Teoría de Rio continuo Resumen Desde las cabeceras hasta la boca, las variables físicas dentro de un sistema fluvial presentan un gradiente continuo de condiciones físicas. Este gradiente debería provocar una serie de respuestas dentro de las poblaciones constituyentes, lo que da como resultado un continuo de ajustes bióticos y patrones patr ones consistentes de carga, transporte, utilización y almacenamiento de materia orgánica a lo largo de un río. Con base en la teoría del equilibrio de energía de los geomorfólogos fluviales, planteamos la hipótesis de que las características estructurales y funcionales de las comunidades de arroyos están adaptadas para ajustarse a la posición o estado medio más probable del sistema físico. Razonamos que las comunidades de productores y consumidores, características de un determinado alcance del río, se establecen en (harinony?) con las condiciones físicas dinámicas del canal. En los sistemas de arroyos naturales, las comunidades biológicas se pueden caracterizar por formar un continuo temporal de sustitutos sincronizados de especies. Este reemplazo continuo funciona para distribuir la utilización de las entradas de energía a lo largo del tiempo. Por lo tanto, el sistema biológico se mueve hacia un equilibrio entre una tendencia al uso eficiente de los insumos energéticos a través de la división de recursos (alimento, sustrato, etc.) y una tendencia opuesta a una tasa uniforme de procesamiento de energía durante todo el año. Teorizamos que las comunidades biológicas desarrolladas en corrientes naturales suponen estrategias de procesamiento que implican una pérdida de energía mínima. Las comunidades aguas abajo están diseñadas para capitalizar las ineficiencias de procesamiento aguas arriba. Tanto la ineficiencia (fugas) aguas arriba como los ajustes posteriores parecen predecibles. Proponemos que este Concepto de Continuidad Fluvial proporcione un marco para integrar las características biológicas predecibles y observables de los sistemas lóticos. Se discuten las implicaciones del concepto en las áreas de estructura, función y estabilidad de los ecosistemas ribereños.
Declaración del concepto Se puede pensar en muchas comunidades como continuos que consisten en mosaicos de agregados integrales de población (McIntosh 1967; Mills 1969). Tal concoptualización es particularmente apropiada para las transmisiones. Los trabajadores de Vera1 han visualizado las corrientes como poseedores de conjunto s de especies que responden por sus ocurrencias y abundancias relativas a los gradientes físicos (Shelford, 1911; Thompson y Hunt, 1930; más enfermo 1934; Ide 1935; Burton y Odum 1945; Van & trscn 1954; Huet 1954, 1959; Slack 1955; Minshall "1968; Ziemer 1973; Swanston et al. 1977; Platts 1979). La expansión de esta idea para incluir las relaciones funcionales ha permitido el desarrollo de un marco, el "Concepto de Continuidad del Río", que describe la estructura y la función de las comunidades a lo largo de un sistema fluvial. Básicamente, el concepto propone que la comprensión de las estrategias biológicas y la dinámica de los sistemas fluviales hace que Equircs considere el gradiente del factor físico formado
por la red de drenaje. Así la energía de entrada, y el transporte, almacenamiento y uso de materia orgánica por los grupos de alimentación funcionales de macroinvertebrados regulado en gran medida por procesos geomorfológicos fluviales. Los patrones de uso de materia orgánica pueden ser análogos a los del gasto energético físico propuesto por Pomorphologists (Leopold y Maddock 1953; LeoiWld y Langbein 1962; Langbein y Leopold 1966; 1 Curry 1972). Además, la estructura física junto con el ciclo hidrológico forman un templet (Southwood 1977) para respuestas biológicas y resultan en patrones consistentes de estructura y función de la comunidad y carga, transporte, utilización y acumulación de materia orgánica a lo largo de un río.
Derivación del concepto Como la teoría cíclica para explicar la evolución de las formas y corrientes terrestres (jóvenes, maduras, antiguas) resultó insatisfactoria, los conceptos fueron gradualmente reemplazados por un principio de equilibrio dinámico (Curry 1972). El concepto del sistema de red de la corriente física y la distribución de las cuencas hidrográficas como sistemas abiertos en dinámica ( “cuasi”) de equilibrio fue propuesta por primera vez por Leopold y Maddock (1953) para describi r los patrones consistentes, o ajustes, en las relaciones de ancho de la corriente, la profundidad , velocidad y carga de sedimentos. Estos sistemas de "estado estacionario" rara vez se caracterizan por equilibrios exactos y, en general, el río y su canal tienden hacia una forma media, definible solo en términos de medios estadísticos y extremos (Chorley, 1962); de ahí la idea de un equilibrio "dinámico". El concepto de equilibrio se expandió posteriormente para incluir al menos nueve variables físicas y se desarrolló progresivamente en términos de entradas de energía, eficiencia en la utilización y tasa de ganancia de entropía (Leopold y Langbein 1962, Leopold y otros 1964, Langbein y Leopold 1966). En esta visión, el equilibrio de la morfología e hidráulica del río se logra mediante ajustes entre la tendencia del río para maximizar la eficiencia de la utilización de energía y la tendencia opuesta hacia una tasa uniforme de uso de energía. Inicialmente, Vannote formuló la hipótesis de que las características estructurales y funcionales de las comunidades de arroyos distribuidas a lo largo de los gradientes de los ríos se seleccionan para que se ajusten a la posición o estado medio más probable del sistema físico. A partir de nuestra experiencia colectiva con varias corrientes, sentimos que era posible traducir la teoría del equilibrio energético del sistema físico de los geomorfólogos en un análogo biológico. En este análisis, las comunidades de productores y consumidores características de un alcance determinado del continuo del río se ajustan a la forma en que el sistema fluvial utiliza su energía cinética para lograr un equilibrio dinámico. Por lo tanto, a lo largo de la
extensión del río, debe establecerse una comunidad biológica que se aproxime al equilibrio con las condiciones físicas dinámicas del canal.
Implicaciones del concepto En este momento, solo es posible rastrear los lineamientos generales de las formas en que el concepto debería aplicarse a los ecosistemas de arroyos y ilustrarlos con algunos ejemplos para los cuales se dispone de información razonablemente buena. Desde las cabeceras hasta la extensión corriente abajo, las variables físicas dentro de un sistema de corriente presentan un gradiente continuo de condiciones que incluyen ancho, profundidad, velocidad, volumen de flujo, temperatura y ganancia de entropía. Al desarrollar un análogo biológico al sistema físico, planteamos la hipótesis de que la organización biológica en los ríos se ajusta estructural y funcionalmente a los patrones de disipación de energía cinética del sistema físico. Las comunidades bióticas se ajustan rápidamente a cualquier cambio en la redistribución del uso de la energía cinética por parte del sistema físico.
TAMAÑO DE LA CORRIENTE Y ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ECOSISTEMA Con base en las consideraciones del tamaño de la corriente, proponemos algunas características generales de las comunidades de lotes que se pueden agrupar en cabeceras (órdenes l-3), arroyos medianos medi anos (4-6) y grandes ríos (> 6) (Fig.1 ) Muchas corrientes de cabecera están fuertemente influenciadas por la vegetación ribereña, que reduce la producción autótrofa por sombra y contribuye contri buye con grandes cantidades de detritus alóctonos. A medida que aumenta el tamaño de la corriente, la importancia reducida del insumo orgánico terrestre coincide con una mayor importancia de la producción primaria autóctona y el transporte orgánico desde la parte superior. Se piensa que esta transición de las cabeceras, dependientes de las entradas terrestres, a los ríos medianos que dependen de la producción de algas o plantas vasculares enraizadas generalmente se refleja en un cambio en la relación entre la productividad primaria bruta y la respiración comunitaria (P / R) ( Figura 2). La zona a través de la cual la corriente cambia de heterótrofa a autótrofa depende principalmente del grado de sombreado (Minshall 1978). En bosques caducifolios y algunos bosques de coníferas, la transición probablemente se encuentre aproximadamente en el orden 3 (Fig. 1). En elevaciones y latitudes más altas, y en regiones xéricas donde la vegetación ribereña está restringida, la transición a la autotrofía puede estar en orden 1. Las corrientes profundamente incisas, incluso con vegetación ribereña escasa, pueden ser heterótrofas debido a la sombra lateral ("cañón") Los ríos grandes reciben cantidades de materia orgánica particulada fina del procesamiento aguas arriba de hojas muertas y restos de madera. El efecto de la vegetación riparia es insignificante, pero la producción primaria a menudo puede estar limitada por la profundidad y la turbidez. Dichos sistemas atenuados de luz se caracterizarían por P / R <1. Las corrientes de orden inferior que entran en ríos
medianos o grandes (por ejemplo, el sistema de 3er orden que ingresa al río de 6º orden en la Fig. 1) tienen efectos localizados de diversa magnitud dependiendo del volumen y naturaleza de las entradas.
Las adaptaciones morfológicas-conductuales morfológicas-cond uctuales de los invertebrados de agua corriente reflejan cambios en los tipos y ubicaciones de los recursos alimenticios con el tamaño de la corriente (Fig. 1). la dominancia domin ancia relativa (como biomasa) de los grupos funcionales generales - trituradores, colectores, raspadores, grazzers y depredadores se representan en la Fig. 1. Tritura la materia orgánica en partículas gruesas (CPOM,> 1 mm) como la hojarasca, con una dependencia significativa de la biomasa microbiana asociada. Los colectores filtran la materia orgánica en partículas finas (FPOM, 50 μm -1mm) UPOM 0.5-50 p.m.). Al igual que las trituradoras, los colectores dependen de la biomasa microbiana asociada con las partículas metabolismo para su nutrición. Los raspadores están adaptados principalmente para esquilar las algas adheridas de las superficies. El dominio propuesto de los raspadores sigue los cambios en la producción primaria y se maximiza en los ríos medianos con p / R> 1. Se supone que las trituradoras son codominantes con los colectores en las cabeceras, lo que refleja la importancia de la zona riparia CPOM y FP () MUPOM derivada de ella. Con el aumento del tamaño de la corriente y una reducción general en el tamaño de partículas detríticas, los colectores deberían aumentar su importancia y dominar los ensamblajes de macroinvertebrados de los ríos grandes (figura 1). El componente invertebrado depredador cambia poco en el dominio relativo con el orden de la secuencia. Las poblaciones de peces (Fig. 1) muestran un cambio de especies de aguas frías bajas en diversidad a comunidades de aguas cálidas más diversas (Huet 1954). La mayoría de las especies de cabeceras son en gran parte invertívoras. Las especies piscívoras e invertívoras caracterizan los ríos medianos y en los ríos grandes se encuentran algunas especies planctívoras, lo que refleja la naturaleza semilíntica de dichas aguas. La diversidad esperada de compuestos orgánicos solubles a través del continuo se muestra en la Fig. 2 (línea discontinua). Las corrientes de cabecera representan la máxima interfaz con el paisaje y, por lo tanto, son predominantemente acumuladores, procesadores y transportadores de materiales del sistema terrestre. Entre estos insumos se encuentran conjuntos heterogéneos de compuestos disueltos lábiles y refractarios, compuestos de compuestos orgánicos de cadena corta y larga. El uso heterotrófico y la absorción física de compuestos orgánicos lábiles es rápido, dejando los compuestos más refractarios y de peso molecular relativamente alto para la exportación aguas abajo. Se espera que la importancia relativa de los detritus de partículas grandes para el flujo de energía en el sistema
siga una curva similar a la de la diversidad de compuestos orgánicos solubles; sin embargo, su importancia puede extenderse más adelante. Así, el sistema fluvial, desde la cabecera cabecera hasta la boca, puede considerarse considerarse como un gradiente de condiciones desde un régimen de cabecera fuertemente heterótrofo hasta un régimen estacional y, en muchos casos, anual de autotrofia en los niveles medios, y luego un retorno gradual a los procesos heterotróficos en Aguas abajo (Fisher 1977). Las principales influencias bioenergéticas a lo largo del continuo de la corriente son las entradas locales (lecho (l echo y luz alóctonos) y el transporte desde los tramos y afluentes aguas arriba (Fig. 1). Como consecuencia de los procesos físicos y biológicos, el tamaño de partícula de la materia orgánica en el transporte debería reducirse progresivamente a lo largo del continuo (reflejado por la relación CPOM: FPOM en la figura 2, excepto para la entrada localizada de afluentes de orden inferior) y la comunidad de corriente respuesta refleja progresivamente más procesamiento eficiente de partículas más pequeñas.
ESTABILIDAD DEL ECOSISTEMA DEL RÍO La estabilidad del ecosistema del río puede verse como una tendencia a la reducción de las fluctuaciones en el flujo de energía, mientras que la estructura y la función de la comunidad se mantienen, frente a las variaciones ambientales. Esta implícita combina la estabilidad de la comunicación (sensu Ricklefs 1979) con la inestabilidad ("ruido") del sistema físico. En sistemas físicos altamente estables, la contribución biótica a la estabilidad del ecosistema puede ser menos crítica. Sin embargo, en entornos ampliamente fluctuantes (por ejemplo, los alcances de la corriente con fluctuaciones extremas de la temperatura), los biots pueden asumir una importancia crítica para estabilizar todo el sistema. En esta interpretación, la estabilidad del ecosistema se logra mediante un equilibrio dinámico entre fuerzas que contribuyen a la estabilización (por ejemplo, presas de escombros, filtros alimentadores y otros dispositivos de retención: ciclo de nutrientes) y aquellos que contribuyen a su inestabilidad (por ejemplo, inundaciones, fluctuaciones de temperatura, epidemias microbianas). en sistemas con una estructura física altamente estable, la diversidad biótica puede ser baja y, sin embargo, se puede mantener la estabilidad total del ecosistema de la corriente. En contraste, los sistemas con un alto grado de variación física pueden tener una alta diversidad de especies o al menos una alta complejidad en la función de las especies que actúa para mantener la estabilidad. Por ejemplo, en zonas de arroyos que experimentan grandes cambios de temperatura, los organismos pueden estar expuestos a temperaturas subóptimas durante partes significativas significat ivas del día, pero en algún rango en el ciclo de alimentación, cada organismo encuentra un rango de temperatura favorable u óptimo. En estas condiciones, se producirá una temperatura óptima para un mayor número de especies que si el régimen térmico presentara una varianza mínima. Además, en el
sistema térmicamente fluctuante, muchas poblaciones tienen la oportunidad de procesar energía, y como las temperaturas temperatur as oscilan alrededor de una posición media, varias poblaciones pueden aumentar o disminuir sus tasas de procesamiento. Por lo tanto, un aspecto importante del sistema físico predeciblemente fluctuante es que abarca las condiciones óptimas para un gran número de especies. Esta interacción entre los componentes físicos y biológicos se puede ver en términos de estabilidad del ecosistema al considerar la respuesta de la diversidad biótica total en el canal del río como equilibrada con el rango de temperatura máxima (AT max) (Fig. 2). Las corrientes de agua de la cabeza en las proximidades del suministro de agua subterránea o las áreas fuente de infiltración infiltraci ón muestran poca variación en la AT max. Con una mayor distancia de las fuentes del subsuelo y la separación del dosel del bosque, AT max alcanzará su mayor varianza debido al aumento de la entrada de energía solar. La amplitud AT máxima se ve muy disminuida en las corrientes de orden superior debido al efecto de amortiguación del gran volumen de agua en el canal (Ross 1963). En los manantiales y arroyos de cabeceras, la diversidad puede ser baja porque las comunidades biológicas se ensamblan a partir de aquellas especies que pueden funcionar dentro de un estrecho rango de temperatura sobre una base nutricional restringida; la estabilidad del sistema puede mantenerse por la baja amplitud de diel y los regímenes de temperatura anual. La diversidad total de la comunidad es mayor en arroyos medianos (de 3 ° a 5 ° orden en la Fig. 2) donde las variaciones de temperatura tienden a maximizarse. La tendencia a estabilizar el flujo de energía en las corrientes de tamaño medio puede verse favorecida por una gran diversidad biótica que mitiga la influencia de la alta varianza en el sistema físico caracterizado por AT max; es decir, la variación debida a los regímenes térmicos fluctuantes debería compensarse con una gran diversidad de biota. En ríos grandes, la estabilidad del sistema debe correlacionarse con la reducción en la varianza de la temperatura diaria. Deseamos enfatizar que la temperatura no es el único factor responsable del cambio en la estructura de la comunidad; es simplemente uno de los más fáciles de visualizar. Otro factor, como la influencia ribereña, el sustrato, el flujo y los alimentos, también son importantes y cambian de manera predecible corriente abajo tanto en términos absolutos como en términos de la heterogeneidad relativa de cada uno. Los ecosistemas de arroyos naturales deberían tender hacia la uniformidad del flujo de energía sobre una base anual. Sin embargo, se cree que las tasas de procesamiento y las eficiencias de la utilización de energía por parte de los organismos consumidores se acercan al equilibrio del año, el sustrato orgánico principal, que cambia estacionalmente. En los sistemas de arroyos naturales, las bases de alimentos vivos y detríticos se procesan continuamente, pero hay un cambio estacional en la importancia relativa de la producción autótrofa frente a la carga y procesamiento de detritus. Varios estudios (Minshall 1967, Coffman et al 197 1, Kaushik y Hynes 1971, MacKay y Kalfi 1973, Cummins 1974, Sedell et al., 1974) han demostrado la importancia del detritus en el soporte de las cadenas
alimentarias de otoño-invierno y proporcionando una bolsa de partículas finas para organismos consumidores durante otras estaciones del año. Las comunidades autótrofas a menudo forman la mayor base de alimentos, especialmente en la }}
arroyos naturales en equilibrio dinámico, asuman estrategias de procesamiento que implica una pérdida de energía mínima (denominada espiral máxima) por Webster 1975).
Procesamiento del ecosistema a lo largo del continuo. El equilibrio dinámico resultante de la maximización de la utilización de energía y la minimización de la variación en su uso a lo largo del año determina el almacenamiento o fuga de mru. El almacenamiento incluye la producción de nuevo tejido y la retención física de material orgánico para su futuro procesamiento. En los ecosistemas de arroyos, los materiales no utilizados o parcialmente procesados tenderán a transportarse río abajo. Sin embargo, esta pérdida de energía es el ingreso de energía, junto con los insumos locales, para las comunidades en los tramos de aguas abajo. Postulamos que las comunidades aguas abajo están estructuradas para capitalizar estas ineficiencias del procesamiento aguas arriba. en cada alcance se procesa algún material, se almacena y se libera algo. La cantidad liberada de esta manera se ha utilizado para calcular la eficiencia del sistema (Fisher 1977). Tanto la ineficiencia (fugas) aguas arriba como los ajustes posteriores parecen predecibles. Las comunidades distribuidas a lo largo del río están estructuradas para procesar materiales (tamaños detríticos específicos, algas e hidrófitos vasculares) allí minimizando la variación en la estructura y función del sistema. Por ejemplo, los materiales propensos al lavado, tales como los detritos floculantes de partículas finas, podrían procesarse de manera más eficiente ya sea en el transporte o después de la deposición en las áreas aguas abajo. La resistividad de los detritus de partículas finas para el lavado periódico se incrementa por la sedimentación en las zonas de deposición o por combinación en una matriz con los sedimentos de limo y arcilla más cohesivos. Por lo tanto, la retención mejorada resulta en la formación de una comunidad distinta adaptada para utilizar este malterial La minimización de la varianza del flujo de energía es el resultado de variaciones estacionales de las tasas de entrada de energía (detritus y producción autótrofa), junto con ajustes en la diversid diversidad ad de especies especies,, especial especialización ización para el procesamiento de alimentos, expresión temporal de grupos funcionales y transporte y sedimentación erosional. características de almacenamiento de las aguas que fluyen.
la invarianza y la ausencia de sucesión en las comunidades de flujo Un corolario de la hipótesis del continuo, que también surge de la literatura geomorfológica (Langbein y lcoPold, 1966), es que los estudios de sistemas biológicos establecidos en un entorno físico dinámicamente equilibrado se pueden ver de forma independiente del tiempo. tiem po. En el contexto de ver estrategias y procesos proce sos
adaptativos como continuos a lo largo de un sistema fluvial, el cambio temporal se convierte en el lento proceso de deriva evolutiva (física y genética) . La incorporación de nuevos componentes funcionales en la comunidad durante el tiempo evolutivo requiere un ajuste de la eficiencia para reducir las fugas. En los sistemas de ríos naturales, la estructura de la comunidad gana y pierde especies en respuesta a eventos cataclísmicos de baja probabilidad y en respuesta a procesos lentos de desarrollo de canales. El concepto de invarianza en el tiempo permite la integración de la estructura y función de la comunidad a lo largo del río sin la ilusión de que se están observando etapas sucesionales en un lugar determinado en series dependientes del tiempo. El concepto de sucesión biológica (Margalef 1960) es de poca utilidad para los ríos continuos, porque las comunidades en cada alcance tienen un patrimonio continuo en lugar de una composición temporal aislada dentro de una secuencia de etapas de sucesión discretas. De hecho, los subsistemas biológicos para cada alcance están en equilibrio con el sistema físico en ese punto del continuo. El concepto de patrimonio implica que en los sistemas fluviales naturales la ausencia total de una población es rara, y los subsistemas biológicos simplemente se desplazan espacialmente (visualice una serie de curvas de abundancia no paralelas superpuestas en las que todas las especies están presentes en cualquier punto del eje espacial pero su la abundancia difiere d ifiere de un punto al siguiente) y no en el sentido temporal típico de la sucesión de plantas. En una escala de tiempo evolutiva, el cambio espacial tiene dos vectores: uno en la corriente principal que implica a la mayoría de los insectos acuáticos y uno en la parte superior que implica moluscos y crustáceos. Los insectos se cree que han evolucionado terrestre y ser secundariamente acuáticos. Dado que la máxima interfaz terrestre-acuática se produce en las cabeceras, es probable que la transición de la tierra al agua se produzca aquí por primera vez con las formas acuáticas y luego se mueva progresivamente aguas abajo. Se cree que los moluscos y los cangrejos se desarrollaron en un entorno marino y se trasladaron a través de los estuarios hacia los ríos y, desde allí, río arriba. La convergencia de los dos vectores puede explicar por qué la diversidad máxima de especies ocurre en los niveles medios.
Conclusión Proponemos que River Continuum Concept proporcione un marco para integrar las características biológicas bioló gicas predecibles y observables de los sistemas de flujo de agua con el entorno físico-geomorfológico. El modelo se ha desarrollado específicamente en referencia a los ecosistemas de arroyos naturales, no perturbados, ya que operan en el contexto de las escalas evolutivas y de tiempo de la población. Sin embargo, el concepto debe acomodar muchas perturbaciones no naturales, particularmente aquellas que alteran el grado relativo de autotrofia: heterotrofia (por ejemplo, enriquecimiento de nutrientes, pohución orgánica, alteración de la
vegetación ribereña a través del pastoreo, tala rasa, etc.) o afecta la calidad y cantidad de transporte (p. ej., embalse, carga alta). En muchos casos, estas alteraciones pueden considerarse como mecanismos de restablecimiento que provocan que la respuesta continua global se desplace hacia las cabeceras o hacia el mar dependiendo del tipo de perturbación y su ubicación en el sistema fluvial. Un concepto de equilibrio dinámico para comunidades biológicas, a pesar de algunas dificultades en definición absoluta, es útil porque sugiere que la estructura y función de la comunidad se ajustan a cambios en ciertas variables geomórficas, físicas y bióticas tales como flujo de flujo, morfología del canal, carga de detritus, tamaño de material orgánico particulado, características de producción autótrofa y respuestas térmicas. Al desarrollar una teoría de estrategias biológicas a lo largo del continuo del río, también debería ser posible observar una serie de patrones que describen diversas tasas de procesamiento, estrategias de crecimiento, estrategias metabólicas y estructuras y funciones funcione s de la comunidad. La recopilación de conjuntos de datos extensos sobre el largo perfil de los ríos es necesaria para probar y refinar estas ideas,
