PAPER “ESTRUS PADA MAMMALIA RODENTIA” disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah Kapita Selekta Hewan
oleh Mar’atush Sholihah Romadhoni 0402515025
PENDIDIKAN IPA KONSENTRASI BIOLOGI PROGRAM PASCA PASCA SARJANA UNNES TAHUN 2015
BAB I PENDAHULUAN
Siklus reproduksi pada makhluk hidup ada dua macam, siklus estrus dan siklus menstruasi Siklus estrus ter!adi pada mamalia non primata sedangkan siklus menstruasi ter!adi pada hewan primata dan pada manusia "ada kedua kasus ini, o#ulasi ter!adi pada suatu waktu dalam siklus setelah endometrium mulai mene$al dan teraliri $an%ak darah, karena men%iapkan uterus untuk kemungkinan implantasi em$rio Satu per$edaan antara kedua siklus itu meli$atkan nasi$ kedua lapisan uterus !ika kehamilan tidak ter!adi "ada siklus menstruasi endometrium akan meluruh dari uterus melalui ser#iks dan #agina dalam pendarahan %ang dise$ut se$agai menstruasi "ada siklus estrus endometrium diserap kem$ali oleh uterus, dan tidak ter!adi pendarahan %ang $an%ak "er$edaan lainn%a antara siklus estrus dan siklus menstruasi adalah se$agai $erikut& 1 "eru$ahan perilaku, "ada siklus estrus terlihat adan%a peru$ahan perilaku pada setiap tahapann%a namun pada siklus menstruasi peru$ahan perilaku tidak terlalu terlihat 2'(ternal )leeding "ada siklus menstruasi, pendarahan keluar ter!adi aki$at adan%a arteri spiral %ang mengalami konstriksi $ersamaan dengan luruhn%a endometrium $agian pars *ungsionalis "ada *ase estrus tidak ter!adi pendarahan keluar karena tidak adan%a arteri spiral +aktu kawin "ada hewan %ang mengalami siklus estrus, perkawinan han%a ter!adi pada *ase estrus sa!a, sedangkan pada primata dan manusia %ang mengalami siklus menstruasi perkawinan dapat ter!adi kapan sa!a Siklus estrus ditandai dengan adan%a estrus -$irahi. "ada saat estrus, hewan $etina akan resepti* se$a$ di dalam o#arium sedang o#ulasi dan uterusn%a $erada pada *ase %ang tepat untuk implantasi "an!ang siklus pada setiap hewan $er$eda/ $eda, siklus estrus pada tikus mencit adalah 4/5 hari, pada sapi 21 hari, dom$a 1
1
hari, kuda 21 hari dan pada kam$ing 21 hari -)earden et al., 2004. "emantauan siklus estrus $erperan penting pada ke$erhasilan *ertilisasi dan reproduksi untuk meningkatkan !umlah populasi hewan -alle% et al , 2011., khususn%a hewan/ hewan dengan status konser#asi terancam punah -Ma(im et al , 200+. "eriode estrus pada hewan ter!adi secara $erulang dan mem$entuk suatu siklus %ang dise$ut siklus estrus Siklus estrus merupakan salah satu aspek reproduksi %ang menggam$arkan peru$ahan kandungan hormon reproduksi %ang dise$a$kan oleh akti#itas o#arium di$awah pengaruh hormon gonadotrophin "eru$ahan kandungan hormon reproduksi selan!utn%a men%e$a$kan peru$ahan struktur pada !aringan pen%usun saluran reproduksi Siklus estrus dapat di$agi dalam $e$erapa tahap %aitu tahap diestrus, proestrus, estrus, dan metestrus ahap/tahap siklus dapat ditentukan dengan melihat gam$aran sitologi apusan #agina 3pusan #agina $iasan%a di$uat pada hewan hewan la$oratorium, umpan%a mencit dan tikus "aper ini akan mem$ahas tentang siklus estrus, ciri/ciri tahapan daur siklus estrusn%a, hormon %ang $erperan selama estrus, serta hasil apusan #aginan%a 11
2
BAB II PEMBAHASAN
3 "engertian 'strus 'strus $erasal dari $ahasa latin oestrus %ang $erarti kegilaan atau gairah 6ase inilah %ang menandai $ahwa hewan $etina dalam masa su$ur Masa su$ur hewan $etina terse$ut ditandai dengan proses o#ulasi, %aitu pelepasan sel telur %ang telah matang dari o#arium "ada siklus estrus lapisan endometrium telah dipersiapkan untuk implantasi, dan akan didegenerasi oleh tu$uh apa$ila tidak ter!adi pem$uahan "ada masa terse$ut, hormon estrogen mencapai kadar maksimal dan kemudian menurun drastis "ada mencit estrogen akan mempengaruhi sensiti#itas epitel #agina untuk mengalami korni*ikasi se$agai tanda $ahwa mencit terse$ut telah memasuki tahap estrus -7esionowska et al. 1880. Sintesis hormon estrogen akan meningkat seiring dengan perkem$angan *olikel dalam o#arium -7ohnson, 201+. Hormon estrogen dapat memicu psikologis $irahi )an%ak hewan ketika $irahi men!adi sangat akti* )a$i dan sapi $etina pada saat $irahi $er!alan empat atau lima kali le$ih $an%ak di$andingkan dengan sisa masa siklusn%a 3kti#itas %ang tinggi ini di se$a$kan oleh estrogen "ada saat estrus -$irahi., akti#itas tikus untuk $erlari 9 lari akan le$ih $an%ak di$andingkan selama diestrus -urner dan )agnara, 18::. Siklus estrus $erhu$ungan erat dengan peru$ahan organ/organ reproduksi %ang $erlangsung pada hewan $etina Hu$ungan antara siklus #agina, siklus uterus, dan siklus o#arium dalam kaitann%a dengan siklus estrus %aitu& 1 Siklus #agina Selama *ase estrus, perkem$angan *olikel ter!adi secara maksimal, ser#iks mensekresi lendir dalam !umlah ter$esar dan tercair 2 Siklus uterus Selama *ase estrus ukuran atau histologi uterus tidak pernah statis "eru$ahan %ang sangat n%ata ter!adi di endometrium dan kelen!arn%a Selama *ase *olikuler dari siklus estrus, kelen!ar uterus $er$entuk sederhana, lurus dengan sedikit ca$ang "enampilan uterus ini menandakan untuk stimulasi estrogen Selama *ase luteal, %akni saat
3
progesteron $eraksi terhadap uterus, endometrium $ertam$ah te$al secara mencolok, diameter dan pan!ang kelen!ar meningkat secara cepat men!adi perca$angan dan $erkelok/kelok + Siklus o#arium "uncak peristiwa siklus estrus adalah peristiwa pecahn%a *olikel dan terlepasn%a o#um dari o#arium "ada sapi 5 ; mengalami o#ulasi 12 sampai 14 !am setelah $irahi $erakhir, %ang lain mengalami o#ulasi le$ih awal, %aitu 2,5 !am se$elum o#ulasi $erakhir "ada $e$erapa hewan, #ariasi saat o#ulasi $elum diketahui dengan !elas Hormon/hormon %ang $erperan dalam mengatur siklus reproduksi dan pengaruhn%a %aitu& 1 6SH $er*ungsi merangsang pematangan sel telur dan pem$entukan hormon estrogen 2 'strogen $ertanggung !awa$ untuk pertum$uhan dan perkem$angan organ penting untuk transportasi o#um, dan pematangan
iemsa Hasil apus #agina menun!ukkan hasil %ang $er#ariasi sepan!ang siklus estrus, terdiri dari sel epitel $erinti, sel epitel %ang mengalami korni*ikasi, leukosit serta adan%a lendir -7ohnson, 201+. "eru$ahan 9 peru$ahan %ang ter!adi dalam o#arium dan #agina ditun!ukkan oleh sediaan preparat ulas #agina menurut 3ustin dan Short -18:4., serta )owen -188:. adalah se$agai $erikut& 1 "roestrus "roestrus adalah periode persiapan, dan $iasan%a $erlangsung dalam waktu %ang relati* pendek "roestrus dimulai dengan regresi corpus
4
luteum dan merosotn%a hormon progesteron ?iri utama dari proestrus adalah pada o#ariumn%a ter!adi pertum$uhan *olikel %ang cepat sampai pada ukuran %ang maksimal "ada preparat hasil ulas #agina ditemukan sel 9 sel peralihan, %aitu peralihan dari sel 9 sel para$asal, dan sel 9 sel intermediat menu!u sel super*isial 2 'strus 'strus merupakan periode terpenting dalam siklus estrus, karena dalam periode ini hewan $etina resepti* terhadap !antan Hasil ulas #agina pada periode estrus ditandai dengan ditemukann%a $an%ak sel 9 sel super*isial Sel super*isial adalah sel ter$esar %ang dapat dilihat dalam apusan #agina, $er$entuk poligonal, dan terlihat sangat pipih ukleus terkadang tidak ditemukan atau ditemukan tetapi sangat keci l dan gelap Sel 9 sel super*isial ini seringkali mengalami penandukan -korni*ikasi. "ada periode ini terkadang !uga ditemukan leukosit dalam !umlah %ang sangat sedikit + Metestrus Metestrus adalah periode %ang ter!adi segera setelah estrus $erakhir "ada periode metestrus ini, terdapat $an%ak leukosit dalam lumen #agina, dengan sedikit sel 9 sel super*isial 4 @iestrus "eriode diestrus adalah periode %ang
ditandai
tidak
adan%a
ke$untingan, tidak adan%a akti#itas seksual, dan hewan dalam keadaan tenang @iestrus adalah periode terlama diantara periode/periode lain dalam siklus estrus "ada periode ini, hasil ulas #agina memperlihatkan ter!adin%a penurunan !umlah sel/sel super*isial, dan mulai munculn%a sel 9 sel epitel para$asal dengan $entuk $ulat atau agak $ulat, dan memiliki inti $esar Sel 9 sel intermediat !uga dapat ditemukan pada periode ini dengan $entuk $eragam, dan ukuran $esar, dua sampai tiga kali le$ih $esar dari sel para$asal ? Metode "engamatan Siklus 'strus "engamatan siklus estrus dapat dilihat dengan metode ulas #agina "em$uatan sediaan ulas #agina dilakukan untuk identi*ikasi dimulain%a siklus estrus ?ara pem$uatan sediaan ulas #agina dengan menggunakan cotton bud
5
%ang di$asahi dengan larutan natrium klorida -a?l., lalu dimasukkan ke dalam #agina tikus $etina dengan sudut A45 o? dan diulas se$an%ak 1/2 kali putaran Hasil ulasan dioleskan pada gelas o$!ek dan dikeringanginkan pada suhu kamar "ada sediaan ulas #agina dilakukan pewarnaan menggunakan >iemsa Sediaan dimasukkan ke dalam larutan alkohol a$solut untuk di*iksasi selama + menit, kemudian diangkat, dicuci dengan air mengalir, dan dikeringkan Selan!utn%a, sediaan terse$ut dimasukkan ke dalam larutan >iemsa selama 15 menit Sediaan diangkat dan di$ilas dengan air %ang mengalir, kemudian dikeringanginkan Sediaan ulas #agina %ang telah diwarnai ditentukan *ase siklus estrusn%a melalui identi*ikasi mor*ologi sel epitel Sel epitel %ang diamati adalah $entuk sel para$asal, sel intermediet, dan sel super*isial serta ke$eradaan leukosit %ang $er$eda/$eda pada setiap *asen%a "enentuan awal siklus estrus adalah pada saat sediaan memperlihatkan sel super*isial %ang mendominasi lapangan pandang, %ang $erarti hewan $erada pada kondisi estrus -estwood, 200:.
@ Hasil 3pus Bagina "ada Siklus 'strus Hewan Rodentia >ulinello dari 3l$ert 'instein ?ollege o* Medicine dalam !urnal ilmiahn%a he Rodent 'strous ?%cle, memperlihatkan tahapan siklus estrus pada hewan rodentia %ang terdiri dari 4 periode %aitu estrus, dietrus C -metetrus., dietrus CC, dan proestrus Hasil penelitian tentang tahapan siklus estrus terse$ut dapat dilihat pada gam$ar/gam$ar di$awah ini
6
>am$ar 1 ?iri 9 ciri pada setiap periode dalam siklus estrus pada hewan Rodentia
6ase proestrus merupakan *ase persiapan dari siklus $irahi, setiap !enis hewan $etina %ang $erada dalam *ase ini mulai menampakan ge!ala $irahi walaupun $elum mau menerima pe!antan untuk kopulasi 6olikel de graa* akan tum$uh di $awah pengaruh hormon 6SH (Follicle Stimulating Hormone) Hal terse$ut mengaki$atkan sekresi estrogen dalam darah meningkat sehingga akan menim$ulkan peru$ahan/peru$ahan *isiologis dan kelakuan $irahi pada hewan "eru$ahan *isiologis peningkatan
dan
terse$ut
pertum$uhan
meliputi
endometrium,
pertum$uhan uterus,
ser#iks
*olikel, serta
#askularisasi dan keratinisasi epitel #agina pada $e$erapa spesies "ada *ase ini ser#iks mengalami relaksasi secara $ertahap dan makin $an%ak mensekresikan mukus %ang te$al dan $erlendir Mukus terse$ut disekresikan oleh sel/sel go$let pada ser#iks, anterior #agina serta kelen!ar/kelen!ar uterus ?airan lumen %ang terdapat di organ/organ reproduksi $erhu$ungan dengan akti#itas pertahanan anti$akteri Korpus luteum akan mengalami #akuolisasi, degenerasi dan pengecilan secara cepat 6ase estrus ditandai dengan keinginan $irahi dan penerimaan pe!antan oleh hewan $etina "ada *ase ini *olikel de graa* mem$esar dan men!adi matang u$a *alopii akan menegang, epitel men!adi matang dan silia akti*
7
serta ter!adi kontraksi tu$a *alopii dan u!ung tu$a %ang $er*im$ria merapat ke *olikel de graa* =endir ser#iks dan #agina $ertam$ah serta ter!adi $an%ak mitosis di dalam mukosa #agina dan sel/sel $aru %ang menumpuk, sementara lapisan permukaan men!adi sDuamosa dan $ertanduk -$erkorni*ikasi. Sel/sel $ertanduk ini terkelupas ke dalam #agina Eleh karena itu pada apusan #agina akan ditemukan sel epitel $ertanduk dalam !umlah %ang dominan 6ase $erikutn%a adalah *ase metestrus 6ase ini merupakan *ase lan!utan ketika sistem reproduksi di $awah pengaruh hormon %ang diproduksi oleh korpus luteum "rogesteron mengham$at sekresi 6SH sehingga mengham$at pem$entukan *olikel de graa* dan mencegah ter!adin%a estrus Selama metestrus, uterus dan saluran reproduksi akan $eregresi ke keadaan %ang kurang akti*, %ang dise$ut dengan *ase diestrus 6ase diestrus merupakan *ase terlama dari siklus estrus "ada tahap ini ter$entuk *olikel/*olikel
primer %ang $elum tum$uh dan $e$erapa %ang
mengalami pertum$uhan awal 6ase ini !uga dise$ut *ase istirahat, karena hewan $etina sama sekali tidak tertarik pada hewan !antan "ada apusan #agina tampak $an%ak sel epitel dan sel leukosit
' '*ek Kondisi Hiperglikemik terhadap Struktur E#arium dan Siklus 'strus "enelitian %ang dilakukan Ftami dkk -2008. memperlihatkan $ahwa pem$erian sen%awa strepto
8
estrus Hal ini dise$a$kan karena laman%a siklus estrus se!alan dengan perkem$angan *olikel Kondisi hiperglikemik mempengaruhi transport glukosa dalam o#arium dan mempengaruhi *ungsi *olikel dalam menghasilkan estrogen Kadar estrogen %ang dihasilkan men!adi rendah -?o( et al. 1884. "enelitian 7esionowska et al. -1880. mem$uktikan $ahwa kadar estrogen $erpengaruh terhadap korni*ikasi epitel #agina "ada kadar estrogen rendah ter!adi ham$atan korni*ikasi #agina sehingga tanda/tanda estrus tidak di!umpai Kondisi hiperglikemik !uga menurunkan sensiti#itas aksis hipotalamus/ hipo*isis9o#arium terhadap peru$ahan kadar hormon steroid dalam darah Selain
kadar
estrogen
%ang
rendah,
kondisi
hiperglikemik
!uga
mengaki$atkan menurunn%a kadar =H sehingga proses o#ulasi men!adi terham$at -?o( et al. 1884.
9
)3) CB "'FF"
Siklus estrus merupakan siklus reproduksi %ang ter!adi pada mamalia non primate 3da empat tahapan siklus estrus %aitu proestrus, estrus, metestrus, dan diestrus Hormon gonadotrophin $erperan dalam mengendalikan siklus estrus ?iri 9 ciri setiap tahapan siklus estrus dapat dilihat melalui preparat hasil apusan #agina hewan terse$ut 6ase estrus pada hewan mencit, ditandai dengan $an%ak ditemukann%a sel epitel $ertanduk pada preparat apusan #agina
10
DAFTAR PUSTAKA
3ustin, ?R and Short RB 18:4 Hormonal Control Of Reproduction. ?am$ridge& ?am$ridge Fni#ersit% "ress )earden H7 7ohn 6 I Scott 2004 Applied Animal Reproduction Si(th 'dition ew 7erse%& "earson "rentice Hall )owen R3 188: Baginal ?%tolog%& Cntroduction and Cnde( Enline at http&ar$lc#m$scolostateeduh$ookspathph%sreprod#cinde(html -diakses pada tanggal 5 Septem$er 2015. ?o( M Meurer K3 ?arlton ?3, u$$s R? I Mannis @" 1884 '**ect o* @ia$etes Mellitus during the =uteal "hase o* Eestrous ?%cle on "reo#ulator% 6ollicular 6unction, E#ulation and >onadotrophins in >ilts Journal of Reproduction and Fertility 101& 9 :J >ulinello, Maria he Rodent 'strous ?%cle 7urnal ilmiah 7urusan )eha#ioral ?ore 6acilit% 3l$ert 'instein ?ollege o* Medicine 9 ew ork 7esionowska H Karelus K I elson 76 1880 '**ects o* ?hronic '(posure to 'stradiol on E#arian ?%clicit% in ?5)=J7 Mice& "otention at =ow @oses and Enl% "artial Suppression at High @oses Biology of Reproduction 43& +12/ +1 7ohnson, MH 201+ !!ential Reproduction Se"ent# dition. FK& ile% / )lackwell Scienti*ic "u$lishing Ma(im, S, Hadad, dan S Sitorus 200+ )uilding an 'ndowment *or )iodi#ersit% ?onser#ation in Cndonesia $#e Synergo! %n!titute 6& 1 9 alle%, MM, R Handarini, M Ri
11