1
PENDAHULUAN Latar Belakang
Dua gen dikatakan saling terangkai apabila kedua gen tersebut terletak di dalam satu kromosom dan dalam proses pembelahan meiosis, kedua gen tersebut tidak sepenuhnya terpisah secara bebas mengikuti Hukum Mendel. Hal ini disebabkan karena kedua gen tersebut menunjukkan tendensi saling menempel satu sama lain (Castro, 2015) Rangkai sempurna ialah apaila gen-gen yang terangkai letaknya amat berdekatan satu dengan yang lain, la in, maka selama proses meiosis gen-gen itu tidak mengalami perubahan letak, sehingga gen-gen itu bersama-sama menuju gamet. Rangkai tidak sempurna ialah gen-gen yang terangkai pada suatu kromosom biasanya letaknya tidak berdekatan satu dengan yanglainnya, sehingga gen-gen itu dapat mengalami perubahan letak (Saputro, 2014). Peristiwa berangkai dapat terjadi pada kromosom tubuh (autosom) maupun pada kromosom kelamin (gonosom). Gen-gen jumlahnya hingga ribuan pada tiap kromosom. Peristiwa terdapatnya dua atau lebih banyak gen pada sebuat kromosom yang sama disebut “berangkai/Linkage”. Gen -gennya dinamakan gengen terangkai. Contoh: gen-gen A, B, C, D, E, F, a, b, c, d, e, f, dll. Gen A berangkai dengan gen B, C, D, dan seterusn ya pada kromosom yang sama. Begitu pula alel mereka, yaitu gen a berangkai dengan gen b, c, d, dan seterusnya pada kromosom homolognya (Putra,2015). Pola pewarisan sifat yang diatur oleh gen-gen berangkai atau gen-gen yang terletak pada satu kromosom. Keberadaan gen berangkai pada suatu spesies organisme, yang meliputi urutan dan jaraknya satu sama lain, menghasilkan peta
2
kromosom untuk spesies tersebut, misalnya peta kromosom pada lalat Drosophila melanogaster yang terdiri atas empat kelompok gen berangkai (Sinta,2013). Pautan genetik ( genetic linkage dalam bahasa Inggris) dalam genetika adalah kecenderungan alel-alel pada dua atau lebih lokus pada satu berkas kromosom yang sama (kromatid) untuk bersegregasi bersama-sama. Pada meiosis, dua berkas kromatid homolog ( sister chromatids) akan berpisah sewaktu anafase I. Alel-alel yang terletak pada berkas kromatid yang sama akan sama-sama bersegregasi. Segregasi bersama-sama ini terjadi karena adanya pautan genetik pada alel-alel tersebut (Joyo,2014) Tujuan Penulisan
Adapun tujuan dari penulisan paper ini yaitu untuk dapat menentukan adanya gen sempurna dan berangkai tak sempurna Kegunaan Penulisan
Kegunaan penulisan paper ini adalah sebagai salah satu komponen penilaian
di
Laboratorium
Dasar
Pemuliaan
Tanaman
Program
Studi
Agroteknologi Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara,Medan serta sebagai sumber informasi bagi pihak yang membutuhkan.
3
TINJAUAN PUSTAKA
Botani Tanaman
Pada awalnya, kedelai dikenal dengan beberapa nama botani, yaitu Glycine soja dan Soja max. Menurut Adie (2010) bahwa nama botani yang dapat diterima dalam istilah ilmiah, yaitu Glycine max (L.) Merill. Klasifikasi tanaman kedelai sebagai berikut : Divisio : Spermatophyta Classis : Dicotyledoneae : Ordo : Rosales : Familia : Papilionaceae :
Genus : Glycine : Species : Glycine
max (L.) Merill. Biji merupakan komponen morfologi kedelai yang bernilai ekonomis. Bentuk biji kedelai beragam dari lonjong hingga bulat, dan sebagian besar kedelai yang ada di Indonesia berkriteria lonjong. Pengelompokan ukuran biji kedelai berbeda antarnegara, di Indonesia kedelai dikelompokkan berukuran besar (berat >14 g/100 biji), sedang (10-14 g/100 biji), dan kecil (< 10 g/100 biji). Di Jepang dan Amerika biji kedelai berukuran besar jika memiliki berat 30 g/100 biji. Biji sebagian besar tersusun oleh kotiledon dan dilapisi oleh kulit biji ( testa). Antara kulit biji dan kotiledon terdapat lapisan endosperm (Krisnawati,2010). Sistem perakaran kedelai terdiri dari dua macam yaitu akar tunggang dan akar sekunder (serabut) yang tumbuh dari akar tunggang. Kedelai juga sering kali membentuk akar adventif yang tumbuh dari bagian bawah hipokotil. Pada umumnya, akar adventif terjadi karena cekaman tertentu misalnya kadar air tanah yang terlalu tinggi (Adisarwanto, 2008). \ Batang tanaman kedelai berasal dari poros embrio yang terdapat pada biji masak. Hipokotil merupakan bagian terpenting pada poros embrio, yang berbatasan dengan bagian ujung bawah permulaan akar yang menyusun bagian
4
kecil dari poros bakal akar hipokotil. Bagian atas poros embrio berakhir pada epikotil yang terdiri dari dua daun sederhana yaitu primordia daun bertiga pertama dan ujung batang (Sumarno et al ., 2007). Bunga tanaman kedelai umumnya muncul atau tumbuh di ketiak daun. Pada kondisi lingkungan tumbuh dan populasi tanaman optimal, bunga akan terbentuk mulai dari tangkai daunnya akan berisi 1 — 7 bunga, tergantung dari karakter varietas kedelai yang ditanam. Bunga kedelai termasuk sempurna karena pada setiap bunga memiliki alat reproduksi jantan dan betina. Penyerbukan bunga terjadi pada saat bunga masih tertutup sehingga kemungkinan penyerbukan silang sangat kecil yaitu hanya 0,1%. Warna bunga kedelai ada yang ungu dan putih. Potensi jumlah bunga yang terbentuk bervariasi tergantung dari varietas kedelai, tetapi umumnya berkisar 40 — 200 bunga per tanaman (Adisarwanto, 2008). Kedelai mempunyai empat tipe daun yaitu kotiledon atau daun biji, dua helai daun primer sederhana, daun bertiga, dan daun profila. Daun primer berbentuk oval dengan tangkai daun sepanjang 1 — 2 cm, terletak berseberangan pada buku pertama di atas kotiledon. Tipe daun yang lain terbentuk pada batang utama dan cabang lateral terdapat daun trifoliat yang secara bergantian dalam susunan yang berbeda. Anak daun bertiga mempunyai bentuk yang bermacammacam, mulai bulat hingga lancip (Sumarno et al ., 2007). Syarat Tumbuh Iklim
Suhu Untuk mencapai pertumbuhan tanaman yang optimal, tanaman kedelai memerlukan kondisi lingkungan tumbuh yang optimal pula. Tanaman kedelai
5
sangat peka terhadap perubahan faktor lingkungan tumbuh, khususnya tanah dan iklim. Kebutuhan air sangat tergantung pada pola curah hujan yang turun selama pertumbuhan, pengelolaan tanaman, serta umur varietas yang ditanam . Tanaman kedelai dapat tumbuh pada kondisi suhu yang beragam. Suhu tanah yang optimal dalam proses perkecambahan yaitu 30°C. Bila tumbuh pada suhu tanah yang 13 rendah (<15°C), proses perkecambahan menjadi sangat lambat,bisa mencapai 2 minggu. Hal ini dikarenakan perkecambahan biji tertekan pada kondisi kelembaban tanah tinggi. Sementara pada suhu tinggi (>30°C), banyak biji yang mati akibat respirasi air dari dalam biji yang terlalu cepat. Disamping
suhu
tanah,
suhu
lingkungan
juga
berpengaruh
terhadap
perkembangan tanaman kedelai. Bila suhu lingkungan sekitar 40°C pada masa tanaman berbunga, bunga tersebut akan rontok sehingga jumlah polong dan biji kedelai yang terbentuk juga menjadi berkurang. Suhu yang terlalu rendah (10°C), seperti pada daerah subtropik, dapat menghambat proses pembungaan dan pembentukan polong kedelai. Suhu lingkungan optimal untuk pembungaan bunga yaitu 24 -25°C (Rukmana,1996). Panjang Hari Tanaman kedelai sangat peka terhadap perubahan panjang hari atau lama penyinaran sinar matahari karena kedelai termasuk tanaman “hari pendek”.
Artinya, tanaman kedelai tidak akan berbunga bila panjang hari melebihi batas kritis, yaitu 15 jam perhari. Oleh karena itu, bila varietas yang berproduksi tinggi dari daerah subtropik dengan panjang hari 14 – 16 jam ditanam di daerah tropik dengan rata-rata panjang hari 12 jam maka varietas tersebut akan mengalami penurunan produksi karena masa bunganya menjadi pendek, yaitu dari umur 50 – 60 hari menjadi 35 – 40 hari setelah tanam. Selain itu, batang tanaman pun
6
menjadi lebih pendek dengan ukuran buku subur juga lebih pendek. Perbedaan di atas tidak hanya terjadi pada pertanaman kedelai yang ditanam di daerah tropik dan subtropik, tetapi juga terjadi pada tanaman kedelai yang ditanam di dataran rendah (<20 m dpl) dan dataran tinggi (>1000 m dpl). Umur berbunga pada tanaman kedelai yang ditanam di daerah dataran tinggi mundur
14 sekitar
2-3 hari dibandingkan tanaman kedelai yang ditanam di dataran rendah.Kedelai yang ditanam di bawah naungan tanaman tahunan, seperti kelapa, jati, dan mangga, akan mendapatkan sinar matahari yang lebih sedikit. Hasil penelitian menunjukkan
bahwa
naungan
yang
tidak
melebihi
30%
tidak
banyak
berpengaruh negatif terhadap penerimaan sinar matahari oleh tanaman kedelai (Adisarwanto,2005).
Curah Hujan Hal yang terpenting pada aspek distribusi curah hujan yaitu jumlahnya merata sehingga kebutuhan air pada tanaman kedelai dapat terpenuhi. Jumlah air yang digunakan oleh tanaman kedelai tergantung pada kondisi iklim, sistem pengelolaan tanaman, dan lama periode tumbuh. Namun demikian, pada umumnya kebutuhan air pada tanaman kedelai berkisar 350 – 450 mm selama masa pertumbuhan kedelai. Pada saat perkecambahan, faktor air menjadi sangat penting karena akan berpengaruh pada proses pertumbuhan. Kebutuhan air semakin bertambah seiring dengan bertambahnya umur tanaman. Kebutuhan air paling tinggi terjadi pada saat masa berbunga dan pengisian polong. Kondisi kekeringan menjadi sangat kritis pada saat tanaman kedelai berada pada stadia perkecambahan dan pembentukan polong. Untuk mencegah terjadin ya kekeringan pada tanaman kedelai, khususnya pada stadia berbunga dan pembentukan polong, dilakukan dengan waktu tanam yang tepat, yaitu saat kelembaban tanah sudah
7
memadai untuk perkecambahan. Selain itu, juga harus didasarkan pada pola distribusi curah hujan yang terjadi di daerah tersebut. Tanaman kedelai sebenarnya cukup toleran terhadap cekaman kekeringan karena dapat bertahan dan berproduksi bila kondisi cekaman kekeringan maksimal 50% dari kapasitas lapang atau kondisi tanah yang optimal. Selama masa stadia pemasakan biji, tanaman kedelai memerlukan kondisi lingkungan yang kering agar diperoleh kualitas biji yang baik. Kondisi lingkungan yang kering akan mendorong proses pemasakan biji lebih cepat dan bentuk biji yang seragam (Hidayat,1985).
8
GEN BERANGKAI PADA TANAMAN KEDELAI (Glycine max L.) Pengertian Gen Berangkai
Gen berangkai adalah gen-gen yang terletak pada kromosom selain kromosom kelamin, yaitu kromosom yang pada individu jantan dan betina sama strukturnya sehingga tidak dapat digunakan untuk membedakan jenis kelamin. Kromosom semacam ini dinamakan autosom (Futuyma,2005). Gen-gen yang terletak pada kromosom kelamin dinamakan gen rangkai kelamin (sex-linked genes) sementara fenomena yang melibatkan pewarisan gengen ini disebut peristiwa rangkai kelamin (linkage). Seperti halnya gen berangkai (autosomal),
gen-gen
rangkai
kelamin
tidak
mengalami
segregasi
dan
penggabungan secara acak di dalam gamet-gamet yang terbentuk. Akibatnya, individu-individu
yang
dihasilkan
melalui
kombinasi
gamet
tersebut
memperlihatkan nisbah fenotipe dan genotipe yang menyimpang dari hukum Mendel. Selain itu, jika pada percobaan Mendel perkawinan resiprok (genotipe tetua jantan dan betina dipertukarkan) menghasilkan keturunan yang sama, tidak demikian halnya untuk sifat-sifat yang diatur oleh gen rangkai kelamin (Suryo, 1984) Gen rangkai kelamin dapat dikelompok-kelompokkan berdasarkan atas macam kromosom kelamin tempatnya berada. Oleh karena kromosom kelamin pada umumnya dapat dibedakan menjadi kromosom X dan Y, maka gen rangkai kelamin dapat menjadi gen rangkai X (X-linked genes) dan gen rangkai Y (Ylinked genes). Di samping itu, ada pula beberapa gen yang terletak pada kromosom X tetapi memiliki pasangan pada kromosom Y. Gen semacam ini
9
dinamakan gen rangkai kelamin tak sempurna (incompletely sex-linked genes) (Suryo,1989). Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Gen Berangkai
Faktor yang mendasari pindah silang adalah jarak antar gen. Karena , jarak ini mempengaruhi kemampuan suatu gen untuk ’saling berpindah tempat’ dengan alel pada gamet diseberangnya. Suhu yang ekstrim pun merupakan faktor dari pindah silang karena suhu tinggi atau rendah mempengaruhi meiosis dan juga mempengaruhi rekombinan . Penggunaan bahan kimia atau radiasi dapat meningkatkan pindah silang. Dan juga kontrol gen, beberapa lokus gen telah diidentifikasi meningkatkan atau menurunkan frekuensi rekombinan. Beberapa lokus ini mempengaruhi pada waktu kromosom berpasangan ketika meiosis, yang lainnya sesudah kromosom berpasangan.
( Anonim A. 2009 )
Berikut ini merupakan faktor-faktor yang dapat mempengaruhi gen berangkai menurut Suryo (2005): a) Temperatur, temperatur yang melebihi atau kurang dari
temperatur biasa dapat memperbesar kemungkinan terjadinya pindah silang. b) Umur, makin tua suatu individu, makin kurang mengalami pindah silang. c). Zat Kimia, zat kimia tertentu dapat memperbesar kemungkinan pindah silang. d). Penyinaran dengan Sinar X, penyinaran dengan sinar X dapat memperbesar kemungkinan pindah silang e). Jarak Antara Gen-Gen yang terangkai, makin jauh letak suatu gen dengan gen lainnya, makin besar kemungkinan terjadinya pindah silang f) Jenis Kelamin. pada umumnya, pindah silang dijumpai pada makhluk hidup betina dan jantan. Namun, ada pengecualian yaitu pada ulat sutra betina tidak pernah terjadi pindah silang. Demikian pula pada lalat Drosophila ja ntan.
10
Manfaat Gen Berangkai
Gen adalah bagian dari kromosom atau salah satu kesatuan kimia (DNA) dalam kromosom yaitu dalam lokus yang mengendalikan ciri-ciri genetis dari suatu makhluk hidup. Gen diturunkan atau diwariskan oleh satu individu kepada keturunannya, yaitu melalui suatu proses reproduksi. Oleh karena itu, informasi yang menjaga keutuhan bentuk serta fungsi kehidupan suatu organisme dapat terpelihara/terjaga (Krisnawati,2006).
Gen terdapat berpasangan dalam satu lokus pada kromosom homolog. Dari masing-masing gen dalam pasangan tersebut disebut dengan alel. Kedua alel dapat membawa ciri sifat yang sama ataupun sifat yang berbeda, seperti misalnya sifat tangkai panjang dan tangkai pendek (Campbell,1996).
Gen-gen merupakan substansi hereditas, yang memiliki fungsi seperti berikut ini: Menyampaikan informasi mengenai genetika dari generasi ke generasi.
Mengontrol,
mengatur
metabolisme
dan
perkembangan
tubuh.Menentukan sifat-sifat pada keturunannya. Seperti yang di contohkan pada fakta di depan. Sifat-sifat itu dapat berupa bentuk rambut, bentuk badan, warna kulit dan lain sebagainya. Proses reaksi kimia di dalam tubuh dapat terjadi secara berurutan. Pada setiap tahap reaksinya dibutuhkan enzim. Pembentukan dan juga pengontrolan kerja enzim tersebut dilakukan oleh gen. Pada proses perkembangan yang membutuhkan hormon juga diatur oleh gen (Nagata,1960).
11
Proses Terjadinya Gen Berangkai
Pada sebuah kromosom, terdapat banyak sekali gen yang akan menentukan fenotip dari suatu individhu. Beberapa gen yang berbeda alelnya, seringkali terdapat bersama pada sebuah kromosom. Keadaan seperti ini disebut linkage atau berangkai (Verdcourt,1966). Menurut hukum mendel, gen-gen yang terdapat pada kromosom akan memisah secara bebas selama meiosis, yaitu pada waktu pembentukan gametgamet. Salah satu gamet akan memiliki salah satu alel dan gamet lainnya memiliki alel pasangannya (Yaklich,1986). Gen-gen yang terangkai yang letaknya jauh pada suatu kromosom, dapat mengalami perubahan letak, karena ada penukaran segmen dari kromatid pada sepasang kromosom homolog. Peristiwa ini disebut pindah silang (Gardner,1984) Pindah silang dibedakan menjadi dua, yaitu pindah silang tunggal dimana pindah silang terjadi pada satu tempat dan pindah silang ganda dimana pindah silang terjadi di dua tempat atau lebih. Dari hasil pindah silang akan terbentuk 4 gamet dengan tipe parental dan / atau tipe rekombinasi (Yatim,1996) Berangkai (linkage) adalah suatu peristiwa terdapatnya dua atau lebih gen dalam sebuah kromosom. Berangkai ada 2 macam yaitu berangkai sempurna dan berangkai tidak sempurna. Berangkai sempurna terjadi apabila tidak ada pindah silang antara gen-gen pada satu kromosom, sedangkan berangkai tidak sempurna terjadi bila ada pindah silang( crossing over ) antara gen-gen dalam satu kromosom ( Suryo, 2008). Gen-gen yang terangkai pada satu kromosom biasanya letaknya tidak berdekatansatu dengan lainnya, sehingga gen-gen itu dapat mengalami perubahan
12
letak yang disebabkan karena adanya penukaran segmen dari kromatid-kromatid pada sepasang kromosom homolog. Peristiwa ini sering disebut dengan pindah silang (crossing over ) (Albets,1989) Dua gen dikatan saling terangkai apabila kedua gen tersebut terletak didalam satu kromosom dan dalam proses pembelahan meiosis, kedua gen tersebut tidak sepenuhnyaterpisah secara bebas mengikuti hokum mendel. Hal ini disebabkan karena kedua gen tersebut menunjukan tendensi saling menempel satu sama lain. Tergantung dari lokasinya (Suryo,2008) Gen Berangkai Pada Tanaman Kedelai (Glycine max L.)
Pengetahuan dan pemahaman terhadap karakter morfologi kedelai, tidak hanya bermanfaat bagi penentuan aplikasi agronomis, keperluan pemeliharaan kebenaran genetik benih, dan penyusunan deskripsi varietas, tetapi juga untuk modifikasi karakter morfologi tertentu dalam upaya perbaikan dan peningkatan nilai ekonomis tanaman. Perbaikan tanaman kedelai dapat dikelompokkan pada perbaikan cekaman biotik (hama, penyakit), abiotik (kekeringan, penaungan, toleransi keharaan, dan sebagainya), alterasi morfologi maupun fisiologis tanaman, dan kualitas (ukuran biji, umur masak, protein, dan sebagainya). Umur tanaman kedelai dikelompokkan menjadi genjah (<80 hari), sedang (80-85 hari) dan dalam (>85 hari). Kedelai berumur dalam dominan (dilambangkan dengan E) terhadap kedelai umur genjah (e). Varietas kedelai berumur genjah antara lain: Malabar, Petek, Burangrang, dan Argomulyo. Kedelai berumur dalam termasuk beberapa varietas adaptif lahan masam seperti Nanti dan Sibayak. Bentuk daun kedelai cukup beragam dari bulat, oval, hingga lancip. Sebagian besar varietas kedelai di Indonesia berkategori daun oval dan hanya satu
13
varietas berdaun lancip yaitu Gumitir. Bentuk daun lebar dominan terhadap daun sempit, daun berbentuk bulat dominan terhadap daun oval. Pembakuan ukuran daun untuk kedelai di Indonesia telah dibakukan dengan menggunakan Indeks Permukaan Daun (IPD) ( Leaf Shape Index), yaitu nisbah antara panjang daun dan lebar daun. Klasifikasinya: daun lebar IPD < 1,66; daun sempit IPD > 1,83; dan medium IPD 1,66-1,83 (Adie dan Anggoro 2000).
14
KESIMPULAN
1. Gen berangkai adalah gen-gen yang terletak pada kromosom selain kromosom kelamin, yaitu kromosom yang pada individu jantan dan betina sama strukturnya sehingga tidak dapat digunakan untuk membedakan jenis kelamin. 2. Faktor yang mendasari pindah silang adalah jarak antar gen, Suhu yang ekstrim, dan juga kontrol gen, penggunaan bahan kimia atau radiasi. 3. Proses terjadinya gen berangkai yaitu gen-gen yang terangkai pada satu kromosom biasanya letaknya tidak berdekatansatu dengan lainnya, sehingga gen-gen itu dapat mengalami perubahan letak yang disebabkan karena adanya penukaran segmen dari kromatid-kromatid pada sepasang kromosom homolog. 4. Pengetahuan dan pemahaman terhadap karakter morfologi kedelai, tidak hanya
bermanfaat
bagi
penentuan
aplikasi
agronomis,
keperluan
pemeliharaan kebenaran genetik benih, dan penyusunan deskripsi varietas.
15
DAFTAR PUSTAKA
Krisnawati, A. dan M.M. Adie. 2006. Ragam karakter kulit biji beberapa genotipe plasma nutfah kedelai. Jurnal Biofera (submitted). Nagata, T. 1960. Studies on the differentiation of soybeans in Japan and the world. Memoirs Hyogo Univ. Agr. 3: 63-102. Verdcourt, B. 1966. A proposal concerning Glycine L. Taxon 15 : 34-36. Yaklich, R.W., E.L. Vigil, and W. Wergin. 1986. Pore development and seed coat permeability in soybean. Crop Sci. 26:616-624 Campbell, N. A., J. B. Reece dan L.G. Mitchell, 1999, Biology , Fifth Edition, Addison Wesley Longman, Inc. New York Futuyma, D. J., 2005, E volution, Sinauer associates, Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts USA Gardner, E. J. and D. P. Snustad, 1984, Principle of Genetics, John Wiley and Sons, New York Suryo, 1984, Genetka, Gadjah Mada University Press, Yogyakarta Suryo,
1989, Genetika Yogyakarta
Manusia,
Gadjah
Mada
University
Press,
Adisarwanto, T. 2005. Budidaya dengan Pemupukan yang Efektif dan Pengoptimalan Peran Bintil Akar Kedelai. Penebar Swadaya. Bogor. Adisarwanto, T. dan R. Wudianto. 1999. Meningkatkan Hasil Panen Kedelai di Lahan Sawah-Kering-Pasang Surut. Penebar Swadaya. Bogor. 86 hal . Hidayat, O. D. 1985. Morfologi Tanaman Kedelai. Hal 73-86. Dalam S.Somaatmadja et al . (Eds.). Puslitbangtan. Bogor. Rukmana, S. K. dan Y. Yuniarsih. 1996. Kedelai, Budidaya Pasca Panen. Penerbit Kanisius. Yogyakarta. 92 hal. Suprapto, H. 1998. Bertanam kedelai. Penebar Swadaya. Jakarta.