970)
Perianto – É constituído pelos elementos vegetativos da flor, cálice e corola e tem a função de proteger os órgãos reprodutores e atrair polinizadores.
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4.2. CLASSIFICAÇÃO DA FLOR QUANTO À PRESENÇA DOS VERTICILOS DE PROTEÇÃO
Periantada: Flor que apresenta cálice e corola, o mesmo que flor diclamídea. Quando cálice e corola são diferenciados em forma e em cor, esta é denominada heteroclamídea.
Flor periantada, heteroclamídea (Fonte: Autoras) Perigoniada: Flor que apresenta os verticilos vegetativos não diferenciados
tanto
na
forma,
quanto
na
coloração
(cálice=corola). Neste caso, o perianto é constituído por tépalas (é o mesmo que flor homoclamídea).
Flores perigoniadas (Fonte: Autoras)
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Monoclamídea – Flor que apresenta somente um dos verticilos vegetativos indistintamente, geralmente cálice.
Flor de Bougainvillea (Fonte: Autoras)
Aclamídea – Flor desprovida de cálice e corola. É geralmente pequena e normalmente agrupada em uma espiga, amentilho ou espádice.
Espádice em Araceae (Fonte: Autoras)
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4.3. CÁLICE
Verticilo floral vegetativo. Cada unidade é chamada de sépala, que é geralmente verde e usualmente envolve o botão floral em desenvolvimento.
Classificação do cálice
a) Quanto à cor: A sépala pode apresentar-se geralmente verde ou petalóide (da cor da pétala).
b) Quanto à concrescência (união) das sépalas: A sépala pode apresentar-se gamossépala (todas unidas desde a base total ou parcial) ou dialissépala (todas separadas desde a base).
c) Quanto ao número de sépalas: Trímera (três sépalas), tetrâmera (quatro) ou pentâmera (cinco). d) Quanto à duração: Caduco – Quando o cálice cai antes da flor ser fecundada; Persistente – Quando o cálice persiste no fruto; Decíduo – Quando o cálice cai após a corola; Acrescente – Quando, após a fertilização da flor, o cálice aumenta de tamanho, desenvolve-se e cerca o fruto.
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4.4. COROLA Verticilo floral vegetativo, onde cada unidade é chamada de pétala. São geralmente coloridas e apresentam a função de atrair polinizadores.
Classificação da corola
a) Quanto à cor: A corola pode apresentar-se de várias cores como branca, colorida ou sepalóide (da cor da sépala).
Corola colorida (Fonte: Autoras)
b) Quanto à concrescência (união) das pétalas: A corola pode apresentar-se gamopétala ou simpétala (todas unidas desde a base total ou parcial) ou dialipétala (todas separadas desde a base).
Corola gamopétala (Fonte: Autoras)
Corola dialipétala (Fonte Autoras)
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c) Quanto ao número de pétalas: Trímera (três pétalas), tetrâmera (quatro), pentâmera (cinco ) ou múltiplo desses.
Flor trímera (Fonte: Autoras)
Flor tetrâmera (Fonte: Autoras)
Flor pentâmera (Fonte: Autoras)
d) Quanto à simetria:
É a possibilidade de a flor poder ser ou não dividida em planos imaginários, que passam no seu eixo central, resultando em partes similares. Pode ser classificada em três tipos: Actinomorfa – Diz-se da flor onde podem ser traçados dois ou mais planos imaginários, que resultam em lados iguais.
Esquema de flor actinomorfa (Fonte: JUDD et al., 2009)
Flor actinomorfa (Fonte: Autoras)
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Flor zigomorfa - Diz-se da flor onde pode ser traçado apenas um plano imaginário, que resulta em dois lados iguais.
Flor zigomorfa (Fonte: Autoras)
Esquema de flor zigomorfa (Fonte: JUDD et al., 2009)
Flor assimétrica – Diz-se da flor que não pode ser dividida em planos iguais.
Esquema de flor assimétrica (Fonte: JUDD et al;. 2009)
Flor assimétrica (Fonte: Autoras)
e) Quanto ao tipo ou forma da corola:
A corola pode apresentar tipos ou formas variadas: Corola dialipétala e actinomorfa
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Flor actinomorfa (Fonte: Autoras) Corola dialipétala e zigomorfa
(Fonte: Autoras) Corola gamopétala e actinomorfa
(Fonte: Autoras)
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Corolas gamopétalas e zigomorfas
(Fonte: Autoras) Algumas formas de corola simpétala (gamopétala) e dialipétala: Campanulada: Corola em forma de sino.
Corola campanulada (Fonte: Autoras) Infundibuliforme: Apresenta pétalas fundidas em um tubo estreito na base e alargando-se para o ápice, em forma de funil.
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Corola infundibuliforme (Fonte: Autoras) Hipocrateriforme: Tubo comprido, alargando-se no ápice, com lobos livres e expandidos.
Corola hipocrateriforme (Fonte: Autoras) Ligulada: Corola assimétrica, gamopétala, com 1-5 lobos fundidos em uma estrutura alongada e fina na base e que se expande no ápice.
Corola ligulada em Asteraceae (Fonte:Autoras)
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Labiada: Corola unida na base e com a parte apical livre, apresentando duas divisões desiguais, simulando uma boca.
Corola labiada (Fonte: Autoras) Digitaliforme: Corola tubulosa em forma de um dedo de luva, com tubo não muito estreito que se alarga suavemente em direção ao ápice, mas estreita-se na base.
Corola digitaliforme (Fonte: Autoras) Unguiculada: Pétala estreita na porção basal e uma porção apical expandida, em forma de unha.
Corola unguiculada (Fonte: Autoras)
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Orquidácea: Corola que apresenta duas pétalas laterais (asas) e uma pétala altamente modificada (labelo).
Orchidaceae (Fonte: Autoras) Papilionácea: Corola que apresenta uma
pétala superior
grande (estandarte), duas pétalas laterais (asas) e duas pétalas inferiores conadas (carenas).
Leguminosae - Papilionoideae (Fonte: Autoras)
PREFLORAÇÃO
É a maneira como os elementos protetores arranjam-se no botão floral. A prefloração é observada através de um corte transversal na região mediana do botão floral. Podem apresentar-se principalmente em quatro tipos:
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Valvar
Quincuncial
Contorcida
Imbricada
(GONÇALVES; LORENZI, 2007)
Valvar – Quando os verticilos encontram-se unidos apenas pelos bordos de cada um deles, apenas se tocando pela margem. Contorcida – Quando cada um dos verticilos sobrepõe o outro. Quincuncial – Quando o verticilo apresenta cinco peças: duas mais internas, duas externas e uma quinta que cobre parte de uma peça interna e parte de uma peça externa. Imbricada – Quando o verticilo apresenta uma peça floral totalmente externa, uma totalmente interna e duas ou três intermediárias.
Tipo especial de flor Flor calcarada – Calcar é uma estrutura em forma de um chifre oco, originado das pétalas ou das sépalas, dentro da qual o néctar é produzido e armazenado. O néctar não fica acessível para organismos sem prosbóscide.
Flor calcarada (Fonte: Autoras)
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Algumas flores apresentam pedicelo floral provido de uma bráctea modificada em nectários, semelhantes a uma jarra, como em Marcgraviaceae.
Detalhe da flor de Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004)
Nectários em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004)
Classificação da flor quanto à presença do aparelho reprodutivo Flor monóclina, hermafrodita ou andrógina – Possui androceu e gineceu na mesma flor. Flor díclina ou unissexual – Possui apenas androceu (estaminadas) ou gineceu (carpeladas). Flor estéril – Sem a presença do aparelho reprodutor.
Classificação das plantas quanto ao sexo das flores Planta monóica – Apresenta flores unissexuais masculinas e femininas no mesmo indivíduo. Ex: mamona (Ricinus communis L.).
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Planta dióica – São aquelas onde as flores masculinas ocorrem em um indivíduo e as flores femininas ocorrem em outro indivíduo. Ex: pitomba (Talisia esculenta Radlk.). Planta hermafrodita – São aquelas onde todas as flores do indivíduo são hermafoditas. Ex: acerola (Malpighia emarginata DC.). Planta poligâmica – São aquelas que possuem flores hermafroditas, unissexuais masculinas e unissexuais femininas no mesmo indivíduo. Ex: manga (Mangifera indica L.).
4.5. ANDROCEU
Parte da flor que desempenha o papel masculino na reprodução sexuada (produtora de pólen), cada uma de suas unidades é chamada de estame, a qual pode variar em número em diferentes flores.
Detalhe dos estames em Velloziaceae (Fonte: Autoras).
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Estrutura do androceu
Cada estame é constituído por filete, conectivo e antera. Filete – Geralmente é cilíndrico e suporta as anteras em um estame, pode variar de tamanho. Conectivo – Parte que une as tecas de uma antera. Em algumas plantas pode ser maior que o filete e as anteras (=conectivo rostrado). Antera – Região apical dos estames, onde os grãos de pólen são produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que possuem aberturas diferenciadas para a liberação dos grãos de pólen.
Detalhe do estame em Melastomataceae (Fonte: Autoras)
Classificação do androceu
1. Quanto à concrescência (união) dos estames Dialistêmone – Os estames são individualizados desde a base.
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Gamostêmone – Os estames são fundidos entre si pelos filetes (adelfia) ou pelas anteras (sinanteria), podendo ser: Monodelfo: filetes soldados desde a base em um único feixe, formando um tubo estaminal.
Estames monadelfos (Fonte: Autoras) Diadelfo: filetes soldados desde a base em dois feixes Triadelfo: filetes soldados desde a base em três feixes Poliadelfo: filetes soldados desde a base em mais de três feixes, formando vários grupos Sinanteria: Estames unidos pelas anteras, como em alguns representantes de Asteraceae.
Sinanteria em flores de Asteraceae (Fonte: Autoras)
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Outras estruturas ocorrem em alguns grupos de angiospermas que são característicos em algumas famílias: Andróforo - Quando os estames estão unidos pelos filetes, formando um tubo. Ginóforo - Tubo que eleva o gineceu acima do receptáculo. Andróginóforo – Tubo que eleva o gineceu e o androceu acima do receptáculo.
Andróforo em Hibiscus rosasinensis L. (Fonte: Autoras)
Androginóforo em Passiflora sp (Fonte: Smith et al., 2009)
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2. Quanto à posição em relação à corola: Inclusos – Os estames se localizam dentro do tubo da corola.
Estames inclusos em Salsa (Fonte: Autoras) Exclusos ou exsertos – Os estames projetam-se para fora do tubo da corola.
Estames exclusos em Vriesea sp (Fonte: Autoras) 3. Quanto à inserção na flor: Epipétalos – Estames inseridos nas pétalas.
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Estames epipétalos em Velloziaceae (Fonte: Autoras). Hipóginos – Estames inseridos abaixo do receptáculo. Epissépalos – Estames inseridos nas sépalas.
Estames hipóginos em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004) Alternipétalos – Estames inseridos de forma alternada com as pétalas.
4. Quanto à relação de diferentes tamanhos exibidos pelos estames: Isodínamos – Todos os estames se apresentam do mesmo tamanho.
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Estames isodínamos Heterodínamos – Estames com filetes de diferentes tamanhos.
Estames heterodínamos em Leguminosae (Fonte: Autoras) Didínamos – Estames iguais dois a dois.
Estames didínamos em Bignoniaceae (Fonte: JUDD et al., 2009) - 93 -
Tetradínamo – seis estames, quatro de um tamanho e dois de outro.
5. Quanto à relação entre o número de estames e número de pétalas: Isostêmone: Quando o número de estames é igual ao número de pétalas (5P e 5E). Oligostêmone: Quando o número de estames é menor que o das pétalas (4E e 5P ). Diplostêmone: Quando o número de estames é o dobro do número de pétalas (4Pe 8E).
Flor diplostêmone em Melastomataceae (Fonte: Autoras)
Polistêmone: Quando o número de estames é maior que o número de pétalas (5P e 6E, 7, 8, 9, 11 E, etc.).
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Flor polistêmone em Caryocar coriaceum Wittm. (Fonte: Autoras)
Antera Região apical dos estames onde os grãos de pólen são produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que apresentam diferentes tipos de aberturas por onde são liberados os grãos de pólen.
Grãos de pólen: esporos masculinos formados no interior dos sacos polínicos que são liberados na maturação das anteras. São recobertos por duas camadas protetoras, a exina, mais externa e não contínua e a intina, camada delgada de celulose, delimitando o conteúdo citoplasmático. Podem ser classificados quanto ao agrupamento em:
mônades: grãos de pólen livres entre si.
tétrades: grãos de pólen unidos formando grupos de 4.
políades: grãos de pólen formando grupos de mais de 4.
políneas: grãos de pólen reunidos em massas únicas.
São estruturas muito ricas em ornamentação e padrões de aberturas, sendo a palinologia a ciência que estuda não só os grãos de pólen, mas também os esporos, sejam eles recentes ou fósseis.
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1. Classificação da antera quanto à deiscência das tecas: Poricida - A liberação dos grãos de pólen é feita através de poros que usualmente localizam-se no ápice da antera. Para liberar os grãos de pólen é necessária alguma agitação mecânica.
Antera poricida em Melastomataceae (Fonte: Autoras)
Antera poricida em Leguminosae (Fonte: Autoras)
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Rimosa (longitudinal) – A liberação dos grãos de pólen se dá por meio de uma fenda longitudinal em cada teca.
Antera rimosa em Vochysiaceae (Fonte: Autoras) Valvar – A liberação dos grãos de pólen se dá através de valvas ou janelas. Raro nas famílias botânicas, sendo observado
na
família
Lauraceae.
Ex:
abacate
(Persea
americana Mill.).
2. Classificação das anteras quanto à posição de acordo com a deiscência: Introrsa – Antera em que a deiscência está voltada para o centro da flor (gineceu). Extrorsa - Antera em que a deiscência está voltada para fora da flor, para as pétalas.
3. Classificação da antera quanto à inserção do filete: Basal – Quando o filete se liga à antera pela base
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Inserção basal do filete em Cassia sp (Fonte: Autoras) Dorsal – Quando o filete se liga à antera pelo dorso
Filete com inserção dorsal (Fonte: Autoras) 4.6. GINECEU É o órgão que desempenha o papel feminino na reprodução sexuada, sendo constituído pela(s) folha(s) carpelar(es).
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Morfologicamente, o gineceu é composto pelo(s) pistilo(s): ovário, estilete e estigma. Ovário – Região basal ou sub-basal do pistilo, usualmente dilatada, na qual se desenvolvem os óvulos. Estilete – Porção mediana do carpelo entre o ovário e estigma. Pode ser reduzido ou estar ausente em alguns grupos. Estigma – Porção distal de um pistilo que tem como principal função receber os grãos de pólen trazidos pelos agentes polinizadores. Classificação do gineceu 1. Quanto à posição do ovário na flor:
O ovário pode se apresentar em três posições na flor. Sendo que esta poderá ser classificada como flor hipógina, perígina e epígina:
(Fonte: JUDD et al., 2009)
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Ovário súpero (Flor hipógina) – Flor com as peças florais inseridas abaixo do ovário, sem a presença de um hipanto. Ovário semi-ínfero (Flor perígina) - Flor com as peças florais inseridas em um receptáculo côncavo (hipanto), que pode deixar o ovário livre ou estar concrescido a ele, até a metade de
HIPANTO
seu comprimento
Estrutura em formato de cálice que reveste o ovário de uma flor perígina, geralmente é originário do receptáculo. Se o hipanto englobar completamente o ovário, transformao em uma flor epígina.
Ovário ínfero (Flor epígina) – Flor com as peças florais
inseridas em um receptáculo côncavo, concrescido com o ovário em todo o seu comprimento.
2. Quanto à concrescência dos carpelos: Dialicarpelar ou apocárpico – Os carpelos estão livres entre si.
(Fonte: JUDD et al, 2009)
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(Fonte: JUDD et al., 2009) Gamocarpelar ou sincárpico – Os carpelos estão unidos entre si.
Carpelos unidos no bacuri (Platonia insignis Mart.). (Fonte: Autoras)
3. Quanto ao número de carpelos e lóculos:
O número de carpelos e lóculos pode ser observado através do corte transversal de um gineceu sincárpico. Em geral, o número de carpelos e lóculos é igual; entretanto, podem ocorrer variações. Podemos encontrar ovários com a seguinte classificação:
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Unicarpelar/Unilocular Bicarpelar/Unilocular Bicarpelar/Bilocular Tricarpelar/Unilocular Tricarpelar/Trilocular Tetracarpelar/Unilocular Pentacarpelar/Pentalocular
Esquema de cortes transversais de ovários evidenciando carpelos e lóculos. (Fonte: RUDFORD et al 1974)
4. Quanto à placentação: Os óvulos estão organizados em diferentes padrões dentro do ovário, o que permite o reconhecimento de vários tipos de placentação. A placenta é a parte do ovário na qual os óvulos estão ligados. Os principais tipos de placentação são ilustrados acima e descritos abaixo: Axial: Os óvulos estão presos ao eixo central (ovário septado). Central: Os óvulos estão presos ao eixo central (ovário unilocular).
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Parietal: Os óvulos estão presos à parede do ovário. Apical: Os óvulos estão presos no ápice do ovário. Basal: Os óvulos estão presos na base do ovário.
5. Quanto ao número e à inserção do estilete no ovário: O número de estilete pode variar em diferentes flores e pode estar associado ao número de carpelos. Estilete indiviso – O gineceu apresenta um só estilete, sem divisões. Estilete bífido – O gineceu apresenta o estilete unido na base e dividido no ápice em duas partes. Estilete trífido – O gineceu apresenta o estilete unido na base e dividido no ápice em três partes. Dois estiletes – O gineceu apresenta dois estiletes. Três estiletes – O gineceu apresenta três estiletes. Inserção terminal – O estilete se insere na porção apical do ovário. Inserção lateral - O estilete se insere na porção lateral do ovário. Inserção ginobásica ou basal - O estilete se insere na base do ovário, em uma depressão basal.
Inserção terminal do estilete no ovário (Fonte: O. Pereira)
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O fenômeno da heterostilia é pouco frequente, conformando-se como um sistema de autoincompatibilidade esporofítica que envolve diferenças estruturais nas flores. É a ocorrência de flores com estilete de diferentes tamanhos no mesmo indivíduo ou em indivíduos diferentes na mesma espécie. Pode ser expresso na forma de dois (distilia), a forma mais comum, ou três (tristilia).
(Fonte: JUDD et al., 2009).
6. Quanto à forma do estigma:
O estigma pode apresentar formas variadas, tais como: Globoso – estigma apresenta estrutura esférica. Capitado – estigma bem desenvolvido e intumescido, formando uma estrutura hemisférica, esférica ou cilíndrica em forma de cabeça. Plumoso – estigma em forma de pluma.
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Foliáceo – estigma laminar em forma de folha .
Estigma globoso (Fonte: JUDD et al., 2009)
Estigma capitado em Tiliaceae (Fonte: Autoras)
7. Quanto à divisão do estigma: Indiviso – o estigma é único, sem ramificações.
Estigma indiviso (Fonte: Autoras)
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Ramificado - o estigma apresenta subdivisões em números
variados. Estigma ramificado (três estigmas) (Fonte: Autoras)
4.7 INFLORESCÊNCIA
Na grande maioria das angiospermas as flores são produzidas em agrupamentos denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente, uma inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores. Para Troll (1964) uma inflorescência pode ser definida como “um sistema caulinar que atua na formação de flores e que é modificado apropriadamente para esta função”. Funcionalmente, o meristema apical do eixo caulinar que está formando uma inflorescência produz primórdios foliares que se diferenciam em brácteas, e na axila de cada bráctea nasce uma flor ou uma gema que formará um ramo lateral com flores. As inflorescências apresentam frequentemente folhas de proteção, denominadas de
brácteas, que possuem aspecto
bastante diversificado:
- 106 -
Espata: grande bráctea que envolve a inflorescência (ex. a inflorescência feminina do milho está envolvida por várias espatas).
Glumas: brácteas escariosas das inflorescências das gramíneas e ciperáceas. Nas gramíneas, cada espigueta está envolvida geralmente por duas glumas.
Glumelas: bractéolas que envolvem cada flor da inflorescência das gramíneas. A glumela de inserção inferior é designada lema e a outra, de inserção superior, pálea.
Cúpula: tipo de invólucro de brácteas, em forma de taça, que inclui ainda a parte terminal e dilatada do pedúnculo, como acontece nas flores femininas dos carvalhos.
Ouriço: tipo de cúpula, coberta de espinhos, que cobre totalmente os frutos e abre pelo cimo na maturação, como acontece no castanheiro.
Dois tipos principais de inflorescências ocorrem nas angiospermas: determinadas e indeterminadas. Nas inflorescências determinadas ou monotélicas, o eixo principal da inflorescência apresenta uma flor terminal. A sequência de florescimento geralmente se inicia com a flor terminal.
São
geralmente
ancestrais
indeterminadas.
- 107 -
em
relação
às
Nas inflorescências indeterminadas ou politélicas, a zona de crescimento produz apenas flores laterais. A sequência de florescimento começa fora do agrupamento, geralmente na base.
Esquema de inflorescência determinada e indeterminada (Fonte: JUDD et al., 2009).
Diversos
tipos
de
inflorescência
determinadas
e
indeterminadas já foram descritos com base nos seus padrões de ramificação.
- 108 -
(Fonte: JUDD et al., 2009)
- 109 -
De acordo com o número de ramos presentes (1ª, 2ª, 3ª, 4º ordem), a inflorescência pode ser classificada em dois tipos: Inflorescência simples – Na qual os ramos não ultrapassam aos de 1ª ordem (Racemo, Espiga, Espádice, Umbela, Corimbo, Amento, Pleiocásio, Capítulo, etc.). Inflorescência composta – Na qual os ramos ultrapassam aos de 1ª ordem (Duplo racemo, Dupla espiga, Dupla umbela, Panícula, Tirso, etc.).
Tipos comuns de inflorescência simples Racemo – Composto de um eixo simples alongado, portando flores laterais, pediceladas, subtendidas por brácteas e localizadas em diferentes posições do eixo principal.
Inflorescência racemosa (Fonte: JUDD et al., 1999)
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Espiga – Eixo simples, alongado, portando flores sésseis na axila das brácteas.
Espiga em Bromeliaceae (Fonte: Autoras) Amento – Tipo de espiga, geralmente pendente, onde as flores, unissexuais e aclamídeas encontram-se em pequenos grupos.
- 111 -
Espádice – Semelhantes às espigas, com eixo floral bastante espessado e flores parcialmente “afundadas” no eixo. É tipicamente protegido na base por uma grande e vistosa bráctea denominada de espata.
Espádice em Araceae (Fonte: Autoras)
Espádice em Asplundia sp (Fonte: Autoras)
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Umbela – Apresenta eixo muito curto, com várias flores pediceladas inseridas praticamente num mesmo nível.
Umbela em Bomarea sp (Fonte: Autoras)
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Capítulo – Apresenta eixo floral espessado, curto, amplamente cônico, côncavo ou em disco plano. Pode apresentar-se como homógamos (todas as flores iguais, liguladas ou tubulosas no mesmo capítulo) ou heterógamos (flores liguladas e tubulosas).
Capítulos heterógamos em Asteraceae (Fonte: Autoras)
Capítulo homógamo - Flores tubulosas ( Fonte: Autoras).
Capítulo homógamo - Flores liguladas ( Fonte: Autoras)
- 114 -
Glomérulo – Inflorescência do tipo cimeira onde a inserção das flores é fortemente congesta e a inflorescência assume a forma globular.
Glomérulos em Leguminosae (Fonte: Autoras) Corimbo – é um tipo especial de racemo no qual as flores pediceladas estão inseridas em diferentes alturas no eixo principal, mas que atingem todas a mesma altura.
- 115 -
Inflorescência corimbosa Monocásio – Após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se desenvolve em flor, e assim por diante. Ocorrem dois tipos distintos: Cima helicóide (monocásio helicoidal) – Onde as flores desenvolvem-se consecutivamente em lados alternados do eixo floral (zig-zag).
Heliconia rostrata Ruiz . & Pav (Fonte: autoras)
Esquema: helicoide (Fonte:Wikipédia)
Cima escorpióide (monocásio escorpióide) – onde as flores se desenvolvem sempre de um mesmo lado do eixo floral.
- 116 -
Escorpioides (Fonte: autoras)
Escorpioides (Fonte:Wikipédia)
Espigueta – Unidade básica das inflorescências de Graminae (= Poaceae), consistindo de uma espiga reduzida, envolvida por várias brácteas modificadas e densamente dispostas.
Espigueta
Antécio (Fonte: Wikipédia)
- 117 -
Flor
Espigueta da aveia (Fonte: C.M.G. Reis) Ciátio – Consiste de uma inflorescência formada por um invólucro de brácteas, que envolve um conjunto de pequenas flores aclamídeas (= nuas) estaminadas, que envolvem uma flor aclamídea pistilada central. É característico de alguns gêneros da família Euphorbiaceae.
Esquema de um ciátio em Euphorbiaceae
(Fonte: JUDD et al., 2009)
Ciátio em Euphorbia sp (Fonte: Autoras)
- 118 -
Sicônio – É uma inflorescência carnosa e côncava, com numerosas e pequenas flores encerradas na concavidade, havendo apenas uma estreita abertura no ápice. Típico de Ficus (Moraceae).
Sicônio em Ficus sp
Detalhe
Tipos comuns de inflorescências compostas
Nas inflorescências compostas, o padrão de ramificação segue o mesmo padrão de ramificação das inflorescências simples. Panícula – Inflorescência ramificada, composta por racemos menores. Os eixos principais e laterais terminam por uma flor.
- 119 -
Panículas em Graminae
(Fonte: Wikipédia)
(Fonte: Autoras) Tirso – Inflorescência com eixo central indeterminado, cujas ramificações laterais são cimeiras na porção intermediária e flores simples nas extremidades inferior e superior.
(Fonte: Wikipédia) Dicásio – Inflorescência onde o eixo principal produz uma flor terminal após ter produzido os ramos laterais. Cada um dos eixos laterais também produz uma única flor terminal e mais dois ramos, e assim sucessivamente.
- 120 -
Dicásio (Fonte: O. Pereira) Pleiocásio – Inflorescência cimosa, a qual na região abaixo da flor terminal sugere mais de três ramos laterais que, por sua vez, também produzem uma flor apical e o mesmo número de ramos laterais.
Pleiocásio (Fonte: O. Pereira)
- 121 -
Dupla espiga – A ráquis se ramifica em ráquides que portam flores sésseis.
Dupla espiga: (Fonte: Autoras)
4.8 SINDROME DE POLINIZAÇÃO
Em qualquer ecossistema florestal, a diversidade de espécies é acompanhada por uma grande diversidade de sistemas de polinização. Definida por Faegri e Pijl (1979) como estudo da vida da flor (desde a abertura até a fertilização), a biologia floral investiga os aspectos morfológicos das flores e as interações ecológicas entre estas e seus polinizadores, incluindo aspectos fisiológicos envolvidos na polinização e fertilização. A metodologia aplicada nestes estudos varia de acordo com as características das espécies e com as abordagens consideradas relevantes. Podem ser desenvolvidos estudos de casos isolados ou estudos em nível de comunidade e, dependendo do enfoque, podem ser aplicados no sentido de:
- 122 -
-
horário;
-
duração e sequência de antese;
-
sexualidade das flores;
-
receptividade do estigma;
-
deiscência das anteras;
-
quantidade, variabilidade e apresentação do pólen;
-
recurso floral oferecido aos visitantes;
-
sistema reprodutivo da espécie;
-
estratégia de floração;
-
comportamento e frequência dos visitantes, etc.
Polinização
A transferência do pólen do local onde foi formado para uma superfície receptora é denominada polinização. Podem ser reconhecidos dois grupos de processos de polinização: Polinização abiótica – Realizada através de dois agentes: água (hidrofilia) ou vento (anemofilia). Polinização biótica – Realizada por diferentes tipos de animais (zoofilia): insetos, aves e mamíferos. Esses animais desenvolveram estruturas eficientes para a extração e utilização das recompensas oferecidas pelas flores (recursos florais).
Recursos florais Recursos
ou
recompensas
florais
são
quaisquer
componentes de uma flor ou de uma inflorescência utilizados por animais, para garantir visitas repetidas destes (que podem
- 123 -
ou não ser polinizadores) a estas mesmas flores. As recompensas florais podem ser consideradas como nutritivas e, dentre as nutritivas, o pólen e o néctar são considerados os mais comuns, havendo também óleos e resinas, entre outros recursos.
Néctar O néctar é basicamente uma secreção adocicada, formada por água, diferentes açúcares (sucrose, glucose e frutose) e outros componentes em menores quantidades (aminoácidos, proteínas, ácidos orgânicos, fosfatos, enzimas e vitaminas). É excretado por células glandulares ativas, que formam os nectários, podendo ser encontrados nas sépalas, pétalas, estames, pistilos, eixo floral ou em estruturas especializadas como esporões. Os nectários podem ser chamados de florais ou extraflorais, de acordo com sua localização e de nupciais ou extra-nupciais, se, respectivamente, têm ou não participação na polinização. A concentração de açúcares no néctar varia nas diferentes espécies e pode estar associada aos diferentes vetores de polinização. O néctar mais concentrado geralmente está relacionado com abelhas e vespas.
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Nectários florais em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004) Pólen
Além de ser responsável pelo transporte da informação genética masculina, o grão de pólen, em várias flores, é elemento de atração para muitos insetos, principalmente abelhas. O pólen contem proteínas, gorduras, amido e vitaminas. As “flores de pólen” não oferecem outro recurso floral aos polinizadores. São de fácil identificação pelo elevado número de estames e grande tamanho das anteras, muitas vezes com deiscência poricida, geralmente com colorido contrastante com as pétalas. As flores de pólen em geral produzem pólen em grande quantidade para garantir as duas funções: reprodução e alimento. Em alguns casos há uma separação espacial e morfológica dos estames – heteranteria (estames diferentes para cada função na mesma flor).
- 125 -
(Fonte: JUDD et al., 2009)
Óleos Os óleos florais são lipídeos, consistindo geralmente de ácidos graxos. São recompensas florais muito energéticas, encontradas em plantas. Nas “flores de óleo”, esta recompensa, coletada exclusivamente por abelhas fêmeas, através de estruturas especiais localizadas nas pernas anteriores e/ou medianas, é utilizada mais comumente para a alimentação das larvas ou com menor frequência para a construção de ninhos ou para a alimentação das próprias fêmeas coletoras. Os
óleos
florais
são
secretados
em
estruturas
glandulares denominadas elaióforos, que podem ser epiteliais áreas de células epidérmicas secretoras cobertas por uma cutícula, ou tricomáticos – tricomas glandulares localizados em diferentes regiões das pétalas, sépalas, androceu ou parte do ovário.
Resinas Resinas
florais
são
recompensas
não
nutritivas
derivadas de misturas de triterpenos. Assim como os óleos
- 126 -
florais, são coletados apenas por abelhas fêmeas que, nesse caso, utilizam esta recompensa para construção de seus ninhos. São poucas as espécies que oferecem resina como recompensa
floral
observada
em
dois
gêneros
de
angiospermas: Clusia e Clusiela (Clusiaceae) e Dalechampia (Euphorbiaceae). As abelhas coletoras de resinas florais pertencem principalmente às famílias Megachilidae e Apidae (tribos Euglossini, Trigonini e Meliponini).
Flores de Clusia sp, produtoras de resina (Fonte: SMITH et al., 2004)
Outros recursos Além dos recursos relatados, existem flores que oferecem, como recompensa aos possíveis polinizadores: perfumes
(Orchidaceae,
Gesneriaceae,
Araceae,
Bignoniaceae, Solanaceae, etc.), que são utilizados como precursores na síntese de feromônios sexuais para atração de fêmeas e determinados locais de acasalamento; gomas locais
- 127 -
para
acasalamento
e/ou
deposição
de
larvas
(Ficus-
MORACEAE), poucas oferecem este recurso; abrigo para repouso; secreções estigmáticas ou mesmo partes florais utilizadas como alimento. Há ainda flores que não oferecem nenhuma recompensa, atraindo os visitantes por mecanismos de mimetismo e engano (Orchidaceae).
Polinização abiótica É realizada através de dois agentes: vento e água.
Polinização pelo vento – anemofilia
É o tipo dominante de polinização abiótica, ocorrendo em praticamente todas as Gimnospermas e várias famílias de Angiospermas, especialmente em Monocotiledôneas como Graminae, Cyperaceae e nas Hammamellidae (Dicotiledôneas). As flores apresentam as seguintes características: •
Flores geralmente unissexuais;
•
Perianto insignificante ou ausente;
•
Brácteas geralmente
e
perianto, verdes
quando ou
presentes
castanho-escuros
são a
avermelhados; •
Odor ausente;
•
Anteras expostas, geralmente portando longos filetes;
•
Estigmas expostos, geralmente com superfície receptiva ampla;
•
Grãos de pólen muito pequenos, lisos, secos;
•
Redução do número de óvulos.
- 128 -
Detalhe de inflorescências com polinização anemófila (Fonte: O. Pereira)
Polinização pela água – hidrofilia É uma condição derivada nas angiospermas e está ligada ao habitat aquático. Ocorre na superfície da água ou dentro desta. Na polinização que ocorre na superfície, geralmente o pólen é liberado na água e flutua até atingir o estigma que está exposto (P.ex. Elodea sp- planta de aquário).
Elodea sp: hábito (Fonte: Wikipédia)
- 129 -
A ocorrência de polinização dentro da água é registrada para poucas plantas. Nesse caso, geralmente os grãos de pólen são longos, com parede celulósica e se enroscam nos estigmas, havendo um rápido crescimento do tubo polínico.
Os animais como polinizadores
Polinização biótica
É costume referir-se às flores relacionando-as com os polinizadores, isto dá uma idéia de harmonia existente entre as flores e os visitantes. Esta harmonia, ao longo da evolução, propiciou diversas síndromes – reunião de características que se desenvolvem em conjunto, provocadas por um mesmo mecanismo - e que caracterizam as flores e os animais que as polinizam.
Síndrome de cantarofilia (polinização por besouros) Cor preferida – geralmente verde ou branca; Odor – Forte, podendo ser variado; Horário de antese – diurno ou noturno; Características da corola – fechada ou aberta; Recompensa
floral
–
Néctar
pólen.
Polinização por besouros (Fonte: A. Lopes)
- 130 -
ou
Síndrome de melitofilia (polinização por abelhas) Cores preferidas – azul, amarelo, púrpura; Odor – forte, fragrante; Horário de antese – diurno; Características da corola – plataforma de pouso bilateral; Recompensa floral – néctar e/ou pólen.
Polinização por abelhas (Fonte: Autoras)
- 131 -
Síndrome de psicofilia (polinização por borboletas) Cor preferida – brilhante, frequentemente vermelha; Odor – delicado e fraco; Horário de antese – diurno; Características da corola – Plataforma de pouso, às vezes com esporão de néctar; Recompensa floral – somente néctar.
Polinização por borboleta (Fonte: A. Lopes)
Síndrome de falenofilia (polinização por mariposas) Cor preferida – branca ou pálida; Odor – forte e adocicado; Horário de antese – noturno ou crepuscular; Características da corola – segmentada, às vezes com esporão de néctar; Recompensa floral – somente néctar.
- 132 -
Síndrome de quiropterofilia (polinização por morcegos) Cor preferida – esbranquiçada; Odor – forte e almiscarado; Horário de antese – noturno; Características da corola – flores ou inflorescências vistosas; Recompensa floral – néctar e/ou pólen.
Polinização por morcegos (Fonte: A. Lopes)
Síndrome de ornitofilia (polinização por aves) Cor preferida – brilhante, geralmente vermelha; Odor – ausente; Horário de antese – diurno; Características da corola – tubular ou pendente, ovário geralmente ínfero; Recompensa floral – somente néctar.
- 133 -
Polinização por beija-flor (Fonte: Autoras)
Síndrome de miofilia (polinização por moscas)
Moscas antófilas Cor preferida – clara; Odor – fraco; Horário de antese – diurno; Características da corola – radial, aberta; Recompensa floral – néctar e/ou pólen.
Moscas necrófagas Cor preferida – marrom ou púrpura; Odor – similar ao de matéria em decomposição; Horário de antese – diurno ou noturno; Características da corola – fechada ou aberta;
- 134 -
Recompensa floral – ausente.
4.9 Teórico-Práticas
1. Colete várias flores no campo e classifique-as quanto:
Cálice: cor, número de peças e concrescência;
Corola:
cor,
número
de
peças,
simetria,
prefloração,
concrescência;
Androceu: número, tamanho, inserção na flor, posição na flor em relação à corola, número de estames em relação ao número de pétalas, concrescência dos filetes, inserção do filete na antera, deiscência das anteras;
Gineceu: posição do ovário, inserção do estilete no ovário, concrescência dos carpelos, número de carpelos, número de lóculos, numero de óvulos, placentação, número e forma do estigma.
2. Colete no mínimo cinco inflorescências e classifique-as quanto aos vários tipos estudados.
3. Observe no campo os vários visitantes florais em angiospermas. Caso seja possível, observe que tipo de material é coletado por eles.
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- 136 -
UNIDADE 5. MORFOLOGIA DO FRUTO E DISPERSÃO
5.1. Introdução ................................................................137 5.2. Partes constituintes ..................................................138 5.3. Classificação dos frutos ...........................................139 5.4. Semente ...................................................................150 5.5. Dispersão .................................................................151 5.6. Atividades ................................................................153
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5. MORFOLOGIA DO FRUTO E DISPERSÃO
5.1. INTRODUÇÃO O fruto, no sentido morfológico, é o ovário amadurecido de uma flor. Assim, o fruto representa a continuação de uma estrutura da flor, o ovário, que persiste após a antese e a polinização, transformando-se numa estrutura auxiliar de proteção e dispersão das sementes, as quais aparecem a partir dos óvulos fecundados. O fruto é uma estrutura exclusiva das angiospermas. Origem Com
a
fecundação,
inicia-se
uma
série
de
transformações no saco embrionário e outros tecidos do óvulo que levam ao desenvolvimento da semente. Paralelamente, a parede do ovário (carpelos), transforma-se no PERICARPO, a parede do fruto, na qual se distinguem três camadas: epicarpo ou exocarpo (ep), mesocarpo (me) e endocarpo (en).
Corte longitudinal do fruto do abacateiro (Fonte: adaptado de JUDD et al., 2009)
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5.2. PARTES CONSTITUINTES DOS FRUTOS Epicarpo – Estrutura originária da epiderme do ovário. É a camada mais externa de um fruto e pode, em alguns casos, ser a parte comestível deste. Pode adquirir cores e texturas distintas como epiderme lisa, rugosa, cerosa, pilosa e com ganchos.
Epicarpo piloso em Asclepias-Apocynaceae (Fonte: Autoras) Mesocarpo – Estrutura originária da proliferação do tecido fundamental da parede do ovário, posicionando-se entre o epicarpo e o endocarpo. Pode tornar-se seco, carnoso, fibroso ou esclereficado na maturação.
Mesocarpo seco em Leguminosae (Fonte: Autoras)
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Endocarpo – Estrutura originária da proliferação da parede interna do ovário, incluindo tricomas. Em alguns frutos, o endocarpo é a principal parte comestível, mas pode se tornar lenhoso ou pétreo, impedindo a digestão da semente.
Endocarpo com tricomas em limão (Fonte: Autoras)
5.3. CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS
Para essa classificação, seguem-se os critérios básicos seguintes: número de ovários envolvidos, natureza do pericarpo maduro, deiscência ou indeiscência do pericarpo e modo de deiscência, número de lóculos e sementes.
Frutos agregados
Frutos derivados de muitos ovários de uma única flor (GINECEU APOCÁRPICO MULTICARPELAR). Na ata (Annona squamosa), muitos ovários amadurecidos de uma única flor estão unidos a um receptáculo comum.
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Esquema de carpelo apocárpico Fonte: wikipedia
Fruto agregado de Annona squamosa (Fonte: Autoras)
FRUTOS MÚLTIPLOS É originado do desenvolvimento de ovários de várias flores de uma inflorescência que concrescem mais ou menos juntos, formando uma infrutescência, como o abacaxi (Ananas comosus) e o figo (Ficus pumila)
Infrutescência em abacaxi (Fonte: Autoras)
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Frutos simples
São todos derivados de um único ovário de uma flor. São originados do desenvolvimento do gineceu sincárpico. Podem ser secos ou carnosos, uni ou multicarpelar, deiscentes ou indeiscentes na maturidade.
Fruto simples - murici - Byrsonima sp (Fonte: Autoras).
Os principais tipos de frutos simples são classificados em dois grandes grupos: frutos deiscentes e frutos indeiscentes. Frutos deiscentes São aqueles que se abrem de forma espontânea na maturidade, geralmente são cápsulas, entretanto, bagas são conhecidas.
Folículo em Asclepias sp Apocynaceae (Fonte: Autoras)
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Folículo – Fruto seco que se origina de um gineceu monocarpelar, que se abre na soldadura dos carpelos por uma só fenda. Legume – Fruto seco, originado de um gineceu monocarpelar com ovário súpero, que geralmente se abre tanto na soldadura dos carpelos, quanto ao longo da nervura. Característico da maioria das Leguminosae como feijão (Phaseolus sp), ervilha (Pisum sp) e soja (Glycine sp).
Legume aberto (Fonte: Autoras)
Legume fechado (Fonte: Autoras)
Craspédio
–
Fruto
seco
derivado
de
um
carpelo,
fragmentando-se transversalmente em seguimentos, mas, após a queda destes, permanece presa ao receptáculo uma armação formada pela nervura e sutura dos carpelos.
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Craspédio em Leguminosae (JUDD et al., 2009). Síliqua – Fruto bilocular que se abre em duas valvas, deixando intacto o septo mediano e o chamado replo ou replum, que é uma estrutura em forma de moldura onde se prendem as sementes. Esquizocarpo – Fruto originado de um ovário sincárpico cujos carpelos separam-se na maturidade, dispersando os próprios carpelos como mericarpos-frutículos (cada um dos carpelos é disperso isoladamente, geralmente é deiscente). Ocorre em algumas Euphorbiaceae, Malvaceae e Umbeliferae
Esquizocarpo em Sterculia sp (Fonte: Autoras)
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Cápsula - Fruto derivado de gineceu sincárpico com dois ou muitos carpelos, ficando seco (raro carnoso) na maturidade e sempre abrindo de vários modos: Cápsula denticida - abertura ocorre apenas no ápice; Cápsula poricida - abertura em poros ou cavidades no ápice do fruto; Cápsula loculicida - abertura ao longo do lóculo (nervura principal de cada carpelo).
Cápsula loculicida em Velloziaceae (Fonte: Autoras) Cápsula septicida - abertura ocorre ao longo dos septos;
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Cápsula septicida em Bromeliaceae (Fonte: Autoras)
Cápsula septifraga - abertura ao longo do lóculo deixando parte dos septos presos no centro do receptáculo;
Cápsula septifraga em Clusiaceae (Fonte: JUDD et al., 2009)
Cápsula pixidiária (pixídio) - ocorre uma separação transversal da parte apical da parede do fruto afetando todos os carpelos e liberando as sementes.
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Cápsula pixidiária em Sapucaia (Fonte: Autoras)
Cápsula pixidiária em Sapucaia (Fonte: JUDD et al., 2009)
Frutos indeiscentes
São aqueles que não espontaneamente
na
são capazes de abrir-se
maturidade,
sendo
as
sementes
geralmente expostas pela deterioração do pericarpo ou pela intervenção de animais. Aquênio – Fruto de pericarpo seco oriundo de ovário normalmente unilocular (um ou dois carpelos), raro bicarpelar. De ovário súpero ou ínfero, contendo uma só semente que fixase ao pericarpo por um pequeno ponto (ex. Asteraceae – girassol); Cariopse (grâo) – Fruto seco, com pericarpo completamente unido à testa da única semente em toda sua superfície. Típico de Gramineas; Noz – Fruto com pericarpo seco e muito duro, contendo uma só semente livre do pericarpo;
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Sâmara – O fruto é originado de um ovário monocarpelar. O fruto apresenta pericarpo seco, com uma ou mais expansões laterais (ala), que capacita o fruto a planar a curtas distâncias.
Sâmara (Fonte: JUDD et al., 2009) Drupa – Fruto com pericarpo carnoso, e com endocarpo formando um único pirênio (semente recoberta por um endocarpo coriáceo ou lenhoso e uma semente). Exs: pêssego, ameixa, azeitona, manga e abacate.
Drupa - abacate (Fonte: Autoras) Baga – Ovário sincárpico. Apresenta pericarpo carnoso, geralmente com várias sementes (Ex: tomate, maracujá)
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Baga-Passifloraceae (Fonte: Autoras)
Podem ser encontrados dois tipos especiais de bagas: Pepônio – Tipo especial de baga, originado de um ovário ínfero, onde o pericarpo é carnoso e as sementes encontram-se embebidas em uma polpa suculenta, a placenta cresce preenchendo totalmente o lóculo (Típico das Curcubitaceae-abóbora);
Pepônio – Melancia (Fonte: Autoras)
Pepônio – Abóbora (Fonte: Autoras)
Hesperídio – Tipo especial de baga, onde o epicarpo é coriáceo com numerosas glândulas oleíferas, mesocarpo esponjoso
e o endocarpo membranáceo, formando
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bolsas cheias de sucos que preenchem os lóculos típicos das frutas cítricas (Rutaceae – laranja, limão).
Hesperídio – limão (Fonte: Autoras)
Pseudofrutos
É quando, além do ovário, desenvolvem-se outras partes da flor como, por exemplo, o pedicelo no caju e o receptáculo na pêra e maça.
Pseudofruto – Receptáculo maçã (Fonte: Autoras) Pseudofruto – Pedicelo Cajú (Fonte: Autoras)
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Frutos partenocárpicos
Normalmente o desenvolvimento do fruto depende da polinização e da fecundação e de certos hormônios de crescimento como o ácido indolil acético (AIA). Entretanto, alguns frutos como a banana (Musa) e o abacaxí (Ananas), formam-se
sem
fecundação
prévia
(reprodução
assexuada/vegetativa – brotamento) e são destituídos de sementes.
Pseudofruto – Abacaxi (Fonte: Autoras)
Pseudofruto – Banana (Fonte: Autoras)
5.4. SEMENTE
A semente é o óvulo maduro, fecundado. Consta basicamente de três partes: embrião, endosperma (às vezes ausente)
e
tegumento
seminal
(a
casca).
Embrião
e
endosperma são produtos da dupla fecundação, enquanto o tegumento
da
semente
se
desenvolve
a
partir
do(s)
tegumento(s) do óvulo.
Tanto em angiospermas como em gimnospermas, a semente constitui a unidade reprodutiva e o início da outra geração. A semente protege o embrião contra o ataque de microorganismos, insetos, danos
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mecânicos, dessecação,
tendo sido uma estrutura crucial na evolução das plantas terrestres.
Quando madura, a semente é o meio pelo qual o novo indivíduo é disperso. Apresenta grande diversidade estrutural, existindo desde sementes minúsculas como as das orquídeas até grandes como a da palmeira, a qual chega a pesar 20kg.
Após a dispersão, as sementes, caindo em meio favorável, úmido, passam a absorver água e germinar. Entre a dispersão e a germinação, pode decorrer muito tempo, algumas resistem de 80-100 anos.
5.5. DISPERSÃO
O estudo da dispersão nas fanerógamas é a análise dos mecanismos e meios utilizados pelas plantas para atingir os locais onde as novas gerações podem ser estabelecidas. A dispersão é feita através das unidades de dispersão ou diásporos que podem ser as sementes, os frutos, a planta inteira ou partes dela, ou a combinação desses. A maioria dos tipos de frutos pode ser dispersa por uma variedade de agentes ou pela própria planta. Partes diferentes do fruto, sementes ou estruturas associadas (pedicelo, perianto) podem ser modificadas e facilitar o processo de dispersão.
Agentes de dispersão
ZOOCORIA – Quando a dispersão é realizada por
animais. Pode ainda ser classificada de acordo com o animal
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dispersor em: Peixes (Ictiocoria); Répteis (Saurocoria), Pássaros
(Ornitocoria);
Mamíferos
(Mamaliocoria);
Morcegos (Quiropterocoria) e Formigas (Mirmecocoria) ANEMOCORIA – Quando a dispersão é realizada pelo vento, auxiliada por estruturas como alas em frutos ou pluma formada pelo estilete persistente, por apêndices longos e pilosos, por um perianto modificado(como papus em Asteraceae). A distância percorrida pelos diásporos variam muito.
Sâmaras (Fonte: JUDD et al., 2009)
Dispersão anemocórica de sementes de Asclepias sp (Fonte: Autoras).
HIDROCORIA – Quando a dispersão é realizada pela água. A hidrocória pode ser realizada por chuva ou por corrente de água.
Alguns frutos ou sementes pesados desprendem-se da planta-mãe, caem no solo e lá permanecem. Esse tipo de dispersão não é comum e parece ocorrer apenas em espécies que perderam seus agentes dispersores primários.
A dispersão pela própria planta-mãe geralmente ocorre pela ação de
mecanismos
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explosivos
de
liberação de sementes, frutos ou porções dos frutos pela intumescência da mucilagem da semente, por mudanças na pressão de turgor, ou por tecidos higroscópicos.
5.6 Teórico-Práticas
1.
Andando pelo campo ou visitando uma feira,
escolha vários frutos, desenhe e classifique-os quanto: a)
Consistência do pericarpo: seco ou carnoso;
b)
Deiscência: deiscente ou indeiscente;
c)
Classifique o fruto em: simples, agregados,
compostos e pseudofruto; d)
Tipo de fruto encontrado.
2.
Escolha no mínimo cinco espécies diferentes de
plantas em frutificação e observe qual é o tipo de agente dispersor.
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