Primer Parcial Capítulo 1 Introducción y Neurociencias: A lo largo de muchos años se ha intentado relacionar la mente y el cerebro. Para comprender qué son las Neurociencias debemos recurrir a la historia para obtener un panorama que refleje los principales autores que se encargaron de investigar la relación entre mente y cerebro. Comenzaremos por Franz Gall, médico austríaco fundador de la frenología 1. A comienzos del siglo siglo XIX, Franz Gall sostenía dos ideas ideas fundamentales sobre sobre la mente: 1) Que ten tenía una ba base bioló iológ gica ica (e (el cer cereb ebro ro)) 2) Que Que NO era unit unitar aria ia sino sino que que estab estaba a divid dividid ida a en 35 facul faculta tade des. s. Cada Cada facu facultltad ad ocupaba un área circunscripta de la corteza cerebral. Gall sostenía que, al igual que el tamaño del músculo aumenta con el ejercicio, el desarrollo de las facultades de cada individuo da cuenta del tamaño relativo de las áreas cerebrales. Por lo tanto, las protuberancias en el cráneo reflejan las habilidades mentales de cada individuo. Además de contribuir con el estudio de la mente y el cerebro, Gall infirió el carácter hereditario de las habilidades mentales. La mente era coordinada y casi federativa y las lesiones cerebrales podían afectar alunas facultades mentales sin comprometer otras. En la segunda mitad del siglo XIX, Paul presen entó tó el caso caso de su paci pacien ente te Paul Broca Broca pres Leborgne. El paciente había sufrido una lesión cerebral que redujo su expresión verbal a la sílaba “tan” pero que, a pesar de todo, podía comprender lo que le decían. Al momento de hacer la autopsia autopsia del paciente, paciente, Broca afirmó que en el lóbulo lóbulo frontal frontal izquierdo izquierdo se encuentra encuentra la facultad del lenguaje articulado y al estar lesionado se ve afectada dicha facultad. Este hecho demostró con evidencia la relación entre una facultad mental con una región del cerebro. Hacia finales del siglo XIX y principios del XX, el científico Santiago Ramón y Cajal identificó a la neurona como el constituyente básico del sistema nervioso. Con la ayuda de una técnica de tinción, que sólo coloreaba algunas células de la preparación, Ramón y Cajal se dio cuen cuenta ta de que que el sist sistem ema a nerv nervio ioso so esta estaba ba cons constititu tuid ido o por por célu célula lass disc discre reta tas, s, cuya cuyass ramificaciones conformaban una red. El sistema nervioso se constituye por neuronas que, al conectarse entre ellas, forman la sinapsis. Las Neurociencias permiten dar explicaciones sobre la mente y la conducta humana. Además su desarrollo ha expandido las demandas de prácticas de diagnóstico y tratamiento psicológico. Las neurociencias son disciplinas científicas que estudian sistema nervioso. Entre ellas se pueden destacar: Neuroanatomía y neurohistología: estudio de la estructura macro y microscópica del sistema nervioso. Neurofisiología: estudio del funcionamiento del sistema nervioso. Neuroquímica: estudio de las bases químicas del tejido nervioso. Neuropatología: estudio de las alteraciones del tejido nervioso. Frenología: estudio de la relación ente las características de la forma del cerebro y las facultades mentales. A pesar de ser una teoría inconsistente e sus detalles, contribuyó al estudio de las relaciones mente-cerebro.
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Neurología: especialidad médica que estudia las enfermedades humanas que afectan al sistema nervioso. Los estudios neurobiológicos permitieron demostrar de qué manera interactúan los genes y los factores ambientales en el desarrollo del sistema nervioso.
El sistema nervioso y los niveles de organización del Sistema Nervioso Central (SNC). El sistema nervioso está estructurado en niveles crecientes de complejidad. La complejidad del cerebro se debe a que cada neurona en si misma es una unidad de procesamiento compleja. Las neuronas que se conectan con sus vecinas forman redes locales, las cuales se agrupan formando regiones. Las regiones se dividen en mapas, láminas y columnas Organización del cerebro: NeuronasConexionesRedes Locales Regiones
Niveles de Organización: (de mayor a menor) Sistemas: es un conjunto de elementos relacionados entre sí que constituyen una unidad de complejidad mayor. Está constituida por varias regiones funcionales, localizadas en zonas distantes del SNC, conectadas a través de fibras blancas. Regiones: componente o parte de un sistema. Son agrupamientos de circuitos locales. Las regiones se agrupan en: -
Mapas topográficos: zonas especializadas de la corteza cerebral. Láminas: ordena el patrón de las conexiones, haciendo que la información entra y salga de la corteza por lugares específicos. (Las láminas serían como las capas de la cebolla)
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Columnas: alto grado de afinidad entre las células que se disponen como columnas, que atraviesan las láminas. Se las atraviesa perpendicularmente con electródos.
Redes locales: se forman a partir de las conexiones neuronales. Para estudiar este sector se lesiona una parte de la red para observar lo que produce en el sujeto. Neurona: unidad anatómica y funcional del procesamiento del sistema nervioso. Sinapsis y moléculas: la señal eléctrica de las neuronas se basa en la distribución de los iones a ambos lados de la membrana celular (regulada por canales iónicos). Las neuronas se conectan entre si a través de la sinapsis, acción la cual se realiza mediante la liberación de moléculas llamadas neurotransmisores.
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Capítulo 2:
Modelo funcional del Sistema Nervioso Los sistemas de entrada de la información están constituidos por distintos sistemas sensoriales (visual, auditivo, etc.). Cada uno se origina en receptores específicos y se encarga de transportar la información hacia los niveles superiores mediante fibras axónicas, que hacen varias sinapsis en el camino. La información sensorial llega a la corteza por las áreas corticales primarias, luego pasa a las áreas secundarias que procesan y almacenan la información de una sola modalidad, en un tercer nivel se combina la información que proviene de varios canales sensoriales. Los sistemas de salida de la información están organizados de forma similar. La conducta adecuada se decide en el nivel supramodal (corteza prefrontal) que es el encargado del control ejecutivo. El control ejecutivo tiene como función la anticipación, planificación, búsqueda y selección de respuestas. Los sistemas de almacenamiento acumulan experiencias de diversas maneras. Por ejemplo, la corteza del hipocampo y las zonas vecinas (lóbulo temporal medial) son esenciales para el almacenamiento a largo plazo.
Sistema de entrada -
Sensorio-motor Gnósico-práxico Simbolización
Sistema de salida -
Simbolización Gnósico-práxico
-
Sensorio-motor
Sistemas Paralelos 1) Memoria: lóbulo temporal medial. Corteza del hipocampo y alrededores 2) Emoción: corteza de asociación multimodal límbica. Eje hipotalamo-hipofisis. La emoción no es una sola. 3) El nivel de alerta, el ciclo del sueño y la vigilia, es regulado por el sistema reticular del tronco cerebral y sus conexiones.
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Capítulo 3 Anatomía del sistema nervioso El sistema nervioso se divide en el central (SNC) y el periférico (SNP). El procesamiento más complejo se lleva a cabo en el SNC, que está conectado con todo el cuerpo a través del SNP.
1) Sistema nervioso periférico (SNP): se localiza fuera de las cavidades óseas. Está formado por nervios y ganglios. Tiene una parte somática (formada por nervios craneales, que conduce al SNC información proveniente de órganos sensoriales); y una parte autónoma (trabaja en el mantenimiento de la homeostasis). Esta última a su vez, está dividida en simpática (preparación para la acción) y parasimpático (conservación y reparación de las reservas, actúa durante el reposo y es relajadora). 2) Sistema nervioso central (SNC): contenido dentro de las cavidades óseas, envuelto por las meninges y flota en líquido cefalorraquídeo. La porción mayor del SNC es el encéfalo, constituido por el cerebro, el tronco cerebral y el cerebelo. Sustancia gris y blanca. La gris está formada por los cuerpos neurales y elementos de sostén. En el encéfalo hay dos tipos: corteza y núcleos. La blanca está formada por fibras y los axones. Aferencia y eferencia: se refieren a la dirección en la que se transmite la información. Las fibras que trasmiten hacia el SNC se denominan aferentes y las que transmiten desde el SNC hacia la periferia se denominan eferentes. TIP: para recordar Aferente (Adentro) Eferente (Exit) Las principales regiones del SNC humano son: 1. Médula espinal: entra y sale información de forma organizada 2. Bulbo: parte del tronco cerebral, localizado por encima de la médula. Contiene núcleos grises que participan en la regulación de la presión sanguínea y la respiración. 3. Protuberancia: es la parte media del tronco cerebral. Contiene núcleos que sirven para el intercambio de información sobre el movimiento y la sensibilidad. 4. Mesencéfalo: une el tronco al cerebro. Contiene núcleos que coordinan la motilidad ocular y otros para el control motor. Hay mayor cantidad de sustancia reticular que en el resto del tronco. Participa en la regulación de alerta, atención, sueño.
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5. Cerebelo: tiene una superficie plegada que está dividida en lóbulos. Recibe entradas sensoriales desde la médula, información motora desde la corteza, e información del equilibrio de los órganos vestibulares del oído. Es esencial pata el mantenimiento de la postura y el movimiento. 6. Diencéfalo: Tiene dos estructuras, el tálamo y el hipotálamo. El primero es una gran formación gris que contiene numerosos núcleos con funciones sensitivas, motoras y cognitivas. Procesa, modula y distribuye la mayor parte de la información sensorial y motora. El segundo, es una estructura importante para el control de la conducta motivada, alguna de sus acciones las ejerce mediante el control de la hipófisis. 7. Hemisferios cerebrales: ocupan la mayor parte del cráneo. Se relacionan con las funciones sensoriales, cognitivas, mnésicas y emocionales. Los hemisferios no son idénticos, teniendo muchas diferencias funcionales.
- Corteza cerebral: es un manto de sustancia gris que recubre los hemisferios. Presenta depresiones llamadas cisuras. Las cisuras mayores son constantes en la especie y permiten dividir la corteza en lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. La cisura de Silvio separa el lóbulo temporal de los frontal y parietal. La cisura de Rolando es oblicua y separa el lóbulo frontal del parietal. El lóbulo de la ínsula está en la cisura de Silvio. - Áreas corticales histológicas y funcionales: la corteza muestra una estructura de 6 capas, éstas se llaman áreas citoarquitectóniocas y algunas de ellas coinciden con áreas funcionales. La corteza por otro lado, esta altamente diferenciada desde lo funcional, hay áreas determinadas para cada función. También se distinguen en áreas primarias, secundarias (asociación unimodal), terciaras (asociación hetereomodal). Áreas primarias: es la región en la que termina una vía sensorial se denomina área primaria. En el hombre se distinguen: visual (en el lóbulo occipital), auditiva (en el lóbulo temporal) y somatosensitiva (en el lóbulo parietal). Una lesión en la corteza motora producirá parálisis en los músculos del lado opuesto del cuerpo. Una lesión en el área visual produce pérdida de la visión en una parte del campo visual. Una lesión en el área somestésica produce pérdida de sensibilidad. Áreas secundarias (unimodal). Están alrededor de las primaras. Llevan a cabo el segundo nivel del procesamiento de la información sensorial. Una lesión en el área unimodal puede producir por ejemplo que una persona reconozca que algo está tocando su piel pero no puede reconocer el objeto. Áreas terciaras (heteromodal). Sus células pueden activarse por diversos estímulos. Las lesiones aquí producen déficits en funciones cognitivas como el lenguaje, la memoria. Se llevan a cabo los procesos de integración de la información sensorial. Tiene a su vez tres áreas: • • •
Posterior: atención, el lenguaje. Prefrontal: planificación, el control, las acciones voluntarias. Límbica: memoria, lo social y la motivación.
Sustancia blanca hemisférica. Las áreas están conectadas entre sí y con la sustancia gris a través de los axones mielinizados que constituyen la sustancia blanca. Hay tres tipos de fibras: Las de proyección, las de asociación, las comisurales.
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Formaciones grises. Las tres principales son el cuerpo estriado, el complejo amigdalino (conducta emocional) y el hipocampo (memoria).
Capítulo 4: Neurotransmisión Una neurona tiene miles de conexiones al mismo tiempo y se contactan entre sí por medio de la sinapsis. La función de la neurona es transmitir información a través de impulsos nerviosos. Las neuronas están constituídas por el soma (centro metabólico), las dendritas (especializadas para la recepción de señales) y el axón (sirven a la conducción, cuando tiene que recorrer un largo camino son gruesos y cubiertos de vaina de mielina). El axón se une al soma por medio del cono axonal. La membrana celular es esencial para la función señalizadora de la neurona. La membrana separa el compartimento extracelular del intracelular, y está compuesta por una doble cada de lípidos y por proteínas. La bicapa lipídica es impermeable a las soluciones acuosas. Las proteínas pueden ser de dos tipos: canales iónicos o proteínas de señal. Los canales iónicos son los responsables del mantenimiento de la distribución de iones dentro y fuera de la célula. Pueden ser canales activos o pasivos; los primeros casi siempre están abiertos y son importantes para el mantenimiento en reposo de la membrana, los segundos se modifican cuando llega algún estímulo, pero cuando la membrana está en reposo permanecen cerrados. Las señales eléctricas se generan por los desplazamientos iónicos a través de la membrana. Las proteínas de señal trabajan por ejemplo con NT. Éstos se le unen y se desencadenan reacciones químicas que modifican la respuesta de la neurona. Existen 3 tipos de sinapsis: 1) Químicas: la trasmisión se ejerce a partir de neurotransmisores (NT). Los NT pueden excitar o inhibir. Por ejemplo: la adrenalina. 2) Eléctrica: es la transmisión que se da entre una neurona presináptica y una neurona postsináptica 3) Mixtas: químicas y eléctricas
Señalización neuronal y potenciales de membrana . Las señales neuronales son eléctricas y consisten en modificaciones del potencial de reposo de la membrana celular.
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- Potencial de reposo. Interior negativo, exterior positivo. Se dice entonces que la membrana está polarizada. Cuando se introducen aún más cargas negativas en el interior, la membrana se hiperpolariza. Si se introducen cargas positivas en el interior la membrana se despolariza. - Potenciales sinápticos. Una neurona puede recibir influencias excitadoras o inhibidoras de otras neuronas que provocan cambios en la polaridad de la membrana. Se los denomina potenciales sinápticos y pueden ser hiperpolarizantes inhibitorios (PIPS) o despolarizantes excitatorios (PEPS). Los potenciales decrecen con la distancia y con el tiempo, por lo tanto deben propagarse localmente de manera pasiva. Son pasibles de suma. Los PIPS hacen a la neurona menos excitable, las PEPS la hacen más excitable. - Potenciales de acción. Una neurona recibe muchas conexiones sinápticas, y los potenciales de la sinapsis pueden interactuar. Los PEPS pueden sumarse temporalmente. Así, por sumación, la despolarización puede alcanzar una intensidad suficiente como para superar el umbral de los 15 mV y originar un potencial de acción. Éste tiene como características: es una despolarización reversible, su intensidad no depende del estímulo, tiene siempre el mismo valor para una neurona dada, no es pasible de suma, y se puede propagar a distancia. Finalmente se retorna al estado de reposo. Lo importante del PA es que se propaga a distancia sin decrecer. Modelo funcional. Distingue 4 etapas: de entrada, integración, conducción y salida. El componente de entrada está constituido por la superficie receptora de las dendritas, allí la descarga de otras neuronas producen potenciales sinápticos. El componente de integraciónes el cono axonal, sobre el cual interactúan los potenciales sinápticos. El componente de conducción es el axón, que conduce el PA a distancia. El componente de salida es axónica que la terminal liberta NT hacia una nueva sinapsis. Iones, canales iónicos y gradientes. Un cambio en el flujo de iones modifica la separación de cargas, produciendo un cambio del potencial de membrana. Todas las señales de la neurona consisten en breves cambios de potencial. El flujo de iones depende de la interacción entre la permeabilidad de la membrana para el ion, y de sus gradientes de concentración y eléctrico. Na+ y Cl- están más concentrados en el exterior, K+ y A- más en el interior. Los iones sólo pueden atravesar la membrana pasando por los canales. La permeabilidad de la membrana para un ion depende del número de canales específicos para ese ion que estén abiertos. Las dos fuerzas que impulsan la distribución de iones son el gradiente de concentración (un ion se difunde hacia el lugar de menor concentración, por ejemplo el K+ hacia el exterior) y el gradiente eléctrico (los iones son atraídos por el lado que tiene carga contraria a la propia).
Mecanismo molecular del potencial de membrana en reposo. La generación del potencial de la membrana en reposo depende de la acción de los canales pasivos de Na+ y K+. Cuando ambos están presentes, el K+ tiende a salir por gradiente de concentración y a entrar por gradiente eléctrico, mientras que el Na+ tiene a entrar por ambos gradientes. La interacción de los dos canales alcanza un punto de equilibrio, que implica un intercambio de iones, el cual implicaría una alteración. Ésta será evitada por la bomba de Na+ y K+ que van a contrabalancear sacando Na+ e introduciendo K+. Éste es un trabajo contra gradiente que
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requiere
energía
que
proviene
de
la
hidrólisis
del
ATP.
Mecanismo molecular de los potenciales sinápticos. Cuando los NT liberados se unen a un receptor, producen cambios en los canales iónicos de esa zona receptora. Según el NT pueden abrirse canales de Na+ o de Cl-. Se se abren de Na+ se produce despolarización, o sea un PEPS. Si se abren de Cl- se produce hiperpolarización, o sea un PIPS. Mecanismo molecular del potencial de acción. Cuando la neurona recibe un estímulo intenso. En el cono axonal hay gran cantidad de canales de Na+. Cuando la suma de los potenciales locales propagados al cono supera el umbral, estos canales se abren masivamente y produce una doble entrada de Na+ (por grandiente de concentración y eléctrico). El flujo de Na+ despolariza la membrana, y esto provoca la apertura de los canales de K+ activados por voltaje. Se origina entonces un flujo de K+ hacia el exterior. Un segundo después del PA, los canales de Na+ se cierran y comienzan la repolarización. A medida que se negativiza el interior, los canales de K+ activados por voltaje comienzan a cerrarse. El cierre gradual explica un exceso de salida de K+ que hiperpolariza transitoriamente la membrana. Conducción axonal y propagación del potencial de acción. Cuando se desencadena un PA en el cono axonal, la corriente de la despolarización viaja un camino corto de manera pasiva, hasta que se encuentra con un canal de Na+ sensible al voltaje; entonces el canal se abre y se desencadena un nuevo PA que nuevamente recorre un corto camino hasta que se encuentra con el próximo canal de Na+. La situación se repite muchas veces hasta que la señal llega al botón terminal.
Capítulo 5 Sinapsis. Comunicación interneuronal Como bien vimos en el capítulo anterior existen varios tipos de sinapsis. Las eléctricas son poco frecuentes y se caracterizan por actuar de manera PASIVA. En ellas, la hendidura sináptica es estrecha y está atravesada por canales comunicantes. Los lados pre y post sinápticos son idénticos y consisten en una acumulación de proteínas de membrana. Estas sinapsis comunican el citoplasma de una neurona con el de otra, permitiendo un flujo de iones que transmite señales eléctricas. La comunicación es birideccional e inmediata. Las sinapsis químicas son más frecuentes y la información eléctrica es transmitida de una célula a otra a través de un NT. Estas sinapsis son más ricas en la transmisión de información, ya que poseen mecanismos de regulación. La estructura de la sinapsis está constituida por un componente presináptico (especializado en la secreción) y otro postsináptico (especializado en la recepción), quines están separados por la hendidura sináptica. En las sinapsis químicas, la hendidura es más amplia y no hay continuidad estructural entre las membranas pre y postsinápticas. El pasaje de la información depende de los NT, los 8
cuales son liberados desde la presinapsis, luego se difunden por la hendidura y finalmente se unen a un receptor específico en la postsinapsis. Debido a la especialización de las membranas pre y post sinapticas, las sinapsis químicas son unidireccionales. Además se produce un breve retardo que se debe al tiempo que insume la libración, la difusión y la unión del NT al receptor.
Terminal sináptico. El componente presináptico es el botón o la terminal axónica. Dentro de ésta pueden distinguirse los microtúbulos (transportan vesículas de NT), el complejo de Golgi (empaqueta los NT), las mitocondrias (aportan energía) y las vesículas (contienen al NT). Liberación y fijación de NT a los receptores. Cuando un Potencial de Acción (PA) llega a la terminal axonal, se abren canales de Calcio (Ca++) sensibles al voltaje, por los cuales entra Ca++ a la terminal. La presencia de Ca++ fusiona las vesículas a la membrana presináptica, que finalmente se abren por exocitosis liberando NT a la hendidura. Luego Los NT se unen a los receptores específicos, haciendo que se abran canales iónicos; esta apertura modificará el flujo de iones. La liberación de los NT representa la primera transducción de la señal de eléctrica a química; la modificación del potencial de la membrana representa la segunda, de química a eléctrica; y significa que la transmisión de la información a través de la sinapsis se ha cumplido. Por lo tanto, la unión del NT con el receptor provoca la apertura o cierre de los canales iónicos, lo cual modifica el flujo de iones. Esto genera un potencial local postsináptico excitatorio o inhibitotio (PEPS y PIPS). El potencial local generado por la acción del NT en la postsinápsis puede ser suficiente para superar el umbral y desencadenar un potencial de acción, el cual se prolongará a lo largo del axón. Los NT y receptor se unen de manera específica. Todos los receptores son parte de una proteína de membrana. Hay dos tipos de receptores: los ionotrópicos (forman parte de proteína de membrana) y los metabotrópicos (forman parte de una proteína señal). Cuando un NT se une a un ionotrópico, abre el canal iónico, lo que alterna el flujo de iones y modifica el potencial de membrana. Cuando un NT se une a un metabotrópico, se produce la separación de una parte de la proteína G, y ésta fracción puede estimular la síntesis de un segundo mensajero. El segundo es una sustancia química que puede desencadenar modificaciones mediadas por Ca+ +, modificaciones en el metabolismo celular que repercuten en la excitabilidad de la neurona, o modificaciones en la expresión genética de la célula. Esto produce efectos más lentos pero más duraderos.
Neurotransmisores. Hay dos tipos: de molécula pequeña y de molécula grande. Casi todos los de molécula pequeña se sintetizan en el botón sináptico y son empaquetados hasta ser liberados en la sinapsis. Los de molécula grande son péptidos, sintetizados en el citoplasma del soma neuronal y empaquetados en vesículas. Las vesículas son transportadas desde el soma hasta el botón. Algunos NT tienen una función principalmente excitadora (como el glutamato) y otros inhibitoria (como el GABA). El efecto de un NT también depende de la acción del receptor
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específico al que se une. Hay subtipos de receptores que pueden estar distribuidos en distintas áreas del cerebro y producir respuestas opuestas.
Transmisión sináptica y sitios de acción de los fármacos. La mayoría de las sustancias químicas que actúan sobre el sistema nervioso lo hacen infiriendo con algún paso de la transmisión sináptica. Los fármacos actúan favoreciendo la acción de un NT o infiriéndola.
Capítulo 6 Sistemas, mapas, láminas y columnas Un sistema es un conjunto de elementos del sistema nervioso que se relacionan con una función determinada. Son componentes localizados en varias regiones y enlazados funcionalmente por medio de axones (Por ejemplo sistemas sensoriales, motor, reguladores). El otro nivel es el de los mapas, láminas y columnas, que estudian la organización celular, las conexiones y el funcionamiento de la corteza cerebral. Los sistemas sensoriales recogen la información a partir de estímulos del entorno para proporcionar una representación del mundo. El sistema nervioso extrae algunos elementos de información de los estímulos y los combina, lo que resulta de ello es interpretada en el contexto de la estructura del propio cerebro y de la experiencia previa. La mayoría de los sistemas sensoriales distinguen 3 componentes: receptor, vía sensorial y áreas corticales.
1) Receptores periféricos: Son estructuras celulares especializadas en captar una forma de energía. Participan en el contacto inicial con el mundo externo. La energía es codificada a la entrada del SN por los receptores de acuerdo a su modalidad, su localización, su intensidad y su duración. 2) Vías sensoriales: Están formadas por 3 neuronas: la neurona de primer orden es una célula bipolar, una de sus prolongaciones está en contacto con el receptor y la otra ingresa al SNC donde hace sinapsis con la neurona de segundo orden. El axón de esta segunda se decusa y hace sinapsis con la neurona de tercer orden, localizada en el tálamo. Dentro de las vías sensoriales se distinguen las “estaciones de relevo” que consisten en un conjunto de cuerpos neuronales donde se transforma la información recibida. Por lo tanto, la información llega a la corteza cerebral transformada. Tras esto hay un procesamiento serial de la misma. Las zonas con mayor concentración de receptores (por ejemplo los dedos) estarán representados por una mayor densidad de fibras y de neuronas en las estaciones de relevo. El SNC no tiene homogeneidad funcional, sino que cada una de sus partes está especializada en un tipo específico de procesamiento. Esto da la ventaja de poder procesar simultáneamente distinto tipo de información.
3) Procesamiento cortical: en la corteza se llevan a cabo los procesamientos más complejos. Las cortezas sensoriales primarias reciben las proyecciones desde el tálamo, y son la vía de entrada de cada vía sensorial a la corteza. La secundaria es el área que recibe las proyecciones de la corteza primaria. La terciaria recibe proyecciones de más de un sistema
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sensorial.
Mapas topográficos, láminas y columnas. Los mapas topográficos representan dentro del SN la disposición espacial y la densidad de los receptores ubicados en las superficies sensibles. La organización en láminas ordena las conexiones de entrada y de salida. La corteza cerebral tiene de 3 a 6 capas que se distinguen por el tipo de células y fibras que contienen. El concepto de las columnas se apoya en la afinidad anatómica y funcional de las células que están alineadas verticalmente, tienden a conectarse entre sí.
Capítulo 7 El sistema somatosensitivo. La plasticidad del mapa somatosensitivo primario
El sistema somatosensitivo (soma=cuerpo, organismo) procesa las sensaciones corporales (por ejemplo, el tacto es la modalidad que permite percibir la textura de los objetos y su desplazamiento) El sistema somatosensitivo se origina en receptores especializados localizados en la piel. Está constituido por cuatro modalidades, las cuales están ordenadas jerárquicamente: 1) Tacto: se encarga de percibir la textura y tamaño del objeto a través de lo que perciben los receptores de la piel. 2) Propiocepción: informa sobre la posición y el desplazamiento de los segmentos corporales. Los receptores están ubicados en los músculos y tendones y se activan cuando alguna de ellos se pone en movimiento. 3) Temperatura: los receptores informan sobre la temperatura del objeto cuando está en contacto con la piel (vía espino talámica) 4) Sensibilidad dolorosa: los receptores reaccionan cuando perciben una noxa y esta daña el tejido de la piel. La neurona solo se activa si el estímulo es percibido dentro de su campo receptivo. En el tacto participan en paralelo las cuatro modalidades y la información táctil es integrada en la corteza cerebral. Por lo tanto, las cuatro modalidades forman un MAPA DEL CUERPO porque están ubicadas ordenadamente en las vías paralelas. El homúnculo es un mapa topográfico del ser humano que representa una desproporción del tamaño de algunas partes del cuerpo. Esta desproporción es a causa de la cantidad de receptores ubicados en las distintas partes de la piel. La plasticidad neuronal implica el aumento o la disminución de las conexiones sinápticas. Por ende, las redes sinápticas neuronales se conectan de otra manera. Esto da lugar al APRENDISAJE.
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La corteza somatosensitiva tiene tres partes: la corteza somatosensitiva primaria (S1), la secundaria (S2), y la parietal posterior, que es de asociación multimodal.
Mapa somatotópico en S1. Las cuatro modalidades somatosensitivas arriban de manera ordenada al área S1, formando un mapa de la superficie del cuerpo. Todas las áreas del S1 reciben proyecciones desde el tálamo. La plasticidad consiste en que un grupo de neuronas corticales antes relacionadas con el procesamiento de la información sensorial de un área, cambian para analizar la información proveniente de otra área. En animales y sujetos adultos, el mapa cortical puede reorganizarse como resultado de la experiencia. La experiencia puede modificar el mapa somatosensitivo de S1: La plasticidad consiste en que un grupo de neuronas corticales antes relacionadas con el procesamiento de la información sensorial de un área cambian para analizar la información proveniente de otra área. Estos cambios se deben a modificaciones en las conexiones entre las neuronas.
Experimentos que corroboran lo anterior: 1. Se produce una sección quirúrgica en el nervio de una de las extremidades causando el desuso de los dedos 1, 2 y 3 (pulgar, índice y medio). Se observa que el área que representaban los dedos 1, 2 y 3disminuyó y el área correspondiente a los dedos 4 y 5 se expandió. 2. Se produce una denervación completa del miembro superior. Se observa una reorganización de las áreas, en donde se expanden áreas de la cara. 3. Aumento de los dedos 2, 3 y 4 debido a una recompensa alimenticia al girar un dispositivo utilizando aquellos dedos. Se observa que el mapa de los dedos 2, 3 y 4 aumentó. 4. Suturación de los dedos 3 y 4 (se cosen quedando como un único dedo). Se observa que estos dos dedos durante y después de la experiencia recibían el estímulo conjuntamente a pesar de que se estimulaba uno de los dedos. 5. Estudio con personas que leen el código Braile con el dedo 2 de la mano derecha. Se oberva un área más amplia que el área correspondiente al dedo 2 de la mano izquierda debido a su uso. 6. Los pelos del hocico de los roedores son los receptores mas desarrollados del cuerpo. Se observa que solo en el período crítico de desarrollo se puede modificar el área S1. El período crítico de desarrollo está regulado por genes pero puede ser modificado por la actividad. Este período forma parte de los procesos de aprendizaje y memoria; sin el estímulo externo del ambiente no se pueden expresar los genes. Dos tipos de plasticidad (experimento en roedores): A) La manipulación sensorial tiende a producir modificaciones plásticas en las capas II, III y V, pero no producen manifestaciones en la capa IV. Esto sugiere que las sinapsis de la capa IV 12
son plásticas solo durante un breve período temprano, mientras que la sinapsis en otras capas son plásticas durante más tiempo. B) La reorganización del mapa de barriles se produce en neonatos. Los cambios plásticos debido a la actividad consisten en modificaciones de los campos perceptivos de los pelos.
Capítulo 8
Interacción, genes y ambiente Los factores genéticos de un individuo es la información genética que ha heredado de sus padres. La interacción genes-ambiente ocurre en el interior de la célula, ya que de acuerdo a la señal que esta reciba se expresará un gen en particular. P.ej. comportamiento y evolución. Las funciones del sistema nervioso humano dependen de conexiones adecuadas y estables, las cuales son resultado de una constante interacción entre factores genéticos y ambientales. Los factores genéticos dependen del genotipo, el cual está dado por la información que se ha heredado de los padres. El conjunto de genes de una célula determina su tipo celular y su función. El genotipo no cambia a lo largo de la vida. Los factores ambientales son las condiciones del entorno, las que ejercen su influencia a través de la interacción entre las células que procesan la información del ambiente. El fenotipo se refiere a los rasgos que presenta un individuo como consecuencia a determinadas condiciones ambientales y dentro de un rango de posibilidades que impone el genotipo. (FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE). La interacción genético-ambiental siempre determina cambios en el individuo. Se producen sucesos en 3 etapas: 1) el despliegue del comportamiento en curso en la situación actual; 2) el desarrollo individual; 3) la evolución de la especie.
Proceso de la evolución biológica por la selección natural. Darwin afirmó que las distintas especies se originan a partir de la evolución de especies preexistentes. El uso de un órgano o parte del cuerpo como respuesta al ambiente, provoca cambios que son heredados por la descendencia. La teoría tiene tres principios: a) el principio de variación (los individuos de una misma especie no son idénticos), b) el principio de herencia (un individuo comparte más rasgos fenotípicos con sus progenitores que con otros individuos), y c) el principio de selección natural (conservación de rasgos fenotípicos favorables). Desarrollo del SN. Los humanos compartimos procesos y mecanismos del desarrollo con otras especies, lo que hace posible poder realizarles manipulaciones experimentales imposibles de ser practicadas en los humanos.
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El desarrollo del SN comienza en la embriogénesis. En esta etapa, las células del embrión forman 3 capas germinales que darán origen a todo el plan corporal del organismo: el ectodermo (la capa más externa, dará origen a la piel por ejemplo), en endodermo (la capa más interna, que dará origen al intestino por ejemplo) y el mesodermo (que dará origen a los músculos por ejemplo). A partir de este momento el embrión comienza a atravesar una serie de procesos que resultan en la formación del sistema nervioso. Estos procesos son:
1) La inducción neural: Se produce la diferenciación neural de una región del ectodermo dorsal, que va formando la placa, el surco y el tubo neural. 2) La configuración regional o modelado del SN: Se producen cambios anatómicos en el tubo neural, así como la disposición de las células que lo componen. EL SN se desarrolla a lo largo del eje dorsoventral (la diferenciación de células de las regiones dorsales y ventrales depende de señales inductoras que dichas células reciben antes de producirse el cierre del tubo neural) y el rostrocaudal (la región más rostral del tubo neural da origen al encéfalo, y la región más caudal da origen a la médula espinal). El tubo neural va sufriendo una subdivisión progresiva que depende de una combinación de sustancias que actúan como señales inductoras. 3) La proliferación de células precursoras de las células nerviosas: Consiste en la división mitótica de las células precursoras de células nerviosas, cada una dando origen a dos células hijas. Se observa además un desplazamiento de los núcleos de las células precursoras durante la mitosis, desde la zona ventricular del tubo neural hacia la zona marginal. 4) La migración celular: Consiste en el desplazamiento de las células desde las regiones del tubo y cresta neurales hacia los sitios de destino. Durante la migración se produce el agrupamiento de los cuerpos celulares de las neuronas migratorias en las estructuras identificables del SN, como las capas y núcleos de la sustancia gris. LA migración contribuye a determinar la identidad o el fenotipo de las células. 5) La determinación del fenotipo celular: Es el proceso por el cual una célula precursora se diferencia en una neurona o una célula glial. Depende de dos factores: a) la información contenida en los programas y internos y b) las sustancias presentes a lo largo del trayecyo que recorre la célula. 6) La muerte neuronal programada: Durante el desarrollo del SN sucede la muerte de grandes cantidades de neuronas (casi la mitad). 7) El crecimiento axonal: El axón debe alcanzar las proximidades de una célula diana. 8) La formación de las sinapsis: Consiste en 3 fenómenos: a) la conexión entre axón y célula diana; b) la diferenciación del cono de crecimiento en un terminal sináptico; y c) la síntesis y acumulación de receptores en la célula diana postsináptica.
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9) Los efectos de la experiencia: Se produce un ajuste de las sinapsis como consecuencia de la experiencia, que implica la interacción del individuo con su entorno, así como la actividad nerviosa espontánea. Así se estabilizan las sinapsis. 10) La mielinización: Es el proceso por el cual los axones de las neuronas son recubiertos por la vaina de mielina (formada por el enrrollamiento de un tipo de célula glial).
Dos ramas que estudian la interacción genes-ambientes: 1. Biología evolucionista: estudia las interacciones genético ambientales en una especie determinada a lo largo de millones de años. El objeto de interés es observar variaciones entre los individuos de una u otras especies y cómo estos rasgos diferenciales son la causa del cambio evolutivo. 2. Biología del desarrollo: estudia las interacciones genético ambiental del individuo a lo lardo de decenas de años, es decir, del nacimiento, desarrollo y muerte del individuo. A medida que el individuo crece se observan transformaciones. El objeto de interés es observar los procesos que tienen en común las distintas especies.
Ficha APLYSIA: SENSIBILIZACIÓN Y HABITUACIÓN Existen modos simples por los que la conducta puede cambiar como resultado de la experiencia: la habituación y la sensibilización. Un reflejo es una respuesta relativamente simple que ocurre como reacción a un estímulo específico. La fuerza de una respuesta puede disminuir o aumentar con la experiencia, a través de los mecanismos de habituación y sensibilización. La habituación y la sensibilización regulan nuestras respuestas reflejas ante los estímulos ambientales.
Habituación. Se han encontrado numerosos factores que influyen los efectos: •
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Efecto del cambio en el estímulo. La habituación es específica al estímulo concreto que se presenta repetidamente. Si se altera el estímulo se encontrará una recuperación en la respuesta, el grado de recuperación depende de la similitud entre el estímulo nuevo y el que se había presentado. Efecto del tiempo. Los efectos de la habituación a menudo son temporales. Se disipan a medida que pasa el tiempo sin que se presente el estímulo. Debido a que la recuperación de la respuesta se produce después de un período sin estimulación (un período de descanso), el fenómeno se denomina recuperación espontánea. El grado de recuperación espontánea esta relacionado con la duración del período de descanso. Efecto de la frecuencia del estímulo. La frecuencia del estímulo se refiere a cuantas veces se presenta éste en un período de tiempo dado. En fenómeno de la recuperación espontánea, la duración del descanso entre estimulaciones puede tener un gran efecto en la respuesta. La habituación a corto plazo es mayor con frecuencias de estímulos más altas debido a que éstas permiten menos recuperación espontánea entre ensayos. En
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cambio, cuando la frecuencia de estimulación es baja, la respuesta no decrece tan rápidamente. Efecto de la intensidad del estímulo. La habituación también está determinada por la intensidad del estímulo, las respuesta declinan por lo general, más lentamente cuando el estímulo es más intenso. Efecto de la exposición a un segundo estímulo. La habituación no está determinada únicamente por el estímulo licitador, el grado de habituación también está influido por el resto de los estímulos que experimenta el organismo. La exposición a un segundo estímulo puede dar como resultado la recuperación de una respuesta habituada previamente. Efecto de tiempo después de la presentación del estímulo deshabituador. Los efectos son poco duraderos. Si a la presentación del mismo le sigue un período de descanso desaparecerá el efecto de deshabituación y no se recuperará la respuesta habituada.
Sensibilización. El efecto de sensibilización se ve influido por la intensidad del estímulo y los factores que gobernaban el fenómeno de la habituación. Los mayores efectos de la sensibilización ocurren con los estímulos licitadores más intensos. La sensibilización a corto plazo decae como resultado de un tiempo sin estimulación (A diferencia del deterioro en la habituación a corto plazo). El efecto a largo plazo es evidente incluso después de períodos de tiempo apreciables sin estimulación. Un aspecto importante en el que la sensibilización es diferente de la habituación es que los efectos de la sensibilización no son tan específicos a un estímulo particular como los efectos de la habituación.
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