Tanaman Dan Nutrisi Anorganik

Tanaman dan Nutrisi Anorganik Tidak seperti organisme heterotrofik, yang bergantung pada keberadaannya pada molekul organik kaya energi yang sebelumnya disintesis oleh organisme lain, tumbuhan harus bertahan dalam lingkungan anorganik yang sama sekali. Sebagai organisme autotrofik, tanaman harus mengambil karbon dioksida dari atmosfer dan air dan nutrisi mineral dari tanah, dan dari komponen anorganik sederhana ini, membuat semua molekul kompleks organisme hidup. Karena tanaman berdiri di dasar rantai makanan, nutrisi mineral yang berasimilasi oleh tanaman akhirnya menemukan jalan mereka ke dalam masalah yang membentuk semua hewan, termasuk manusia. Semua organisme harus terus menerus menarik substansi material dari lingkungannya untuk menjaga metabolisme, pertumbuhan, dan perkembangannya. Sarana untuk membuat bahan-bahan ini tersedia bagi organisme adalah subyek dari kebutuhan tanaman. Nutrisi tanaman secara tradisional diperlakukan sebagai dua topik terpisah: nutrisi organik dan nutrisi anorganik. Nutrisi organik berfokus pada produksi senyawa karbon, khususnya penggabungan karbon, hidrogen, dan oksigen melalui fotosintesis, sementara nutrisi anorganik terutama terkait dengan perolehan elemen mineral dari tanah. Fotosintesis dan perolehan ion mineral dari tanah sangat saling bergantung, namun perbedaan antara nutrisi organik dan anorganik lebih merupakan masalah kenyamanan daripada nyata. Meskipun demikian, karena perolehan dan asimilasi karbon dibahas pada Bab 7 dan 8, bab ini akan berfokus pada perolehan elemen mineral dan peran elemen-elemen tersebut dalam metabolisme tanaman. Bab ini akan meneliti kebutuhan nutrisi tanaman yang dipuaskan oleh unsur mineral. Ini termasuk

 Metode yang digunakan dalam studi nutrisi mineral,  konsep unsur penting dan bermanfaat dan perbedaan antara macronutrients dan mikronutrient  Diskusi umum tentang peran metabolik dari 14 elemen mineral penting, konsep konsentrasi kritis dan kekurangan, dan gejala yang terkait dengan kekurangan unsur mineral, dan  diskusi singkat tentang toksisitas mikronutrien. Tanah sebagai reservoir nutrisi dan mekanisme pengambilan mineral oleh akar tercakup dalam Bab 3. 4.1 METODE DAN SOLUSI NUTRISI 4.1.1 BUNGA DALAM NUTRISI TANAMAN TERUJI DALAM STUDI PERTANIAN DAN PRODUKTIVITAS TANAMAN Sebagian besar dasar studi nutrisi modern diletakkan di Eropa pada awal hingga pertengahan abad kesembilan belas, sebagai tanggapan terhadap kombinasi faktor politik dan sosial. Perang Napoleon telah menghancurkan Eropa dan revolusi industri mendapatkan momentum. Meluasnya populasi dan migrasi besar ke kota menciptakan tuntutan yang tidak dapat lagi dipenuhi oleh ekonomi pertanian tradisional, yang sangat bergantung pada penggunaan pupuk organik. Efisiensi yang lebih besar dalam pertanian diperlukan dan ini tidak mungkin dilakukan tanpa pemahaman nutrisi tanaman secara lebih menyeluruh. Salah satu yang pertama membuat kemajuan signifikan dalam studi nutrisi tanaman adalah N. T. de Saussure (1767-1845), yang mempelajari fotosintesis dan penyerapan unsur hara dengan metode kuantitatif dan hati-hati yang sama. De Saussure melakukan beberapa analisis unsur tanaman pertama dan memperkenalkan konsep bahwa beberapa, namun tidak harus semua, unsur yang ditemukan mungkin sangat diperlukan, atau penting, untuk menanam pertumbuhan. Gagasan De Saussure mengenai pentingnya elemen yang berasal dari tanah menghasilkan banyak perdebatan saat itu, namun mendapat dukungan dari karya C. S. Sprengel (1787-1859), bekerja di Jerman, dan JeanBaptiste Boussingault di Prancis. Sprengel memperkenalkan gagasan bahwa tanah mungkin tidak produktif jika kekurangan tapi satu elemen tunggal yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman, dan Boussingault menekankan hubungan kuantitatif antara efek pemberian pupuk dan hara pada hasil panen. Boussingault juga dikreditkan dengan memberikan bukti pertama bahwa kacang polong

memiliki kapasitas unik untuk mengasimilasi nitrogen atmosfer, sebuah temuan yang kemudian dikonfirmasikan oleh penemuan peran pengikat nitrogen bakteri pada nodul akar. Menjelang pertengahan abad kesembilan belas, banyak potongan teka-teki nutrisi mulai terasa. Pada tahun 1860, Julius Sachs, seorang ahli botani Jerman terkemuka, mendemonstrasikan untuk pertama kalinya tanaman dapat tumbuh hingga dewasa dalam larutan nutrisi yang didefinisikan tanpa tanah. JB Lawes dan JH Gilbert, yang bekerja di Rothamsted di Inggris, telah berhasil mengubah fosfat batu yang tidak larut menjadi fosfat terlarut (disebut super fosfat), dan pada akhir abad ini penggunaan pupuk NPK (nitrogen, fosfor, dan potasium) pertanian dilakukan dengan baik. didirikan di Eropa. 4.1.2 PENGGUNAAN BUDIDAYA HIDROPONIK YANG MEMBANTU UNTUK MEMPERBAIKI PERSYARATAN MINERAL TANAMAN TANAMAN Pada pertengahan abad kesembilan belas, J. Sachs tertarik untuk menentukan kebutuhan nutrisi minimal tanaman. Menyadari bahwa akan sulit untuk menempuh studi semacam itu dalam medium yang serumit tanah, Sachs merancang sebuah sistem eksperimental sehingga akar tidak tumbuh di tanah tetapi dalam larutan garam mineral berair. Dengan sistem yang disederhanakan ini, Sachs mampu menunjukkan pertumbuhan tanaman menjadi dewasa pada larutan nutrisi yang relatif sederhana yang mengandung enam garam anorganik (Tabel 4.1). Variasi pada sistem Sachs, ramuan atau budaya hidroponik yang diketahui (menanam tanaman dalam larutan nutrisi yang ditetapkan), tetap sampai hari ini merupakan sistem eksperimental utama untuk mempelajari kebutuhan nutrisi tanaman. Kultur hidroponik juga sekarang banyak digunakan di Amerika Utara untuk produksi sayuran komersial sepanjang tahun seperti selada, tomat, paprika manis, dan mentimun tanpa biji. Solusi nutrisi yang dirancang oleh Sachs menyumbang total sembilan nutrisi mineral (K, N, P, Ca, S, Na, Cl, Fe, Mg). Karbon, hidrogen, dan oksigen dikeluarkan dari jumlah ini karena disediakan dalam bentuk karbon dioksida dan air dan tidak dianggap sebagai unsur mineral. Setidaknya setengah abad lagi sebelum kebutuhan nutrisi mineral tambahan ditunjukkan. Tidak ada keajaiban keberhasilan eksperimen Sachs. Banyak nutrisi mineral yang digunakan oleh tanaman dibutuhkan dalam jumlah sangat rendah dan Sachs tanpa sadar menyediakan nutrisi ini sebagai pengotor dalam garam dan air yang ia gunakan untuk membuat larutan nutrisinya. Teknik analisis sekarang telah meningkat ke titik di mana dimungkinkan untuk mendeteksi kandungan mineral beberapa pesanan dengan besaran lebih rendah dari pada waktu Sachs. Sebagian besar unsur mineral sekarang diukur dengan spektrometri penyerapan atom atau spektrometri emisi atom. Teknik ini melibatkan penguapan elemen pada suhu di atas beberapa ribu derajat. Dalam keadaan uap, elemen akan menyerap atau memancarkan cahaya pada pita panjang gelombang yang sangat sempit. Panjang gelombang cahaya yang diserap atau dipancarkan adalah karakteristik elemen tertentu dan kuantitas energi yang diserap atau dipancarkan sebanding dengan konsentrasi elemen dalam sampel. Dengan cara ini, konsentrasi serendah 10-8 gml1 untuk beberapa unsur dapat diukur dalam contoh jaringan tanaman, tanah, atau larutan nutrisi dalam beberapa menit.

Selain aplikasi komersial dari budaya tanaman hidroponik, banyak fisiologi tanaman dan penelitian botani lainnya dilakukan dengan tanaman yang ditanam di lingkungan yang terkendali. Ini mungkin termasuk rumah kaca yang relatif sederhana atau ruang pertumbuhan kompleks dimana suhu dan pencahayaan diatur secara hati-hati. Suplai hara tanaman juga harus diatur, dan selama bertahun-tahun sejumlah besar larutan nutrisi telah diformulasikan untuk tujuan ini. Sebagian besar formulasi modern didasarkan pada solusi yang awalnya dikembangkan oleh D. R. Hoagland, pelopor

dalam studi nutrisi mineral tanaman. Penyelidik individu dapat memperkenalkan sedikit modifikasi pada komposisi larutan nutrisi untuk mengakomodasi kebutuhan spesifik. Formulasi semacam itu sering disebut sebagai solusi Hoagland yang dimodifikasi (Tabel 4.2, 4.3). Konsentrasi mineral dalam sebagian besar larutan nutrisi berkali-kali lebih besar daripada yang biasa ditemukan di tanah. Kelebihan diperlukan untuk menjaga pasokan nutrisi secara terus menerus karena mereka diambil oleh akarnya. Konsentrasi unsur hara dari larutan tanah, di sisi lain, relatif rendah namun terus menerus diisi ulang oleh nutrisi yang teradsorbsi pada partikel tanah (Bab 3).

4.1.3 TEKNIK MODERN MENGENAI KEBERHASILAN INHERENT BUDAYA SOLUSI SEDERHANA Dalam bentuk larutan kultur yang paling sederhana, bibit didukung di tutup wadah, dengan akarnya bebas tumbuh dalam larutan nutrisi (Gambar 4.1). Perhatikan bahwa solusinya harus dianginanginkan agar diperoleh pertumbuhan akar dan serapan hara yang optimal. Larutan yang tidak diangin-anginkan menjadi kehabisan oksigen, suatu kondisi yang dikenal dengan asanoxia. Anoksia menghambat respirasi sel akar dan, karena serapan hara membutuhkan energi, mengurangi serapan hara. Wadah dimana tanaman yang ditumbuhkan biasanya dicat hitam atau dibungkus dengan bahan buram agar tidak mengeluarkan cahaya. Tujuan dari mengecualikan cahaya adalah untuk mengurangi pertumbuhan alga yang akan bersaing dengan tanaman untuk nutrisi atau mungkin menghasilkan produk sampingan yang toksik.

Ada beberapa kelemahan dalam penggunaan larutan sederhana untuk mempelajari kebutuhan gizi tanaman. Masalah utama adalah penipisan ion secara selektif dan perubahan pH larutan yang terjadi karena akar terus menyerap nutrisi. Tanaman yang dipelihara dalam budaya larutan murni akan terus tumbuh dengan penuh semangat hanya jika larutan nutrisi diisi ulang secara teratur. Untuk menghindari masalah tersebut, beberapa peneliti menanam tanaman tersebut dalam medium nonnutritif seperti pasir kuarsa asam, perlite, orvermiculite. 1 Tanaman kemudian dapat disiram dengan aplikasi larutan nutrisi segar dari atas medium (teknik yang disebut kultur) atau dengan perlahan meneteskan kultur dari reservoir (kultur tetesan). Sebagai alternatif, budaya nutrisi dapat disubordinasikan. Dalam hal ini, larutan nutrisi secara bergantian dipompa ke dalam budaya dari bawah dan kemudian dibiarkan mengalir keluar. Proses isi dan kosong ini diulang secara teratur dan

berfungsi baik untuk mengisi kembali larutan nutrisi dan untuk mengaerasi akar. Sebagian besar operasi hidroponik komersial sekarang menggunakan beberapa variasi teknik film nutrisi dimana akar dimandikan secara kontinyu dengan lapisan tipis larutan nutrisi sirkulasi (Gambar 4.2). Keuntungan dari teknik film nutrisi adalah tidak hanya menyediakan aerasi akar dan serapan hara yang baik; Hal ini juga memungkinkan pH dan kandungan nutrisi dari larutan terus dipantau dan disesuaikan. Metode ini mengatasi beberapa masalah yang melekat pada larutan murni, namun mungkin tidak sesuai untuk banyak percobaan laboratorium. Ini karena tidak ada media yang benar-benar nonnutritive. Setiap wadah media, bahkan gelas, plastik, atau keramik yang digunakan dalam larutan kultur, dapat memberikan beberapa nutrisi pada tingkat yang sangat rendah. Misalnya, gelas lunak (sodium silikat) menyediakan gelas natrium, keras (borosilikat), menyediakan boron, dan plastik mungkin memberi klorida atau fluorida, dan sebagainya. Air yang digunakan untuk menyiapkan larutan nutrisi harus disuling dengan hati-hati, hindari, sedapat mungkin, komponen logam dalam alat destilasi.

4.2 UNSUR GIZI PENTING 4.2.1 ELEMEN TUJUH DIKENAL UNTUK BERTANGGUNG JAWAB UNTUK PERTUMBUHAN TANAMAN DAN PEMBANGUNAN Sebagian besar tanaman memerlukan sejumlah unsur hara yang relatif kecil agar berhasil menyelesaikan siklus hidupnya. Yang dibutuhkan dianggap unsur hara penting. Essentiality didasarkan terutama pada dua kriteria yang diformulasikan oleh E. Epstein pada tahun 1972. Menurut Epstein, suatu unsur dianggap penting jika (1) jika tidak ada tanaman yang tidak mampu menyelesaikan siklus hidup normal, atau (2) elemen tersebut adalah bagian dari beberapa penyusun tumbuhan penting atau metabolit. Dengan kriteria pertama, jika tanaman tidak dapat menghasilkan benih yang layak saat kehilangan elemen tersebut, maka unsur tersebut dianggap penting. Dengan kriteria kedua, unsur seperti magnesium akan dianggap penting karena merupakan penyusun klorofil dan klorofil sangat penting untuk fotosintesis. Demikian pula, klorin sangat penting karena merupakan faktor penting dalam oksidasi fotosintesis air. Sebagian besar elemen memenuhi kedua kriteria tersebut, walaupun salah satu saja biasanya dianggap cukup memadai. Meskipun kriteria untuk esensialitas cukup jelas, tidak selalu mudah untuk menunjukkan bahwa suatu elemen adalah atau tidak penting. D. Arnon dan P. Stout sebelumnya menyarankan sebuah kriteria ketiga: mereka menyarankan agar elemen penting harus bertindak langsung dalam metabolisme tanaman dan tidak hanya untuk memperbaiki kondisi mikroba atau kimiawi yang tidak menguntungkan di media nutrisi. Penggunaan budaya solusi, dari mana unsur yang bersangkutan telah dihilangkan, sebagian besar mengelak dari kebutuhan untuk menerapkan kriteria ketiga ini. Di sisi lain, beberapa tanaman dapat membentuk benih yang layak meskipun unsur tertentu telah dikecualikan dari larutan nutrisi dan gejala kekurangan lainnya terbukti. Dalam kasus seperti itu mungkin ada pada benih, atau mengkontaminasi larutan nutrisi, sejumlah unsur yang cukup untuk memoderasi kekurangan dan memungkinkan pembentukan benih. Diasumsikan bahwa dengan tidak adanya nutrisi, gejala defisiensi akan cukup parah untuk membunuh tanaman sebelum benih yang layak dapat terbentuk. Jika diperlukan, ini dapat dikonfirmasi dengan pemurnian garam nutrisi secara

hati-hati dan pengecualian kontaminan atmosfir. Bila jumlah elemen yang cukup dapat dibawa dalam benih, esensialitas dapat dikonfirmasikan dengan menumbuhkan beberapa generasi berturut-turut dari benih yang dihasilkan sendiri tanpa adanya unsur tersebut. Ini biasanya cukup untuk mengurangi konsentrasi unsur tersebut pada benih sampai kisaran yang kurang. Secara umum disepakati, berdasarkan kriteria ini, hanya 17 elemen yang penting untuk pertumbuhan semua tanaman yang lebih tinggi (Tabel 4.4). 4.2.2 GIZI PENTINGNYA SECARA UMUM BERDASARKAN SEBAGAI BAIK MAKRONUTRIEN ATAU MICRONUTRIEN Unsur-unsur esensial secara tradisional dipisahkan menjadi dua kategori: (1) apa yang disebut pasir hara makro (2) unsur jejak atau nutrisi mikronutrien. Perbedaan antara makro dan mikronutrien hanya mencerminkan konsentrasi relatif yang ditemukan di jaringan atau yang dibutuhkan dalam larutan nutrisi (Tabel 4.4) dan tidak mempertimbangkan kepentingan relatif terhadap kebutuhan nutrisi tanaman. Sembilan elemen pertama pada Tabel 4.4 disebut macronutrients karena diperlukan dalam jumlah besar (melebihi 10 mmol kg-1 berat kering). Macronutrien sebagian besar, tapi tidak secara eksklusif, terlibat dalam struktur molekul, yang sampai batas tertentu memperhitungkan kebutuhan dalam jumlah besar. Delapan elemen penting lainnya dianggap sebagai mikronutrien. Mikronutrien dibutuhkan dalam jumlah yang relatif kecil (kurang dari 10 mmol kg-1 berat kering) dan melayani peran katalitik dan regulasi seperti aktivator enzim. Beberapa macronutrients, kalsium dan magnesium misalnya, berfungsi sebagai regulator selain peran strukturalnya. 4.2.3 MENENTUKAN ESSENTIALITY OF MICRONUTRIENTS PRESENTIAL PROBLEMS Keunikan mikronutrien sangat sulit ditentukan karena dibutuhkan dalam jumlah kecil. Sebagian besar persyaratan mikronutrien dipenuhi oleh konsentrasi dalam kisaran 0,1 sampai 1,0μg L-1-jumlah yang mudah diperoleh dari kotoran di air atau garam macronutrien, wadah di mana tanaman tumbuh, dan kontaminasi oleh debu di atmosfer. Mikronutrien mungkin diperlukan pada konsentrasi di bawah batas yang dapat dideteksi, jadi jauh lebih mudah untuk menetapkan bahwa mikronutrien tidak penting daripada yang tidak. Sebagai mikronutrien pergi, besi biasanya diberikan pada konsentrasi yang relatif tinggi. Hal ini diperlukan karena ketersediaan zat besi sangat sensitif terhadap pH dan kondisi tanah lainnya. Pada pH di atas 7, besi cenderung membentuk hidroksida besi dan kompleks kalsium yang tidak larut. Dalam larutan asam, besi bereaksi dengan aluminium untuk membentuk kompleks yang tidak larut. Dalam kedua kasus tersebut, zat besi cepat mengendap dari larutan dan, akibatnya, seringkali kurang dalam situasi alami. Untuk alasan ini, kebutuhan zat besi sebagai nutrisi tanaman penting didirikan pada awal studi nutrisi tanaman. Namun, kebutuhan nutrisi mikronutrien lainnya tidak dikenali sampai kadar kemurnian cukup tersedia pada awal abad ke-20. Dalam beberapa kasus, apa yang selama ini dikenal sebagai penyakit tanaman ternyata merupakan kekurangan gizi. Pada tahun 1922, misalnya, J. S. McHargue menunjukkan bahwa kelainan yang dikenal sebagai butiran minyak oatswas sebenarnya disebabkan oleh defisiensi mangan, dan tahun berikutnya Katherine Warington menunjukkan bahwa boron dibutuhkan untuk beberapa spesies kacang-kacangan.

Pada tahun 1939, kebutuhan akan seng, tembaga, dan molibdenum juga telah ditetapkan dengan jelas. Dalam setiap kasus, kekurangan gizi ternyata menyebabkan kelainan yang terkenal yang sebelumnya dianggap sebagai penyakit. Klorin tidak ditambahkan ke daftar sampai tahun 1954, meskipun sifat dasarnya disarankan hampir seratus tahun sebelumnya. Kebutuhan klorin menjadi jelas dalam percobaan untuk menentukan apakah kobalt dibutuhkan untuk tomat (Lycopersicum esculentum). T. C. Broyer dan rekan kerjanya telah membersihkan garam nutrisi mereka dengan metode yang menghilangkan tidak hanya kobalt tapi juga halida (termasuk klorin). Tanaman yang ditanam dalam larutan yang dibuat dari garam yang telah dimurnikan ini menghasilkan kecoklatan dan nekrosis daun. Gejalanya bisa dihindari dengan melengkapi larutan nutrisi dengan kobalt chloride. Penyelidikan selanjutnya, bagaimanapun, menetapkan bahwa itu adalah kekurangan klorida daripada kobalt yang menimbulkan gejala. Sekarang ada bukti bahwa nikel harus ditambahkan ke daftar elemen penting. Nikel adalah komponen penting dari urease, enzim didistribusikan secara luas pada tanaman, mikroorganisme, dan beberapa invertebrata laut. Urease mengkatalisis hidrolisis urea menjadi NH3 dan CO2 dan dianggap memainkan peran penting dalam mobilisasi senyawa nitrogen pada tanaman. Pada tahun 1987, P. H. Brown dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa penipisan nikel menyebabkan pembentukan benih yang tidak layak di jelai (Hordeum vulgare). Penambahan nikel akan membawa ke 17 jumlah unsur hara penting untuk tanaman yang lebih tinggi. 4.3 ELEMEN BERMANFAAT Selain 17 elemen penting yang tercantum dalam Tabel 4.4, beberapa tanaman tampaknya memiliki persyaratan tambahan. Namun, karena ini belum terbukti persyaratan tanaman yang lebih tinggi umumnya, mereka dikecualikan dari daftar elemen penting. Mereka disebut sebagai elemen yang tidak bermanfaat. Jika unsur-unsur ini penting untuk semua tanaman, mereka sangat dibutuhkan oleh konsentrasi di bawah yang dapat dipercaya terdeteksi dengan teknik analisis saat ini. Definisi manfaat saat ini berlaku terutama untuk natrium, silikon, selenium, dan kobalt. Seiring waktu, dan saat metode eksperimen membaik, satu atau beberapa elemen bermanfaat ini dapat ditambahkan ke daftar elemen penting. 4.3.1 SODIUM ADALAH MICRONUTRIEN PENTING UNTUK TANAMAN C4 Persyaratan natrium pertama kali ditunjukkan untuk semak garam kandung kemih (Atriplex vesicaria), spesies padang rumput abadi di daerah pedalaman Australia yang gersang. Dengan memurnikan air dengan hati-hati, mengkristal ulang garam nutrisi, dan menggunakan bejana bebas sodium, P. F. Brownell dan C. J. Wood dapat mengurangi kadar natrium media kultur akhir menjadi kurang dari 1,6μgL-1. Tanaman yang tumbuh dalam larutan yang habis menunjukkan penurunan pertumbuhan, klorosis (menguning akibat hilangnya klorofil), dan nekrosis (jaringan mati) daun. Berdasarkan survei terhadap 32 spesies tanaman, disimpulkan bahwa natrium umumnya penting sebagai mikronutrien untuk tanaman yang memanfaatkan jalur fotosintesis C4 secara khusus, namun tidak untuk kebanyakan tanaman C3 (lihat Bab 8 dan 15).

4.3.2 SILIKON MUNGKIN BERMANFAAT UNTUK BERBAGAI SPESIES Mengingat tingginya kadar silikon dioksida di tanah normal, seharusnya tidak mengherankan bahwa banyak tanaman menyerap jumlah silikon yang cukup besar. Silikon dapat terdiri dari 1 sampai 2 persen dari bahan kering jagung (Zea mays) dan rumput lainnya dan sebanyak 16 persen dari rush shouring (Equisetum arvense), namun percobaan pada umumnya gagal untuk menunjukkan bahwa silikon sangat penting untuk kebanyakan tanaman lainnya. . Kehadiran silikon di mana-mana di kaca, garam hara, dan debu di atmosfer membuatnya sangat sulit untuk menyingkirkan silikon dari percobaan nutrisi. Namun, ada banyak laporan efek menguntungkan silikon dalam berbagai spesies. Silikon tampaknya sangat bermanfaat bagi rumput, di mana terakumulasi di dinding sel, terutama sel epidermis, dan mungkin berperan dalam menangkis infeksi jamur atau mencegah penginapan, suatu kondisi di mana batang ditekuk oleh angin kencang atau hujan. 4.3.3 COBALT DIBUTUHKAN OLEH BAKTERI NITROGEN-FIXING Kobalt sangat penting untuk pertumbuhan kacang-kacangan, yang merupakan penghambat bakteri pengikat nitrogen simbiosis (Bab 11). Dalam hal ini, kebutuhan dapat ditelusuri sesuai kebutuhan bakteri pengikat nitrogen daripada tanaman inang. Persyaratan kobalt yang serupa telah ditunjukkan untuk bakteri pengikat nitrogen bebas-hidup, termasuk cyanobacteria. Sebagai tambahan, saat kacang polong disediakan dengan nitrogen tetap seperti nitrat, kebutuhan kobalt tidak dapat ditunjukkan. 4.3.4 BEBERAPA TANAMAN TOLERAT KONSENTRASI TINGGI SELENIUM Garam selenium cenderung terakumulasi di daerah kering yang kering dan kering di dataran barat Amerika Utara. Meskipun selenium umumnya beracun bagi kebanyakan tanaman, beberapa anggota genus legum Astragalus (milk-vetch atau poison-vetch) diketahui mentolerir konsentrasi tinggi selenium (sampai 0,5 persen berat kering) dan hanya ditemukan pada tanah yang mengandung kandungan yang relatif tinggi. konsentrasi selenium. Konsentrasi selenium seperti itu akan menjadi racun bagi kebanyakan tanaman lainnya. Pada suatu waktu diperkirakan bahwa selenium mungkin penting untuk "spesies akumulator" ini, namun tidak ada bukti pendukung yang pasti. Akumulator selenium sangat penting bagi peternak, karena mereka termasuk di antara kelompok tanaman yang beragam yang dikenal sebagai "gulma loco." Kandungan selenium yang tinggi pada tanaman ini menyebabkan penyakit yang dikenal sebagai keracunan alkali atau "staggers buta" pada hewan penggembalaan. 4.4 FUNGSI NUTRIENT DAN GEJALA DEFISIENSI Unsur-unsur penting sangat penting karena memiliki fungsi metabolisme spesifik pada tanaman. Ketika mereka tidak hadir, tanaman akan menunjukkan gejala kekurangan karakteristik yang, dalam banyak kasus, terkait dengan satu atau lebih fungsi tersebut. Beberapa siswa nutrisi mineral tanaman lebih memilih untuk mengklasifikasikan makro dan mikronutrien di sepanjang garis fungsional. Misalnya, unsur-unsur seperti karbon, hidrogen, dan oksigen memiliki peran struktural yang dominan - yaitu komponen yang dibuat oleh molekul sementara yang lain tampaknya sebagian besar terlibat dalam peran regulasi, seperti menjaga keseimbangan ion dan mengaktifkan enzim. Penyelidik lain telah mengusulkan skema yang lebih rumit dengan sampai empat kategori fungsi biokimia. Sayangnya, setiap usaha untuk mengkategorikan elemen nutrisi dengan cara ini mengalami kesulitan karena elemen yang sama seringkali mengisi peran struktural dan nonstruktural. Magnesium, misalnya, adalah komponen penting dari molekul klorofil tetapi juga berfungsi sebagai kofaktor untuk banyak enzim, termasuk ATPase dan lainnya yang terlibat dalam reaksi pengalihan energi kritis. Kalsium merupakan penyusun penting dinding sel dimana perannya sebagian besar bersifat struktural, namun ada juga CaATPase dan kalsium yang terlibat sebagai utusan kedua dalam respon hormon dan fotomorfogenesis (Bab 16, 17, 22). Terlepas dari bagaimana mereka diklasifikasikan, jelas bahwa unsur-unsur ini penting karena memenuhi persyaratan metabolik spesifik tanaman. Bila persyaratan tersebut tidak terpenuhi atau hanya sebagian terpenuhi, tanaman akan menunjukkan gejala kekurangan karakteristik yang, jika cukup parah, mengakibatkan kematian.

4.4.1 PERSYARATAN TANAMAN UNTUK ELEMEN PILIHAN TERTENTU DALAM PERSYARATAN KONSENTRASI KRITIS Biasanya, ketika pasokan elemen penting menjadi membatasi, pertumbuhan berkurang. Konsentrasi nutrisi itu, diukur dalam jaringan, tepat di bawah tingkat yang memberikan pertumbuhan maksimal, didefinisikan sebagai konsentrasi kritis. Konsep ini diilustrasikan pada Gambar 4.3. Pada konsentrasi di atas konsentrasi kritis, penambahan nutrisi dalam kandungan tambahan tidak akan berpengaruh pada pertumbuhan dan kandungan nutrisi dikatakan tidak memadai. Pada konsentrasi di bawah konsentrasi kritis, kandungan nutrisi menjadi berkurang dan pertumbuhan turun tajam. Dengan kata lain, pada tingkat gizi jaringan di bawah konsentrasi kritis, nutrisi tersebut menjadi meningkat.

Bila kadar gizi melebihi konsentrasi kritis, nutrisi itu, dengan satu kualifikasi, tidak lagi membatasi. Kualifikasi adalah bahwa pada tingkat jaringan yang cukup tinggi, hampir semua nutrisi menjadi beracun. Tingkat toksik jarang dicapai dengan macronutrients, namun umum terjadi pada mikronutrien (Bagian 4.5). Konsentrasi normal tembaga, misalnya, berada dalam kisaran 4 sampai 15μgg-1 berat kering jaringan (dwt). Kekurangan terjadi pada konsentrasi di bawah 4 μg namun sebagian besar tanaman rusak parah akibat konsentrasi yang melebihi 20μgg-1 dwt. Boron beracun di atas 75μgg-1 dwt dan seng di atas 200μgg-1 dwt. Karena setiap elemen memiliki satu atau lebih fungsi struktural atau fungsional spesifik di pabrik, dengan tidak adanya elemen tersebut tanaman diharapkan menunjukkan gejala morfologi dan biokimia tertentu dari kekurangan tersebut. Dalam beberapa kasus, gejala defisiensi jelas akan mencerminkan peran fungsional elemen tersebut. Salah satu contohnya adalah menguning, atau klorosis, yang merupakan karakteristik beberapa kekurangan nutrisi. Dalam kasus kekurangan magnesium, misalnya, tanaman berubah menjadi kuning karena tidak mampu mensintesis pigmen hijau pigmen. Dalam kasus lain, hubungan antara gejala kekurangan dan peran fungsional elemen mungkin tidak selalu begitu mudah. Selain itu, gejala defisiensi untuk beberapa elemen tidak selalu konsisten antara satu tanaman dan tanaman lainnya. Meskipun demikian, untuk setiap elemen ada generalisasi tertentu yang dapat dilakukan sehubungan dengan gejala kekurangan. Gejala defisiensi juga bergantung pada mobilitas elemen di pabrik. Dimana unsur-unsur dimobilisasi di dalam pabrik dan diekspor ke jaringan berkembang muda, gejala defisiensi cenderung muncul lebih dulu pada jaringan yang lebih tua. Unsur-unsur lain relatif tidak bergerak-sekali berada di jaringan yang tidak mudah dimobilisasi untuk digunakan di tempat lain. Dalam kasus ini, gejala defisiensi cenderung muncul pertama di jaringan muda. Pada bagian ini kita akan meninjau peran fungsional elemen penting dan, secara umum, kelainan morfologi dan biokimia yang diakibatkan oleh kekurangannya. Karbon, hidrogen, dan oksigen akan dikecualikan dari diskusi ini karena dibutuhkan tulang punggung struktural dari semua molekul organik. Kekurangan karbon, akibatnya, menyebabkan kelaparan dengan cepat pada tanaman, sementara kekurangan air menyebabkan pengeringan. Sebaliknya, diskusi kita akan terbatas pada kekurangan elemen penting yang diambil dari larutan tanah. 4.4.2 NITROGEN ADALAH KONSTITUEN DARI BANYAK MACROMOLEKUL KRITIS Meski suasananya sekitar 80 persen nitrogen, hanya spesies prokariota tertentu-bakteri dan cyanobacteria-bisa memanfaatkan gas nitrogen secara langsung. Masalah khusus ketersediaan

nitrogen dan metabolisme dibahas pada Bab 11. Untuk meringkas, kebanyakan tanaman menyerap nitrogen dari larutan tanah terutama sebagai ion nitrat anorganik (NO-3) dan, dalam beberapa kasus, sebagai ion amonium (NH + 4) . Begitu di pabrik, NO-3 harus dikurangi menjadi NH + 4 sebelum dapat digabungkan menjadi asam amino, protein, dan molekul organik nitrogen lainnya. Nitrogen paling sering membatasi situasi pertanian. Banyak tanaman, seperti jagung (Zea mays), dikenal sebagai "pengumpan berat" dan memerlukan aplikasi pupuk nitrogen yang berat. Pembuatan dan distribusi pupuk nitrogen untuk pertanian adalah, baik dalam istilah energi dan keuangan, proses yang sangat mahal. Nitrogen adalah penyusun banyak molekul penting, termasuk protein, asam nukleat, hormon tertentu (misalnya asam indole-3-asetat; sitokinin), dan klorofil. Oleh karena itu, tidak mengherankan jika gejala defisiensi nitrogen yang paling terang adalah pertumbuhan yang lamban dan kerdil dan klorosis umum daun. Nitrogen sangat bergerak di pabrik. Karena daun yang lebih tua berwarna kuning dan mati, nitrogen dimobilisasi, sebagian besar berupa amina dan amida yang dapat larut, dan diekspor dari daun yang lebih tua ke daun yang lebih muda dan lebih cepat berkembang. Dengan demikian gejala kekurangan nitrogen umumnya muncul terlebih dahulu pada daun yang lebih tua dan tidak terjadi pada daun muda sampai kekurangannya menjadi parah. Pada titik ini, daun yang lebih tua akan berubah menjadi kuning atau coklat dan jatuh dari tanaman. Kondisi stres nitrogen juga akan menyebabkan akumulasi pigmen antosianin pada banyak spesies, menyumbang warna keunguan pada batang, tangkai daun, dan bagian bawah daun. Penyebab pasti akumulasi antosianin pada tanaman yang kekurangan nitrogen tidak diketahui. Ini mungkin terkait dengan produksi berlebih dari struktur karbon yang, jika tidak ada nitrogen, tidak dapat digunakan untuk membuat asam amino dan senyawa yang mengandung nitrogen lainnya. Kelebihan nitrogen biasanya merangsang pertumbuhan sistem tunas yang melimpah, yang mendukung rasio tunas / akar tinggi, dan akan sering menunda timbulnya berbunga pada tanaman pertanian dan hortikultura. Demikian pula, kekurangan nitrogen mengurangi pertumbuhan tunas dan menstimulasi pembungaan awal. 4.4.3 FOSPHOROUS ADALAH BAGIAN DARI BACKBONE ASAM NUKLIR DAN MEMILIKI FUNGSI TENGAH DALAM METABOLISME INTERMEDIARI Fosfor tersedia dalam larutan tanah terutama sebagai bentuk asam fosfat poliprotik (H3PO4). Asam polyprotic mengandung lebih dari satu proton, masing-masing dengan konstanta disosiasi yang berbeda. PH tanah dengan demikian mengasumsikan peran utama dalam ketersediaan fosfor. Pada pH tanah kurang dari 6,8, bentuk fosfor yang paling utama dan bentuk yang paling mudah diambil oleh akar adalah anion ortofosfat monovalen (H2PO-4). Antara pH 6,8 dan pH 7,2, bentuk predominannya adalah HPO 2-4, yang kurang mudah diserap oleh akar. Di tanah basa (pH lebih besar dari 7,2), bentuk utamanya adalah PO 3-4 trivalen, yang pada dasarnya tidak tersedia untuk diambil oleh tanaman. Konsentrasi fosfor terlarut yang sebenarnya di sebagian besar tanah relatif rendah berdasarkan urutan 1μM - karena beberapa faktor. Salah satu faktornya adalah kecenderungan fosfor membentuk kompleks yang tidak larut. Pada pH netral, misalnya, fosfor cenderung membentuk kompleks yang tidak larut dengan aluminium dan besi, sedangkan pada tanah dasar, kalsium dan kompleks magnesium akan mengendap fosfor. Karena fosfat yang tidak larut hanya dilepaskan dengan sangat lambat ke dalam larutan tanah, fosfor selalu terbatas pada tanah yang berkapur tinggi. Sejumlah besar fosfor juga dapat terikat dalam bentuk organik, yang tidak tersedia untuk diserap oleh tanaman. Fosfor organik pertama-tama harus dikonversi ke bentuk anorganik oleh aksi mikroorganisme tanah, atau melalui aksi enzim fosfatase yang dilepaskan oleh akar, sebelum tersedia untuk pengambilan. Selain itu, tanaman harus bersaing dengan mikroflora tanah untuk sejumlah kecil fosfor yang tersedia. Untuk alasan semacam ini, fosfor, bukan nitrogen, paling sering merupakan unsur pembatas dalam ekosistem alami. Salah satu strategi yang lebih berhasil dikembangkan oleh tanaman untuk meningkatkan serapan fosfor adalah pembentukan asosiasi intim antara akar dan jamur tanah, yang disebut mikoriza. Asosiasi mikoriza dibahas pada Bab 3. Di pabrik, fosfor banyak ditemukan sebagai ester fosfat - termasuk fosfat gula, yang berperan penting dalam fotosintesis dan metabolisme perantara. Ester fosfat penting lainnya adalah nukleotida yang membentuk DNA dan RNA serta fosfolipid yang ada di membran. Fosfor dalam bentuk nukleotida seperti ATP dan ADP, serta fosfat anorganik (Pi), gula terfosforilasi, dan asam organik terfosforilasi juga memainkan peran integral dalam metabolisme energi sel.

Manifestasi defisiensi fosfor yang paling khas adalah pewarnaan daun hijau yang intens. Secara ekstrem, daunnya bisa menjadi cacat dan menunjukkan bintik nekrotik. Dalam beberapa kasus, pigmen antosianin biru dan ungu juga terakumulasi, memberi daun itu warna ungu kehijauan yang gelap. Seperti nitrogen, fosfor mudah dimobilisasi dan didistribusikan kembali di pabrik, yang menyebabkan penuaan cepat dan kematian daun yang lebih tua. Batangnya biasanya disingkat dan ramping dan hasil buah dan biji sangat berkurang. Kelebihan fosfor memiliki efek sebaliknya nitrogen sehingga dapat merangsang pertumbuhan akar di atas tunas, sehingga mengurangi rasio tunas / akar. Pupuk dengan kandungan fosfor tinggi, seperti tepung tulang, sering diterapkan saat menanam tanaman abadi untuk mendorong terbentuknya sistem akar yang kuat. 4.4.4 POTASSIUM MENGAKTIFKAN ENZIM DAN FUNGSI DALAM OSMOREGULASI Kalium (K +) adalah kation seluler yang paling melimpah dan dibutuhkan dalam jumlah besar oleh sebagian besar tanaman. Dalam praktek pertanian, kalium biasanya diberikan sebagai kalium (kalium karbonat, K2CO3). Kalium sering kekurangan tanah berpasir karena kelarutannya yang tinggi dan mudahnya K + melepaskan diri dari tanah berpasir. Kalium adalah aktivator untuk sejumlah enzim, terutama yang terlibat dalam fotosintesis dan respirasi. Pati dan sintesis protein juga dipengaruhi oleh kekurangan kalium. Kalium berfungsi penting dalam mengatur potensi osmotik sel (Bab 3). Sebagai osmoregulator, potassium merupakan faktor utama dalam pergerakan tanaman, seperti pembukaan dan penutupan sel penjaga stomata (Bab 8) dan gerakan tidur, atau perubahan orientasi orientasi daun setiap hari (Bab 23). Karena sangat bergerak, potasium juga berfungsi untuk menyeimbangkan muatan anion diffusible dan nondiffusible. Tidak seperti macronutrients lainnya, potassium tidak terikat secara struktural di pabrik, tapi seperti nitrogen dan fosfor sangat mobile. Gejala defisiensi pertama kali muncul pada daun yang lebih tua, yang secara khas mengembangkan bintik-bintik atau klorosis, diikuti oleh lesi nekrotik (bintikbintik jaringan mati) pada margin daun. Pada tanaman monokotil, terutama jagung dan serealia lainnya, lesi nekrotik dimulai pada ujung daun yang lebih tua dan secara bertahap berkembang sepanjang margin ke sel muda di dekat dasar daun. Batangnya diperpendek dan melemah dan rentan terhadap jamur akar membusuk meningkat. Hasilnya adalah tanaman kekurangan potasium mudah tersendat. 4.4.5 SULFUR ADALAH KONSTITUEN PENTING DARI PROTEIN, COENZYMES, DAN VITAMIN Beberapa bentuk belerang ditemukan di sebagian besar tanah, termasuk sulfida besi dan unsur belerang. Sulfur diambil oleh tanaman, bagaimanapun, sebagai anion sulfat divalen (SO 2-4). Kekurangan belerang bukanlah masalah yang umum karena ada banyak mikroorganisme yang mampu mengoksidasi sulfida atau menguraikan senyawa sulfur organik. Selain itu, konsumsi bahan bakar fosil yang berat di industri serta fenomena alam seperti geyser, sumber air panas belerang, dan gunung berapi bersama-sama menyumbang oksida sulfur dalam jumlah besar (SO2 dan SO3) ke atmosfer. Memang seringkali sulit untuk menunjukkan kekurangan sulfur di rumah kaca di kawasan industri karena tingginya konsentrasi sulfur di udara. Sulfur sangat penting dalam struktur protein dimana ikatan disulfida (-S-S-) antara residu sistein dan residu metionin berkontribusi pada struktur tersier, atau lipatan. Sulfur juga merupakan penyusun vitamin tiamin dan biotin dan koenzim A, komponen penting dalam respirasi dan metabolisme asam lemak. Dalam bentuk protein besi-belerang, seperti ferredoxin, penting dalam reaksi pemindahan elektron fotosintesis dan fiksasi nitrogen. Sulfur yang mengandung ionosianat dan sianothiosianat (juga dikenal sebagai minyak mustar) bertanggung jawab atas rasa tajam dari mustard, kubis, lobak, lobak kuda, dan tanaman lain dari keluarga Brassicaceae. Karena adanya minyak mustar, banyak spesies Brassicaceae terbukti fatal bagi ternak yang merumput pada mereka. Minyak mustar juga tampak berfungsi sebagai pertahanan terhadap herbivora serangga. Defisiensi belerang, seperti nitrogen, menghasilkan klorosis daun yang umum, termasuk jaringan yang mengelilingi berkas pembuluh darah. Hal ini disebabkan berkurangnya sintesis protein daripada kerusakan sintesis klorofil secara langsung. Namun, klorofil distabilkan dengan mengikat protein pada membran kloroplas. Dengan gangguan sintesis protein, kemampuan untuk membentuk

kompleks klorofil-protein yang stabil juga terganggu. Tidak seperti nitrogen, belerang tidak mudah dimobilisasi pada kebanyakan spesies dan gejalanya cenderung terjadi pada daun muda. 4.4.6 KALSIUM PENTING DALAM DIVISI SEL, ADMINISTRASI SEL, DAN SEBAGAI MESSENGER KEDUA Kalsium diambil sebagai kation divalen (Ca2 +). Kalsium berlimpah di sebagian besar tanah dan jarang kekurangan dalam kondisi alami. Kalsium penting untuk membagi sel karena dua alasan. Ini memainkan peran dalam gelendong mitosis selama pembelahan sel dan membentuk pektat kalsium di lamella tengah pelat sel yang terbentuk di antara sel anak-anak. Hal ini juga diperlukan untuk integritas fisik dan fungsi normal selaput dan, belakangan, telah terlibat sebagai utusan kedua dalam berbagai respons hormonal dan lingkungan. Sebagai pembawa pesan kedua yang terlibat dalam protein fosforilasi, Ca 2+ merupakan faktor penting dalam mengatur aktivitas sejumlah enzim. Karena perannya dalam membagi sel, gejala kekurangan kalsium secara khas muncul di daerah meristematik dimana pembelahan sel terjadi dan dinding sel baru diletakkan. Daun muda biasanya cacat dan nekrotik dan, dalam kasus yang ekstrim, kematian meristem terjadi kemudian. Dalam kultur larutan, kekurangan kalsium menyebabkan pertumbuhan akar yang buruk. Akarnya berubah warna dan mungkin terasa "licin" sampai disentuh karena memburuknya lamella tengah. Kalsium relatif tidak bergerak dan gejalanya biasanya muncul pada jaringan yang paling muda terlebih dahulu. 4.4.7 MAGNESIUM ADALAH KONSTITUEN DARI KOLEKSI CHLOROPHYLL DAN REGULATOR PENTING REAKSI ENZIM. Seperti kalsium, magnesium juga dikonsumsi sebagai kation divalen (Mg 2+). Magnesium umumnya kurang berlimpah di tanah daripada kalsium namun dibutuhkan oleh tanaman dalam jumlah yang relatif besar. Defisiensi magnesium sangat mungkin terjadi pada tanah berpasir asam dan asam. Magnesium memiliki beberapa fungsi penting di pabrik. Sejauh ini proporsi terbesar ditemukan di bagian porfirin molekul klorofil, namun juga diperlukan untuk menstabilkan struktur ribosom dan terlibat sebagai aktivator untuk banyak enzim penting. Hal ini penting untuk reaksi yang melibatkan ATP, di mana ia berfungsi untuk menghubungkan molekul ATP ke tempat aktif enzim. Mg2 + juga merupakan aktivator untuk ribulosebisfosfat karboksilase dan fosfoenolpirat ruvat karboksilase, dua enzim penting dalam fiksasi karbon fotosintesis (Bab 8 dan 15). Gejala defisiensi magnesium pertama dan paling menonjol adalah klorosis karena pemecahan klorofil dalam lamina daun yang berada di antara pembuluh darah. Kloroplas di wilayah pembuluh darah adalah karena beberapa alasan yang kurang rentan terhadap defisiensi magnesium dan mempertahankan klorofil mereka lebih lama. Magnesium juga cukup mobile. Ini mudah ditarik dari daun yang lebih tua dan diangkut ke daun muda yang lebih aktif tumbuh dan mensintesis klorofil. Akibatnya, klorosis karena kekurangan Mg2 + adalah, setidaknya pada awalnya, paling menonjol pada daun yang lebih tua. 4.4.8 IRON DIBUTUHKAN UNTUK SINTESIS CHLOROPHYLL DAN REFERENSI TRANSFER ELEKTRONIK Dari semua mikronutrien, besi dibutuhkan oleh tanaman dalam jumlah terbesar (ini dianggap macronutrien oleh beberapa orang). Besi dapat diambil sebagai ion besi (Fe3 +) atau f errous (Fe2 +), meskipun yang terakhir lebih umum karena kelarutannya yang lebih besar. Pentingnya besi berhubungan dengan dua fungsi penting di pabrik. Ini adalah bagian dari kelompok katalitik untuk banyak enzim redoks dan diperlukan untuk sintesis klorofil. Enzim redoks yang penting termasuk sitokrom sitokin heme dan protein belerang besi non-heme (misalnya, protein Rieske, ferredoxin, dan fotosistem I) yang terlibat dalam fotosintesis (Bab 7), respirasi (Bab 10) dan fiksasi nitrogen (Bab 11). Selama transfer elektron, bagian besi dikurangi secara reversibel dari besi ke keadaan ferrous. Besi juga merupakan penyusun beberapa enzim oksidase, seperti katalase dan peroksidase. Besi bukanlah penyusun molekul klorofil itu sendiri dan perannya yang tepat dalam sintesis klorofil tetap merupakan misteri. Ada, misalnya, tidak ada bukti pasti bahwa enzim yang terlibat dalam sintesis klorofil bergantung pada besi. Sebagai gantinya, kebutuhan zat besi mungkin terkait dengan kebutuhan zat besi yang lebih umum dalam sintesis konstituen kloroplas, terutama protein transpor elektron. Kekurangan zat besi selalu menyebabkan hilangnya klorofil dan degenerasi struktur

kloroplas secara simultan. Klorosis muncul pertama kali di daerah interveinal daun termuda, karena mobilitas zat besi di tanaman sangat rendah dan tidak mudah ditarik dari daun yang lebih tua. Klorosis dapat berlanjut ke pembuluh darah dan, jika kekurangannya cukup parah, daun yang sangat kecil benar-benar bisa menjadi putih. Kekurangan zat besi umum terjadi karena kecenderungan Fe3 + membentuk oksida hidroklorida larut (Fe2O3 • 3H2O) pada pH biologis. Masalah ini sangat parah di tanah berkapur netral atau alkali. Di sisi lain, zat besi sangat larut dalam tanah yang sangat asam dan toksisitas zat besi karena serapan besi berlebih bisa terjadi. Masalah kekurangan zat besi biasanya bisa diatasi dengan memberikan besi khelasi, baik langsung ke tanah atau sebagai semprotan daun. Achelate (dari bahasa Yunani, chele atau cakar) adalah kompleks yang stabil yang terbentuk antara ion logam dan molekul organik, yang disebut agen pengelat atau ligan. Ligan dan ion logam berbagi pasangan elektron, membentuk ikatan koordinat. Karena zat pengkelat memiliki afinitas yang agak tinggi untuk sebagian besar ion logam, pembentukan kompleks mengurangi kemungkinan pembentukan endapan yang tidak larut. Pada saat yang sama, logam dapat dengan mudah diambil dari chelate untuk diambil oleh tanaman. Salah satu zat pengkelat sintetis yang paling umum adalah garam natrium dari asam tetraacetic ethylene diamine (EDTA) (Gambar 4.4), sequestrene aspereneer yang dikenal secara komersial. EDTA dan agen chelating yang tersedia secara komersial, bagaimanapun, tidak terlalu spesifik dan akan mengikat berbagai kation, termasuk besi, tembaga, seng, mangan, dan kalsium. Agen khelat alami, termasuk porfirin (seperti pada hemoglobin, sitokrom, dan klorofil) dan berbagai asam organik dan fenolat, jauh lebih spesifik untuk zat besi.

Pentingnya zat besi dalam nutrisi tanaman disorot oleh strategi tanaman yang telah dikembangkan untuk serapan pada kondisi stres besi. Kekurangan zat besi menginduksi beberapa perubahan morfologis dan biokimia pada akar dicots dan monokotil nongraminosa. Ini termasuk pembentukan sel transfer khusus di epidermis akar, sekresi proton yang disempurnakan ke dalam tanah di sekitar akar, dan pelepasan ligan kuat, asam askelen seperti itu (Gambar 4.4), oleh akar. Bersamaan dengan itu, ada induksi pengurangan enzim dalam membran plasma sel epidermis akar. Asidifikasi rhizosfer mendorong khelasi Fe3 + dengan asam caffeic, yang kemudian berpindah ke permukaan akar dimana zat besi dikurangi menjadi Fe2 + pada membran plasma (Gambar 4.5A). Pengurangan Fe2 + menyebabkan ligan melepaskan zat besi, yang segera diambil oleh tanaman sebelum memiliki kesempatan untuk membentuk endapan yang tidak larut.

Strategi kedua untuk pengambilan besi oleh organisme melibatkan sintesis dan pelepasan organisme dari ligan berorde rendah berikat molekul rendah yang disebut siderophores (pembawa besi). Sebagian besar pengetahuan kita tentang siderophores berasal dari penelitian dengan mikroorganisme aerobik (bakteri, jamur, dan alga), di mana mereka pertama kali ditemukan dan telah dipelajari secara ekstensif. Baru-baru ini, bagaimanapun, telah ditemukan bahwa siderophores juga dilepaskan oleh akar tanaman yang lebih tinggi (Gambar 4.6). Dikenal sebagai phytosiderophores, untuk membedakannya dari ligan mikroba, ligan pengikat besi yang sangat spesifik ini sejauh ini hanya ditemukan pada anggota keluarga Gramineae, termasuk biji-bijian sereal. Phytosiderophores disintesis dan dilepaskan oleh tanaman hanya dalam kondisi stres besi, memiliki afinitas tinggi untuk Fe3 +, dan sangat efektif mengais besi dari rhizosfer. Ciri khas sistem siderophore adalah bahwa seluruh kompleks besi-fitosiderophore, atau ferrisiderophore, kemudian diserap kembali ke dalam akar (Gambar 4.5B). Begitu berada di dalam akar, besi diperkirakan direduksi menjadi Fe2 + dan dilepaskan untuk digunakan oleh sel. Nasib fitosiderophore tidak diketahui. Dalam mikroorganisme, siderophores dapat diturunkan secara kimia dan dimetabolisme atau, alternatifnya, molekul yang sama dapat kembali disekresikan lagi oleh sel untuk mendapatkan lebih banyak zat besi. Studi tentang phytosiderophores adalah bidang yang relatif muda dan, walaupun kemajuan substansial telah dicapai dalam beberapa tahun terakhir, masih banyak yang bisa dipelajari. Ini belum diketahui, misalnya, seberapa meluasnya penggunaan fitosiderophores dan sifat sistem transportasi ferrisiderophore belum ditunjukkan pada tanaman. Satu hal yang jelas: pada tanaman yang menggunakannya, phytosiderophores adalah strategi penting dan efektif untuk memasok besi ke tanaman dalam kondisi stres besi. 4.4.9 BORON MUNCUL UNTUK MEMILIKI PERAN DALAM PEMBENTUKAN DAN PENYELESAIAN SEL BESAR TERHADAP INTEGRITAS STRUKTUR DINDING SEL Dalam larutan berair, boron hadir sebagai asam borat, atau H3BO3. Pada pH fisiologis (<8), ditemukan terutama dalam bentuk yang tidak terdisosiasi, yang lebih disukai untuk diambil oleh akar. Sehubungan dengan peran biokimia dan fisiologisnya, boron mungkin paling tidak dipahami semua nutrisi mikronutrien. Ada, misalnya, tidak ada bukti kuat untuk keterlibatan boron dengan enzim spesifik, baik secara struktural maupun sebagai aktivator. Memang, sebagian besar dari apa yang kita ketahui tentang peran boron didasarkan sepenuhnya pada penelitian tentang apa yang terjadi pada tanaman saat boron ditahan. Sebagian besar kandungan borate total sel ditemukan di dinding sel. Hal ini tampaknya karena borat memiliki kecenderungan untuk membentuk ester stabil dengan sakarida dinding sel yang memiliki gugus hidroksil yang berdekatan. Konfigurasi yang disebut-diol adalah karakteristik dari beberapa polisakarida dinding sel yang umum, seperti mannose dan turunannya. Glukosa, fruktosa, dan galaktosa, di sisi lain, tidak memiliki konfigurasi ini dan jadi jangan mengikat boron. Dinding utama sel boron kekurangan menunjukkan kelainan struktur yang ditandai, menunjukkan bahwa boron diperlukan untuk integritas struktural dinding sel. Respon lain terhadap defisiensi boron mengarah pada peran dalam pembelahan sel dan pemanjangan. Salah satu respon paling cepat terhadap defisiensi boron, misalnya, adalah penghambatan pembelahan sel dan pemanjangan pada akar primer dan sekunder. Ini memberi akar penampilan gemuk dan lebat. Pembelahan sel di apeks tunas dan daun muda juga terhambat, diikuti oleh nekrosis meristem. Selain itu, boron diketahui menstimulasi perkecambahan tabung serbuk sari dan pemanjangan. Tidak diketahui bagaimana boron terlibat dalam pertumbuhan sel, namun kedua metabolisme hormon dan

nukleat tersebut telah terlibat. Penghambatan pembelahan sel dan pemanjangan disertai dengan peningkatan aktivitas enzim yang mengoksidasi hormon indole-3-acetic acid dan penurunan kandungan RNA (mungkin melalui sintesis sintesis urasil, prekursor RNA). Selain efek pada meristem tunas yang disebutkan di atas, gejala umum defisiensi boron termasuk radang yang pendek, memberi tanaman penampilan yang lebat atau roset, dan batang yang membesar, yang menyebabkan kelainan yang dikenal sebagai "tangkai batang" pada seledri. Pada akar penyimpanan seperti bit gula, kelainan yang dikenal sebagai "heart rot" ini karena kematian pembelahan sel di daerah berkembang karena defisiensi boron. 4.4.10 TEMBAGA ADALAH KOORDINASI PERAWATAN UNTUK ENZIM MEKSIKO Di tanah yang diangin dengan baik, tembaga umumnya tersedia untuk tanaman sebagai ion cupric divalen, Cu2 +. Cu2 + mudah membentuk chelate dengan asam humat di bagian organik tanah dan mungkin terlibat dalam memberikan tembaga ke permukaan akar. Di tanah basah dengan sedikit oksigen, Cu2 + mudah direduksi menjadi bentuk cuprous, Cu +, yang tidak stabil. Sebagai nutrisi tanaman, tembaga nampaknya berfungsi terutama sebagai kofaktor untuk berbagai enzim oksidatif. Ini termasuk plastocyanin pembawa fotosintetik elektron; sitokrom oksidase, yang merupakan enzim oksidase akhir dalam respirasi mitokondria; dan oksidase asam askorbat. Kecoklatan permukaan apel dan kentang yang baru dipotong disebabkan oleh aktivitas polifenoloksidase yang mengandung tembaga (atau fenolase). Superoksida dismutase (SOD), yang mendetoksifikasi radikal superoksida (O-2), merupakan enzim tembaga penting lainnya. Kelainan umum akibat defisiensi tembaga pada umumnya menghambat pertumbuhan, distorsi daun muda dan, terutama pada pohon jeruk, hilangnya daun muda yang disebut sebagai "musim panas." 4.4.11 ZINC ADALAH AN ACTIVATOR OF ENZYMES Seng diambil oleh akar sebagai kation divalen Zn 2+. Seng adalah aktivator sejumlah besar enzim, termasuk alkohol dehidrogenase (ADH), yang mengkatalisis pengurangan asetaldehid menjadi etanol; karbonat anhidrase (CA), yang mengkatalisis hidrasi karbon dioksida menjadi bikarbonat; dan, SOD tembaga yang mendokumentasikan O2-. Namun, ada kesepakatan umum bahwa kelainan yang terkait dengan defisiensi zinc mencerminkan gangguan metabolisme hormon auksin indole 3-acetic acid. Biasanya, tanaman kekurangan seng telah memperpendek rongga dan daun yang lebih kecil (mis., "Daun kecil" dari pohon buah-buahan). Peran zinc yang tepat dalam metabolisme auksin tetap tidak jelas, namun kadar auksin pada tanaman kekurangan seng diketahui menurun sebelum gejala defisiensi zinc muncul secara terbuka. Selanjutnya, pemulihan suplai seng diikuti oleh peningkatan kadar hormon yang cepat dan kemudian kembalinya pertumbuhan. Bukti yang ada mendukung pandangan bahwa seng diperlukan untuk sintesis hormon precursor tryptophan. 4.4.12 MANGAN ADALAH FAKTOR ENZIMME SEPERTI BAGIAN DARI KOMPLEKS OLEH OXYGEN DI CHLOROPLAST Mangan diserap dan diangkut di dalam tanaman terutama sebagai kation divalen Mn2 +. Manganeseis dibutuhkan sebagai kofaktor untuk sejumlah enzim, terutama enzim dekarboksilase dan dehidrogenase, yang memainkan peran penting dalam siklus karbon pernafasan. Menariknya, mangan sering bisa menggantikan magnesium dalam reaksi yang melibatkan, misalnya ATP. Namun, fungsi mangan yang paling dikenal dan paling banyak dipelajari adalah evolusi oksigen fotosintesis (Bab 7). Dalam bentuk manganoprotein, mangan adalah bagian dari kompleks yang berkembang dengan oksigen yang terkait dengan fotosistem II, di mana ia mengumpulkan muatan selama oksidasi air. Kekurangan mangan bisa meluas di beberapa daerah, tergantung kondisi tanah, cuaca, dan jenis tanaman. Defisiensi diperparah oleh pH tanah rendah (<6) dan kandungan organik tinggi. Kekurangan mangan bertanggung jawab atas 'butiran abu-abu' biji-bijian sereal, kelainan yang ditandai dengan munculnya bintik-bintik abu-abu kehijauan di daerah basal daun muda. Hal ini dapat menyebabkan klorosis ekstrim antara pembuluh darah daun serta perubahan warna dan kelainan bentuk pada biji kacang legum.

4.4.13 MOLYBDENUM ADALAH KOMPONEN KUNCI METABOLISME NITROGEN Meskipun molibdenum adalah logam, sifatnya lebih mirip dengan logam nonmetal. Dalam larutan berair itu terjadi terutama sebagai ion molibdat Mo O2-4. Persyaratan molibdenum adalah yang terendah dari semua nutrisi mikronutrien yang diketahui dan terutama terkait dengan perannya dalam metabolisme nitrogen. Di antara beberapa enzim yang ditemukan memerlukan molybdenum aredinitrogenase dan nitrat reduktase. Kebutuhan molibdenum suatu tanaman bergantung pada cara tertentu pada pasokan nitrogen (Bab 11). Dinitrogenase adalah enzim yang digunakan oleh prokariota, termasuk yang berhubungan simbiosis dengan tanaman yang lebih tinggi, untuk mengurangi nitrogen di atmosfer. Nitrat reduktase ditemukan di akar dan daun dimana ia mengkatalisis pengurangan nitrat menjadi nitrit, sebuah langkah awal yang diperlukan dalam penggabungan nitrogen ke dalam asam amino dan metabolit lainnya. Pada tanaman seperti kacang polong, yang bergantung pada fiksasi nitrogen, defisiensi molibdenum menimbulkan gejala kekurangan nitrogen. Ketika persediaan nitrogen memadai, defisiensi molibdenum muncul sebagai kelainan klasik yang dikenal sebagai "whiptail" di mana daun muda dipelintir dan cacat. Tanaman yang sama mungkin menunjukkan klorosis interveinal dan nekrosis di sepanjang pembuluh darah daun yang lebih tua. Seperti banyak mikronutrien lainnya, defisiensi molibdenum sangat bergantung pada spesies - sangat luas untuk kacang polong, anggota keluarga Brassicaceae, dan untuk jagung. Defisiensi molibdenum diperparah di tanah asam dengan kandungan presipitat besi tinggi, yang sangat menyerap ion molibdat. 4.4.14 CHLORINEHASAROLEIN FOTOSYNTHETIC OXYGEN EVOLUSI DAN SALDO BALAI BALAI MEMBRAN SELULAR Ion klorida (Cl-) ada di mana-mana dan sangat mudah larut. Dengan demikian jarang, jika pernah, kurang. Kekurangan biasanya hanya dapat ditunjukkan dalam percobaan kultur solusi yang sangat hati-hati dikontrol. Seiring dengan mangan, klorida diperlukan untuk reaksi fotosintesis yang berkembang dengan oksigen (Bab 7). Cl - adalah anion yang sangat mobile dengan dua fungsi utama: keduanya merupakan counter-ion utama pada kation diffusible, sehingga menjaga netralitas listrik melintasi membran, dan salah satu zat aktif utama osmotically aktif dalam vakuola. Ion klorida juga tampaknya diperlukan untuk pembelahan sel pada kedua daun dan tunas. Klorida mudah terangkat dan kebanyakan tanaman mengumpulkan ion klorida jauh melebihi persyaratan minimalnya. Tanaman yang kekurangan klorida cenderung menunjukkan pertumbuhan yang berkurang, layu tip daun, dan klorosis umum. 4.4.15 PERAN NICKELIS TIDAK CLEAR Nikel merupakan tambahan yang relatif baru untuk daftar unsur hara penting. Nikel adalah unsur logam yang melimpah dan mudah diserap oleh akar. Ini ada di mana-mana di jaringan tumbuhan, biasanya berkisar antara 0,05 sampai 5,0 mg Kg-1 berat kering. Salah satu kesulitan utama yang dihadapi dalam usaha untuk menetapkan peran nikel adalah kebutuhannya yang sangat rendah. Diperkirakan jumlah nikel yang dibutuhkan tanaman untuk menyelesaikan satu siklus hidup sekitar 200 ng, suatu persyaratan yang dapat dipenuhi oleh kandungan nikel awal benih dalam banyak kasus. Untuk membangun defisiensi nikel, perlu dilakukan pemurnian garam nutrisi secara ekstensif dan kemudian menumbuhkan beberapa generasi berturut-turut untuk mendapatkan benih dalam larutan yang kekurangan nikel. Bukti terkuat yang mendukung status penting nikel didasarkan pada studi dengan kacang polong dan biji serealia. Dalam satu studi tentang jelai (Hordeum vulgare), konsentrasi nikel kritis untuk perkecambahan benih ditemukan 90 ng g-1 berat kering biji. Dengan menanam tanaman selama tiga generasi tanpa adanya nikel, kandungan nikel benih bisa dikurangi menjadi 7,0 ng g-1 berat kering. Perkecambahan benih ini kurang dari 12 persen. Ketika tanaman ditanam untuk jumlah generasi yang sama dalam larutan nutrisi ditambah dengan nikel 0,6μM atau 1,0μM, perkecambahan benih masing-masing adalah 57 dan 95 persen. Dalam penelitian lain, kekurangan nikel telah menyebabkan turunnya kekuatan bibit, klorosis, dan nekrotik pada daun. Dasar kebutuhan nikel oleh tanaman tidak jelas, namun mungkin terkait dengan mobilisasi nitrogen selama perkecambahan biji. Nikel dikenal sebagai komponen dari dua enzim; urease dan hidrogenase. Urease mengkatalisis hidrolisis urea menjadi NH3 dan CO2 dan ditemukan secara luas melalui kerajaan tumbuhan. Urease dari biji kacang jack (Canavalia ensiformis) sebenarnya adalah protein pertama yang dikristalisasi oleh JB Sumner pada tahun 1926. Salah satu efek utama defisiensi

nikel pada kedelai (Glycine max) adalah penurunan aktivitas urease pada daun, walaupun signifikansi metaboliknya. urease belum jelas. Urea bebas jarang terjadi jika terdeteksi di jaringan tanaman, namun terbentuk oleh aksi enzim arginase pada arginine dan analog strukturalnya, canavanine (Bab 11). Canavanine, asam amino nonprotein, berlimpah dalam benih beberapa kelompok tanaman, seperti kacang jack, namun konsentrasinya berkurang dengan cepat saat berkecambah. Arginine juga berlimpah dalam biji dan kedua asam amino tersebut dapat berfungsi sebagai nitrogen tersimpan yang mudah dimobilisasi saat perkecambahan biji. Jika pandangan ini terbukti valid, maka urease, dan dengan demikian nikel juga, akan memainkan peran penting dalam mobilisasi nitrogen selama perkecambahan dan pertumbuhan bibit awal. Bentuk umum nitrogen bergerak pada beberapa kacang polong adalah famili senyawa berbasis urea yang dikenal sebagai ureides, seperti asam asetoleptida biasa (Bab 11). Ureides terbentuk pada nodul akar selama fiksasi nitrogen dan diangkut melalui xilem di seluruh tanaman inang. Ureides juga terbentuk di daun senescing dan dikirim ke bibit yang sedang berkembang untuk penyimpanan. Rincian ureida menghasilkan urea, yang terakumulasi pada tingkat toksik pada tanaman kekurangan Ni. Selanjutnya, metabolisme pangkal purin (adenin dan guanin) di semua tanaman juga menghasilkan ureida. Tampaknya masuk akal untuk berasumsi bahwa kebanyakan, jika tidak semua, tanaman memiliki persyaratan untuk urease dan nikel. Hidrogenase merupakan enzim penting lainnya di beberapa tanaman pengikat nitrogen. Hidrogenase bertanggung jawab untuk memulihkan hidrogen untuk digunakan dalam proses penguraian nitrogen (Bab 11). Kekurangan nikel menyebabkan tingkat aktivitas hidrogenase tertekan dalam nodul kedelai, yang pada gilirannya diharapkan dapat menekan efisiensi fiksasi nitrogen. 4.5 TOKSISITAS MIKRONUTRIEN Sebagai sebuah kelompok, unsur mikronutrien adalah contoh yang sangat baik dari bahaya kelebihan. Sebagian besar memiliki kisaran yang cukup sempit dan menjadi beracun pada konsentrasi yang relatif rendah. Tingkat toksisitas kritis, yang didefinisikan sebagai konsentrasi jaringan yang memberi pengurangan 10 persen pada bahan kering, sangat bervariasi antara beberapa mikronutrien dan juga antara spesies tanaman. Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, konsentrasi kritis untuk tembaga, boron, dan seng berada pada urutan berat kering masing-masing 20, 75, dan 200μgg-1. Di sisi lain, tingkat toksisitas kritis untuk mangan bervariasi dari 200 μgg-1 berat kering untuk jagung, sampai 600μgg-1 untuk kedelai, dan 5300 μgg -1 untuk bunga matahari. Gejala toksisitas seringkali sulit untuk diuraikan karena kelebihan satu nutrisi dapat menyebabkan kekurangan gizi lainnya. Misalnya, gejala klasik toksisitas mangan, yang sering terjadi di tanah tergenang air, adalah munculnya bintikbintik coklat akibat pengendapan MnO2 yang dikelilingi oleh vena klorosis. Tapi kelebihan mangan juga bisa menyebabkan kekurangan zat besi, magnesium, dan kalsium. Mangan bersaing dengan besi dan magnesium untuk penyerapan dan magnesium untuk mengikat enzim. Mangan juga menghambat translokasi kalsium ke apeks pucuk, menyebabkan kelainan yang dikenal sebagai "daun keriput." Jadi, gejala dominan toksisitas mangan sebenarnya adalah gejala kekurangan zat besi, magnesium, dan / atau kalsium. Kelebihan zat gizi mikro biasanya menghambat pertumbuhan akar, bukan karena akar lebih sensitif daripada tunas tapi karena akar adalah organ pertama yang menumpuk nutrisi. Hal ini terutama berlaku untuk tembaga dan seng. Toksisitas keringat menimbulkan kekhawatiran di kebun anggur dan kebun karena penggunaan fungisida yang mengandung tembaga serta polusi perkotaan dan industri. Toksisitas seng dapat menjadi masalah di tanah asam atau bila limbah lumpur digunakan untuk membuahi hasil panen. Terlepas dari toksisitas mikronutrien yang nyata, banyak spesies tanaman telah mengembangkan kapasitas untuk mentolerir konsentrasi yang luar biasa tinggi. Sebagai contoh, sebagian besar tanaman mengalami luka parah akibat konsentrasi nikel yang melebihi berat kering 5 μgg-1, namun spesies gen Alyssumcan mentolerir kadar di atas 10.000 μgg-1 berat kering.

RINGKASAN Tanaman adalah organisme autotrofik, memenuhi seluruh kebutuhan nutrisi dari lingkungan anorganik. Tanaman membutuhkan karbon, hidrogen, dan oksigen, ditambah 14 unsur alami lainnya yang diambil dari tanah. 17 unsur ini dianggap penting karena telah ditunjukkan bahwa dalam ketiadaan mereka semua tanaman tidak dapat menyelesaikan siklus hidup normal. Unsur penting dapat dipertimbangkan baik macronutrients atau mikronutrien, tergantung pada kuantitas yang biasanya dibutuhkan. Mikronutrien biasanya dibutuhkan dalam konsentrasi kurang dari 10 mmol / kg berat kering. Setiap elemen penting memiliki peran dalam biokimia dan fisiologi tanaman dan ketiadaannya ditandai oleh satu atau lebih gejala kekurangan, yang umumnya terkait dengan peran itu. Elemen tambahan dapat dianggap menguntungkan karena memenuhi persyaratan khusus untuk tanaman tertentu. Unsur penting, terutama mikronutrien, bisa menjadi racun bila ada dalam jumlah berlebih.