THE EVOLUTIONARY STEPS OF FISH
Rebecca Kagle
Fish are incredible diverse group, made up of three living classes that hold an important place both in modern ecology ec ology and in evolutionary history. Fish are incredibly successful, they are numerous and have a huge variety of adaptations. They are successful in every water filled habitat. Furthermore, fish are the first known vertebrates and also the stepping stone to all landwalking vertebrates (tetrapods). Fish are complicated, diverse, and have a long evolutionary history. In order to understand the place of fish as both a transitory group and as a modern one it is important to understand the times in which and from which they evolved. Fish are the first known true chordates. The first vertebrate that has been found is the Upper Cambrian fossil Anaspis, which is more than 500 million years old (3). This fossil, while being fragmentary, is thought to be an armored, jawless fish (3). Fish did most of their evolving between five million and three and a half million years ago. These two periods were known as the Silurian and the Devonian periods. In yhe middle Silurian, the jawless fishes had diversified, but it was not until the Devonian that the true variety of fishes really flourished. In fact, the Devonian, is often refe referr rred ed to as the the "Age "Age of Fish Fishes es". ". Towa Toward rdss the the end end of the the Devon Devonia ian n the the firs firstt tetr tetrapo apods ds (vertebrates which evolved true legs with which they could walk on land) had evolved from one specific branch of fish. Fish greatly specialized in their aquatic niche during both the Devonian and the Silurian and part of this evolution led to adaptations to land in the form of amphibians (9). Fish are in no way simply a stepping stone to amphibians, they are a much more significant than this. They have evolved to be masters of their domain, the water. They come in many forms, have the ability to eat a huge variety of foods, and have populated almost every body of water. In fact, fish are the most common vertebrate, with there being approximately 24,000 species alive today. This number is mind boggling when put in perspective; the next most common vertebrate are birds with a mere 8,600 species (8). This multitude of species ranges in
size, morphology, agility, and adaptations to environment (10). Fish have been broken down into a series of classes that separate them based on characteristics. These groups help to classify the wide variety of species that make up fish and help lead to understand of the current and evolutionary niche of fish. The first fish to evolve were the Agnathans (Class agnatha) (7). These jawless fishes are the first vertebrates. These fish have round mouth parts that could be used for sucking or filter feedin feeding g (10). (10). These These raspin rasping, g, suckin sucking g mouths mouths are curren currentl tly y found found on modern modern lampre lampreys ys and hagfishes. These fish were often extremely armored in order to help them protect themselves. One group that evolved before the Silurian were the Ostracoderms which have been described as "small "small,, bluntblunt-hea headed ded forms. forms...t ..they hey fed on debris debris in the mud, mud, bullet bullet shaped shaped swimme swimmers, rs, and some...with an astonishing array of spines and crests on their heads." (1). Most of these types of fish are currently extinct with the exceptions of the lampreys and the hagfish. From these bottom feeding, jawless fish came the evolution of jawed fish. Jaws evolved only once (rather than evolving multiple times in different species through parallel evolution). Jaws evolved from gill arches which are the bony parts between gill slits. It is thought that a gill arch in an agnathan became fused to its skull (11). The upper part of the gill support became the top jaw and the bottom part of the gill support became the bottom jaw. Embryology points to this and the arrangement of nerves in shark heads and most simple fishes shows that jaws are in line with gill arches. While fish had the first bony jaws, they also have some of the most complicated. While the human head has only one moving part (the jaw), the head of a fish may have more than twenty-four bones that may move together in feeding (8). The evolution of the jaw is incredibly important because it led to fish to be able to ingest a much wider variety of foods and allowed them to be active hunters as opposed to passive filter feeder (1). This led to a wide variety of adaptations in morphology. Fish became more agile to be better predators, they were able to reduce their armor because they were less vulnerable, and their muscle density was able to decrease becuase they no longer led such a sluggish lifestyle (10). The first jawless fishes include the acnathodians and placoderms. Even early in their development the jawless fishes showed great diversity. The acnathodians appeared around four and half million years ago. They were the first jawed fishes to evolve and they tended to be
small, streamlined, and had huge eyes. Placoderms on the other hand appeared in the early Silurian and dominated the Devonian. These were some strange looking fish! As described by Peter Gore, "the Placoderms Placoderms had bony armor that covered the head and forepart of the body. In many, a movable joint between the head and body armor let the head rock back to open the mouth wide. The primitive jaws had jagged bony edges that served as teeth. The tail end usually lacked protection"(11). At the beginning of the Devonian, Placoderms were small, but they soon increased in size. The Dunkleosteus, a placoderm, grew to be as large as 35 feet, had well developed jaws, with fang like teeth. The front of the trunk was heavily armored and the hind part was either bare or covered with small scales (11). The Dunkleosteus and all the other large placoderms are extinct, but in the Devonian they dominated both salt and freshwater. While the huge, menacing placoderms have long since vanished from the earth, members of the Class Chondritchthyes, some of which are equally menacing, have not. This class includes the sharks, skates, and rays (along with some other fish) and these first evolved between 400 and 450 million years ago (1, 4). They probably shared a common ancestor with the placoderms (1). This class is commonly refer to as the cartilaginous fish because they lack true bone, instead they have cartilage and calcified cartilage for internal support. This type of skeleton is extremely light and flexible and helps these species be agile predators. Chondrithyes have evolved two kinds of jaws; sharks have extremely powerful biting and crushing jaws while skates and ray uses their jaws to be bottom feeders searching for mollusks (4). Sharks are o ften referred to as living fossils since they have not done much evolving since the Late Paleozoic. This is not to say that the sharks that exist now are they only sharks ever to exist. After the decline of the placoderms, there was a shark explosion that led to sharks with mouth's filled with coils of serrated teeth, or bony protuberances on their fins. These Paleozoic sharks could be a large as 14m, more than double the size of the current Great White Sharks. In terms of currently living fish, Class Chondrichtyes make up only 900 species. The bulk of the fish are from Class Osteichtyes, the true bony fish. There are a reported 19,000 bony fish (this is a very conservative estimate) (5). This is an incredibly diverse class which includes everything from tuna to eels. These fish evolved more that 410 million years ago (Late Silurian), but did not rise until the middle Devonian as the placoderms and huge sharks began to recede in domi domina nanc ncee (1). (1). The The bony bony fish fish,, whil whilee bein being g vari varied ed,, all all shar sharee an extr extrem emel ely y impo import rtan antt
characteristic: a swim bladder. This probably evolved from lungs which had appeared in some freshwater species. The swim bladder is a internal structure which allows bo ny fish to float easily at any water level. The bony fish can be broken up into three major groups. The first are the rayfins. These are most of the common bony fish such as tuna, bass, salmon (1). This group is very diverse and inhabits both fresh and salt water. The second group are the lungfish which are freshwater fish. The three genera which still exist are bottom feeders who use jaws to crush their prey. They can get up to 90% of their oxygen from the air if necessary (1). This can be very important when these fish live in areas prone to drought. The third group are the lobed-fin fish. This entire group was though to be extinct until the 1930s when a live one was recovered. It was called a coelacanth and is described as having a incredible swimming style which "consists of walking-like movement[s] of the various paired fins, with some wriggling of the body but no side to side beating of the tail as in most other fishes." (1). While this species is extremely important as a living fossil, the rhipidsistains, a group of lobe-fins, are also key sine they are the source of the first land vertebrates (1). While there is still much controversy about the exact steps of evolution from lobe-finned fish to walking, land living, vertebrates (in the form of amphibians). There was originally much controversy over whether the limbs of tetrapods (limbed vertebrates) evolved in water or on land as an emergency feature. The original hypothesis was put out by Alfred Romer in the 1940s. It was that early lung fishes in times of drought had used their fleshy fins to pull themselves from a pond that was trying onto land to search for a more fruitful water source. The fish that made this journey successfully were able to reproduce and their offspring began to have modified limbs which were able to allow them to move from water source to water source and eventually these developed into true limbs (9). Romer relied on the idea that the end of the Devonian was very harsh and that fish would need to adapt rapidly in order to survive, but many believe that this is not the case. In fact, another theory is that the Devonian was so conducive to fish that the were able to have many offspring survive and that these were drawn to the land with its not yet exploited food sources (9). This theory still supports Romer's ideas that limbs evolved to aid in walking on land. A newer theory as developed by Jenny Clack in the early 1990s due to her studying of Ancathostega fossils. Ancathostega is one of the earliest tetrapods found, and by far the most complete. These creatures had four limbs, but its limbs were still proportioned like fins
(very long radius in comparison to ulna) and had eight fingers and a weak wrist. They also breathed like fish, and had ribs that were too small to hold up its gut. In other words, these tetrapods were not adapted to walk on land (9). They had many adaptation to water, including a powerful tail that would lead to agility. Clack believes that Acanthostega evolved limbs to help maneuver through the Devonian habitat which consisted of very dense wetlands. These creatures could maneuver through these dense branches and plants by using their limbs rather than just having to "wiggle" through (9). They could also use the limbs to anchor themselves to wait silently for prey and then use their water adaptations to snag prey deftly. These huge tetrapods may have began to use land in a very gradual fashion, for breeding or to escape predators. The evolution of fish into land walking tetrapod is in no way close to being understood, but as more specimens are being found (a very early one was just found near the Poconos) the path of evolution may become more clear.
Tahap-tahap Evolusi Ikan Rebecca Kagle
Ikan merupakan merupakan kelompok kelompok dengan keragaman keragaman yang luar biasa, biasa, terdiri terdiri atas tiga kelas kelas yang memegang peranan penting bagi ekologi modern dan sejarah evolusioner.jumlahnya angat banyak, dan memiliki bermacam-macam bentuk adaptasi. Ikan juga berhasil dalam setiap habitat air. air. Lebih Lebih jauh, jauh, ikan ikan merupak merupakan an verteb vertebrat rataa pertam pertamaa dan juga juga batu batu loncat loncatan an untuk untuk semua semua vertebrata berjalan yang ada di daratan (tetrapoda). Ia memiliki sejarah evolusi yang panjang dan sangat rumit. Dalam rangka memahami penempatan ikan sebagai kelompok transisi dan kelompok modern, sangatlah penting untuk memahami di mana dan dari mana mereka berkembang. Ikan dikenal sebagai chordata sejati. Vertebrata pertama yang telah ditemukan ialah fosil Anaspis dari Kambrian Atas, yang berumur lebih dari 500 juta tahun. Fosil yang tidak lengkap ini diduga merupakan ikan tak berahang dan berlapis pelindung. Ikan paling banyak berkembang sekitar 5 3,5 juta tahun yang lalu. Kedua periode ini diketahui sebagai periode Silurian dan Devonian. Pada pertengahan Silurian, ikan yang tidak berahang telah memiliki banyak jenis, tetapi hal itu tida tidak k
berl berlan angs gsun ung g
hing hingga ga Devo Devoni nian an bahw bahwaa
kera keraga gama man n
ikan ikan
bena benarr-be bena narr
meni mening ngka kat. t.
Kenyataannya, Periode Devonianlah yang sering disebut sebagai “Zaman Ikan”. Pada Devonian akhir, tetrapoda pertama (vertebrata yang berkembang dengan empat kaki dan bisa berjalan di daratan) daratan) telah berkembang dari satu cabang spesifik spesifik ikan. Ikan benar-benar terspesiali terspesialisasi sasi pada niche akuatik mereka di saat periode Devonian dan Silurian. Tahap dari evolusi inilah yang mengawali terjadinya adaptasi ke daratan dalam bentuk amfibi Proses terbentuknya ikan sebagai batu loncatan menuju amfibi tidaklah semudah itu, tetapi tetapi jauh lebih rumit. Ikan telah berkembang berkembang menjadi menjadi penguasa penguasa daerah daerah asal mereka, perairan. perairan. Mereka hadir dalam berbagai bentuk, memiliki kemampuan untuk memakan bermacam-macam makana makanan, n, dan telah telah mendia mendiami mi hampir hampir setiap setiap wilaya wilayah h perair perairan. an. Pada Pada kenyata kenyataanny annya, a, ikan ikan merupakan merupakan vertebrata vertebrata yang paling umum, umum, dengan sekitar 24.000 spesies spesies yang masih hidup hingga sekarang. Jumlah ini cukup mengejutkan ketika kita mengacu pada perspektif bahwa
verteb vertebrat rataa paling paling umum umum selanj selanjutn utnya ya ialah ialah burung burung dengan dengan jumlah jumlah 8.600 8.600 spesie spesies. s. Banyak Banyaknya nya jumlah spesies berkisar dalam hal ukuran, morfologi, kecerdasan otak, dan adaptasinya terhadap lingkungan. Ikan telah teribagi ke dalam suatu rangkaian kelas berdasarkan karakteristiknya. Adanya kelompok-kelompok ini membantu mengklasifikasikan luasnya keragaman spesies dan terbukanya jalan untuk memahami niche evolusioner dan terkini pada ikan. Ikan Ikan pert pertam amaa yang yang berevo berevolu lusi si iala ialah h Agna Agnath tha, a, ikan ikan tanp tanpaa raha rahang ng yang yang meru merupa paka kan n verteb vertebrat rataa pertam pertama. a. Ikan Ikan ini memili memiliki ki bagian bagian mulut mulut meling melingkar kar yang yang dapat dapat diguna digunakan kan untuk untuk menghisap atau menyaring makanan. Mulut penghisap tersebut sekarang dapat ditemukan pada lamprey dan hagfish modern. Mereka seringkali dilapisi pelindung tubuh untuk melindungi diri mereka. mereka. Satu kelompok yang berevolusi sebelum Silurian ialah Ostracoder Ostracoderm. m. Kebanyakan Kebanyakan dari jenis ini sekarang telah punah, kecuali lamprey dan hagfish. Dari adanya pencarian makanan di dasar air, ikan tak berahang menghasilkan evolusi ikan berahang. Rahang berkembang hanya sekali (dibandingkan pada spesies yang berbeda yang berkembang berkali-kali melalui evolusi paralel), yaitu berasal dari lengkung insang (bagian menonjol menonjol pada celah insang). insang). Terdapat pemikiran pemikiran bahwa lengkung insang pada agnatha agnatha bersatu bersatu dengan dengan tengkor tengkorakny aknya. a. Bagian Bagian atas atas insang insang menjad menjadii rahang rahang atas atas sement sementara ara bagian bagian bawahny bawahnyaa menj menjad adii raha rahang ng bawah bawah.. Hal Hal ini ini dapa dapatt ditu ditunj njuk ukkan kan dari dari segi segi embr embrio iolo logi giny nya. a. Sela Selain in itu, itu, penyusunan penyusunan saraf pada kepala hiu dan kebanyakan ikan sederhana sederhana menunjukkan bahwa rahang sejala sejalan n dengan dengan lengku lengkung ng insang. insang. Ketika Ketika kepala kepala manusi manusiaa hanya hanya memili memiliki ki satu satu bagian bagian yang yang bergerak (rahang), kepala ikan dapat memiliki lebih dari duapuluh empat tulang yang dapat berge bergerak rak bersam bersamaan aan ketika ketika proses proses memaka memakan. n. Evolus Evolusii rahang rahang ini sangat sangatlah lah penting penting karena karena mengaw mengawali ali ikan ikan utuk utuk dapat dapat memaka memakan n makana makanan n lebih lebih beragam beragam dan menjad menjadika ikanny nnyaa sebaga sebagaii pemburu aktif. Hal ini pula yang mengawali adaptasi yang beranekaragam pada morfologinya. Ikan menjadi lebih tangkas untuk menjadi predator yang baik. Pelindung tubuhnya mulai hilang karena ia tidak lagi mudah diserang. Kepadatan ototnya pun berkurang karena ia tidak lagi menjalani gaya hidup yang “lemah”. Ikan tak berahang pertama mencakup acnathodia dan placoderm. Pada perkembangan awalnya, ikan tak berahang menunjukkan keragaman yang tinggi. Acnathodia muncul sekitar empat empat sete setenga ngah h juta juta tahun tahun yang yang lalu lalu.. Mere Mereka ka meru merupa paka kan n ikan ikan bera berahan hang g pert pertam amaa yang yang
berke berkemba mbang ng dan cenderu cenderung ng mengec mengecil, il, langsi langsing, ng, dan bermat bermataa besar. besar. Di sisi sisi lain, lain, placode placoderm rm muncul pada periode Silurian dan mendominasi periode Devonian. Mereka merupakan ikan-ikan yang berbentuk aneh. Ketika placoderm yang besar dan buas telah punah dari muka bumi, anggota dari kelas Chondritchthyes yang buas tidak mengalami hal itu. Kelas ini termasuk hiu dan pari (bersama dengan ikan lainnya) yang pertama kali berevolusi sekitar 400-450 juta tahun yang lalu. Mereka memiliki nenek moyang yang sama dengan placoderm. Kelas ini umumnya merupakan ikan berkartilago karena mereka kekurangan tulang sejati, malahan mereka memiliki kartilago dan kartilago yang berkalsifikasi untuk pendukung internal. Jenis rangka ini sangatlah ringan dan fleksibel sehingga membantu mereka untuk lebih menjadi predator yang tangkas. Chondritchtyes telah telah mengal mengalama amaii dua macam macam perkem perkemban bangan gan rahang; rahang; hiu memili memiliki ki rahang rahang penggig penggigit it dan pengha penghancu ncurr yang yang sangat sangat kuat, kuat, sement sementara ara pari pari menggun menggunaka akan n rahang rahang mereka mereka untuk untuk mencar mencarii mangsa yang hidup di dasar air seperti moluska. Hiu sering disebut sebagai fosil hidup karena mereka tidak banyak berkembang sejak Paleozoik Akhir. Namun, hal ini bukan berarti hiu yang ada saat ini merupakan merupakan satu-satunya satu-satunya hiu yang pernah ada. Setelah Setelah kemunduran placoderm, placoderm, terdapat ledakan jumlah hiu yang mengawali munculnya hiu dengan mulut bergigi gerigi, atau tonjolan yang menonjol pada siripnya. Hiu-hiu Paleozoik ini dapat mencapai lebar 14 m, lebih lebar dari dua kali ukuran Hiu Putih Raksasa. Ikan yang hidup saat ini pada kelas Chondrichtyes hanya terdiri dari 900 spesies. Bagian terbesar dari ikan merupakan Kelas Osteichtyes, ikan bertulang sejati. Tercatat terdapat 19.000 ikan bertulang menonjol. Ini merupakan kelas yang sangat beragam, termasuk ke dalamnya ikan tuna dan belut. Ikan-ikan ini berkembang sejak lebih dari 410 juta tahun yang lalu (Silurian Akhir), tetapi tidak meningkat jumlahnya hingga pertengahan Devonian karena placoderm dan hiu besar mulai menyurut dominansinya. Seluruh ikan bertulang, bertulang, ketika mengalami perubahan, memiliki karakteristik penting yang sama: swim
bladder . Swim
bladder berkembang dari paru-
paru yang telah dimiliki sejumlah spesies ikan air tawar. Swim bladder merupakan struktur intern internal al yang yang membua membuatt ikan ikan bertul bertulang ang menonj menonjol ol dapat dapat mengam mengambang bang dengan dengan mudah mudah pada ketinggian air manapun. Ikan bertukang menonjol dapat dibagi menjadi tiga kelompok utama. Yang pertama yaitu pari bersirip. Pari bersirip ini merupakan ikan bertulang menonjol yang paling umum, seperti tuna dan salmon. Kelompok ini sangat beragam dan hidup di air tawar
maupun air laut. Kelompok kedua yaitu lungfish yang merupakan ikan air tawar. Kelompok ketiga merupakan ikan bersirip cuping. Ketiga kelompok ini punah pada 1930-an, sementara hanya satu yang masih hidup dan ditemukan. Namanya coelacanth, memiliki gaya berenang luar biasa yang “terdiri atas pergerakan seperti berjalan pada sepasang siripnya, dengan sejumlah geliutan di tubuhnya tetapi tidak memiliki dentaman ekor dari sisi ke sisi seperti kebanyakan ikan lainnya.” Selain spesies yang sangat penting sebagai fosil hidup tersebut, rhipidsistain, suatu kelompok bersirip cuping, juga merupakan kunci karena mereka merupakan asal muasal dari vertebrata daratan pertama. Ketika Ketika masih masih terdap terdapat at kontro kontrover versi si tentan tentang g proses proses evolus evolusii yang yang pasti pasti mengena mengenaii ikan ikan bersirip cuping ke vertebrata berjalan di daratan (dalam bentuk amfibi), terdapat kontroversi yang yang sangat sangat besar besar mengen mengenai ai apakah apakah anggota anggota badan badan tetrap tetrapoda oda berkem berkembang bang di perair perairan an atau atau daratan sebagai “fitur darurat” atau bukan. Hipotesis semula dikemukakan Alfred Romer pada tahun 1940. Dikemukakan bahwa pada waktu kekeringan, lungfish awal telah menggunakan sirip berdagingnya untuk mendorong mereka dari kolam ke daratan untuk mencari sumber air yang lebih subur. Ikan yang melewati perjalanan seperti ini dapat berhasil bereproduksi dan keturunan mereka pun mulai memiliki modifikasi anggota tubuh yang dapat mendukung mereka untuk berpindah dari sumber air ke sumber air lain dan akhirnya berkembanglah anggota tubuh yang sebenarnya. sebenarnya. Romer percaya pada pemikiran pemikiran bahwa akhir periode Devonian merupakan periode yang sulit bagi ikan karena ikan perlu beradaptasi dengan cepat untuk dapat bertahan, tetapi banyak yang percaya bahwa kasusnya tidaklah seperti itu. Teori lain mengatakan bahwa periode Devonian merupakan periode yang kondusif bagi ikan di mana mereka dapat memiliki banyak ketu keturu runan nan yang yang bert bertah ahan an dan dan dapa dapatt pinda pindah h ke darat daratan an yang yang sumb sumber er makan makanan anny nyaa belu belum m tereksploitasi. Teori ini masih mendukung pemikiran Romer bahwa anggota badan berkembang untuk membantu berjalan di daratan. Teori terbaru dikembangkan oleh Jenny Clarck pada awal 1990-an berdasarkan pada studinya studinya tentang fosil ancathostega. ancathostega. Ancathostega Ancathostega merupakan merupakan salah satu dari tetrapoda yang paling awal ditemukan, dan sejauh ini yang paling lengkap. Makhluk ini memiliki empat anggota badan, tetapi anggota badan tersebut masih berpotongan seperti sirip (radius yang sangat panjang dibandingkan dengan ulna) dan memiliki delapan jari dan pergelangan tangan yang lemah. Mereka bernapas seperti ikan dan memiliki tulang rusuk yang terlalu kecil untuk menyokong
ususnya. Dengan kata lain, tetrapoda ini tidak beradaptasi untuk berjalan di darat. Mereka telah banyak beradaptasi dengan air, termasuk sebuah ekor yang kuat yang membuat mereka menjadi tangkas. Clack percaya bahwa Acanthostega berkembang anggota badannya untuk membantu pergerakan mereka pada habitat Devonian yang terdiri dari banyak daratan basah. Makhluk ini dapat dapat berger bergerak ak melewa melewati ti dahan-d dahan-daha ahan n dan tumbuha tumbuhan-t n-tumb umbuha uhan n yang yang lebat lebat dengan dengan anggot anggotaa badannya daripada sekedar untuk menggeliut-geliut. Mereka juga dapat menggunakan anggota badannya untuk menjangkarkan diri dalam rangka menunggu mangsa dengan tenang. Mereka juga kemudian menggunakan hasil adaptasinya terhadap air, yaitu dalam menangani mangsa yang muncul tiba-tiba dengan cepat. Evolusi ikan menjadi tetrapoda daratan memang agak sulit sulit dimengerti, tetapi dengan semakin banyak specimen ditemukan (yang sangat awal ditemukan di dekat Poconos), maka jalannya evolusi dapat dap at menjadi lebih jelas.
Pembahasan:
Kesimpulannya adalah, banyak hal yang perlu dipelajari tentang ikan. Mereka telah berkembang untu untuk k meng mengis isii seti setiap ap nich nichee term termas asuk uk air air dan dan memi memili liki ki kera keraga gama man n adap adapta tasi si.. Seja Sejara rah h evolusionernya cukup rumit dan kompleks. Dimulai dari ikan tak berahang, “bottom feeders”, dan berkembang menjadi hiu, tuna, dan pari, dan spesies punah seperti placoderm. Ikan juga sangat penting sebagai tahap evolusioner. Mereka merupakan vertebrata sejati yang pertama diketahui dan juga menyediakan kunci batu loncatan kepada evolusi dari seluruh vertebrata yang hidup di darat. Tahap evolusioner dari ikan bertulang menonjol menuju amfibi masih belum dipahami sepenuhnya, dan penelitiannya pun baru dilakukan. Teori-teori yang sering dilakukan pun menghasilkan suatu perdebatan yang sangat penting yaitu apakah tungkai-tungkai pada ikan telah ter-evolusi sebagai akibat dari dorongan menjadi penghuni daratan atau sebagai adaptasi yang membuat beberapa ikan bias memanipulasi air pada periode Devonian. Lebih banyak lagi specimen yang harus ditemukan untuk memihak satu sisi pada perdebatan ini. Ikan rupanya terlalu sering diinterpretasikan hanya sebagai pembunuh kejam (hiu) atau hanya sebagai sumber makanan, tetapi sebenarnya mereka jauh berada ditempat yang sangat vital pada sejarah kita sendiri.
