TEMAS 30 Los Dinosaurios

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I. ORIGEN Y DIVERSIFICACION

4 Dinosaurios gigantes de la Patagonia  Leonardo Salgado y Rodolfo Coria

10 Los señores de los mares jurásicos  Ryosuke Motani 18 Dinosaurios del Jurásico de América del Sur  José F. Bonaparte 30 Dinosaurios polares de Australia Patricia Vickers-Rich y Thomas Hewitt Rich 36 Origen de los dinosaurios Fernando E. Novas

II. COMPORTAMIENTO, EVOLUCION Y EXTINCION

46 Reptiles y mamíferos del Mesozoico

de Madagascar

 John J. Flynn y André R. Wyss

56 Así vivía Tyrannosaurus rex Gregory M. Erickson 64 El origen de las aves y su vuelo Kevin Padian y Luis M. Chiappe 74 Reconstrucción del ataque de un dinosaurio  David A. Thomas y James O. Farlow 80 Dinosaurios a la carrera  R. McNeill Alexander 88 El impacto de un cuerpo extraterrestre Walter Alvarez y Frank Asaro

ORIGEN  Y D I V E R S I F I C A C I O N

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Dinosaurios gigantes de la Patagonia  Hace millones de años, los dinosaurios se enseñorearon enseñorearon del planeta.  Los saurópodos prosperaron en la Patagonia Patagonia argentina, dejando innumerables restos óseos y huevos que dan testimonio de su diversidad y comportamiento Leonardo Salgado y Rodolfo Coria

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no de los aspectos de los dino- iban desde piezas delgadas y cilínsaurios que más atraen la dricas hasta gruesas y espatuladas. atención es el imponente ta- Todas las piezas dentarias de saumaño. De todos ellos, el grupo de ma- rópodos recuperadas exhiben amplios yor porte ha sido, sin duda, el de los planos de desgaste, un carácter que saurópodos, animales fascinantes no encontramos en los dientes secque, a diferencia de los terópodos —con toriales y afilados de las formas carsus descendientes las aves—, no po- nívoras. seen representantes vivos. Suponemos que su sistema de proEsos gigantes del Mesozoico hicie- cesamiento oral de los alimentos no ron su aparición hace más de 200 mi- alcanzó el grado de perfeccionamiento llones de años, posiblemente en el de otros grupos de dinosaurios herTriásico tardío, y se extinguieron con bívoros, como los ornitisquios (cerala mayoría de los dinosaurios hacia topsios, ankilosaurios, paquicefalofinales del Cretácico, hace unos 65 mi- saurios, estegosaurios y ornitópodos). llones de años. No obstante, su éxito adaptativo y De andar cuadrúpedo, cabeza pe- evolutivo es evidente, si se tiene en queña y largos cuellos compuestos cuenta el elevado número de especies por un número variable de vértebras, que se conocen, distribuidas en todos los saurópodos ocuparon el papel de los continentes. grandes consumidores primarios,  Ya cimien ien tos de saur s aur ópo ópodos dos especializándose en una dieta her-  Yacim bívora, aunque ignoramos si se alin Patagonia, la historia de los saumentaban preferentemente de las rópodos comienza a escribirse con copas de los árboles o de arbustos. restos procedentes de los yacimientos Sus dientes adoptaron formas que chubutenses de Cerro Cóndor y Estan-

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cia Fernández, en donde afloran sedimentitas de la formación Cañadón  Asfalto, de una antigüedad estimativa de 180 millones de años (Jurásico medio). De Cerro Cóndor se han recolectado numerosos restos aislados o parcialmente articulados, correspondientes a varios individuos. José Bonaparte, uno de los prohombres de la paleontología argentina, llamó respectivamente Patagosau  Patagosaurus rus fariasi y Volkheimeria chubutensis a las dos especies de saurópodos identificadas en esa localidad. Según Bonaparte, P. far ias iasii guarda relación con ciertas formas de la India, mientras que V. chubutensis muestra similitud con saurópodos  jurásic  jur ásicos os de Mad Madagas agascar. car. Ind Indepe epenndientemente de sus posibles relaciones filogenéticas, ambas especies representan diferentes etapas de la evolución de los saurópodos, lo que puede deducirse a partir del distinto grado de complicación de sus vértefarias iasii bras dorsales. De las dos,  P. far

1. ARGENTINOSAURUS HUINCULENSIS , abajo, a la izquierda, es el dinosaurio de mayor  tamaño hallado hasta el presente. Sus restos aparecieron en la provincia de Neuquén. Amargasaurus cazaui , derecha, saurópodo neuquino caracterizado por las espinas neurales alargadas de su cuello, que sobresalían a modo de púas defensivas.

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parece ser la que revela caracteres davía en el Cretácico medio las fau- vincia del Neuquén. Nos referimos a rgasau saurus rus c aza azaui ui , una peculiar más derivados. nas a ambos lados del incipiente Atlán-  Ama rga Uno de los aspectos más singula- tico Sur no se habían diferenciado de especie de dinosaurio caracterizada res del yacimiento de Cerro Cóndor una forma significativa significativa.. por una serie doble de largas púas es la existencia en una misma localiSin duda, la mayor cantidad de de hueso, que se proyectaban desde dad de individuos de diferente edad. restos de estos gigantes patagónicos el cuello del animal. En realidad,  Apoyados en esa observación, algunos procede del Cretácico, período cru- tales prominencias, que se suponen autores apuntan la posibilidad de que cial en la historia evolutiva del gru- defensivas, no son más que las espiestos dinosaurios hayan desarrollado po. Precisamente, el hallazgo de gran- nas neurales hipertrofiadas de las una conducta gregaria de tipo fami- des huesos de dinosaurios le permitió vértebras. liar. Los restos de esta agrupación al paleontólogo argentino Florentino Las afinidades más cercanas de pertenecen a dos individuos adultos  Ameghin  Ameg hinoo demos de mostra trar, r, a fine f iness del de l si-  A. caz cazaui aui se dan con  Dic  Dicrae raeosa osa urus tleri ri , del Jurásico tardío africano. y tres juveniles de tamaño distinto. glo XIX , la existencia de estratos cre-  sat tle Es posible que esta estructura social tácicos en esta parte del planeta. Proximidad que no debería sorprenhaya surgido como una estrategia de Promediando este período, en Nor- der, si advertimos que Africa y Sudadefensa, hipótesis propuesta para teamérica y, en menor medida, en mérica estuvieron conectadas hasta otros grupos de dinosaurios. Europa, los ornitisquios (dinosaurios hace unos 100 millones de años, moDe Estancia Fernández, el segundo también herbívoros, aunque muy dife- mento en el cual se produce la aperyacimiento jurásico, ubicado al norte rentes desde el punto de vista ana- tura del océano Atlántico Sur. de Cerro Cóndor, se ha descrito recien- tómico y filogenético) reemplazan a Otros restos igualmente sorprentemente un nuevo saurópodo: Tehuel- los saurópodos en el nicho de grandes dentes fueron los descubiertos por chesaurus benitezi, un animal, por lo consumidores primarios. Sin embar- José Bonaparte en las cercanías de que parece, vinculado a ciertas for- go, no se ha podido determinar toda- Picún Leufú, también en la provincia mas procedentes del Jurásico de Chi- vía si la extinción de los saurópodos del Neuquén. Aparecieron en rocas a na. Lo mismo que las especies ante- en esos continentes se debió a la ex- las que se les asigna una antigüedad riores, T. benitezi se ha incluido en pansión de los ornitisquios o si éstos de unos 110 millones de años (edad  Agus usti tini nia a li liga gabu buei ei es el la familia Cetiosauridae. se limitaron a disponer del espacio  Ap  Apti tian ana) a)..  Ag En el Jurásico tardío (hace unos que aquéllos dejaron libre al extin- nombre con el que se ha designado a 150 millones de años) los dinosaurios guirse. Cualquiera que fuera la cau- la nueva especie. Estos saurópodos saurópodos se habían ya diferenciado sa de ese reemplazo faunístico, lo poseían unas estructuras de hueso en varias familias, algunas de las cierto es que, hacia finales del Cre- dérmico exclusivas que sobresalían cuales sobrevivirán durante el Cre- tácico, los saurópodos reaparecen en de su espalda, que le habrían permi Amar-tácico. Son muy importantes los yaci- Norteamérica y Europa, quizá como tido, igual que en el caso de  Amar mientos africanos de esa antigüedad res resulta ultado do de una migrac migración ión desde  gasa urus , hacer frente con éxito a los y, sobre todo, los norteamericanos. Sudamérica y Africa, respectiva- dinosaurios carnívoros. Lamentablemente, los sedimentos mente.  Agustinia y  Amargas  Amargasaurus aurus son los continentales del Jurásico superior únicos saurópodos conocidos hasta la ofrecen una representación muy Continuidad del registro fecha que poseen estructur estructuras as defensipobre en Patagonia; hasta hoy no se diferencia de lo que sucede en el vas punzantes de ese tipo. Ahora bien, conocen restos de saurópodos correshemisferio norte, el registro de pese a tal similaridad y encontrarse pondientes a ese período. saurópodos, en Patagonia, revela una muy próximos en el espacio y el tiempo, Si consideramos que, durante el Ju- continuidad a lo largo de todo el Cre- carecen de parentesco próximo. De herásico tardío, Sudamérica y Africa tácico. Los restos de ese período más cho, las espinas neurales de  Amar  gasauruss y las estructuras dérmicas permanecían en contacto, puede supo- antiguos, hallados en rocas del Hau-  gasauru nerse que las faunas de dinosaurios teriviense-Barremiense de hace 125 de Agustinia tienen muy poco que ver de Patagonia y las africanas poseían millones de años, proceden del paraje en cuanto a su origen y relaciones anaana mucho en común. Como veremos, to- neuquino de la Amarga, en la pro- tómicas. No son homólogas.

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DINOSAURIOS

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natural produjo dos veces el mismo resultado, aunque por diferentes caminos. Un motivo plausible de la aparición y mantenimiento de las espinas de hueso podría residir en la presencia en los respectivos ecosistemas de grandes dinosaurios carnívoros, de los que tenemos buenos registros en la región.

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Extensión del registro

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tico, no habrían tenido tiempo suficiente para diferenciarse significativamente. Los restos de R. tessonei se desenterraron en la localidad neuquina de El Chocón y los de  Ra yo so sa ur us agrioensis (una forma emparentada con Rebbachisaurus ) en la localidad de Río Agrio, también en la provincia del Neuquén. Los restos de esta última especie son de edad Aptiana (unos 110 millones de años), es decir, algo más antiguos que los de la primera, que son del Cenomaniense (unos 100 millones de años). Junto con  R. te ss onei vivió otra especie que reviste particular interés: Ande saurus delg adoi. Este animal pertenece al otro grupo de saurópodos a que nos referimos —los titanosauriformes—, que serán muy abundantes en el Cretácico tardío de todo el mundo ya que, además de en Sudamérica, se registran en Europa, Africa, Asia, Norteamérica y Australia. Tal vez uno de los titanosauriformes mejor conocidos del Cretácico temprano de Patagonia sea Chubutisaurus insignis , un animal de importantes dimensiones, originalmente asignado a una nueva familia: los chubutisáuridos. Como indica su nombre, los restos de Chubutisaurus se descubrieron en la provincia del Chubut, en rocas de una antigüedad de 110 millones de años (edad  Aptiana).

n el Cretácico temprano de Patagonia, encontramos restos de saurópodos de dos tipos muy diferentes. Uno de ellos es el de los diplodocoideos (grupo al que también pertenece el dicraeosáurido  Amar gasa ur us ), animales de porte esbelto caracterizados por sus vértebras altas y miembros anteriores bastante cortos. Los dientes de estos animales eran muy delgados y limitados a la parte anterior de las mandíbulas. Los diplodocoideos, que se diversificaron de un modo notable, abundaron durante el Jurásico tardío norteamericano. El exponente más conocido de este grupo es Diplodo cus , del cual existen réplicas montadas en museos de todo el mundo. 2. MIEMBRO ANTERIOR del saurópodo Tal vez el diplodocoideo patagónico Argyrosaurus , titanosaurio del Cretácico de mejor representado sea Rebbachisaula provincia del Chubut, montado en el Insti- rus tessonei, especie emparentada con  tuto Miguel Lillo de la provincia de Tucumán. la forma africana R. garsabae . La maJunto a él, Rodolfo Coria, uno de los autores. nifiesta relación entre ambas especies nos enseña, junto con otros indicios geológicos y paleontológicos, que Resulta manifiesto que las venta- la separación definitiva entre Africa  jas de contar con tales defensas ha- y Sudamérica aún no se había produbrían sido decisivas durante ese cido o que, al menos, los animales de Declive de los diplodocoideos tiempo, por cuya razón la selección esa época, a uno y otro lado del Atlán-  y auge de los titanosaurios acia finales del Cenomaniense, los diplodocoideos se extinguen en todo el mundo. El registro fósil subsiguiente está dominado por saurópodos titanosauriformes. Probablemente, la clave para entender el declive de los diplodocoideos y la posterior expansión de los titanosauriformes a partir del límite Cenomaniense-Turoniense (hace unos 90 millones de años) se encuentre en sus diferentes estilos masticatorios y su vinculación con dietas distintas. En efecto, como ya se ha dicho, los diplodocoideos poseen dientes delgados, cilíndricos y restringidos al extremo de las mandíbulas, en tanto que los titanosauriformes basales (tales como la forma afro-norteamericana Brachiosaurus), aquellos que existían durante el Cenomaniense, poseían dientes gruesos y espatulados. Cabe, pues, que la decadencia y 3. REPLICA DEL ESQUELETO de Patagosaurus fariasi , del Jurásico de la provincia del Chu- desaparición de los diplodocoideos, a but, montado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, de la fines del Cenomaniense, hayan estado Ciudad de Buenos Aires. vinculadas a variaciones en la com-

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posición florística y a la eventual retracción de ciertos elementos vegetales que componían la dieta regular de estos animales. Sin embargo, los titanosauriformes desarrollaron muy pronto una dentición cilíndrica, luego de la desaparición de los diplodocoideos, lo que supone un nuevo cambio en la composición de la flora. Independientemente de lo anterior, es posible establecer que hacia el límite Cretácico temprano-Cretácico tardío (hace unos 100 millones de años), los titanosauriformes más derivados que Brachiosaurus (grupo que se ha denominado Titanosauria) gozaban de una distribución mundial. En realidad, los titanosaurios habrían alcanzado una distribución global ya durante el Cretácico temprano, manteniendo su presencia en todos los continentes a lo largo del período entero. Los titanosaurios poseen una serie de caracteres anatómicos novedosos, entre ellos, el pubis más largo que el isquion y ahusadas cavidades laterales llamadas pleurocelos en las vértebras dorsales. El origen de los titanosaurios se encuentra posiblemente en el Jurásico tardío, ya que e l género  Janenschia , considerado el grupo más antiguo, se registra en rocas de esa antigüedad en el este africano. Los titanosáuridos (definidos aquí como titanosaurios más derivados que Andesaurus ) son los grandes saurópodos dominantes del Cretácico tardío. Portan un rasgo distintivo que permite su inmediato reconocimiento: las vértebras de la cola poseen la cara anterior cóncava y la posterior fuertemente convexa (condición procélica). Sus dientes, cilíndricos y delgados, recuerdan los de los diplodocoideos del Cretácico temprano. Destacan sus anchas caderas, debido a la prolongación de las costillas del sacro. Los ileones están muy expa ndidos hacia fuera, como ocurre en otros grupos de dinosaurios, así los ankilosaurios. Por su abundante registro en la India, Madagascar y, sobre todo, en  América del Sur se les venía atribuyendo un origen gondwánico. Sin embargo, el origen de los titanosáuridos bien pudo haberse dado en Europa, si nos apoyamos en el hallazgo de  Lut ico sauru s val den sis , un titanosáurido del Barremiense de Gran Bretaña. Según avanzamos, los titanosáuridos se habrían extinguido en Europa durante el Cenomaniense, para reintroducirse desde Africa en el Campaniense tardío. En opinión de algunos paleontólogos, esta extinción DINOSAURIOS

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4. HUEVO DE TITANOSAURIO hallado en Auca Mahuevo, Cretácico de la provincia del Neuquén.

coincidiría con la de los saurópodos se encuentran muy pobremente reprenorteamericanos. En todo caso, es sentados los titanosáuridos africaprobable que la temprana dispersión nos del Cretácico superior. de los titanosáuridos desde su posiEn Patagonia existen numerosos ble centro de origen, Europa, hacia restos de titanosáuridos, más que en Sudamérica, por un lado, e India-Ma- ninguna otra parte del planeta. Los dagascar, por el otro, se haya produ- primeros restos de este grupo fueron cido en un período no posterior al Al- hallados por soldados expedicionabiense-Cenomaniense. José L. Sanz rios durante el decenio de 1880 y recodefiende que los titanosáuridos del nocidos como tales a partir de los traCretácico tardío habrían evoluciona- bajos emprendidos por el paleontólogo do a partir de un linaje euro-america- británico Richard Lydekker, un piono, representado por Luticosaurus, y nero en el estudio de los reptiles mesode otro linaje occidental, el del género zoicos de Sudamérica. africano Malawisaurus. De cualquier Los ha habido de diverso porte. forma, las hipótesis paleobiogeográ-  Neuq uensauru s aust rali s y Roca sauficas que se han propuesto son aún rus muniozi eran medianos; gigantesprecarias, ya que no conocemos las co,  Ar gent inos au ru s huincu le ns is . relaciones filogenéticas de la mayo- Este último, el mayor dinosaurio del ría de los titanosáuridos europeos y mundo, habría superado los 40 metros

   ”    S    E    N    U    F    N    E    M    R    A    C    “    O    E    S    U    M    L    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C

5. GRUPO de voluntarios extrayendo una enorme vértebra de Argentinosaurus .

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6. EXCAVACION DE UN TITANOSAURIO en Auca Mahuevo, en las proximidadesdel yacimiento de huevos fósiles.

de largo, una talla no reeditada por Una característica llamativa de ningún otro animal en la historia evo-  Ar ge nt inos au ru s son las articulalutiva del planeta. El epíteto de es- ciones accesorias en sus vértebras pecie evoca la localidad neuquina de dorsales, que habrían reforzado la donde proceden los restos: Plaza columna vertebral. Algo comprensiHuincul. La antigüedad estimada pa- ble, si nos fijamos en su enorme peso: ra este saurópodo se cifra en 95 millo- más de 100 toneladas. Otros titanones de años. sáuridos más recientes alcanzaron también tamaños notables, aunque sin llegar a las medidas de  Arg ent inosaurus : Antarctos aurus giganteus , de la localidad de China Muerta en la provincia del Neuquén, y  Argyro  sau rus s upe rbu s, de la provincia del Chubut. Titanosáuridos de Sudamérica

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os saltasaurinos, subfamilia de titanosáuridos hasta ahora sólo registrada en Sudamérica, comprenden tres especies: Saltasaurus loricatus ,  Ne uque ns au ru s au st ra li s y  Roca saur us muniozi . Sus restos aparecieron en las provincias argentinas de Salta, Neuquén y Río Negro. Es sugestiva la ausencia de saltasaurinos al sur de los 42 o de latitud sur. Ausencia que pudiera deberse a las limitaciones del registro paleontológico, aunque no hemos de descartar la barrera geográfica del macizo norpatagónico al sur de la provincia de Río Negro. Ese obstáculo en el límite con la Provincia del Chubut pudiera haber resultado insuperable para los titanosaurios mencionados. Las tres especies conocidas de saltasaurinos comparten muchos ras7. RESTOS EMBRIONARIOS craneanos de ti- gos. Todas presentan las vértebras  tanosaurios incluidos en huevos fósiles del de la cola compuestas por hueso caveryacimiento de Auca Mahuevo, provincia del noso, mientras que en el resto de los Neuquén. titanosáuridos dicho tipo de tejido se

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limita a las vértebras dorsales. Se trata de formas de pequeño tamaño (considerando que son saurópodos) y entre sus características más sobresalientes se halla el aplastamiento dorso-ventral de las vértebras caudales. Tienen, además, placas de hueso a modo de escudos, con una cresta longitudinal sobre la cara ventral. No se sabe si estas placas óseas, que se observan también en otros titanosáuridos, cumplían la función de defensa que algunos autores propusieron. Según parece, los titanosáuridos de la subfamilia de los saltasaurinos son exclusivos del Cretácico tardío (Campaniense-Maastrichtiense), por lo que su radiación habría ocurrido durante un lapso de tiempo muy breve. Excepto en la localidad de El Brete, en la provincia de Salta, en donde los saltasaurinos son los únicos saurópodos registrados, en la mayoría de las localidades del norte de Patagonia coexistieron con otros parientes cercanos, como Titanosaurus, Aeolosaurus y  Pel leg rin isa uru s , además de otros géneros indeterminados. Huevos y nidos

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os titanosáuridos patagónicos no sólo nos han dejado sus restos óseos, sino también sus huevos. El sitio de nidación más espectacular se encuentra en el yacimiento neuquino de Auca Mahuevo, cerca de la ladera sur del volcán Auca Mahuida. Se han conservado allí al menos cuatro horizontes portadores de huevos, muchos de los cuales, adheridos a sus paredes internas, contienen los restos óseos de los embriones y algunos fragmentos de piel embrionaria. El tipo de información que brindan estos fósiles nos permite conocer aspectos fundamentales de la vida de los dinosaurios. En particular, la biología de la reproducción y del comportamiento reproductivo sólo puede obtenerse a partir de los huevos y sus contenidos embrionarios. Los huevos hallados en Auca Mahuevo, esféricos, muestran un tamaño bastante pequeño (unos 15 cm de diámetro). Las cáscaras son delgadas (2 mm de espesor) y ornamentadas. En la provincia de Río Negro se han recuperado huevos de otro tipo (también asignables a titanosáuridos), algo mayores (unos 18 cm de diámetro), y con cáscaras más gruesas (hasta 5 mm de espesor). La microestructura de las cáscaras de los huevos difiere de unos a otros. Los restos embrionarios, entre los que se incluyen varios cráneos en buen estado de conservación, permiTEMAS 30

ten observar una serie de modificaciones ontogenéticas notables, como el desplazamiento de las narinas externas: mientras que en los saurópodos adultos se encuentran parcialmente retraídas, en los embriones se hallan en posición terminal.  Además, el yacimien to de Auca Mahuevo ha posibilitado el conocimiento de aspectos relevantes de los hábitos reproductivos de este tipo de saurópodo. Tres en particular: la reproducción ovípara, la puesta de huevos en forma gregaria y la fidelidad al sitio. Antes del descubrimiento de los huevos con embriones de Auca Mahuevo, algunos autores creían que los saurópodos parían crías vivas, en una suerte de ovoviviparismo, debido a la ausencia de huevos con embriones en el registro fósil. Auca Mahuevo demuestra sin ambigüedad que al menos este tipo de saurópodo ponía huevos en el sustrato y que los mismos se desarrollaban fuera del vientre de la madre. Por lo que atañe a la puesta gregaria, ésta se hace patente en la enorme extensión del sitio de anidación de Auca Mahuevo. De acuerdo con las últimas excavaciones, alcanza más de 20 km. Se ve que participaron varias hembras en la puesta, congregadas al mismo tiempo en el mismo lugar. Por fin, la identificación de al menos cuatro horizontes geológicos portadores de huevos, todos de la misma especie, indica que este tipo de saurópodo prefería un lugar determinado para la puesta, al que regresaban periódicamente. Gigantismo

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uáles fueron las circunstancias que favorecieron la aparición de Argenti nosaurus y otros dinosaurios de más de 100 toneladas? Varias son las hipótesis avanzadas para explicar el gigantismo de los dinosaurios. Para unos autores, respondería a una estrategia de termorregulación, mediante la cual mantenían constante la temperatura corporal, debido a la baja relación superficievolumen que muestran los cuerpos de gran tamaño. Sin embargo, no parece ser eso motivo suficiente para dar cuenta del tamaño de Argentinos aurus , ya que los modelos matemáticos establecen que la homeotermia se alcanzaría al superar cierto tamaño, muy por debajo del que este animal alcanzó. Para otros autores, el tamaño imponente de los saurópodos sería una adaptación para alimentarse de las DINOSAURIOS

Patagosaurus

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Amargasaurus

Agustinia Argentinosaurus Antarctosaurus Saltasaurus 

8. DIAGRAMA en donde se muestran las relaciones filogenéticas entre varios de los saurópodos patagónicos mencionados en el  texto.

copas de las coníferas. El problema tinción hecha por algunos entre situaa resolver sería, en todo caso, no tanto ciones ecológicas que favorecen el dela aparición de grandes dinosaurios sarrollo de especies de gran tamaño cuanto la ausencia de dinosaurios de (por ejemplo, los ambientes de intensa pequeño tamaño. De acuerdo con esta competencia entre individuos juveinterpretación, los mamíferos y lagar- niles) y las que no lo hacen. Que  Artos pequeños podrían haber poseído  gentino saurus haya vivido en un amalguna ventaja selectiva sobre los biente beneficioso para el tamaño dinosaurios de talla pareja. está avalado por la presencia, en los Entre los factores positivos de selec- mismos o en niveles estratigráficos ción que habrían operado a favor del equivalentes, de otros dinosaurios gigantismo de los dinosaurios se invo- gigantescos, como los terópodos Gican diversas causas, amén de las men-  ga nt os au ru s y otro recientemente cionadas termorregulación y posibi- hallado en el paraje Cortaderas, en lidad de acceso a las altas coronas de la provincia del Neuquén. los árboles. Se citan la fisiología digesPese a la insuficiencia de las pruetiva, las interacciones predador-presa bas disponibles, es posible que el dey la dinámica reproductiva. sarrollo de formas gigantes en PataSe ha sugerido también que un gonia se halla dado principalmente aumento en la tasa de crecimiento on- durante el Cretácico, en tanto que en togenético habría llevado a un aumen- Norteamérica y en otros continentes to del tamaño corporal y a una menor las especies de mayor tamaño paremortalidad de los adultos, permitien- cen corresponder al Jurásico. En cualdo así un mayor potencial reproduc- quier caso, el conjunto faunístico tivo del grupo. El crecimiento rápido, registrado en el Cretácico de Patagosobre todo en el primer año, habría nia, del cual los saurópodos forman tenido que ver no ya con la necesidad parte esencial, es único en su tipo, con de superar pronto el tamaño máximo especies de gran tamaño y estructuadmitido por los predadores, sino, en ras novedosas, sin parangón en otros particular, con la exigencia de alcan- sitios del planeta. zar presto el grado de homeotermia. De cualquier modo, si un tamaño grande es beneficioso, resulta evidente que la selección natural debería priBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA mar un incremento en la tasa de crecimiento, de manera tal que las ventajas DINOSAURIOS DEL JURÁSICO DE AMÉRICA brindadas por el gigantismo puedan DEL SUR. J. F. Bonaparte en Investigación  y Ciencia, págs. 110-121, diciembre de ser aprovechadas rápidamente. Otra 1981. explicación posible es que la presión OS L DINOSAURIOS DE LA PATAGONIA ARde selección ejercida por numerosos GENTINA. J. F. Bonaparte. Museo Argendinosaurios juveniles, compitiendo tino de Ciencias Naturales Bernardino Ripor los recursos alimentarios, haya vadavia; Buenos Aires, 1998. favorecido a los individuos dotados ENCYCLOPEDIA OF PALEONTOLOGY. Dirigide una tasa de crecimiento ligerado por R. Singer. Fitzroy Dearborn Pumente superior a la del resto. blishers; Chicago, Londres, 1999. Todo ello se enmarca con la dis9

Los señores de los mares jurásicos  Los ictiosaurios, reptiles pisciformes, reinaron en los océanos durante un tiempo no menor que el del dominio de los dinosaurios sobre tierra firme.  Los paleontólogos comienzan a entender las razones de tamaño éxito Ryosuke Motani

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s un día de otoño de hace 160 millones de años. En pleno Jurásico. Los dinosaurios son amos y señores de tierra firme. El sol del atardecer baña las aguas de un océano verdeazulado; una sombra se desliza sigilosa sobre los oscuros riscos de una cordillera volcánica sumergida. Cuando el animal emerge, parece una ballena que saliera a respirar, pero no lo es. (Las ballenas tardarán todavía 100 millones de años en llegar.) La sombra retorna rauda. Dobla la altura de una persona . El giro re-

sulta aterrador para un banco de algo parecido a calamares que observan su hocico abierto y ribeteado de dientes amenazadores. Se trata de un Ophthalmosaurus, perteneciente al grupo de monstruos marinos llamados ictiosaurios o saurios-peces. Se conocen más de 80 especies. La de tamaño menor no superaba las dimensiones de un brazo humano; la mayor excedía de 15 metros. Ophthalmosaurus , de talla intermedia, no fue el más agresivo. Su compañía debió de ser mucho más

placentera que la del feroz Temnodontosaurus o “lagarto de dientes cortadores”, en cuya dieta entraban incluso grandes vertebrados. Cuando los paleontólogos descubrieron los primeros ictiosaurios fósiles, a principios del siglo  XIX , la visión de estos monstruos enormes les desconcertó. No se sabía todavía de la existencia de los dinosaurios. Por tanto, cada rasgo insólito de los ictiosaurios les resultaba intrigante y misterioso. El examen de los fósiles reveló que los ictiosaurios no habían evolucionado a partir de peces, sino de animales terrestres, 1. LOS ICTIOSAURIOS fueron amos y señores de los océanos durante 155 millones de años. descendientes a su vez de peces.

   R    R    A    C    N    E    R    A    K

TIBURONES DEPECES ALETAS Y RAYAS FINAS

DIAPSIDOS

ANFIBIOS

MAMIFEROS

LEPIDOSAURIOS Serpientes

Lagartos

ARCOSAURIOS

Tuátara

Cocodrilos

Aves

  S    I  O    R    U   A   S   O    N    I    D

ICTIOSAURIOS

   T    T    E    L    I    V    O    E    L    C    Y    A    M    I    H    S    A    R    A    N    O    M    O    T

VERTEBRADO ANCESTRAL

¿Cómo se produjo, en los ictiosaurios, la vuelta a una vida acuática? ¿Con qué otros animales estaban más emparentados? ¿Por qué adquirieron características tan curiosas como una columna vertebral que parecen “discos” de hockey apilados y unos ojos que semejan bolas de una bolera? Pese a estas pertinentes cuestiones, el momento de descifrar la enigmática transformación desde animales terrestres hasta habitantes de los mares abiertos hubo de esperar casi doscientos años. Mientras que Igua nodon y otros dinosaurios acaparaban la atención de los paleontólogos en los años treinta del siglo  XIX , las novedades que proporcionaban los saurios-peces quedaron postergadas. El interés por los señores de los mares  jurásicos renació hace escasos años, gracias a nuevos fósiles procedentes de Japón y China. Desde entonces, el progreso en su conocimiento ha sido muy rápido.

2. SOBRE EL ORIGEN DE LOS ICTIOSAURIOS los paleontólogos anduvieron a ciegas duran te casi dos siglos. Se les atribuyó un estrecho parentesco con grupos muy dispares, desde peces hasta salamandras y mamíferos. Sabemos hoy que los ictiosaurios eran diápsidos. Nuevos análisis indican que divergieron de otros diápsidos por la época en que se separaron lepidosaurios y arcosaurios. Pero se ignora si los ictiosaurios aparecieron antes o después de esta divergencia.

Oscuros orígenes

 A 

unque la mayoría olvidó a los ictiosaurios en los comienzos del siglo  XIX , algunos paleontólogos no se los quitaron nunca de la mente. Desde su hallazgo quedó claro el feliz acierto de las adaptaciones de los ictiosaurios para la vida acuática. La distribución temporal de los fósiles reveló que se enseñorearon del océano a lo largo del intervalo entre hace unos 245 y hace unos 90 millones de años, más o menos la franja temporal del dominio de tierra firme por los dinosaurios. Han aparecido fósiles de ictiosaurios por todo el mundo, signo de una amplia migración, a la manera de las ballenas actuales. A pesar de su apariencia pisciforme, los ictiosaurios fueron reptiles de respiración aérea. No tenían branquias, y las características de sus cráneos y mandíbulas eran inequívocamente reptilianas. Además, poseían dos pares de extremidades (los peces no tienen ninguna), lo que implicaba que sus HECHO :

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antecesores vivieron alguna vez en tierra firme. Los paleontólogos llegaron a estas conclusiones a partir de los esqueletos de los ictiosaurios avanzados, en perfecto estado de conservación. Pero hasta 1927 no se hallaron restos de ictiosaurios antiguos. En el curso de su evolución, los primitivos adquirieron un cuerpo pisciforme: extremidades transformadas en aletas, aparición de una cola no ósea y de una aleta dorsal. No sólo estos avances permitieron a los ictiosaurios vivir en el agua, sino también desenvolverse en mar abierto, lejos de la orilla. Estas adaptaciones extremas a la vida acuática implicaban la pérdida de caracteres clave —ciertos huesos de la muñeca y del talón—, lo que dificultaba la tarea de buscarles relación con sus parientes en tierra. Sin esqueletos completos de los primeros ictiosaurios, cabía sólo especular sobre el aspecto de estos lagartos con aletas. La ausencia de pruebas confundió

El menor de los ictiosaurios era más corto que un brazo humano; el ma

TEMAS 30

a los científicos. Los emparentaron pasaron 15 años preparando los hueno sólo con lagartos y cocodrilos, sino sos incrustados en la matriz. Debido también con anfibios y mamíferos. a la fragilidad de los restos, tuvieron Mas, a lo largo del siglo  XX , se pro- que retirar la roca con sumo cuidado gresó en el conocimiento de las rela- mediante microagujas y ayudados ciones existentes entre varias espe- por un binocular. cies animales. Aplicando los nuevos Cuando la preparación llegaba a métodos, los paleontólogos empeza- su fin, en 1995, Minoura me invitó a ron a admitir que los ictiosaurios eran integrarme en el equipo investigareptiles del grupo Diapsida, donde se dor. En cuanto vi el esqueleto, supe congregan serpientes, lagartos, co- que Utatsusaurus era lo que los pacodrilos y dinosaurios. Se ignoraba, leontólogos andaban buscando duno obstante, cuándo crearon rama rante años: un ictiosaurio que pareciepropia de ese árbol genealógico los ic- ra un lagarto con aletas. Luego, ese tiosaurios. Hasta que, hace poco, se mismo año, mi colega You Hailu, recuperaron en Asia nuevos fósiles entonces en el Instituto de Paleonpertenecientes a los ictiosaurios más tología de Vertebrados y Paleoanantiguos. tropología de Pekín, me mostró un El primero de los grandes descu- segundo ejemplar que acababa de brimientos se produjo en la costa nor- descubrirse, el esqueleto más comdeste de Honshu, la principal isla de pleto jamás encontrado de ChaohuJapón. La playa está dominada por  saurus , otro ictiosaurio primitivo. afloramientos de pizarra, una roca Chaohusaurus aparece en rocas de negra que se emplea como placas de edad semejante a las que alojan Utatcaligrafía japonesa. Sirve también de  susaurus, y, como en éste, hasta enrefugio para los huesos del más anti- tonces sólo se habían recuperado resguo de los ictiosaurios, Utatsusaurus. tos sueltos. El nuevo espécimen La mayoría de los especímenes de revelaba la silueta de un esbelto Utatsusaurus han aparecido frag- cuerpo de lagarto. Utatsusaurus y Chaohusaurus arromentados e incompletos, pero un grupo de geólogos de la Universidad  jaban luz sobre el lugar de los ictiode Hokkaido recuperó en 1982 dos saurios en el seno de la familia de los esqueletos casi enteros. Estos ejem- vertebrados, pues conservan caracteplares acabaron estando listos para res clave de sus antepasados terressu estudio merced a la dedicación de tres. A partir de las configuraciones Nachio Minoura y su equipo, quienes de cráneo y extremidades, mis colegas

y yo pensamos que los ictiosaurios divergieron del resto de los diápsidos cerca de la separación de dos grandes grupos de reptiles actuales, los lepidosaurios (serpientes y lagartos) y los arcosaurios (cocodrilos y aves). Pese a ese hito de la ciencia, el misterio de la evolución de los ictiosaurios permanecía sin resolver. De pies a aletas

Q

uizá lo más emocionante del descubrimiento de estos dos ejemplares asiáticos resida en que nos es dado esbozar una interpretación convincente de las adaptaciones que permitieron a sus descendientes ocupar el mar abierto. La transformación más obvia para la vida acuática es la línea que lleva desde los pies hasta las aletas. A diferencia de los huesos delgados de las manos de la mayoría de los reptiles, todos los huesos de las manos de los ictiosaurios son más anchos que largos. Además, todos tienen la misma forma. En la mayoría de los tetrápodos se distinguen sin dificultad los huesos de la muñeca (irregularmente redondeados) de los huesos de la palma (largos y cilíndricos). Más importante aún, los huesos de los ictiosaurios están prietamente empaquetados —sin piel entre ellos— formando un panel sólido. Este empaquetamiento de los dedos dentro de un envoltorio singular de teji-

3. LOS NUEVOS FOSILES de los primeros ictiosaurios, incluido Chaohu-  saurus  (derecha), han ilustrado de qué modo esos animales en forma de lagarto llegaron a convertirse en los señores del mar abierto, tal como Ste-  nopterygius , que aparece debajo con una cría saliendo del canal del parto.

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   (    T    R    A    G    T    T    U    T    S    E    D    N    U    K    R    U    T    A    N    R     Ü    F    M    U    E    S    U    M    ;    )

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   I    N    A    T    O    M    E    K    U    S    O    Y    R

yor era más largo que un autobús urbano

DINOSAURIOS

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es necesario decir que la evolución no siempre sigue un patrón continuo y direccional de un carácter a otro.

   K    C    E    H    D    E

Chaohusaurus geishanesis  0,5 a 0,7 metros. Vivió hace 245 millones de años (Triásico inferior)

Estructura de la columna para la natación

L

os nuevos fósiles lacertiformes han ayudado a resolver el origen de la estructura esquelética de los descendientes pisciformes. Los segundos presentan una columna con vértebras cóncavas parecidas a discos de hockey. Mixosaurus cornalianus  Esta forma, aunque poco frecuente 0,5 a 1 metro. Vivió hace 235 millones de años (Triásico medio) entre los diápsidos, se consideraba típica de todos los ictiosaurios. Pero los nuevos ejemplares de Asia han sorprendido a los paleontólogos por la presencia de una columna vertebral más delgada, compuesta de vértebras que, más a que discos de hockey, recuerdan el bote donde se guardan los carretes de 35 mm. Parece que las Ophthalmosaurus icenicus  vértebras crecieron drásticamente en 3 a 4 metros. Vivió desde hace 165 hasta hace 150 millones de años diámetro y se acortaron ligeramente (Jurásico medio o superior) a lo largo de la evolución desde las forALETA DORSAL mas con cuerpos lacertiformes hasta ALETA CAUDAL las formas con cuerpos pisciformes. EN FORMA Pero, ¿por qué? DE MEDIA Mis colegas y yo hemos encontrado LUNA la respuesta en los estilos de natación de los tiburones actuales. Lo mismo que los ictiosaurios, los tiburones presentan diversas formas y tamaños. Los tiburones gato son delgados y carecen de una aleta caudal alta, como ocurría en los ictiosaurios primitivos. Por contra, los tiburones fusiformes, piénsese en el tiburón 4. GRACIAS A LOS ESQUELETOS ANTIGUOS se ha podido volver a recorrer el camino que blanco, presentan cuerpos más gruecondujo desde los cuerpos delgados y lacertiformes de los primeros ictiosaurios (arriba) sos y una aleta caudal en forma de hasta la adquisición de un cuerpo pisciforme con una aleta dorsal y una aleta caudal en media luna, similar a los ictiosaurios pisciformes, más avanzados. Estos media luna. tiburones nadan únicamente por el balanceo de sus colas, mientras que los tiburones gato ondulan el cuerdos blandos habría reforzado la rigi- perdieron, aparecieron otros nuevos po entero. La natación ondulatoria dez de las aletas, como ha ocurrido y posteriormente se dividieron. requiere un cuerpo flexible, lo que en las ballenas, delfines, leones mari- Examinando la forma de los esquele- los tiburones gato consiguen con un nos y tortugas marinas. Tales tejidos tos de las aletas a lo largo del árbol gran número de segmentos en su blandos mejorarían la eficacia hidro- filogenético de los ictiosaurios se espina dorsal. Tienen unas 40 vérdinámica de las aletas debido a que observa, por ejemplo, que los ictio- tebras en la parte anterior del cuerpo, presentan una sección muy delgada, saurios pisciformes pierden los hue- la misma cifra que contamos en los una forma difícil de mantener si los sos del pulgar presentes en las formas ictiosaurios pisciformes Utatsusaurus dedos permanecieran separados. más primitivas. Una prueba adicio- y Chaohusaurus. (Los reptiles actuaEl examen de los fósiles desde las nal procede del estudio del desarro- les y los mamíferos poseen sólo alreformas lacertiformes hasta las pisci- llo osteológico de los dedos, u osifi- dedor de 20.) formes —las intermedias, sobre todo— cación, durante el crecimiento del Los nadadores ondulatorios, así los reveló que la evolución desde los pies ictiosaurio pisciforme Stenopterygius, tiburones gato, pueden maniobrar y hasta las aletas no fue mera conse- del que se han hallado varios ejem- acelerar lo suficiente para capturar cuencia de la modificación de los cinco plares en diferente estado de de- una presa en aguas relativamente dedos de los pies. En realidad, los aná- sarrollo. Por último, aparecen dedos someras de la plataforma continenlisis de los miembros de los ictiosau- adicionales a ambos lados de los pre- tal. Los lagartos actuales también rios dan fe de un proceso evolutivo existentes, y algunos de ellos ocu- ondulan su cuerpo para nadar, auncomplejo, en el que algunos dedos se pando el lugar del pulgar perdido . No que no con la eficacia de los animales HECHO :

14

Ningún otro grupo de reptiles alcanzó jamás un cuerpo tan parecido

TEMAS 30

   )    s

   a    r    b    e    t    r    é    v

CHAOHUSAURUS 

5. LOS ESTILOS DE NATACION —y también los nichos (arriba)— de los ictiosaurios cambiaron conforme evolucionó la morfología de las vértebras. La delgada columna vertebral de los primeros ictiosaurios les permitía un movimiento ondulatorio, anguiliforme (dere-  cha). Este movimiento aportaba la rapidez y maniobrabilidad necesarias para cazar en aguas someras. El engrosamiento de la columna en los ictiosaurios avanzados tuvo como consecuencia una mayor rigidez del cuerpo y un movimiento de la cola a un lado y a otro (debajo ). La rigidez facilita la eficacia energética imprescindible para la navegación en mar abierto.

de hábitos marinos. Por consiguiente, es lógico concluir que los primeros ictiosaurios —que se parecían a los tiburones gatos y eran descendientes de antepasados lacertiformes— nadaban del mismo modo y vivían sobre la plataforma continental. La natación ondulatoria permite a un depredador desenvolverse cerca de la orilla, donde abunda la comida, pero no es la mejor elección para un animal que viaja largas distancias en busca de alimento. Los depredadores que cazan en mar abierto, donde las presas menudean menos, precisan un estilo de natación que ahorre energía. Los tiburones fusiformes resuelven el problema gracias a su cuerpo rígido que no ondula con el vaivén de su cola. Una aleta caudal en forma de media luna, que actúa a modo de lámina oscilante, mejora también el rendimiento en la navegación. Los ictiosaurios pisciformes presentaban aleta caudal; del perfil grueso de su cuerpo se infiere, además, que nadarían probablemente como los tiburones fusiformes. El estudio de múltiples especies de tiburones ha revelado que cuanto más grueso y alto sea el cuerpo tanto más crece el diámetro de las vértebras del tronco. Parece ser que los tiburones y los ictiosaurios resolvieron el problema de la flexibilidad desarrollando numerosos segmentos corporales.

PLATAFORMA CONTINENTAL

   (    R    E    K    C    U    M    S  .    A    ;    R    R    A    C  .    K

OPHTHALMOSAURUS 

CHAOHUSAURUS 

SEGMENTO DE COLUMNA VERTEBRAL

OPHTHALMOSAURUS 

Conforme el cuerpo de los ictiosaurios fue haciéndose más grueso, en el curso de su evolución, aumentó también el número de vértebras. Para soportar el peso de su cuerpo voluminoso, el grosor de la columna vertebral multiplicó, al menos, una vez y media el de la columna de los primeros ictiosaurios. Por culpa de tal engrosamiento, el cuerpo perdió flexibilidad y las vértebras adquirieron la forma de discos de hockey.

Llegando al fondo

L

a invasión del mar abierto por los ictiosaurios significó no sólo un aprovechamiento en extensión de la superficie marina, sino también una exploración profunda del medio. Del examen del contenido estomacal de algunos ictiosaurios pisciformes se desprende que se alimentaban sobre todo de cefalópodos dibranquios. Las ballenas capturan los calamares de su dieta entre 100 y 1000 metros de pro -

al de los peces

DINOSAURIOS

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   (    I    N    A    T    O    M    E    K    U    S    O    Y    R    ;    )

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   (    A    M    I    H    S    A    R    A    N    O    M    O    T

fundidad, aunque en ocasiones descienden hasta los 3000 metros. Este amplio rango de profundidades resulta muy sorprendente, pues las fuentes alimentarias escasean por debajo de 200 metros. Además, cazar a esa profundidad no es fácil para las ballenas y otros animales buceadores de respiración aérea, ya que tienen que regresar a la superficie para volver a ELEFANTE AFRICANO 5 CENTIMETROS respirar. Ahora bien, la reducción del gasto de energía durante la natación constituye uno de los mejores medios para conservar el preciado oxígeno almacenado en el cuerpo. Por eso, los animales buceadores actuales presentan formas rígidas que menguan la resistencia de arrastre; y así lo harían los ictiosaurios pisciformes.  Aparte de la dieta y de la forma del cuerpo, observamos otros caracBALLENA AZUL teres que confirman que algunos 15 CENTIMETROS ictiosaurios pisciformes fueron buceadores profundos. La capacidad de inmersión de un buceador de respiración aérea depende en buena medida de su tamaño corporal: cuanto más pesado sea, más oxígeno OPHTHALMOSAURUS  podrá almacenar en múscu23 CENTIMETROS los, sangre y ciertos órganos, y más bajo será el consumo de oxígeno por unidad de masa corporal. La evolución hacia un cuerpo grueso y rígido incrementó el volumen y la masa de los ictiosaurios pisciformes en relación con sus antepasados. Un ictiosaurio pisciforme debería haber pesado CALAMAR GIGANTE hasta seis veces más que un ic25 CENTIMETROS tiosaurio lacertiforme de idéntica longitud. Los ictiosaurios pisciformes se alargaron más, aumentando su masa. Por cálculos basados en las capacidades de respiración de buceadores actuales (mamíferos y aves) suponemos que un animal del peTEMNODONTOSAURUS  so de Ophthalmosaurus , unos 950 kilogramos, podría contener su respi26 CENTIMETROS ración al menos 20 minutos. En esa línea, y de acuerdo con una estimación prudente, Ophthalmosaurus podría fácilmente sumergirse hasta los 6. LOS OJOS DE LOS ICTIOSAURIOS alcanzaron un tamaño sor- 600 metros —quizás incluso 1500 meprendente. Los análisis de los anillos escleróticos, huesos en tros— y volver a la superficie en dicho forma de rosquilla, revelan que Ophthalmosaurus  tenía los ma- intervalo temporal. yores ojos, en relación con el tamaño corporal, que cualquier El estudio de los huesos abona tamvertebrado adulto, actual o extinguido, y que Temnodontosau-  bién la idea del buceo profundo en los rus presentaba en términos absolutos los ojos más grandes. ictiosaurios pisciformes. Los huesos La silueta grisácea del fondo de la figura muestra el tamaño de las extremidades y de las costillas del anillo esclerótico de Ophthalmosaurus . La fotografía ofre- de los tetrápodos terrestres incluyen ce el anillo, en perfecto estado de conservación, de Stenop-  una capa externa densa que aumenta terygius . la resistencia necesaria para soporDIAMETRO MAXIMO APROXIMADO DEL OJO:

HECHO :

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Sus ojos fueron mayores que los de cualquier otro animal, vivo o extin

TEMAS 30

tar el peso del animal en el suelo. Pero esa capa densa es pesada. Sin embargo los vertebrados acuáticos, que flotan, no necesitan tal resistencia adicional. De hecho, los huesos pesados (que ayudan muy poco en el almacenamiento de oxígeno) pueden impedir, en un buceador de profundidad, el retorno a la superficie. Un grupo de biólogos franceses ha demostrado que los mamíferos capaces de sumergirse a grandes profundidades han resuelto el problema con la adquisición de una capa esponjosa en la superficie de los huesos que los hace menos densos. Se trata de una capa que encontramos también en los huesos de los ictiosaurios pisciformes, lo que implica que poseían un esqueleto aligerado. Quizá la mejor prueba de los hábitos de inmersión en los ictiosaurios tardíos sean sus ojos inmensos, de 23 cm de diámetro en Ophthalmosaurus . Con relación al tamaño del cuerpo, poseía los mayores ojos conocidos del reino animal. Semejante tamaño de los ojos sugiere una alta capacidad visual, más perfecta a medida que ascendemos en su árbol genealógico. Las estimaciones pertinentes se fundan en las dimensiones del anillo esclerótico, un hueso en rosquilla que rodea al ojo. (Las personas no poseemos ese anillo —se perdió en los mamíferos precursores—, pero otros vertebrados sí tienen huesos en los ojos.) En el caso de los ictiosaurios, el anillo servía probablemente para mantener la forma del órgano ante las fuerzas de corriente opuestas a su natación, cualquiera que fuera la profundidad. El diámetro del anillo esclerótico permite calcular el mínimo número f  del ojo, un índice utilizado en los objetivos de las cámaras para estimar el brillo relativo de un sistema óptico. Cuanto menor sea el número, más brillante la imagen y, por ende, se requerirá menos tiempo de exposición. Los objetivos de baja calidad poseen un valor de f/3,5 o superior; los de alta calidad presentan valores de apenas f/1,0. El valor para el ojo humano es de f/2,1, mientras que el número de un felino de hábitos nocturnos se cifra en torno a 0,9. Estas estimaciones sugieren que un felino podría ver a profundidades de 500 metros en la mayoría de los océanos. Ophthalmosaurus poseía también valor mínimo de f en torno a 0,9; ahora bien, con sus ojos inmensos podría guido

DINOSAURIOS

   I    N    A    T    O    M    E    K    U    S    O    Y    R

7. ESTE ISLOTE del nordeste de Japón albergaba dos esqueletos casi completos de Utatsusaurus , el ictiosaurio más antiguo.

probablemente superar la capacidad de un felino.  Al fina l se ext inguieron

M

uchos caracteres de los ictiosaurios —forma del cuerpo y columna vertebral, tamaño de los ojos, capacidad respiratoria, hábitat y dieta— sufrieron cambios en el curso de su evolución, aunque no es posible precisar ni el origen ni el efecto de los mismos. Lo que es seguro es que tales adaptaciones les facultaron para reinar durante 155 millones de años. Los nuevos fósiles de las formas más antiguas arrojan claridad sobre su feliz adaptación al medio, aunque no permiten desvelar por qué se extinguieron. La pérdida de nicho pudo haber terminado con los ictiosaurios lacertiformes, cuyo estilo bastante ineficaz de natación ondulatoria les limitaba a los ambientes someros de las proximidades de la orilla. Un descenso del nivel del mar a gran escala po dría haber causado su extinción junto con la de otros muchos organismos que medraban en aguas someras. Pero los ictiosaurios pisciformes se desenvolverían en mar abierto, donde tendrían una mayor probabilidad de sobrevivir. Debido a que su hábitat nunca desapareció, tuvo que acontecer algo más que precipitase su extinción. El

período de su eliminación coincide, a grandes rasgos, con la aparición de los tiburones modernos, pero hasta ahora nadie ha encontrado indicios de competencia entre ambos grupos. La ciencia carece de elementos todavía para explicar la extinción de los ictiosaurios. Mientras tanto, los paleontólogos y otros investigadores continúan explorando su historia evolutiva. Queda mucho por aprender sobre la vida de criaturas tan fascinantes. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA VERTEBRATE PALEONTOLOGY AND EVOLUTION. R. L. Carroll. Freeman, San Francisco, 1987. DINOSAURS, SPITFIRES, AND SEA DRAGONS. Christopher McGowan. Harvard University Press, 1991. E EL - LIKE S W IMM IN G I N T HE E ARLIEST ICHTHYOSAURS . Ryosuke Motani, You Hailu y Christopher McGowan en  Nature, vol. 382, págs. 347-348; 25 de julio, 1996. ICHTHYOSAURIAN RELATIONSHIPS ILLUMI N AT ED B Y NEW PRIMITIVE S KELETONS FROM JAPAN. Ryosuke Motani, Nachio Minoura y Tatsuro Ando en Nature, vol. 393, págs. 255-257; 21 de mayo, 1998. L ARGE E YEBALLS IN D IVING I CH THYOSAURS. Ryosuke Motani, Bruce M. Rothschild y William Wahl, Jr., en  Nature, vol. 402, pág. 747; 16 de diciembre, 1999. Página de Ryosuke Motani en la Red: www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/

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Dinosaurios del Jurásico de América del Sur Permiten valorar algunas características de los cambios faunísticos entre Triásico y Jurásico, reconocer posibles rutas migratorias y adelantar una hipótesis sobre el origen geográfico de los Sauropoda José F. Bonaparte

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os hallazgos de América del Sur Sabemos bastante de la historia de nos están demostrando que este esas faunas. Disponemos de abuncontinente estuvo poblado por dante registro fósil descubierto en dinosaurios desde los primeros tiem- Europa y América del Norte, desde el pos de su evolución, a mediados del siglo pasado. Citemos las asociacioTriásico, hasta la finalización del Cre- nes triásicas del sur de Alemania; las tácico. Intervalo de tiempo que podría- del Jurásico de Solenhofen (Alemos redondear en 160 millones de mania), Inglaterra y Portugal; y las años, y que comprende casi todo el Me- del Cretácico de las capas de Wealsozoico. Se extiende éste a lo largo de den (Inglaterra y Francia). Por lo que esos dos períodos citados, más el inter- respecta a América septentrional, remedio entre ellos: el Jurásico. cordemos los registros triásicos de Ese dilatado lapso de tiempo corres-  Arizona y Connecticut; los jurásicos, ponde al biocrón durante el cual pros- tan variados, de la formación Morrison peraron, se diversificaron y se extin- en los estados de Wyoming, Colorado guieron los dinosaurios, esos fascinan- y Utah; y los cretácicos del centro tes tetrápodos que han caracterizado oeste de los Estados Unidos y del oeste a las faunas continentales del Me- del Canadá. Unos y otros han sumisozoico, las llamadas faunas de di- nistrado valiosa y amplia informanosaurios. Estas no se mantuvieron ción sobre la composición y evolución estáticamente uniformes, sino que de esas faunas. También Africa y Asia variaron en su composición a lo largo han aportado pruebas de enorme peso de esa Era, mostrando tipos adapta- paleontológico, enriqueciendo así el tivos muy distintos, ya fuera entre las conocimiento que se tenía del tema. formas carnívoras como en las her- Se destacan las asociaciones del Triábívoras. sico superior del Africa del Sur, las Hemos de recordar, empero, que del Jurásico superior de Tendaguru los dinosaurios fueron las formas (Tanzania), la fauna del Cretácico indominantes entre los vertebrados ferior del Níger y, en Asia, los yaciterrestres del Mesozoico. Dominantes, mientos del Cretácico de Mongolia. aunque no únicas. Junto a ellos vivien América del Sur empezó a conoron múltiples especies animales pertenecientes a linajes completamente cerse la fauna de dinosaurios del distintos, que integraron las asocia- Cretácico superior a partir de los estuciones faunísticas dominadas por dios de Lydekker (1893) y, sobre todo, aquéllos. Por consiguiente, la expre- de F. von Huene (1929), publicado en sión “fauna de dinosaurios” encierra un volumen con atlas, donde se exaun significado comprehensivo, en el minan materiales fósiles de la Pataque se incluyen otros tetrápodos: coco- gonia. Pero desde 1960 asistimos a drilos, pterosaurios, anuros, ofidios, un cambio radical en la disponibililacertilios, algunas aves, mamíferos dad de pruebas paleontológicas de primitivos y reptiles marinos de hábi- vertebrados mesozoicos. En ello totos costeros (plesiosaurios y cocodri- maron parte destacada diversas los marinos). El conjunto, con sus in- instituciones académicas de Argenterrelaciones ecológicas (muy poco tina, Brasil y Estados Unidos; en parconocidas por cierto), que también ticular, el Consejo Nacional de Inirían cambiando a lo largo del tiempo, vestigaciones Científicas y Técnicas conformó las faunas de dinosaurios. y la Fundación M. Lillo, de Argentina,

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la Divisão de Geologia y la Universidad de Rio Grande do Sul, de Brasil, y la Universidad norteamericana de Harvard. La activa participación de varios investigadores (A. S. Romer, E. H. Colbert, Ll. I. Price, M. Costa Barberena, O. A. Reig, R. M. Casamiquela y el autor) y los técnicos (G. J. Scaglia y M. Vince) en trabajos de campo y de gabinete ha posibilitado un cuadro interpretativo coherente de la evolución de las faunas de dinosaurios de América del Sur.

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a asociación más primitiva conocida de esos tetrápodos procede, que se sepa, de ese continente, de las formaciones Santa María (sur de Brasil) e Ischigualasto (oeste de Argentina); se fecha la primera hacia finales del Triásico medio y hacia comienzos del Triásico superior la segunda. Ambas asociaciones están dominadas por faunas de Therapsida, estirpe primitiva de reptiles mamiferoides que privó a lo largo del Pérmico, en el Paleozoico superior, y gran parte del Triásico, en el Mesozoico. Cedería el puesto, y acabaría por eclipsarse, ante la proliferación de los Archosauria, Thecodontia y dinosaurios Saurischia sobre todo, durante la parte final del Triásico superior. De esta etapa crítica en la evolución y reemplazo de asociaciones faunísticas dominantes que aconteció a principios del Mesozoico, América del Sur posee pruebas muy significativas que permiten descifrar las líneas maestras de los sucesos paleozoológicos: descubrimientos de formas transitivas entre Thecodontia y Saurischia y paso de la fauna dominada por Therapsida a la fauna de dinosaurios. Vale la pena, pues, adentrarse en esos puntos importantes de las transiciones triásicas, antes de examinar en detalle el surgimiento de los TEMAS 30

dinosaurios jurásicos, a los que, por condición mesotarsal, aunque rete- Triásico: es decir, cómo se pasó de otra parte, anteceden. niendo algunos caracteres primiti- una fauna dominada por Therapsida ¿Podemos hablar de un potencial vos, como ser la extensión antero- a otra dominada por los Archosauria antecesor de los dinosaurios? Como posterior del extremo inferior y medial y cuál fue la razón determinante del tal podríamos considerar a un peque- de la tibia.  L. talampayensis medía cambio. A lo largo de todo el Triásico ño arcosaurio del orden Thecodontia algo menos de 50 centímetros de largo medio y gran parte del superior (unos descubierto en los ricos depósitos del total; gozaba de varios avances ana- 20 millones de años), y debido a la perTriásico medio de La Rioja, Argentina. tómicos especialmente adaptados sistencia de condiciones ambienta(Los Thecodontia forman un grupo para hábitos depredadores y para la les húmedas, prosperó una abundante ancestral de los restantes órdenes de carrera. Le sucedería, en el tiempo y asociación florística conocida por  Archosauria, como Saurischia, Orni- en sus rasgos morfológicos, el dino- “flora de Dicroidium”, que reemplazó thischia, Crocodilia y Pterosauria.) saurio saurisquio más antiguo de a la flora de Glossopteris, típica del Se trata de Lagosuchus talampayensis entre los conocidos, Staurikosaurus Paleozoico superior. Romer, vuelto a estudiar por mí mis-  pric ei Colbert (1970), del Triásico La expansión de la flora de Dicroimo a partir de varios ejemplares in- medio-superior de Rio Grande do Sul, dium coincidió con la propagación de completos que se obtuvieron de un en Brasil meridional. Se aprecian especies de tetrápodos del Triásico, pequeño nódulo calcáreo de 50 centí- relaciones morfológicas muy eviden- cuyo desarrollo estimuló a su vez; ello metros de diámetro. El arcosaurio tes entre ambos. Por último, en la se reflejó tanto en la antigua fauna  Lagosuchus muestra caracteres tran- formación Ischigualasto, otro rico de Therapsida, como en la nueva de sitivos notables entre Thecodontia y yacimiento del Triásico de América  Archosauria. Semejante hervor de esSaurischia, especialmente en la es- del Sur, se ha exhumado otro primi- pecies creó múltiples tipos adaptatitructura vertebral, en los caracteres tivo Saurischia: Herrerasaurus ischi- vos que entraron en competencia. Así, de la pelvis, el húmero y, en particu-  gual astensis Reig; corresponde a la entre los Therapsida (Cynodontia y lar, por la estructura del tarso. Dos parte inferior del Triásico superior, Dicynodontia) se registraron nuevas puntos de distinción fundamental algo más reciente por tanto que la especies de cinodontes herbívoros de entre saurisquios y sus antecesores especie S. pricei, con la que presenta una familia particular, la de los Tralos tecodontes fueron la estructura del claras relaciones morfológicas, hasta versodontidae, provistos de un comacetábulo y del tarso. En los tecodon- el punto de que se integran en una plejo sistema masticatorio y de reemtes, el acetábulo se halla medialmente familia común, Herrerasauridae. plazo dentario. También entre los cerrado y abierto, en los saurisquios; dicinodontes se han comprobado múlel tarso es de tipo cocodriloides (crudemás de estos datos proceden- tiples especies nuevas en sus famirotarsal) en los tecodontes y de tipo tes de América del Sur, que arro- lias Kannemeyeriidae y Stahleckemesotarsal en los saurisquios ( véase  jan alguna luz sobre el origen de los riidae, aunque sin producir tipos la figura 3 ). dinosaurios saurisquios, la variada adaptativos distintos de los del TriáEl acetábulo de Lagos uchus talam- fauna triásica documentada en Ar- sico inferior, al menos en lo que a  payensis muestra la etapa inicial de gentina y Brasil brinda pistas de inte- caracteres osteológicos se refiere. la abertura de su pared medial, mien- rés respecto al modo en que se operó Entre los Archosauria, la productras que en el tarso ya ha logrado la el reemplazo faunístico durante el ción de nuevos tipos adaptativos fue

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1. LAGOSUCHUS TALAMPAYENSIS , pequeño tecodonte de la fami-  teres de transición entre Thecodontia y Saurischia, que se dan cita lia Lagosuchidae, procedente del Triásico medio de La Rioja, Argen- en la especie ilustrada. Su aparición en el registro fósil es inmedia tina. Se trata de la única especie que muestra caracteres anatómi-  tamente anterior en unos tres millones de años a Staurikosaurus pri-  cos transitivos entre los Thecodontia y los dinosaurios Saurischia. La cei , el dinosaurio más antiguo que se conoce. L. talampayensis está morfología del pubis, del tarso en especial, la zonación de la colum- representado por varios esqueletos articulados incompletos, con elona vertebral presacra en tres tipos distintos de vértebras, la forma y cuentes piezas craneanas. El tarso, la disparidad de sus extremidaposición de la cresta deltoides del húmero, así como la disparidad des y su morfología vertebral presacra apoyan un andar bípedo. Su entre las extremidades anteriores y posteriores constituyen carac- dentición y su pequeño tamaño sugieren una dieta insectívora.

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2. PATAGOSAURUS FARIASI , saurópodo del Jurásico de Patagonia, montado en septiembre de 1981 en el Museo de Buenos Aires. Mide 14 metros de largo y está provisto de vértebras dorsales de 80 cm de altura.

rante el Jurásico, particularmente en la parte media y superior del período, y que culminó a principios del Cretácico con los gigantescos derrames basálticos que cubrieron extensiones considerables en el sur de Brasil, este de Argentina, Paraguay y Uruguay. Coincidiendo con ese intenso vulcanismo del Cretácico inferior se habría iniciado la separación de América del Sur de Africa, dando lugar a la formación del Atlántico Sur y poniendo fin a la continuidad física existente entre estos continentes desde el Cámbrico o aun antes. Durante el Jurásico, América del Sur y Africa estaban estrechamente unidas, por lo que no hay dudas de la existencia de un intercambio faunístico fluido que habría resultado en una fauna común para ambas regiones. La conexión física entre  América del Norte y América del Sur habría tenido ciertas limitaciones impuestas por la zona de América Central, que se habría comportado como una región inestable, cubierta por mar, con probables períodos emergentes, limitando así las posibilidades de intercambios faunísticos directos. En todo caso, las migraciones entre ambos continentes se habrían operado a través de Africa.

más drástica, originándose especies como así también los primeros mamítotalmente distintas de las del Triá- feros, no registrados en América del sico inferior. Surgieron así los Raui- Sur pero presentes en Europa, Africa suchidae, depredadores de aprecia- y Asia. La virtual extinción de los ble tamaño; los Ornithosuchidae, Therapsida (que se concretó a princarnívoros de tamaño modesto; los cipios del Jurásico) dejó nichos ecoLagosuchidae, formas carnívoras o lógicos libres de diversas formas herinsectívoras pequeñas con notables bívoras, que fueron ocupados en parte especializaciones para una locomoción por los tecodontes acorazados llain ofrecer una información tan varápida; los Cerritosauridae y sus des- mados Aetosauria, por los dinosauriada y rica como la obtenida de cendientes los Proterochampsidae, rios ornitisquios de la familia Hete- las faunas del Triásico, en los últiambos de hábitos anfibios, los Tria- rodontosauridae y, en mucho mayor mos años se están logrando imporlestidae (denominación que reem- volumen, por los dinosaurios Prosau- tantes avances en el conocimiento de plaza a “Triassolestidae” por estar ropoda. Los nichos ecológicos de tipo las faunas de dinosaurios del Jurásico preocupada), formas muy esbeltas, carnívoro de fines del Triásico esta- de América del Sur. Patagonia, esa corredoras, con caracteres cocodri- ban casi totalmente ocupados por los región austral del continente tan prolianos en la cintura pectoral y el car-  Archosauria, reteniendo los Therap- lífica en fósiles (y vientos) nos ha perpo; los Stagonolepidiidae, formas sida y los primeros mamíferos nichos mitido obtener materiales corresacorazadas de posibles hábitos om- presumiblemente de tipo insectívoro. pondientes a dinosaurios, o formas nívoros; los primeros dinosaurios sauasociadas, procedentes de tres morisquios, como los Herrerasauridae; os depósitos jurásicos continen- mentos distintos del Jurásico. El rey los primeros dinosaurios ornitistales con restos de la fauna de gistro ofrece pautas básicas del mayor quios, como Pisanosaurus . Este hete- dinosaurios tienen relativamente interés para comprender sus faunas rogéneo conjunto de arcosaurios mos- poca expresión en América del Sur, extinguidas, esbozar sus relaciones traba una evidente dominancia en su ya que hasta ahora se los ha consta- faunísticas y, por consiguiente, las tendencia evolutiva: el desarrollo de tado en el centro y sur d e la Patagonia vinculaciones geográficas de América caracteres óseos especialmente adap- (formaciones Roca Blanca, Cerro del Sur con Africa, América del Norte tados para perfeccionar su aparato Carnerero, La Matilde y Cañadón As- y Europa. Y, especialmente, tener locomotor, con tendencia a la posición falto) y en el sur de Brasil, estado de información sobre la continuidad faubípeda, permitiendo un desplaza- São Paulo (formación Botucatu). Por nística en el continente, qué tipo de miento muy rápido. su lado, los depósitos marinos de am- vinculación existía entre las faunas La competencia establecida entre biente costero con reptiles están limi-  jurásicas con las que le precedieron las variadas formas de Therapsida, tados a una franja que, desde el norte (triásicas) y con las que le sucedieprovistos de un aparato locomotor de Chile, Antofagasta, se extiende ron (cretácicas). Una revista general arcaico, y Archosauria, con avanza- hacia el sur, hasta incluir la provin- de los datos disponibles nos permidas especializaciones en sus extre- cia del Neuquén, o sea, entre los 24 tirá analizar luego sus aspectos más midades, resultó en una extinción y 40 grados de latitud sur. sobresalientes. casi total de los primeros, sobreviTodas las formaciones continentaEmpecemos por el Jurásico infeviendo hasta fines del Triásico sólo les que han aportado restos de la rior. La asociación más antigua de una especie de dicinodontes y dos fauna de dinosaurios muestran estre- tetrápodos del Jurásico sudamerifamilias de pequeños cinodontes, chas relaciones con el intenso vulca- cano procede del sur de la Patagonia, Tritylodontidae y Pachygenelidae, nismo que afectó al continente du- aproximadamente en los 48 grados de

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latitud sur, de la formación Roca Blanca asignada al Jurásico inferior (Liásico) por la abundante flora de Oto zamites descubierta en los mismos niveles por R. Herbst. De allí se conoce el anuro más antiguo registrado hasta el presente, Vieraella herbstii Reig, un diminuto y primitivo Ascaphidae de no más de 28 milímetros de largo. Junto a los restos de este anuro se han encontrado piezas desarticuladas de un pequeño reptil que R. M. Casamiquela interpretó como pertenecientes a un lacertilio, al que denominó  Prot olacer ta pat agon ica . A. Cabrera dio a conocer restos fragmentarios, pero muy elocuentes, de un saurópodo Cetiosauridae de talla modesta, procedente de la provincia del Chubut, en el centro de la Patagonia. Los restos de este saurópodo se atribuyeron en su comienzo al Jurásico medio, pero según observaciones estratigráficas recientes, efectuadas por E. Musacchio en la zona del hallazgo, corresponderían con más probabilidad al Jurásico inferior.

modesta,  Pi at ni tz ky sa ur us fl or es i ( f émur de 60 centímetros), vinculado a  Al lo sa ur us fr ag ilis del Jurásico superior de América del Norte, aunque con algunas diferencias en los caracteres vertebrales y la pelvis, que indican la existencia de rasgos más primitivos en la especie de Patagonia. Las dos especies restantes corresponden a primitivos saurópodos de la familia Cetiosauridae. Una de ellas es Patagos aurus fariasi de talla con-

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siderable, provisto de vértebras dorsales de 80 centímetros de altura, con enormes expansiones del canal neural en tres de sus cinco vértebras sacras, y una sucesión de enormes vértebras cervicales con espinas neurales no bifurcadas. La expansión del canal neural del sacro, limitado a tres de sus vértebras, forma una especie de receptáculo de más de 2500 centímetros cúbicos de capacidad, ocupado en parte por tejido medular, nervioso, que

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n lo concerniente al Jurásico meFIBULA TIBIA dio, recientes descubrimientos hechos en Patagonia nos demuestran que durante ese intervalo existieron CALCANEO enormes dinosaurios herbívoros de ASTRAGALO TARSO la familia Cetiosauridae, asociados a formas carnívoras de la familia MeCALCANEO galosauridae en áreas continentales, mientras que en el litoral marítimo TARSO del Pacífico había pterosaurios y cocoASTRAGALO drilos marinos. En la región central de Patagonia se han recuperado materiales muy elocuentes de grandes sauV rópodos y carnosaurios procedentes de la formación Cañadón Asfalto. I Esos materiales se hallaron en dos V grandes yacimientos, localizados en IV el transcurso de viajes de exploraI ción paleontológica dirigidos por el II IV autor entre 1976 y 1980 inclusive, financiados en gran parte por la NatioII III nal Geographic Society de Washington. Uno de los yacimientos está ubicado frente a la villa de Cerro CónIII dor, sobre la margen derecha del río Chubut, encontrándose en una capa 3. LAS DIFERENCIAS OSTEOLOGICAS MAS DESTACADAS entre los Thecodontia y sus desde sedimentos torrenciales, muy bien cendientes dinosaurios (Saurischia y Ornithischia) se aprecian en las características del aceexpuesta en la actualidad, que en-  tábulo y el tarso. Los dos dibujos de la izquierda representan una vista lateral de la pelvis y cierra gran cantidad de restos de dino- parte anterior del pie de Riojasuchus tenuisceps , tecodonte argentino. Los dos esquemas de saurios, con ejemplares totalmente la derecha recogen una vista lateral de la pelvis y parte anterior del pie deRiojasaurus in-  desarticulados pero conservando un certus , un dinosaurio Prosauropoda, argentino también. El acetábulo de los tecodontes es grado tal de asociación de las piezas poco profundo y con su lámina medial casi completa, de suerte que la cavidad es “cerrada” óseas que permite reconocer, en mu- hacia el plano medial; en los dinosaurios, el acetábulo es profundo y abierto hacia el plano chos casos, su pertenencia a uno u otro medial. Si atendemos al tarso, el de los tecodontes es de tipo crurotarsal, como en los cocodrilos actuales y fósiles, con los planos de articulación mayores ubicados entre la fíbula y individuo. De este primer yacimiento se han el calcáneo, entre astrágalo y los metatarsos internos, y además entre astrágalo y calcáneo. obtenido diversos ejemplares incom- (Esta característica del tarso ha condicionado el hábito, fundamentalmente plantígrado, de pletos, pero muy elocuentes, de tres los tecodontes.) El tarso de los dinosaurios es, en cambio, de tipo mesotarsal, con el plano especies de dinosaurios. Se trata de de articulación mayor por debajo del calcáneo y del astrágalo, peculiaridad ésta que faciliun dinosaurio carnívoro de talla  ta el hábito digitígrado, lo que se traduce en una mayor especialización pedial.

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4. ASOCIACIONES FAUNISTICAS de comienzos del Triásico superior, cuando aparecieron los primeros dinosaurios, muy distin tas de las asociaciones que se constituirán en las postrimerías de dicho período, momento de claro predominio dinosauriano. En el bloque de la izquierda, o sea, el recogido en esta página, se dis tinguen los principales componentes de la fauna de Therapsida

de los inicios del Triásico superior (en la formación Ischigualasto, República Argentina), donde los dinosaurios fueron un componente mínimo: A, dicinodontes Kannemeyeriidae; B , cinodontes Traversodontidae; C , rincosaurios Rhynchosauridae; D , aetosaurios primitivos Stagonolepidildae; E , tecodontes Rauisuchidae; F , saurisquios primitivos Herrerasauridae; G , ornitisquios Hetero-

sin duda debió cumplir una misión tropa o familia de la especie citada. específica, tal vez solucionando los Una réplica de su esqueleto se ha monproblemas motores de las extremi- tado en el Museo Argentino de Ciendades posteriores y la cola. Es proba- cias Naturales de Buenos Aires. ble que esta gran expansión neural Otra localidad del Jurásico medio tuviera además otras funciones, que donde se ha exhumado material de bien pudieran ser fisiológicas, para interés, aunque incompleto, se encontrolar el funcionamiento de algu- cuentra en la provincia de Neuquén, nos órganos abdominales y, por qué en el noroeste de la Patagonia. Los no, el comportamiento sexual. La res- sedimentos portadores son de amtante especie de este notable yaci- biente marino costero de la formación miento es otro Cetiosauridae, Volk- Lotena, considerada de edad Caloviaheimeria chubutensis , documentada na por su fauna de invertebrados. Se por un solo ejemplar de tamaño mo- trata de restos de un pterosaurio de desto (fémur 65 centímetros) que tamaño mediano, Herbstos aurus pigmuestra caracteres más primitivos y maeus Casamiquela, erróneamente distinta morfología en las vértebras considerados en la descripción origidorsales que Patagosaurus . Volkhei- nal como pertenecientes a un pequeño meria ofrece semejanzas parciales dinosaurio coelurosaurio. En la procon  Bothriospondylus , del Jurásico vincia de Antofagasta (Chile septenmedio de Madagascar. trional), se han registrado muy bueEl otro yacimiento de la formación nos materiales del cocodrilo marino Cañadón Asfalto se encuentra a cinco  Metriorhynchus casamiquela i Gaspakilómetros al norte de la villa de Cerro rini y Chong, de especial interés paCóndor, en un lugar que hemos lla- leobiogeográfico. mado Cerro Cóndor Norte. Hasta allí nos condujo el habitante de la zona llegamos al Jurásico superior. Ricardo Farías. Las excavaciones efecLas pruebas de tetrápodos del tuadas en dicho emplazamiento brin- Jurásico superior de América del Sur daron una cantidad apreciable de res- involucran diversas formas: anuros, tos de cuatro ejemplares de distintos huellas muy elocuentes de un mamítamaños de  Pata go sa ur us fari as i , fero y de tres pequeños dinosaurios, todos mezclados y dispersos en un así como restos bien conservados de área de 15 metros por seis metros, cocodrilos marinos, ictiosaurios y torsugiriendo que se trataría de una tugas marinas. Un grupo de localida-

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des del sector este de la provincia de Santa Cruz ha brindado restos muy complejos de un anuro de talla considerable, de unos 20 centímetros de largo total,  Notobatrachus degiustoi Reig, asignado a la familia Ascaphidae, procedentes de la formación La Matilde, que se fecha dentro de la edad Oxfordiana. Los ejemplares se encuentran en sedimentos con abundantes crustáceos pequeños del orden Filópodos y restos de una flora fósil que ha permitido valorar su antigüedad. Casamiquela y colaboradores descubrieron una localidad del Jurásico superior, que testimonia la presencia de dinosaurios pequeños y de un mamífero, en el nordeste de la provincia de Santa Cruz. Se trata de un conjunto de magníficas huellas, perfectamente conservadas, impresas en una arenisca gris verdosa. Aún hoy pueden verse en el piso de la cantera las filas de huellas de cuatro especies distintas que se entrecruzan en diversas direcciones. Uno de los tipos más abundantes de huellas de este yacimiento descrito por Casamiquela corresponde a un pequeño mamífero,  Ameghinichnus patagonicus Casamiquela, que poseía las manos y los pies de tamaño muy similar, de aproximadamente 9 a 10 milímetros de diámetro, con cinco dedos y la fórmula digital de 2-3-3-3-3. Este primiTEMAS 30

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dontosauridae; H , cinodontes Chiniquodontidae. En color azul se da: A , prosaurópodos Melanorosauridae; B , tecodontes Orniseñalan las formas herbívoras y, en rojo, las carnívoras. A la de-  thosuchidae; C , tecodontes Rauisuchidae; D , actosaurios Starecha de la ilustración se representa esquemáticamente los prin- gonolepidiidae; E , cocodrilos Protosuchidae; F , cinodontes Tritycipales componentes de la fauna de los dinosaurios de las pos- lodontidae; G , cinodontes Pachygenelidae; H , dinosaurios  trimerías del Triásico superior (de la formación Los Colorados, Coelurosauria indeterminados. (Se mantiene el significado de los Argentina), donde predominaron ya los dinosaurios Prosauropo- colores.)

tivo mamífero indeterminado, ade-  glia i Casamiquela, de talla algo ma- R. Wood, de la que se conoce gran más de caminar en la forma normal yor que los anteriores, con 140 milí- parte de su caparazón dorsal. Ambas alternando la ubicación de cada extre- metros de largo de la huella del pie. especies proceden de la formación midad, podía desplazarse saltando Muestra una notable hipertrofia del  Vaca Muerta, qu e corres po nde al como una liebre, tipo ricochet, apo- dedo interno, existiendo otro hacia el Jurásico más superior, Tithoniano. De yando las cuatro extremidades en un lado externo muy reducido, y una al- niveles comparables, pero algo más mismo plano transversal. Así lo indi- mohadilla plantar externa. El aspecto al norte, en la provincia de Mendoza, can los dos tipos de huellas dejadas de esta huella, relativamente angosta se conoce gran parte del cráneo de un por este pequeño animal. y alargada, sugiere un pie con fuerte cocodrilo marino de la familia MeLas tres formas restantes corres- tendencia a la monodactilia, recordan- triorhynchidae. Más bien frecuentes ponden a pequeños dinosaurios, muy do la condición del avestruz africano. son los hallazgos de restos de ictioprobablemente coelurosaurios, con Este conjunto de pequeñas huellas saurios en diversos lugares de Chile características pediales muy distin- demuestra la asociación de formas y el oeste de Argentina, reptiles que tas entre sí. Una de las especies mues- de dinosaurios cuadrúpedos y bípe- lograron un nivel tan especializado tra hábitos cuadrúpedos, Dela tori ch- dos, que aún no han sido registrados para el hábitat marino que no tennus goyenechei Casamiquela, con tres por restos óseos. Las huellas citadas drían vinculaciones con las faunas dedos en la pata y supuestamente se encuentran en capas de areniscas terrestres que tratamos aquí. tres en la mano, ya que no se apre- lajosas de la formación La Matilde, El registro de los tetrápodos jurácian detalles en ésta. El largo de la que en estos niveles indicaría condi- sicos de América del Sur nos permihuella del pie es de 30 milímetros y ciones climáticas de tipo árido, y cuya te analizar algunos aspectos de esel de la mano, de algo menos, 24 milí- edad estimada por la flora fósil cono- pecial interés relativos a la historia metros, lo que hace pensar que este cida de niveles distintos de los que de las faunas terrestres mesozoicas pequeño dinosaurio debió de tener llevan huellas es fundamentalmente de este continente, las interrelaciotan sólo unos 30 centímetros de alto. Oxfordiana. nes faunísticas con otros continenOtra de las huellas corresponde con tes de Gondwana y de Laurasia y la más claridad a un dinosaurio coelutros restos de tetrápodos del Ju- dispersión de formas de hábitat cosrosaurio, Wildeichnus navesi, de hábirásico superior se han docu- tanero marítimo. Aportan asimismo tos bípedos, con tres dedos funcio- mentado en depósitos marinos de tipo las bases para debatir el probable nales en las patas. Las huellas de l pie costanero de la llamada Cuenca Neu- origen geográfico de los saurópodos. de este animal miden unos 40 mi- quina, en el noroeste de la Patagonia. En América del Sur, al igual que límetros de largo, lo que induce a pen- De allí se conocen buenos ej emplares en el resto del mundo, el registro fausar que su altura no excedería los del cocodrilo marino Geosaurus arau- nístico correspondiente a vertebrados 50 centímetros. Finalmente, la ter- canensis Gasparini y Dellapé y de la del Jurásico inferior es muy pobre. cera forma corresponde también a un tortuga Plesiochelydia Notoemys lati- Ello impide adentrarnos en la contiCoelurosauria, Sarmientichnus sca- centralis, descrita recientemente por nuidad faunística entre las asocia-

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ciones continentales de las fases postreras del Triásico superior y las asociaciones del Jurásico. El registro nos descubre una variada asociación faunística del Triásico superior conocida a través de hallazgos en distintas partes del mundo (en los llamados Red Beds y Cave Sandstones en Africa del Sur, parte inferior de la serie de Lufeng en China, formación Malerí de la India, formación Forest Sandstone en el oeste de Rodesia, formaciones Chinle, Moenave y Kayenta del oeste de los Estados Unidos, parte superior del Grupo Newark en el este de la Unión, los Stubensandstein de  Alemania, las areniscas de Elgin en Escocia, los rellenos de fisuras en la zona del Canal de Bristol y, en Amé-

rica del Sur, las formaciones Los Colorados y El Tranquilo de Argentina). Mientras tanto, las pruebas de vertebrados continentales del Jurásico inferior son realmente magras, con registros muy parciales en las pocas localidades investigadas. Esta circunstancia hace que las faunas jurásicas, conocidas en su gran mayoría por asociaciones del Jurásico superior y en menor proporción del Jurásico medio, aparezcan casi totalmente desconectadas de las faunas del Triásico superior. Justamente algunos hallazgos recientes en la formación Kota de la India, de Ohmden en el sur de Alemania y los citados más arriba de Roca Blanca ofrecen puntos de referencia más claros sobre la transición aludida.

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5. POSICION GEOGRAFICA de América del Sur durante el Jurásico. No existía todavía el Atlántico Sur, por lo que la unión física con Africa posibilitaba intercambios faunísticos directos. El Atlántico Norte comenzó a definirse durante el Jurásico medio-Jurásico superior; por tanto, antes de ese episodio geográfico habría intercambios faunísticos entre América del Norte y América del Sur a  través del noroeste de Africa y quizá también en forma directa por América Central, si en verdad existió esa unión física y no un paleomar Caribe, como algunos autores suponen. Las flechas indican probables rutas de dispersión de tetrápodos jurásicos desde y hacia América del Sur. (El mapa se basa en un trabajo de J. G. Sclater, S. Hellinger y C. Tapscott para los continentes atlánticos. —J. Geology , 85,5— y en otro de Vilas por lo que se refiere a la posición de la Antártida, India y Madagascar.)

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a extinción de fines del Triásico, que significó la desaparición del variado y numeroso orden Thecodontia y de los dinosaurios Prosauropoda, dominantes a fines del período, como de los ya escasos dicinodontes, rincosaurios, procolofónidos y de la casi totalidad de los laberintodontes, habría generado una gran depresión faunística de especies de mediano y gran tamaño que, a juzgar por los datos conocidos, se fue restaurando paulatinamente hasta alcanzar su clímax en el Jurásico superior, con las variadas especies descubiertas principalmente en la formación Morrison de los Estados Unidos, de Tendaguru en Tanzania, de Europa, China, etcétera. En América del Sur nos encontramos con un panorama similar: pruebas muy escasas del Jurásico inferior, que, en términos generales, aumentan progresivamente a lo largo de ese período. Por entonces, a principios del Jurásico, los anuros de la familia Ascaphidae, que poseen representantes vivientes en América del Norte y Nueva Zelanda, registrados en el Liásico y Oxfordiano de la Patagonia, se habrían originado en los continentes de Gondwana, según lo han reconocido Estes y Reig. Junto al Ascaphidae Vieraella , del Liásico, vivieron pequeños tetrápodos como  Pr ot ol ac er ta pa ta go nica , y, presumiblemente, los más antiguos cetiosáuridos del continente,  Amy gdalodon , que en opinión de E. Musacchio, procede de una formación que se interdigita con el Liásico marino de la Patagonia. En cuanto al litoral marítimo, ya estaba poblado por cocodrilos, Teleosauridae a buen seguro, escasamente documentados en el norte de Chile. Tendríamos así un primer estrato de faunas de dino-

saurios jurásicos integrado por anuros Ascaphidae, probables lacertilios, primitivos saurópodos Cetiosauridae y cocodrilos marinos, Teleosauridae quizá.

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n el Jurásico medio se dispone de registros más abundantes, con dinosaurios carnosaurios y grandes saurópodos en ambientes continentales no muy alejados del litoral marítimo. Los materiales logrados en el centro-oeste de Patagonia hablan en favor de una población numerosa, en un área donde la sedimentación ocurrió en ambientes reductores. Aun cuando el conocimiento de la historia evolutiva de los dinosaurios, a nivel mundial, diste mucho de ser satisfactoria, el registro fósil de América del Sur anterior al Jurásico medio alienta la posibilidad de admitir que este continente habría integrado, junto a otras masas continentales, posibles áreas de origen de carnosaurios y saurópodos. En tal sentido, los abundantes registros del Triásico superior de Argentina y la presencia de Amygdalodon son testimonios muy elocuentes que avalan esa posibilidad. En el litoral marítimo existieron pterosaurios de una familia indeterminada aún, cocodrilos marinos de la familia Metriorhynchidae con un género común (Metriorhynchus ) en niveles contemporáneos de Europa, lo que revela intercambios faunísticos muy directos. Tendríamos así un segundo estrato de faunas de dinosaurios integrados por carnosaurios de la familia Megalosauridae, saurópodos de la familia Cetiosauridae, pterosaurios de una familia indeterminada y cocodrilos marinos de la familia Metriorhynchidae. Durante el Jurásico superior grandes áreas de América del Sur sufrieron un serio de terioro climático. En gran parte de Brasil, en el subsuelo del este de Argentina y una amplia región del territorio de Uruguay se acumularon conspicuos depósitos eólicos, alternantes con “basaltos de Serra Geral”, que integran la formación Botucatu y equivalentes, proceso que se prolongó en el tiempo hasta el Cretácico inferior inclusive, dando lugar a uno de los paleodesiertos más importantes de que se tenga noticias. En el litoral marítimo, los extensos depósitos yesíferos de la formación  Auquinco documentan la amplitud de ese deterioro climático, que no habría alcanzado a la Patagonia austral, al menos con las características citadas más arriba. No obstante, los estudios de paleoclima de Volkheimer señalan que, en Patagonia, la flucTEMAS 30

tuación climática del Jurásico incluía desde etapas húmedas hasta áridas; en las primeras, abundarían bosques de coníferas, restos de anuros, filópodos, etcétera, mientras que en la etapa árida se habrían depositado las areniscas con las huellas de pequeños dinosaurios y un mamífero, citadas más arriba. Las nítidas huellas fósiles de la provincia de Santa Cruz indican, por un lado, la presencia de un mamífero indeterminado, y, por otro, la asociación de pequeños dinosaurios, muy peculiares por su tamaño, con notables especializaciones y referibles al infraorden Coelurosauria. Curiosamente, una asociación comparable de pequeñas formas ha sido comunicada preliminarmente por G. Leonardi, de Brasil, procedentes de las áreas eólicas de la formación Botucatu, en el estado de São Paulo, al sur de Brasil; ello probaría una distribución generalizada en nuestro continente para asociaciones de pequeños coelurosaurios, junto a un primitivo mamífero sin muestras de reducción digital. Hasta ahora no existen registros de grandes dinosaurios para el Jurásico más superior de América del Sur, tal 6. LOS TRABAJOS DE CAMPO del paleontólogo son muy diversificados. Van desde la exvez en concordancia con el deterioro  tracción de restos (un fémur de dinosaurio del Jurásico de Patagonia, en la fotografía de la climático al que nos hemos referido. izquierda) hasta el reconocimiento de las huellas (lajas con huellas fosilizadas deAmeghi-  En el litoral marítimo del Pacífico nichnus patagonicus , en la de la derecha). proliferaron los cocodrilos de la familia Metriorhynchidae, hallados en las provincias argentinas de Neuquén y Mendoza, junto a primitivas tortugas ron de amplia distribución por el con- iniciado durante el Jurásico inferior (Amphichelydia) de la familia Plesio- tinente; (d) América del Sur habría generando lenguas de mar desde chelydae. Tendríamos así un tercer mantenido intercambios faunísticos Europa occidental (actual Francia, estrato faunístico compuesto por con otros continentes, con Africa du- Inglaterra y Alemania) hacia el sudpequeños dinosaurios coelurosaurios, rante todo el Jurásico, y, a través de oeste, siguiendo la línea del africano asociados a un mamífero generali- ella, con América del Norte y Europa. valle de la Falla ( Rift Valley ), como zado, y cocodrilos Metriorhytichidae, Por ahora resulta difícil interpre- asimismo desde el noroeste de Améasociados a tortugas Plesiochelydae tar los hallazgos de las faunas con- rica del Sur hacia el nordeste. Una en el litoral marítimo. tinentales con miras a deducir las vez establecida esa conexión de mares posibles vías de dispersión que ha- bajos se habría generado una disun cuando el registro de la fauna brían seguido para poblar los distin- persión de la fauna de reptiles maride dinosaurios del Jurásico de tos continentes, especialmente por el nos entre Europa y la costa oeste de  América del Sur se halla en su etapa escaso registro disponible tanto en  América del Sur. Que tal vía de disinicial y es de esperar se incremente  América del Sur como en los conti- persión se habría puesto en funciode forma apreciable en los próximos nentes vecinos (Africa y América del namiento a partir del Jurásico infeaños, podemos adelantar algunos Norte), sobre todo en lo referente a rior lo sugiere el hallazgo de restos puntos de interés con respecto a su asociaciones faunísticas anteriores de un cocodrilo marino en el norte de historia biogeográfica: ( a) desde el al Jurásico superior. No ocurre lo Chile, perteneciente tal vez a un Jurásico inferior, el continente estuvo mismo con respecto a los reptiles Teleosauridae. Durante el Jurásico poblado por anuros, saurópodos, qui- marinos de hábitos costeros, como los medio y superior se hacen frecuenzá lacertilios y cocodrilos marinos; cocodrilos del infraorden Thalatto- tes las pruebas de esta dispersión, al (b) las asociaciones del Jurásico medio suchia, las tortugas marinas de la tiempo que ganan en definición, con habrían sido más espectaculares y familia Plesiochelydae y los ptero- cocodrilos de los géneros Metr iorhynvariadas, con saurópodos y carnosau- saurios vinculados a ese ambiente. chus y Geosaurus en América del Sur rios de talla considerable en el con- Estos ofrecen buena información y Europa, con representantes de una tinente, y cocodrilos marinos aso- sobre sus probables vías de disper- familia de tortugas marinas común ciados a pterosaurios en el litoral sión y, en menor escala, sobre sus a Europa y América del Sur, Plesiomarítimo; ( c ) el Jurásico superior probables áreas de origen. Veamos. chelydae, y, finalmente, con pteromuestra una asociación muy pecu- La apertura del Atlántico Norte, gene- saurios, muy abundantes en ambienliar de huellas que indican tipos espe- ralmente interpretada para el Jurá- tes del litoral marítimo de Europa y cializados de Coelurosauria que goza- sico medio, es probable que se haya con una sola especie hasta el pre-

   E    T    R    A    P    A    N    O    B  .    F    E    S    O    J

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DINOSAURIOS

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sente en el Jurásico marino de  América del Sur, Herbstosa urus pig maeus , lamentablemente sin detalles anatómicos que ayuden a reconocer sus afinidades. Dado el estado actual de nuestro conocimiento del registro fósil europeo y sudamericano, cabe admitir, a manera de hipótesis aproximativa, que las mayores posibilidades están de parte de Europa a la hora de asignar el centro de dispersión de esta fauna de reptiles ligada a ambientes marinos litorales. Interesa señalar aquí que los reptiles marinos del litoral pacífico documentan una vía de dispersión iniciada en el Jurásico inferior, mientras que los del litoral atlántico sugieren una vía de dispersión iniciada en el Cretácico inferior (Aptiano), documentada con hallazgos de pterosaurios de la formación Santana en el nordeste de Brasil.

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os hallazgos de saurópodos jurásicos registrados hasta el presente, tanto en América del Sur como en otras masas continentales, hacen suponer que estos grandes dinosaurios se habrían originado en Gondwana. Siempre resulta de interés biogeográfico especular sobre las posibles áreas de aparición de un determinado grupo de animales, especialmente si se trata de los Sauropoda; dotados de un tamaño espectacular, persistieron a lo largo de 140 millones de años en todos los continentes, salvo en la Antártida, donde no se han hallado trazas de su paso. No se podía avanzar ninguna afirmación fundamentada en los hechos respecto a este tema, pero después de los muy significativos hallazgos del Jurásico inferior de la India y del Jurásico medio de la Patagonia las perspectivas cambiaron radicalmente. Los testimonios paleontológicos disponibles nos indican tan sólo un género de saurópodos para el Jurásico inferior (Liásico) de los continentes del hemisferio norte, Ohmdenosaurus (del sur de Alemania), descrito por R. Wild, mientras que en el Liásico de Gondwana se conocen  Ba ra pa  saur us , de la India, y probablemente  Amygdal odon , de Argentina. En lo concerniente al Jurásico medio, la diferencia es notable: para los antiguos continentes del hemisferio norte sólo se conoce el género Cetiosaurus (Europa), con varias especies, mientras que en el ámbito de Gondwana se han identificado cinco géneros: Cetiosaurus, en Marruecos,  Rhoeto saurus, en Australia, Bothr iospo ndylus, en Madagascar, Patagosaurus , en 26

7. ESCENA DEL JURASICO MEDIO (Caloviano) en el tiempo en que se depositó la formación Cañadón Asfalto, en el centro de la Patagonia actual. Esta formación se depositó a continuación de un intenso vulcanismo de gran amplitud regional que se habría desarrollado durante gran parte del Jurásico medio. El ambiente sedimentario de los niveles con dinosaurios corresponde a depósitos de llanuras de inundación de un curso de agua maduro. Los fósiles conocidos de la formación Cañadón Asfalto, que presenta

TEMAS 30

   O    S    N

   O    L    A    L    E    U    G    I    M    Y    E    T    R    A    P    A    N    O    B  .    F    E    S    O    J

ambientes sedimentarios variados, abarcan una heterogénea  tiosauridae, pertenecientes a la especie Patagosaurus fariasi , y asociación de megaflora, depósitos de algas, crustáceos filópo- un ejemplar de la especie Volkheimeria chubutensis . V. chubu-  dos, peces, dinosaurios carnosaurios y saurópodos. En esta re- tensis , del que sólo conocemos un es queleto incompleto, vendría construcción se distingue en primer plano un carnosaurio Mega- a medir 1,80 metros de alto hasta la cadera y poseería caractelosauridae, Platnitzkysaurus floresi , de unos cuatro metros de res más primitivos y distinta morfología en las vértebras dorsales largo, en actitud hostil, un grupo de saurópodos de la familia Ce- que Patagosaurus .

DINOSAURIOS

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8. ESCENA DEL JURASICO SUPERIOR (Oxfordiano) durante el de- mente, los animales que dejaron esas huellas fueron tipos adaptapósito de facies arenosas semiáridas o áridas de la formación La  tivos propios de zonas áridas, ya que una asociación comparable Matilde, en el sur de la Patagonia actual. Estas arenas, depositadas se ha hallado en arenas eólicas de similar edad en el sur de Brasil por ríos bajos y anchos en épocas de avenidas (crecientes), po- (formación Botucatu). Tenemos así: A, huellas de un pequeño maseen gran cantidad de huellas de pequeños dinosaurios y de un ti- mífero indeterminado, Ameghinichnus patagonicus , con manos y po de mamífero, junto a múltiples huellas de artrópodos. Obvia- pies sin reducciones en los dígitos, y con hábitos de progresión nor-

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TEMAS 30

 Argentina, y V olkheimeria, también en esa última república. De tal modo, el 77,7 por ciento de los géneros de saurópodos conocidos, anteriores al Jurásico superior, proceden de Gondwana, lo que constituye un buen argumento para señalar su origen geográfico en dicho supercontinente. Esta hipótesis estaría favorecida por dos registros adicionales, muy significativos, procedentes de Gondwana. Uno de la parte inferior de los Red Beds de Africa del Sur (Triásico más superior), consistente en huellas de tipo saurópodo bien definido, y el otro procedente de la región del lago Kariba (Rodesia), de niveles que se consideran muy próximos al límite Triásico-Jurásico. Se trata de un esqueleto incompleto de un dinosaurio cuadrúpedo, probablemente Prosauropoda, pero con algunos caracteres propios de los Sauropoda, como su gran talla, los caracteres de algunos huesos apendiculares como el cúbito (o ulna), el tarso y el metatarso, según lo señala Raath al estudiar este interesante ejemplar al que denominó Vulcanodon karibaensis.

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El registro más abundante de saurópodos se ha fechado en las postrimerías del Jurásico (Kimmeridgiano-Tithoniano). Abarca diversos géneros, especialmente en la formación Morrison y en las capas de Tendaguru, que reúnen una heterogénea agrupación de grandes saurópodos como Haplocanthosaurus,  Apatosaurus , Barosa urus , Brachiosaurus, Dicraeosaurus, etcétera, además de diversas formas inéditas de China. Tal variedad obviamente refleja el florecimiento máximo de los saurópodos, documentado tanto en el hemisferio norte como en continentes que integraron el Gondwana.

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BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA

mal, caminando, y también tipo ricochet, o sea, saltando a la manera de una lie bre;B , huellas de un pequeño dinosaurio cuadrúpedo, perteneciente a la especie Delatorrichnus go-  yenechei ; C , huellas de un dinosaurio coelurosaurio, con patas tridáctilas, de tamaño similar al de una gallina; D , huellas de un dinosaurio coelurosaurio con notable especialización pedial ya que se aproximó a lograr una monodactilia funcional, de talla mayor que las anteriores, quizá del tamaño de una cigüeña.

DINOSAURIOS

UN SAURÓPODO NUEVO DEL JURÁSICO DE PATAGONIA. A. Cabrera en Notas Mus. La Plata, n.o 12, Paleont. 95; 1947. ESTUDIOS ICNOLÓGICOS. PROBLEMAS Y MÉTODOS DE LA ICNOLOGÍA. R. M. Casamiquela. Editado por el Gobierno Prov. Río Negro, Minist. Asuntos Sociales, páginas 1-229; Buenos Aires, 1964. THE PALEOBATHYMETRY OF THE ATLANTIC OCEAN FROM THE JURASSIC TO THE PRESENT. J. G. Sclater, S. Hellinger y C. Tapscott en J. Geology n.o 85; 1977. EL MESOZOICO DE AMÉRICA DEL SURY SUS TETRÁPODOS. J. F. Bonaparte en Opera  Lilloana, n.o 26, págs. 1-596; 1978. D INOSAURS : A J URASSIC A SSEMBLAGE FROM PATAGONIA . J. F. Bonaparte en Science, vol. 205, págs. 1377-1379; 1979.

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Dinosaurios polares de Australia  Ante la vigorosa capacidad de visión nocturna que les distinguía  y la adquisición de sangre caliente, resulta obligado preguntarse si lograron sobrevivir a las condiciones de frío intenso que reinaron en las postrimerías del Cretácico Patricia Vickers-Rich y Thomas Hewitt Rich

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urante el Cretácico inferior, hace unos 100 millones de años,  Australia limitaba con la Antártida, situada ésta, como hoy, a horcajadas del polo sur. La punta sureste de Australia, el estado actual de Vic-

LEAELLYNASAURA

toria, caía dentro del Círculo Antártico. En aquel tiempo, se alojaba allí una comunidad de animales y plantas que vivían bajo unas condiciones climáticas sin parangón con las actuales. La temperatura media, aunque

ALLOSAURUS

1. LOS DINOSAURIOS AUSTRALIANOS florecieron en el sureste del estado de Victoria durante el Cretácico inferior, cuando la región

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baja, parece haber sido templada, a pesar de que el sol no brillara durante los largos inviernos. En ese ambiente insólito medraron muchos linajes de dinosaurios cuando habían ya sido borrados del

MUTTABURRASAURUS  

se encontraba dentro del Círculo Antártico. Este cuadro ilustra seis especies que dejaron fósiles allí y una séptima —el gran iguano-

TEMAS 30

resto del planeta. De ese grupo, por atribuido al género  Megal osa uru s. lo menos un componente se adaptó al Pero no se registraron más hallazgos frío y a la oscuridad, fenómeno de durante los siguientes setenta años, interés en sí mismo y en lo que enseña y esos restos permanecieron olvidasobre el decurso de una época bioló- dos en un armario del museo de gica. Si el enfriamiento global elimi-  Victoria. En 1978, dos alumnos de la nó a los dinosaurios, como han suge- Universidad Monash, Tim F. Flanrido muchos paleontólogos, entonces nery y John A. Long, descubrieron, las especies australianas fueron las cerca del yacimiento original de Ferque sobrevivieron durante más tiem- guson, varios huesos de dinosaurios po. ¿Hemos de admitir que la adap- incluidos en una dura matriz de aretación a un clima casi marginal les niscas y limos del Cretácico inferior. ayudó a resistir la dureza de un frío La nueva animó a los paleontólopara el que las especies de otros con- gos a excavar en distintas localidades tinentes no estaban preparadas? costeras. En 1980 encontramos un sedimento muy rico en las montañas diferencia de las plantas fósiles Otway; el gobierno de Victoria, a sudel Cretácico del sureste de Aus- gerencia nuestra, le puso el nombre tralia, estudiadas desde hace más de de Ensenada de los Dinosaurios. Aquí, un siglo, los animales no habían re- con la ayuda de entidades diversas cibido la atención de los investiga- y particulares voluntarios, hemos dores hasta anteayer. Cierto es que, venido trabajando, durante tres meses hacia 1900, el geólogo William Ha- al año, con cincel y martillo y, si no milton Ferguson encontró dos huesos había más remedio, con dinamita que que desencadenarían más tarde una nos abriera túneles en los estratos fructífera inquisición paleontológi- fosilíferos. ca: el diente de un pez pulmonado y La Ensenada de los Dinosaurios y la garra de un dinosaurio carnívoro, otros yacimientos de similares carac-

 A 

terísticas se formaron a medida que las violentas corrientes estacionales iban recogiendo huesos y plantas flotantes de las llanuras anegadas y los depositaban en el cauce de canales fluviales someros. Estos depósitos aparecen a lo largo de la costa sur del estado de Victoria, porque sólo allí el oleaje podía exponer los sedimentos acumulados en los valles de rift cuando Australia y la Antártida comenzaron a separarse, lo mismo que otros fragmentos del supercontinente de Gondwana. Se han hallado, tierra adentro, dos yacimientos fósiles del mismo período, uno en sedimentos dejados bajo condiciones menos violentas en el fondo de un lago antiguo. Este yacimiento ha proporcionado algunos especímenes conservados en un estado óptimo. Conviene tener presente que el conocimiento de estos dinosaurios del sureste australiano se basa en unos 5000 huesos y dos esqueletos parciales. Pero sólo algunos cientos de esos huesos pueden asignarse a especies o géneros, aunque lo que falta en nú-

   R    E    L    S    U    R    T    R    E    T    E    P

PTEROSAURIO (VOLANDO)

ANKYLOSAURIO

dóntido Muttaburrasaurus — que ha sido hallada en Queensland, mucho más al norte. La escasez de dinosaurios polares de gran ta-

DINOSAURIOS

 

ATLASCOPCOSAURUS 

ORNITOMIMOSAURIO

lla puede ser real o simple producto del proceso selectivo de conservación de huesecillos.

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   )

   a    h    c    e    r    e    d    (

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AUSTRALIA ACTUAL

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HACE 108 MILLONES DE AÑOS

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ENSENADA DE LOS DINOSAURIOS

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2. EL SUPERCONTINENTE SUR empezó a fragmentarse hace más de 100 millones de años con la formación de un valle de rift entre Australia y la Antártida (izquierda). Los canales fluviales del valle

mero se compensa con creces en interés científico. Los esfuerzos de interpretación que se han llevado a cabo tienen que ver con la estimación de la temperatura, para lo cual se han utilizado dos métodos. El grupo encabezado por Robert T. Gregory dedujo el paleoclima de Australia a partir de la relación de 18 O a 16 O presente en las rocas; calcularon que la temperatura media anual se aproximaría a los cero grados Celsius, con un máximo de ocho. Son los valores que se registran hoy en Hudson Bay, Saskatchewan (cero grados) y en Minneapolis y Toronto (ocho grados).

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obert A. Spicer y Judith Totman Parrish infirieron las temperaturas a partir de la estructura de las plantas fósiles; cifraron la temperatura media en torno a los 10 grado s centígrados. De su trabajo se d esprende que en la Australia polar medraron coníferas, ginkgos, helechos, cicadáceas, briófitos, equisetos y algunas angiospermas, identificadas por análisis del polen. Las angiospermas comenzaban por entonces la colonización de nuevos nichos. Empezarían por la explotación de ecosistemas inestables de los valles de rift que se formaron durante la disgregación del supercontinente. Los perennifolios, que proporcionaban alimento a lo largo de todas las estaciones, tenían recias cutículas y otros rasgos estructurales idóneos para la resistencia al frío o a la sequía (quizá provocada por heladas invernales). Las plantas deciduas ofrecen 32

recogían huesos arrastrados desde las planicies inundadas. Estos huesos, junto con limos y arcillas, constituyeron las formaciones fosilíferas de la Ensenada de los Dinosaurios (derecha).

otros indicios climáticos: parecen zación de la fauna actual. Aunque las haber perdido todas sus hojas de especies y los géneros fueron locales, golpe, por culpa de la obscuridad o el pertenecían a familias cosmopolitas. frío. No puede decirse, sin embargo,  Alcanzaron un grado de adap tación que la sequía constituyera un azote notabilísimo, que les permitió sobreconstante; el registro sedimentario y vivir mientras desaparecían sus la abundancia de helechos y briófi- parientes de otras regiones. tos abogan por unas condiciones Entre tales anacronismos —o espehúmedas durante todas las estacio- cies relictas— se encuentran los annes, salvo quizás en invierno. fibios laberintodontos, antepasados Si la estimación al alza de la tem- de nuestros anfibios y reptiles. Los paperatura media es la correcta, Aus- leontólogos suponían que el grupo se tralia habrá gozado de clima templa- había extinguido en el Jurásico, hace do y habrá estado sujeta a un período unos 160 millones de años. Sin embarde continua oscuridad en el año, com- go, a lo largo de los últimos 15 años, binación que ya no se da en ninguna Michael Cleeland y Lesley Kool hallaparte del globo. La noche invernal du- ron tres mandíbulas del grupo en raba de seis semanas a cuatro meses sedimentos victorianos del Cretácico y medio, según la paleolatitud real. inferior. Dos de las mandíbulas eran Debido a que la temperatura mínima inconfundibles: los dientes presense hallaría muy por debajo de la media, taban la típica estructura laberínla mayoría de los vertebrados habrían tica del esmalte (de ahí su nombre vivido en los límites de su umbra l tér- taxonómico). Hubo, pues, una espemico; recordemos, por ejemplo, que cie de laberintodonto grande, por lo los peces pulmonados no podrían menos, que vivió en la Australia pomedrar ahora en aguas de tempera- lar hace 115 millones de años, millotura inferior a los 10 grados. nes de años después de que el grupo  Ahora bien, si la hipótesis correc- se extinguiera en otras partes. ta es la que daba un valor menor a la temperatura media, no será tarea ómo resistieron? El rigor del fácil entender el funcionamiento de clima evitó que tuvieran que aquella paleocomunidad. Antes de competir con los cocodrilos, pero adapabordar la cuestión, tendrá que de- tados a las condiciones que dominamostrarse su realidad. Para acotar ron en el sureste australiano hasta mejor la estimación de la tempera- el ascenso de temperaturas, fenótura media anual, se ha creado un meno que se produjo durante los úlequipo multidisciplinar que está com- timos cinco millones de años del parando datos procedentes de la flora, Cretácico inferior. Basamos el aserla geoquímica y otras fuentes. to anterior en un dato claro: los acPero no hay nada que sea, en la tuales cocodrilos se mueren en aguas paleofauna australiana, lo que el cuya temperatura esté por debajo de koala representa para la caracteri- los 10 grados, mientras que ciertas

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TEMAS 30

ranas y salamandras perviven en aguas de nieve fundida. Sobrevivió también a los suyos  Allosa urus, un terópodo carnívoro. En cualquier otra zona del planeta, el animal medía sus cinco metros de altura; en el sureste australiano, sin embargo, no superaba los dos metros, algo más que el hombre. Este “pigmeo” es el alosaurio más reciente, que se sepa. No está determinado que la especie perviviera gracias al nicho ecológico que el frío clima le hubiera reservado. El descubrimiento de juveniles (aunque no cáscaras de huevos todavía) sugiere que estos dinosaurios no visitaban los aledaños polares de forma esporádica, sino que vivían en esa vecindad la mayor parte del año, buscando allí abrigo para las crías durante el período de máxima luz solar. Pero no todos los dinosaurios eran, como los alosaurios, los últimos de la estirpe. Algunos iniciaron el linaje. Dos familias por lo menos, si no cuatro, podrían tener allí las formas primigenias, o casi. Mencionemos, por ejemplo, a los ornitomimosaurios, carnívoros del tamaño y apariencia de un avestruz; manifiestamente primitivos, están entre los más antiguos del grupo; sólo una especie del Jurásico superior de Africa oriental precede al espécimen australiano. Las extremidades inferiores, largas y delgadas, les convertía en las gacelas del mundo de los dinosaurios, capa-

ces de escapar a la carrera de sus depredadores. Los ornitomimosaurios se originaron probablemente en Gondwana y se propagaron hacia el norte para unirse a las faunas cretácico-superiores de Norteamérica y Eurasia, donde disfrutaron de amplio éxito. Permanecen sin identificar dos microterópodos. Uno parece un oviraptosaurio, forma depredadora de huevos conocida hasta ahora en sedimentos cretácicos más modernos de Norteamérica y Asia. Estos grupos podrían haberse originado en Gondwana.

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e reciente identificación es el grupo de dinosaurios neoceratopsios, o cornamentados. Se trata de una identificación provisional, basada en dos ulnas (huesos del brazo); resulta, empero, extraña su semejanza con  Leptocera tops, un animal del tamaño de una oveja. Con anterioridad, todo el registro de neoceratopsios procedía del Cretácico superior del hemisferio norte, salvo unos pocos huesos de Argentina. Esta familia de dinosaurios podría haber surgido también en el supercontinente meridional. El Cretácico inferior de Australia remodeló formas que continuaron floreciendo en otras regiones. El grupo que alcanzó mayor éxito fue el de los dinosaurios hipsilofodóntidos. De talla algo mayor que la gallina, estos

bípedos ágiles, con grandes extremidades inferiores, manos pequeñas y bien desarrolladas, de cola poderosa, solían inclinarse por una dieta vegetariana. Recuerdan, por su forma y función ecológica, al ualabi. La familia Hypsilophodontidae se extendía por los cuatro puntos cardinales, desde el Jurásico medio hasta el Cretácico superior, pero su esplendor se evidencia en los sedimentos del estado de Victoria. Aquí, no sólo les corresponde la mayoría de los restos de dinosaurios, sino que también están representados por cuatro o cinco géneros, según el criterio taxonómico empleado, y cinco o seis especies. Otras áreas, algunas beneficiadas con mayor diversidad de especies de dinosaurios, nunca albergaron a un tiempo más de tres tipos de hipsilofodóntidos. Algo debió favorecer, sin duda, la diversificación de este grupo en la Australia polar.

3. AGUDEZA DE LA VISION NOCTURNA de Leaellynasaura amicagraphica, un hipsilofodóntido (arriba). Se infiere de sus ojos y su cerebro. Los hipsilofodóntidos presentaban ojos grandes, gracias a los cuales pudieron medrar en un entorno de oscuridad estacional. Hipótesis que podría justificar también el desarrollo de grandes lóbulos ópticos, que destacan en este molde endocraneal (abajo ), formado cuando el barro se solidificó dentro de un cráneo que posteriormente desapareció.

   )

   o    j     a    b    a    (    H    S    A    N    O    M    E    D    D    A    D    I    S    R    E    V    I    N    U  ,    N    O    T    R    O    M    E    V    E    T    S    ;    )

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DINOSAURIOS

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Reviste particular interés la adaptación patente en el molde endocraneal, magníficamente bien conservado, del hipsilofodóntido  Lea ell yna  sau ra ami cag rap hic a (denominado así en honor de nuestra hija, los amigos del Museo de Victoria y la National Geographic Society). El cerebro, enorme para un dinosaurio de este tamaño, presenta grandes impresiones de lóbulos ópticos, mayores que en cualquier otra especie hipsilofodóntida. ¿Qué interpretación hemos de dar a esos lóbulos? Reforzaban la visión en la oscuridad y les permitían una eficaz búsqueda de alimento durante los largos meses invernales. No les faltaría comida a quienes fueran capaces de percibirla: los herbívoros se alimentarían de perennifolios y caducifolias, y los carnívoros podrían haber cazado a los herbívoros. En esta hipótesis se trasluce la razón por la que el grupo dominaba los ambientes polares. Los hipsilofodóntidos de cualquier lugar del mundo presentaban ojos grandes y, presumiblemente, visión aguda. Con esa facultad andarían seguros en la Australia polar. Una vez en este ambiente

“protegido”, los hipsilofodóntidos esta- son dinosaurios, merodeaban los marían capacitados para competir con res, pero aquí habitaban en las aguas cualquier otro en la producción de la continentales del antiguo valle entre diversidad observada de géneros y  Australia y la Antártida. Nos recuerespecies, quizá todos ellos con lóbu- dan al delfín del río Ganges, uno de los ópticos hipertrofiados. los pocos cetáceos de agua dulce. Si los animales buscaban su aliNo hay saurópodos. Estos gigantes, mento de noche, debieron de perma- a los que pertenece  Apatosaurus (el necer activos a temperaturas cerca- popular  Bro ntos aurus), vivieron en nas al punto de congelación, o incluso aquella época en las latitudes bajas por debajo del mismo. Hazaña que de Australia. Pero no se ha encontrado trasciende la tolerancia al frío de ninguno más al sur, ni en los nueve cualquier reptil actual, sin excluir el yacimientos polares de dinosaurios tuátara de Nueva Zelanda, Spheno- cretácicos de ambos hemisferios. don punctatus, que permanece activo,  Rhoetosa urus , el único saurópodo posi puede procurarse luz solar, a cinco lar descubierto, es mucho más antigrados. Leaellynasaura podría haber guo (Jurásico inferior) y procede del sobrevivido manteniendo constante noreste de Australia. su temperatura corporal y comiendo El confinamiento aparente de estos frecuentemente, como hacen las aves grandes dinosaurios en las bajas latidurante el invierno. tudes del Cretácico de Australia puede ser real o simple artefacto del muese han hallado pterosaurios (rep- treo. No se trata de una cuestión batiles voladores) y ankylosaurios ladí: las aguas que anegaron la zona (dinosaurios acorazados), pero el es- con las crecidas de los ríos podrían tado fragmentario de los restos apor- haber arrastrado huesos pequeños y ta escasa información sobre sus mo- de media talla, pero no los grandes. El dos de vida. Bastante más puede cuerpo de un saurópodo no flotaría, adivinarse, merced a un puñado de sino que se estancaría en los canales dientes recogido, de los plesiosaurios. donde muchos especímenes acabaEstos reptiles de largo cuello, que no ban concentrándose, y que no ten-

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   L    A    N    O    I    T    A    N    R    E    T    N    I    S    K    O    O    B    D    E    E    R    ©  ,

   A    N    A    W    D    N    O    G    N    I    E    F    I    L    D    L    I    W    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C  ,    R    E    L    S    U    R    T    R    E    T    E    P

4. DE HUESO A PIEDRA. Leaellynasaura podría haber iniciado así  su proceso de fosilización. La osamenta de un individuo podría ha-

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berse fosilizado completa in situ , sólo si el canal fluvial se hubiera estancado, formando un recodo o un meandro.

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   a    h    c    e    r    e    d    (

   A    F    F    O    C    K    N    A    R    F    ;    )

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5. LA DURA ROCA opone tenaz resistencia al trabajo excavador de los paleontólogos. Estos han de recurrir, a veces, a técnicas mine-

drían más de 5 o 10 metros de ancho y 20 o 30 centímetros de profundidad.

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n estos ambientes polares, debió de producirse una tendencia de fondo hacia la reducción de la talla corporal. Recuérdese que ningún hipsilofodóntido superaba la altura del hombre, y la mayoría apenas alcanzaba la altura de nuestras rodillas. El Allo saur us enano viene a ser como el menor de los que hemos examinado en las colecciones norteamericanas. Tampoco destaca el ornitomímido. Ni el protoceratopsio ni el ankylosaurio eran mayores que la oveja. Nuestro único registro de una forma que debió de medir hasta ocho metros de longitud es el de un fragmento de garra perteneciente a un carnívoro, similar tal vez al Baryonix de Inglaterra. Tales pautas cuestionan las leyes relativas al tamaño que Bergmann y  Allen formularon en el siglo  XIX . De acuerdo con las mismas, los integrantes de un linaje tienden a adquirir mayores tallas y una constitución más compacta conforme va descendiendo la temperatura ambiente; tendencia que se ejemplifica en la comparación de los leones de montaña de Canadá con los pumas de América Central, y la de las poblaciones humanas de las regiones tropicales con las subárticas. La verdad es que el tamaño corporal está determinado también por otros factores, en particular por la extensión del territorio donde vive la población. Los que habitan en islas son menores que sus parientes continentales; a este respecto, hubo elefantes enanos en las antiguas islas del Mediterráneo y se han hallado mamuts pigmeos en sedimentos insulares, de unos 4000 años de antigüedad, en la costa norte de Siberia. El DINOSAURIOS

ras para extraer las capas fosilíferas, que tienden a fracturarse a lo largo de los planos que contienen los mayores tesoros.

enanismo podría ser una respuesta que tal invierno artificial, a condición a la presión de selección para incre- de que no se prolongase en demasía mentar el número de individuos y (más allá de varios meses), no habría asegurar así que la especie sobreviva destruido a los dinosaurios; algunos en un área restringida. Se trata de dinosaurios polares, por lo menos, un fenómeno observado también en habrían sobrevivido al cataclismo. las penínsulas, y la antigua zona n cierta ocasión, Arthur Conan sureste de Australia lo fue del continente de Gondwana. Doyle soñó con una meseta sudaLos dinosaurios de esta península mericana, olvidada por el tiempo, se hallaban virtualmente atrapados donde los dinosaurios continuaban en el confín del mundo. Su huida ha- dominando. Los hallazgos de este año, cia el norte estaba cerrada por un in- con mamuts enanos que pervivieron menso mar interior, que sólo podían hasta épocas recientes en las islas salvar recorriendo cientos de kilóme- costeñas de Siberia, conceden fuerza tros en dirección oeste antes de do- a esa idea. Si los dinosaurios enconblar con rumbo norte. Después de traron un paraíso similar para coneste tremendo esfuerzo disfrutarían, tinuar con su reinado, pensamos que como mucho, de una hora de sol dia- la Gondwana polar, con el sureste de ria durante el invierno. La migración  Australia incorporad o, es una buena tendría poco sentido para animales región para tal búsqueda. tan pequeños. Con menores obstáculos se encontraban los dinosaurios de otro yaciBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA miento polar que ha suministrado fósiles en abundancia: la ladera sepEVIDENCE FOR LOW TEMPERATURES AND tentrional de Alaska, donde los dinoBIOLOGIC D IVERSITY IN C RETACEOUS HIGH LATITUDES OF AUSTRALIA. P. V. saurios disponían de un buen correRich, T. H. Rich, B. E. Wagstaff et al. en dor norte-sur que les permitía migrar Science, vol. 242, págs. 1403-1406; 9 de sin dificultad. Merece anotarse su diciembre de 1988. tamaño, equiparable cuando menos OXYGEN ISOTOPIC COMPOSITION OF CARal del caribú, ñu y otros animales miBONATE CONCRETIONS FROM THE LOWER gradores actuales. CRETACEOUS OF VICTORIA , AUSTRALIA . ¿Podrían los animales de tan soberR. T. Gregory, C. B. Douthitt, I. R. Duddy et al., en Earth and Planetary Science Letbia adaptación al frío y la oscuridad ters, vol. 92, n.o 1, páginas 27-42, febrehaberse extinguido por causa de un ro de 1989. invierno artificial, el que se supone OLAR D INOSAURS AND B I OT AS O F T HE P siguió al cataclismo ocurrido en el EARLY CRETACEOUS OF SOUTHEASTERN tránsito del Cretácico al Terciario? Se AUSTRALIA. T. H. Rich y P. V. Rich en dice que ese episodio, quizás una coli National Geographic Research, vol. 5, sión con un cometa o asteroide o una n.o 1, páginas 15-53; invierno de 1989. CONTINENTAL CLIMATE NEAR THE ALBIAN serie de erupciones volcánicas, veló SOUTH POLE AND COMPARISON WITH CLIla atmósfera con una manta de polvo MATE NEAR THE NORTH POLE. J. T. Parque impediría el paso de luz solar y rish, R. A. Spicer, J. G. Douglas et al. en provocaría un enfriamiento y una Geological Society of America, Abstracts hambruna que llevarían, a la mayowith Programs, volumen 23, n.o 5, págiría de los animales, a la muerte. na A302; Congreso Anual, 1991. Nosotros creemos, sin embargo,

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   C    I    F    A    R    G    O    E    G    L    A    N    O    I    T    A    N    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C  ,    L    E    Z    N    E    M    R    E    T    E    P

Origen de los dinosaurios  Los primitivos dinosaurios carnívoros incrementaron muy pronto el tamaño corporal y se multiplicaron, coevolucionando con corpulentos tetrápodos herbívoros de número muy superior Fernando E. Novas

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os dinosaurios más antiguos y rianos? ¿De qué manera llegaron a mejor documentados que se convertirse en reptiles dominantes conocen se han descubierto en de las comunidades de tetrápodos el oeste de Argentina, en rocas de la terrestres? Formación Ischigualasto, de princiFue Richard Owen quien en 1841 pios del Triásico tardío, hace aproxi- reconocía Dinosauria como un grupo madamente 228 millones de años. De de reptiles terrestres, de enorme taestos estratos geológicos provienen maño, que exhibían rasgos más avantres especies consideradas decisivas zados que los reptiles actuales en la en la interpretación del curso evolu- construcción de la columna vertebral tivo de los dinosaurios: Herrerasaurus y miembros posteriores. A partir de ischigualastensis, Pisanosaurus mer- esa fecha, los descubrimientos de ditii y Eor aptor lunensis . nosaurios se multiplicaron y comen A escasos kilómetros de los aflora- zó a hacerse evidente que Dinosauria mientos ischigualastenses existe otro no representaba un grupo homogéneo, importante yacimiento, donde se ha- sino un taxón muy variopinto y con llaron los representantes de las eta- amplia diversidad de adaptaciones. pas evolutivas previas a la aparición de los verdaderos dinosaurios. Nos os paleontólogos, dispuestos a poreferimos a la Formación Los Chaner orden en la diversidad, esboñares del Triásico medio, cuya edad zaron numerosas clasificaciones. En se estima en 235 millones de años. 1887 Harry Seeley se fijó en la morfoDe ella proceden restos muy com- logía de la pelvis para dividir los dipletos de los reptiles Lage rpet on cha- nosaurios en dos unidades taxonónarensis, Lagos uchus talampay ensis micas diferentes: Saurischia, con el y Pseudol agosuchus m ajor. pubis orientado anteroventralmente, Esas seis especies constituyen, en y Ornithischia, con el pubis proyecefecto, el núcleo principal sobre el tado posteroventralmente. Con tan cual se elaboran las hipótesis acerca señalada disparidad pelviana, Seeley de las transformaciones morfológi- no halló razones para considerar linacas que condujeron a la aparición de  je s emparentados a saurisquios y los dinosaurios. ornitisquios. Para reconstruir la filogenia y esLos rasgos que Owen había recopecular sobre las circunstancias que nocido para caracterizar a sus Dinorodearon sus orígenes, tendremos sauria fueron reinterpretados por que analizar la anatomía de los pri- Seeley como meros parecidos supermitivos representantes del grupo, ficiales, resultado de semejanzas funhilvanar sus relaciones de parentesco cionales en la postura de los miemy cribar el registro fósil de tetrápo- bros posteriores de saurisquios y dos (anfibios, reptiles y sinápsidos) ornitisquios. A lo largo del siglo  XX  de las formaciones Los Chañares e la idea de Seeley fue ganando acepIschigualasto. Se trata, en definitiva, tación; y así, el nombre Dinosauria de responder a las tres cuestiones pasó a designar una asociación pofundamentales que atañen al ori- lifilética de reptiles. Saurisquios y gen de los dinosaurios: ¿Conforman ornitisquios estaban tan relacionados un grupo monofilético? ¿Cuáles son entre sí como con otros reptiles arcolas relaciones de parentesco entre saurios, es decir, cocodrilos, pterosaulos principales subgrupos dinosau- rios (reptiles voladores) y una extensa

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variedad de tecodontes (arcosaurios primitivos del Triásico). Los orígenes de saurisquios y ornitisquios se buscaron, por tanto, en ancestros diferentes. Robert Bakker y Peter Galton sacudieron en 1974 la hipótesis vigente al afirmar que todos los dinosaurios compartían un ancestro común. Contrariamente a Seeley, cuyas observaciones estuvieron dirigidas a poner el acento en las diferencias anatómicas entre saurisquios y ornitisquios, Bakker y Galton prestaron atención en las semejanzas compartidas por dichos grupos y parientes más próximos. Observaron que saurisquios y ornitisquios fueron bípedos en sus inicios, y que sus patas traseras adoptaban una postura vertical, rasgos que se encontraban ausentes en otros reptiles arcosaurios. Los caracteres que listaron en apoyo de su hipótesis incluían: acetábulo perforado, cabeza femoral diferenciada del resto del hueso, fíbula reducida, tarso mesotarsal y postura digitígrada.

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n año después, en 1975, José Bonaparte, del Museo Argentino de Ciencias Naturales, presentó un estudio pormenorizado del pequeño Lago suchus; en él reconocía numerosos rasgos dinosaurianos que permitieron cubrir parte del hiato morfológico existente entre los dinosaurios, mayoritariamente bípedos, y los primitivos arcosaurios, cuadrúpedos.  Lagosu chus manifestaba un estrecho parentesco con los dinosaurios. Si bien estos nuevos hallazgos e interpretaciones fueron decisivos para un mejor entendimiento de los orígenes dinosaurianos, no corroboraban la monofilia de los Dinosauria. Jacques Gauthier, de la Academia de Ciencias de California, avanzó basTEMAS 30

tante en el esclarecimiento de la filo- la cual se insertaban músculos pro- y grupos emparentados más inmegenia de los dinosaurios. Su análisis tractores del miembro posterior. Estos diatos. Se considera que estas apopermitió visualizar la secuencia de y otros rasgos, ausentes en los res- morfías evolucionaron en el ancestro aparición de adaptaciones novedo- tantes arcosaurios, corroboraban las común de Saurischia y Ornithischia, sas, al tiempo que descartó lo que relaciones de parentesco entre  La- es decir, en una especie ancestral que otros autores consideraban rasgos  gosuc hus y los dinosaurios, por lo que también fue dinosaurio. Para que Didistintivos de Dinosauria. consideré oportuno agruparlos den- nosauria sea monofilético no sólo deDurante el desarrollo de mi tesis tro de un taxón al que denominé Di- be incluir a su especie ancestral, sino doctoral tuve oportunidad de es- nosauriformes. también a todos sus descendientes, suchus hus y de tudiar de cerca al  Lago suc Faltaba identificar aún cuáles eran las aves. Estas últimas no son otra compararlo con dinosaurios arcaicos. los rasgos que exclusivamente com- cosa que dinosaurios vivientes. Distinguí varios rasgos que éste com- partieran saurisquios y ornitisquios, En la comparación de represenpartía con saurisquios y ornitisquios, y que sirvieran de soporte de la mono- tantes primitivos de saurisquios y así como aquellos caracteres que di- filia dinosauriana. En verdad, varias ornitisquios con otros arcosaurios ferencian a los Dinosauria de los de las modificaciones citadas ya por ( Ps  Ps eu do la go su ch us ,  La go su ch us , suchus hus y Bakker, Galton, Bonaparte y Gau-  Lag er erpe peton ton , Pterosauria) distinguí restantes arcosaurios. Lago suc Dinosauria presentan en común una thier no eran exclusivas de los di- diversos rasgos apomórficos de fosa trocantérica en la cara proximal nosaurios: con excepción de la perfo- Dinosauria, que, según se cree, estude la cabeza femoral, que articula- ración acetabular, la mayoría de los ba y deslizaba sobre un prominente rasgos se encuentran presentes tamantitrocánter pélvico ubicado en el bién en los pterosaurios Lage rpe ton , sector posterior del acetábulo. Lago -  Lago suc suchus hus y  Pse  Pseudol udol ago agosuc suchus hus .  suchus  suc hus y Dinosauria también comPara sustentar la hipótesis de partían el desarrollo, en el extremo monofiletismo es necesario reconoproximal de la tibia, de una cresta de cer apomorfías (rasgos novedosos) contorno rectangular (la cresta cne- compartidas por saurisquios y orniLA RIOJA suchus hus mial) proyectada hacia adelante y en tisquios, y ausentes en  Lago suc SAN JUAN

1. LA FORMACION ISCHIGUALASTO tiene sus mejores afloramientos en la Hoyada de Ischigualasto, también conocida como Valle de la Luna, provincia de San Juan. Conforma una unidad sedimentaria de aproximadamente 600 metros de espesor, formada por tobas arcillosas que alternan con areniscas de tonalidades grises y amarillentas, depositadas por la acción de ríos y lagos a principios del Triásico tardío. La Formación Ischigualasto atesora una rica variedad de vegetales y vertebrados fósiles, estos últimos representados por peces, anfibios laberintodontes, laberintodo ntes, sinápsidos, rincosauri rincosaurios os y arcosaurios.

ARGENTINA

ISCHIGUALASTO

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2. LAGOSUCHUS TALAMPAYENSIS , descubierto en los afloramientos de mediados del Triásico medio de la Formación Los Chañares, en la provincia de La Rioja.Lagosuchus , del que se conocen cuatro ejemplares, fue un grácil arcosaurio insectívoro de aproximadamente 50 centímetros de largo. Constituye uno de los primeros vertebrados que adquirieron el bipedismo y el digitigradismo, adaptaciones que hoy día son retenidas por los dinosaurios vivientes, las aves.

vieron también presentes en el hipo- dimiento de músculos aductores y protético dinosaurio ancestral. Según mi tractores de los miembros posteriores. interpretación, en ese antepasado En el margen posteroventral del ilion común se produjeron las siguientes se desarrolló una fosa donde tomaba transformaciones transformac iones anatómicas: los origen el músculo caudifemoralis bremúsculos pseudotemporales sobre- vis , un fuerte retractor femoral. El pasaron el perímetro de las abertu- aspecto de la cabeza femoral, de conras supratemporales invadiendo par- torno rectangular y proyectada antecialmente la superficie dorsal de los romedialmente, indica que el movihuesos frontales, aparejando un incre- miento del fémur se restringió a un mento del poder de cierre de las man- plano anteroposterior, de manera que díbulas. Las vértebras cervicales el área del acetábulo que permaneció manifestaron una mayor inclinación osificada fue aquella donde la cabeza de las caras articulares, exagerando femoral se deslizaba activamente. En aún más el contorno paralelográmico consecuencia, un amplio sector cende los cuerpos vertebrales, dando por tral del acetábulo (que no transmitía resultado una postura más sigmoidea fuerzas hacia el fémur) dejó de osifidel cuello; a semejanza de las aves carse. Por su parte, encastres más firactuales, la cabeza de los dinosau- mes de la tibia y fíbula con el astrários primitivos se mantenía elevada galo y el calcáneo, respectivamente, con respecto al resto del cuerpo. La restringieron los movimientos del pie columna vertebral robusteció sus con- en un plano anteroposterior. tactos con las caderas al incorporar al sacro un tercer segmento, proveos dinosaurios y sus más cercaniente de las vértebras dorsales; no nos parientes (pterosaurios, La Lagosuch suchus us ) constituyeron sólo los iliones parecen haberse expan-  gerp eton , Lago dido hacia adelante y atrás para alber- uno de los linajes que por vez primegar este nuevo segmento vertebral, ra en la historia de los vertebrados sino que las dos vértebras sacras pri- adquirieron postura y andar bípedo mordiales se acortaron también para y digitígrado. Las patas de los dinoceder espacio a la nueva vértebra. saurios contrastan morfológica y funPero las modificaciones más signi- cionalmente con las patas de los repficativas que evolucionaron a partir tiles actuales, asemejándose más a del dinosaurio ancestral se concen- la de las aves. Esto apoya la idea setraron en el aparato locomotor. A dife- gún la cual los dinosaurios fueron rencia del  Lagos uchus y otros arco- animales de desplazamientos más saurios, los pubis de los dinosaurios rápidos y de períodos de actividad se alargaron, tendiendo a igualar la más intensos y prolongados que los longitud del fémur, mejorando el ren- reptiles actuales.

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Lo anterior no prueba que los dinosaurios primitivos fueran endotermos homeotermos, esto es, reguladores de la temperatura corporal por mecanismos internos; pero tampoco hay razones para considerar a los primeros dinosaurios como típicos reptiles de escasa actividad metabólica.  Así como la adq adquisi uisición ción de nov noveda eda-des adaptativas en el esqueleto ha sido paulatina y escalonada, es probable que la aparición de novedades fisiológicas aconteciera de la misma forma.  A partir de un ancestro común como el descrito se diferenciaron las dos agrupaciones principales de dinosaurios: Saurischia y Ornithischia. Los ornitisquios fueron herbívoros caracterizados por adaptaciones en el aparato masticador tales como la presencia de un hueso predentario, el desplazamiento hacia abajo del cóndilo mandibular mandibula r respecto a la serie dentaria, y la individualización de corona y raíz en los dientes. Las profundas modificaciones que los ornitisquios exhibieron en la pelvis probablemente se relacionaron con un mayor aprovechamiento del material vegetal: según Peter Galton la torsión posteroventral del pubis, paralelamente al isquion, estaría correlacionada con el alargamiento del intestino. Saurischia constituye un grupo integrado por dos linajes principales: Sauropodomorpha, herbívoros corpulentos de hábitos bípedos o cuadrúpedos con cuello alargado y cabeza pequeña, y Theropoda, cursoriales, obligatoriamente bípedos, y de hábitos mayoritar mayoritariamente iamente depredadores. Entre los ornistiquios, Pisa nos nosauaurus es el más antiguo conocido. Sus rasgos avanzados más sobresalientes se observan en el aparato masticador, provisto de “mejillas” resultantes del desplazamiento lingual de la hilera dentaria respecto a la superficie lateral de los huesos maxilar y  Pisano ano dentario. Esto sugiere que  Pis  saurus  sau rus poseía labios que impedían la pérdida del alimento por los lados de la boca. Los dientes son cilíndricos y forman una superficie de desgaste continua que debió de estar adaptada para masticar material vegetal fibroso. Durante gran parte del Triásico prosperaron las coristopermas ( Di Dicroidium y otros taxones afines), helechos de aspecto arbustivo y arborescente que habrían conformado parte sustancial de la dieta de  Pisa nos nosauauruss . Los miembros posteriores, en ru cambio, exhiben rasgos primitivos. Cabe, pues, inferir que Pisa  Pisanosa nosa urus ocupa una posición basal dentro de TEMAS 30

   E    R    E    U    N    A    I    V    L    I    S

3. EN EL LINAJE de los dinosauriformes que condujo a la aparición de los dinosaurios se manifestaron diversas modificaciones ana tómicas que incluyen aumento del tamaño corporal, incremento de la robustez de los huesos del esqueleto, remodelación de las articulaciones articulacio nes de varios huesos craneanos, vértebras del cuello, caderas y miembros posteriores, como también el desarrollo de nuevas estructuras óseas relacionadas con un incremento del volumen y complejidad del sistema muscular. De acuerdo con los datos disponibles, el dinosaurio ancestral sería un animal pequeño (50-100 centímetros de longitud), ágil, bípedo y de hábitos cursoriales.

DINOSAURIA

Lagosuchus 

DINOSAURIFORMES PTEROSAURIA

Ornithischia, y que los caracteres derivados de las mandíbulas los adquiriesen, por convergencia, ornitisquios más avanzados. Los huesos pelvianos no aclaran si el pubis de  Pisa nos nosaur aurus us se orienta posteroventralmente (como en los restantes ornitisquios) o si se dirige hacia adelante (como en saurisquios y arcosaurios más primitivos). Sin embargo, la presencia de Pis  Pisaanosaurus en la Formación Ischigualasto indica que los ornitisquios transformaron rápidamente su aparato masticador, mientras que el locomotor retuvo una condición semejante a la  Lagosu osuchus chus y Pse  Pseudo udolago lago suc suchus hus . de Lag  Herr eras auru s, así denominado en honor de Victorino Herrera, es uno de los dinosaurios arcaicos mejor documentados. Junto con su cercano pariente Staurikosaurus, de la Formación Santa María, del sureste de DINOSAURIOS

Brasil, representan un peculiar linaje de dinosaurios cazadores, los Herre Herrer rer arasauridae.  Her  saurus  sau rus , Staurikosaurus y  Eor apt aptor or son los representantes más antiguos de Saurischia. Por largo tiempo la orientación anteroventral del pubis sirvió como carácter necesario y suficiente para incluir a Herrerasauridae dentro de Saurischia. Sin embargo, la presencia de rasgos primitivos (similares a  Lago suc suchus hus ) extrañamente mezclados con caracteres avanzados desconcertó a los investigadores.  A par partir tir de los est estudi udios os de Gau Gau-thier, comenzó a tomar cuerpo la idea según la cual los herrerasaurios no formaban parte del carril principal de la evolución dinosauriana, sino que representaban el grupo hermano del linaje conformado por saurisquios y ornitisquios, es decir, los verdaderos dinosaurios.

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n 1992 di a conocer lo que creí eran pruebas sólidas de esta hipótesis: observé que el sacro de  Her  Herrererasaurus constaba sólo de dos segmentos vertebrales, el ilion carecía de cuenca para insertar el músculo caudifemoralis brevis, el fémur retuvo una fuerte prominencia (repisa trocantérica) en la cara lateral del sector proximal, a la vez que el trocánter menor estaba débilmente

marcado. Todos esos rasgos de  He rr er as au ru s eran muy semejantes a la condición presente en  La go su ch us y  Ps eu do lagosuchus, a la vez que distintos de los restantes dinosaurios; en éstos se cuentan tres vértebras sacras como mínimo, el ilion presenta cuenca para el músculo caudi femo  fe mora rali liss muy amplia, la repisa trocantérica está ausente en la mayoría de ellos y el trocánter menor es más prominente.  Herrer rer aPero los especímenes de  Her  saur us en los que basé mis investigaciones sólo disponían del sector posterior de la columna vertebral, pelvis y miembros posteriores, limitaciones que fueron superadas por nuevos hallazgos de esqueletos completos que incluían el cráneo y los miembros anteriores. El incremento de información me hizo cambiar de opinión y rechazar la hipótesis según la cual los Herrerasauridae constituían un primitivo linaje diferenciado con anterioridad al origen mismo de saurisquios y ornitisquios.  Herrer rer asa urus comDescubrí que Her partía con sauropodomorfos y terópodos numerosos caracteres que los unían dentro de Saurischia. En los saurisquios, la rama posterior del hueso yugal se bifurca para alojar el proceso anterior del hueso cuadradoyugal, contacto laxo sugerente de un aumento del cinetismo craneano; las vértebras del tronco desarrollaron articulaciones intervertebrales accesorias (hipósfeno e hipantro), que restringieron la amplitud de los movimientos laterales de la espalda; el extremo distal del isquion formaba una barra de sección subtriangular, a diferencia de la mayoría de los reptiles, ornitisquios incluidos, en los cuales es transversalmente aplanado. No cabía la menor duda de que los herrerasáuridos eran saurisquios, interpretación a la que arribé, no ya sobre la base de similitudes plesiomórficas (primitivas) en la orientación del pubis, sino sobre caracteres apomórficos (derivados). Los rasgos avanzados indican que los herrerasáuridos no ocupan una po39

   )

   a    h    c    e    r    e    d    (

   S    A    V    O    N  .    E    O    D    N    A    N    R    E    F    ;    )

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   (    A    F    F    O    C  .    F

4. LOS ORNITISQUIOS fueron, durante sus inicios y hasta bien comenzada su carrera evolu tiva, bípedos pequeños y de escaso número.Pisanosaurus mertii , de aproximadamente 1 me tro de longitud, es un representante de las tempranas etapas de la evolución de estos dinosaurios estrictamente herbívoros. Sus mandíbulas, de construcción masiva, complejas y provistas de numerosos dientes cilíndricos, atestiguan que podía procesar material vegetal resistente, como frondes del helecho Dicroidium (derecha).

sición ancestral respecto a otros dino- la cola existen particularidades que saurios, sino que constituyen un linaje interpretamos relacionadas con la que tuvo su esplendor a principios postura bípeda y la carrera: el pubis del Triásico tardío y que ya se encon- está expandido en su extremo distal, traba bastante lejos del hipotético sitio donde se originaba el músculo ancestro común del que descendie-  puboisquiofemoralis que habría increron todos los dinosaurios. mentado la capacidad para mover con Pero en el curso del análisis me vi mayor rapidez hacia adelante al sorprendido por la presencia de varios fémur. Pero un incremento de velorasgos muy avanzados en el cráneo cidad en un animal bípedo debe ir y mano de  Herrer asaurus, que sólo acompañado por adaptaciones comse presentan en los Theropoda. Así, prometidas con el mantenimiento del en las mandíbulas los huesos denta- equilibrio. En efecto, las vértebras rio y esplenial se articulan sobre los caudales distales encastran firmehuesos posdentarios (surangular, mente entre sí como resultado del articular y prearticular), mediante alargamiento de las prezigapófisis, las una serie de complejos encastres que que restringieron los movimientos habrían permitido movimientos en ondulatorios laterales del sector disun plano vertical para un mejor aco- tal de la cola. El extremo del apénmodamiento de la boca al contorno de dice caudal de los herrerasáuridos se la presa. desempeñaba a modo de estabilizaLos miembros anteriores de Herre- dor dinámico durante la marcha y la rasaurus representan la mitad del carrera. largo de los miembros posteriores y, La reconstrucción del árbol geneapor estar armados con garras recur- lógico de los dinosaurios al que hemos vadas y puntiagudas, debían de inter- arribado a través del análisis de la disvenir activamente en la captura y tribución de apomorfías muestra a los despedazamiento de las presas. Las herrerasáuridos como un grupo basal manos del  Her rerasauru s son pro- de saurisquios terópodos. Ciertos porcionalmente esbeltas y caracteri- caracteres que originalmente consizadas por una fuerte atrofia de los deré primitivos cabe interpretarlos dedos externos 4 y 5. Los dedos 1, 2 de distinta forma en el marco de esta y 3, en cambio, son alargados y su mor- nueva hipótesis: la presencia de sólo fología sugiere una elevada capaci- dos vértebras sacras y la ausencia de dad de movimientos, a la vez que acti- fosa para el músculo caudifemoralis vidades en las que era requerida la brevis constituyen reversiones apofuerza. Las garras son grandes, cur- mórficas, es decir, rasgos semejantes vas, transversalmente comprimidas a la condición predinosauriana que y terminadas en una punta lacerante. fueron readquiridos en la evolución En la cadera y en las vértebras de de los herrerasaurios. 40

L

os herrerasaurios no resultaron tan primitivos como parecía, sino que se trata de peculiares terópodos morfológicamente alejados del hipotético dinosaurio ancestral. En 1991 descubrimos en el Valle de la Luna un dinosaurio más primitivo que los herrerasaurios, aunque no tan cercano al antepasado común de todos los dinosaurios como algunos investigadores pretenden. Se trata del  Eor apt or lunens is , de aproximadamente 1 metro de longitud, que aporta datos concernientes a las primeras etapas de la evolución de los saurisquios.  Eo ra pt or exhibe 15 transformaciones morfológicas —ausentes en el dinosaurio ancestral—, 10 de las cuales son diagnósticas de Saurischia, mientras que las cinco restantes lo son de Theropoda. Esta especie posee epipófisis prominentes y puntiagudas, húmero 50 por ciento del largo de la longitud femoral, metacarpos 1, 2 y 3 con profundas depresiones semilunares en sus extremos distales, y metacarpos 4 y 5 atrofiados, rasgos que comparte con los herrerasaurios y terópodos más avanzados.  Eo ra pt or es tan antiguo como  Her rerasa urus y  Pisa nosauru s, y es Staurikosaurus , en verdad, el más antiguo de todos los dinosaurios conocidos. Por tanto,  Eoraptor no puede catalogarse como un dinosaurio ancestral, sino como un primitivo representante de los saurisquios terópodos. Staurikosaurus ,  Pis anos aurus y  Eorap tor sugieren que las adaptaciones que diagnostican a Dinosauria, Ornithischia, Saurischia, Sauropomorpha y Theropoda, respectivamente, evolucionaron en criaturas del tamaño de una gallina o un pavo actuales, en momentos en que los dinoTEMAS 30

   E    R    E    U    N    A    I    V    L    I    S

DINOSAURIA

SAURISCHIA

Lagosuchus 

ORNITHISCHIA ilion

isquion 5. SAURISQUIOS Y ORNITISQUIOS han venido diferenciándose en razón de la orientación del pubis. Si bien es cierto que la orien tación posteroventral de este hueso constituye una clara sinapomorfía de los ornitisquios, no es correcto considerar a la proyección anteroventral del pubis como rasgo diagnóstico de

saurios no constituían el elemento dominante de las faunas de tetrápodos continentales. Con la probable excepción de Theropoda, la aparición de dichas novedades adaptativas no parece haber actuado de gatillo para propulsar a los dinosaurios a convertirse en los tetrápodos dominantes. Por el contrario, la abundancia numérica ocurrió millones de años después que aparecieran los rasgos osteológicos distintivos de cada agrupación dinosauriana. Se ha dicho que el dominio que los dinosaurios alcanzaron a fines del Triásico (hace 215 millones) fue abrupto y se debió a una cuestión de suerte. Según Michael Benton, la radiación de los dinosaurios habría

pubis Saurischia. En efecto, la orientación anteroventral del pubis se presenta en la mayoría de los arcosaurios (Lagosuchus ), indicando que se trata de un rasgo plesiomórfico. No están en el pubis, sino en el cráneo, vértebras, mano e isquion los caracteres diagnósticos de Saurischia.

ocurrido en un ecospacio vacío, posteriormente a la extinción de varios grupos de tetrápodos. Ciertamente los dinosaurios no conformaban el grueso de la fauna ischigualastense: eran los rincosaurios y los sinápsidos traversodontes, herbívoros corpulentos de hasta tres metros de largo, los numéricamente dominantes.

T

anto rincosaurios como traversodontes exhibieron características funcionales comunes, consistentes en el amplio desarrollo de músculos mandibulares relacionados con la masticación de alimentos coriáceos. En los rincosaurios el cráneo era corto y muy ancho en su sector posterior; robustas baterías den-

tarias estaban presentes en los maxilares, mientras que el hocico culminaba en un pico semejante al de los loros actuales. Probablemente, las baterías dentarias trituraban el alimento, mientras que el pico lo cortaba. Los traversodontes, en cambio, poseían denticiones diferenciadas en incisiviformes, caniniformes y molariformes; estos últimos con superficies de corte y desgaste. El desplazamiento lingual de la fila dentaria sugiere que los traversodontes tenían mejillas musculosas como en los mamíferos actuales, por lo que se supone que eran capaces de reubicar el alimento una y otra vez produciendo un paulatino desmenuzamiento del mismo en la cavidad bucal.

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   a    h    c    e    r    e    d    (    O    N    E    R    E    S  .    P    ;    )

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   E    R    E    U    N    A    I    V    L    I    S

6. CRANEO DE HERRERASAURUS  con sus grandes “caniniformes”  transversalmente comprimidos y de márgenes aserrados. Las man-

DINOSAURIOS

díbulas no formaban un todo rígido, sino que eran relativamente móviles en su sector medio.

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   S    A    V    O    N  .    E    O    D    N    A    N    R    E    F

HUMERO

RADIO ULNA I

poral y multiplicaron su número con posterioridad a la extinción de rinIII IV cosaurios y traversodontes. Recordemos que estos dos últimos grupos exhiben aparatos masticatorios morfológicamente más complejos que los de los sauropodomorfos del Triásico Lesothosaurus  Plateosaurus  Coelophysis Herrerasaurus  tardío, por lo que es probable que los (ornitisquio) (sauropodomorfo) rincosaurios y traversodontes hayan TEROPODOS sido buenos competidores frente a los dinosaurios herbívoros. De otra SAURISQUIOS manera cabría esperar que fueran los ornitisquios y los sauropodomorfos 7. LOS DEDOS CENTRALES de la mano del Herrerasaurus  (foto ) terminan en grandes garras los herbívoros dominantes en el marcadamente curvas, semejantes a la que las aves rapaces presentan en sus pies. Las Ischigualastense. garras eran flexionadas por músculos que se insertaban en prominentes tubérculos proxiEl modelo oportunista, sin embarmoventrales. Los dedos externos, atrofiados, eran inútiles en la manipulación. Cada uno de go, no debe generalizarse a todos los estos detalles anatómicos concuerda con los que exhiben otros terópodos primitivos, como dinosaurios. El registro fosilífero del Coelophysis , a la par que diferencian a Herrerasaurus  de ornitisquios y saurisquios saurooeste argentino sugiere una progrepodomorfos, en los cuales las manos son más cortas y la atrofia de los dedos externos no es siva ocupación de nichos ecológicos  tan marcada. por parte de los dinosauriformes desde tiempos mesotriásicos (hace 235 millones de años): a pesar de que  Varios paleontólogos interpretan que hay rastro de rincosaurios ni de tra- las especies de dinosaurios ischiguala flora de Dicroidium brindaba abun- versodontes. lastenses registrados hasta ahora son dante sustento a las manadas de estos El modelo de evolución oportunista cuatro (Staurikosaurus pricei, Herre arcaicos herbívoros. pareciera aplicarse con bastante ló- rasaurus ischigualastensis, Eoraptor Es en rocas de la Formación Los gica a los dinosaurios herbívoros, los lunensis y Pisa nosaurus me rtii), las Colorados (de hace unos 220 millo- cuales incrementaron el tamaño cor- diferencias morfológicas que se aprenes de años), sobrepuestas a la Formación Ischigualasto, donde predominan ampliamente los dinosaurios 8. EORAPTOR es un terópodo morfológicamente más primitivo que Herrerasaurus  y Stauri-  sauropodomorfos, mientras que no kosaurus , ya que carece de compleja articulación intramandibular, las prezigapófisis de las II

V

vértebras caudales no son elongadas, las falanges ungueales no son lacerantes y el pubis no está expandido distalmente.

   E    R    E    U    N    A    I    V    L    I    S

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TEMAS 30

   E    R    E    U    N    A    I    V    L    I    S

   O    C    I    S    A    R    U    J

208.000.000 AÑOS

   E    S    N    E    D    A    R    O    L    O    C

   O    I    D    R    A    T    O    C    I    S    A    I    R    T    E    S    N    E    T    S    A    L    A    U    G    I    H    C    S    I

Plateosaurus 

Coelophysis 

y sauropodomorfos más avanzados

y terópodos más avanzados

225.000.000 AÑOS SAUROPODOMORPHA Eora ptor

He rrerasaur us  

THEROPODA

ORNITHISCHIA SAURISCHIA 230.000.000 AÑOS DINOSAURIA

   O    I    D    E    M    O    C    I    S    A    I    R    T

   E    S    N    E    R    A     Ñ    A    H    C

Lagosuchus 

235.000.000 AÑOS

DINOSAURIFORMES

9. ARBOL FILOGENETICO de los dinosaurios. Es probable que el pro- el momento de depositación de la Formación Los Chañares (unos ceso de diversificación evolutiva de estos reptiles haya estado en 235 millones de años atrás) hubiera verdaderos dinosaurios. El regisplena marcha en tiempos mesotriásicos, en congruencia con la pre-  tro fósil indica que los dinosaurios aparecieron por lo menos 15 misencia en la Formación Ischigualasto de linajes diferenciados de di- llones de años antes de dominar numéricamente las comunidades nosaurios saurisquios y ornitisquios. No sería improbable que ya en de tetrápodos terrestres de la Era Mesozoica.

cian entre ellas hacen esperar que en  Lag os uch us ,  Pse udola gosuc hus ), a el futuro se documente una elevada los cuales acompañan una amplia diversidad específica de dinosaurios variedad de sinápsidos carnívoros, en rocas de esa edad. los chiniquodontes, no mayores que La rápida multiplicación de espe- un gato, y los herbívoros travercies de Dinosauria no ocurrió en un sodontes, también de modestas diecospacio vacío, sino en compañía de mensiones. una variada gama de tetrápodos La evolución conjunta de carnívoterrestres, carnívoros y herbívoros. ros de muy diversa filiación (dinoEsta convivencia entre dinosaurios y sauriformes, arcosaurios cocodriloiotros tetrápodos terrestres se remonta deos y sinápsidos chiniquodontes) por lo menos al Triásico medio, mo- parece no haber estado caracterizada mento en el cual las faunas de tetrá- por evidentes interferencias compepodos se componían por arcosaurios titivas, al menos en el lapso que de pequeño tamaño ( La ge rp et on , abarca la depositación de las formaDINOSAURIOS

ciones Los Chañares e Ischigualasto. Muy por el contrario, y como bien lo ha hecho notar Bonaparte, en el Ischigualastense asistimos a un aumento de la diversidad general de cada grupo, expresada en el número de especies y variedad de adaptaciones morfológicas. Sin embargo, algo es evidente: los herrerasaurios alcanzaron un tamaño comparable al de los arcosaurios rauisúquidos, cocodriloideos que carecieron de rivales durante tiempos preischigualastenses. Otro dato destacable es que el número de especí43

COLABORADORES DE ESTE NUMERO Asesoramiento y traducción:

José J. Moratalla: Los señores de los mares jurásicos; Dinosaurios polares de Australia; Así vivía Tyrannosaurus rex; El origen de las aves y su vuelo;  Reconstrucción del ataque de un dinosaurio; A. Ferrán:  Reptiles y mamíferos del Mesozoico de Madagascar; Joandomènec Ros: Dinosaurios a la carrera; Elisa Villa: El impacto de un cuerpo extraterrestre Portada:

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menes de herrerasaurios recuperados en Ischigualasto supera a los correspondientes a otros arcosaurios carnívoros terrestres colectados en la misma localidad. Los testimonios disponibles permiten concluir que los primeros dinosaurios carnívoros no esperaron a la extinción de otros arcosaurios carnívoros para ocupar el puesto de superpredadores. Competencia y oportunismo constituyen dos procesos que se excluyen mutuamente en las interpretaciones vigentes sobre la temprana evolución de los dinosaurios. Probablemente una combinación de ambos haya intervenido en la estructuración de las comunidades de tetrápodos triásicos, pero no podemos precisar entre qué especies y con qué intensidad se produjeron estos fenómenos. De acuerdo con la información a mano, parece más razonable que la explosiva dominancia de los rincosaurios y la profunda diversificación de arcosaurios y sinápsidos hayan resultado de los procesos ecoevolutivos iniciados en tiempos mesotriásicos que afectaron a toda la fauna en su conjunto. Lo cierto es que aún no hemos dado con dinosaurios verdaderamente basales, sino con saurisquios u ornitisquios con rasgos avanzados, bastante evolucionados con respecto a su ancestro común. Existe una etapa desconocida, que media entre el Chañarense y el Ischigualastense, que necesita ser documentada. Es en ella donde tendremos posibilidades más concretas de descubrir los reales inicios de la evolución dinosauriana. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA DINOSAUR MONOPHYLY AND A NEW CLASS OF VERTEBRATES. R. T. Bakker y P. Galton, Nature, volumen 248, págs. 168-172, 1974. NUEVOS MATERIALES DE L AGOSUCHUS  T  A LAMP AYEN SIS . J. F. Bonaparte, en  Acta Geologica Lilloana, vol. 13, págs. 1-90; 1975. SAURISCHIAN MONOPHYLY AND THE ORIGIN OF BIRDS. J. A. Gauthier, en Memoirs. California Academy of Sciences, volumen 8, páginas 1-55. P HYLOGENETIC R E LA TI ON SH IP S O F T HE BASAL D INOSAURS, THE H ERRERERASAURIDAE. F. E. Novas, en Paleontology, vol. 35, páginas 51-62; 1992. NEW INFORMATION ON THE SYSTEMATICS AND POSTCRANIAL SKELETON OF  H   ERRE  RASAURUS  I SCHIGUALASTENSIS  (THEROPO DA: HERRERASAURIDAE) FROM THE ISCHIGUALASTO FORMATION (UPPER TRIASSIC) OF ARGENTINA. F. E. Novas en Journal of  Vertebrate Paleontology, vol. 13, páginas 400-423; 1994.

TEMAS 30

COMPORTAMIENTO, EVOLUCION Y EXTINCION

   L    A    R    U    T    A    N    A    I    R    O    T    S    I    H    E    D    O    N    A    C    I    R    E    M    A    O    E    S    U    M

Reptiles y mamíferos del Mesozoico de Madagascar  En la cuarta isla del mundo en extensión se han encontrado  fósiles que podrían revolucionar las ideas admitidas sobre los orígenes de dinosaurios y mamíferos John J. Flynn y André R. Wyss

F

ue en 1996 cuando emprendimos nuestra primera campaña en Magadascar. Llevábamos en la isla tres semanas ya buscando fósiles y sólo habíamos cosechado algunos dientes y huesos dispersos. Cierto era que el terreno accidentado y las dificultades logísticas no facilitaban la labor. Pero cuando la campaña se acercaba a su fin, dimos con una pista muy prometedora en el oriente meridional de la isla. En el mapa turístico del centro de información del

Parque Nacional de Isalo se señalaba un paraje llamativo: “lugar de huesos de animales”. Dos jóvenes lugareños nos guiaron. Nuestras ilusiones no tardaron en desvanecerse. Los fragmentos de esqueleto corroídos y esparcidos por la ladera de la colina pertenecían al ganado que pastaba y a otros animales actuales. Aquel sitio, si bien de potencial interés para los arqueólogos, no parecía esconder la presa, mucho más antigua, tras la que noso-

tros íbamos. Avanzado el día, otro guía nos condujo a un segundo paraje con huesos desparramados. Allí descubrimos dos fragmentos de mandíbula del tamaño de un pulgar, cuya antigüedad era palmaria. Pertenecían a rincosaurios, parientes con pico de loro de los dinosaurios, extinguidos hace mucho tiempo. Los huesos de rincosaurio resultaron ser el preludio anticipador de un rosario espectacular de hallazgos prehistóricos. Desde entonces, la cuarta isla del mundo, por su extensión, se ha convertido en una prolí1. LADERA ROCOSA de una colina donde yacen algunos de los fósiles más antiguos fica fuente de información sobre los de vertebrados terrestres de Madagascar. animales que deambulaban durante

   N    O    I    T    C    E    L    L    O    C    E    G    A    M    I    C    I    H    P    A    R    G    O    E    G    L    A    N    O    I    T    A    N

 ,    L    E    Z    N    E    T    S    A    I    R    A    M

el Mesozoico, el período de la histo- de los Estados Unidos y de la Univerria de la Tierra (transcurrido hace sidad malgache de Antananarivo comentre 250 y 65 millones de años) en ponían nuestro equipo. Entre otras que aparecieron dinosaurios y mamí- ventajas, la colaboración con la prinferos. Hemos desenterrado los hue- cipal universidad del país nos facisos de dinosaurios primitivos que sos- litaba la adquisición de permisos de pechamos son los más antiguos de trabajo y de expedición de los especuantos se conocen. Y se ha desatado címenes, requisito éste importante la polémica en torno a otro hallazgo en paleontología de campo. Hubo que nuestro: el de un animal parecido a afrontar varios obstáculos logísticos, la musaraña que, por encontrarse en que sin duda contribuyeron a nuesel hemisferio “equivocado”, pone en tros primeros fracasos. Los depósitos cuestión la tesis oficial sobre la his- mesozoicos del oeste de Madagascar toria de los mamíferos. Esos especí- abarcan una superficie de unos menes singulares, entre otros muchos 390.000 kilómetros cuadrados. Con recogidos a lo largo de cinco campa- el tiempo, los carros de bueyes han ñas, nos han permitido pergeñar un ido abriendo algún camino, que, con cuadro provisional del Madagascar los senderos, constituyen la única vía mesozoico. de llegar a zonas más remotas. En su  A lo largo de los dos últimos dece- mayoría, sin embargo, resultan innios hemos dedicado buena parte de transitables incluso para los vehícunuestra investigación a la recons- los más potentes de tracción en las trucción de la historia de los anima- cuatro ruedas. Tuvimos que transles terrestres que habitaban el hemis- portar desde la capital los víveres ferio sur. Movidos por un mismo (arroz, judías y carne en conserva). empeño otros paleontólogos se han La insuficiencia de combustible rescentrado en yacimientos fosilíferos tringía nuestra movilidad. Hasta los de Sudáfrica, Brasil, la Antártida y incendios, frecuentes y descontrolala India. ¿Por qué elegimos nosotros dos, llegaron a interrumpir nuestro Magadascar en vez de ahondar en trabajo. Por no hablar de contingenlugares ya reconocidos? Aunque hay cias imprevistas que nos obligaban a en la isla extensos depósitos con rocas reajustar los planes sobre la marcha. del Mesozoico, sólo se había descubierto allí un puñado de fósiles de  Aconteci mientos fort uitos vertebrados terrestres de esa época. a decisión de por dónde empezar Intuimos que no se había buscado con la prospección en una región tan la tenacidad necesaria para sacar a la vasta fue quizás el obstáculo mayor. luz cuanto escondían. Para nuestra fortuna, no partíamos La persistencia se convirtió en de cero a la hora de planear la invesnuestro lema cuando emprendimos la tigación. El trabajo de campo pionero campaña de 1996. Una docena de del geólogo Henri Besairie, quien diricientíficos y estudiantes procedentes gió el Ministerio de Minas de Mada-

L

   M    U    E    S    U    M    D    L    E    I    F    E    H    T  ,

   N    I    E    T    S    N    I    E    W    N    H    O    J

2. NI REPTIL NI MAMIFERO, se trata de un traversodóntido. Del tamaño de un leopardo, poseía unos poderosos incisivos y unos dientes anchos supramandibulares, que utilizaba para cortar y triturar las plantas cuando pacía en Madagascar, hace unos 230 millones de años.

48

gascar a mediados del siglo  XX , nos proporcionó mapas a gran escala del sustrato rocoso del Mesozoico de la isla. Merced a esos estudios sabíamos de una combinación fortuita de factores geológicos que determinó la acumulación de un grueso manto de sedimentos en las tierras bajas del oeste: una poderosa razón para sospechar de la presencia, en esa zona, de huesos y dientes fósiles. En los albores de la era Mesozoica, 250 millones de años atrás, se podía haber caminado desde Madagascar hasta casi cualquier otra parte del mundo. Todas las masas continentales del planeta se encontraban unidas en el supercontinente Pangea; Madagascar yacía entre la costa occidental de lo que hoy es la India y la costa oriental del Africa actual. La Tierra era bastante más caliente que en el presente; ni siquiera había hielo en los polos. En Gondwana, la región meridional del supercontinente, discurrían ríos enormes hacia cuencas de tierras bajas que terminarían por convertirse en el canal de Mozambique, entre Madagascar y Africa Oriental, que abarca ahora 250 millas. Estas cuencas gigantes representan el límite de la fosa geológica que se creó a medida que Madagascar empezó a apartarse de Africa, hace más de 240 millones de años. Este proceso verosímilmente destructivo de hundimiento (“rifting”) constituye un mecanismo de acumulación de fósiles sumamente eficaz. (De hecho, muchos de los principales yacimientos fosilíferos de vertebrados se sitúan en antiguas zonas de desgarre tectónico, incluido el famoso registro de los primeros pasos de la evolución humana en las cuencas de rift del este de Africa, mucho más recientes en comparación.) Los ríos que fluían por las cuencas arrastraban lodos, arena y a veces cadáveres o huesos de animales muertos. Con el tiempo, los ríos depositaron ese material en una secuencia de capas enormes. Un desgarre tectónico persistente y una creciente acumulación de sedimentos ocasionaron un mayor hundimiento del suelo de las cuencas. Este proceso de deposición continuó durante aproximadamente 100 millones de años, hasta que los fondos de las cuencas, cada vez más delgados, alcanzaron el punto de rotura; desde el interior del planeta ascendieron rocas fundidas que rellenaron el hueco formando una nueva corteza oceánica. Hasta ese momento, la naturaleza había proporcionado a Madagascar tres ingredientes cruciales para la TEMAS 30

   N    E    H    C    A    R    A    S

Madagascar, ayer y hoy Yacimiento jurásico: mamíferos tribosfénicos primitivos

Pangea

Triásico inferior (hace 240 millones de años)

    O     C      I      D      N      I     O      N

     A

Africa en la actualidad

     E

     C

  U  E   Q

 D  E

     O

  B  I   M   Z A

 M  O

Grupo de rocas sedimentarias mesozoicas de Isalo

   L    A    N Yacimiento triásico: dinosaurios    A    C primitivos,

Otras rocas sedimentarias

rincosaurios, traversodóntidos, quinicuodóntidos

Zócalo de rocas cristalinas

0

100

200

300

kilómetros

LAS ROCAS FOSILIFERAS se extienden por el oeste de Madagascar. Se formaron a partir de arenas, lodos y restos ocasionales de

conservación de los fósiles: organismos muertos, depresiones para su enterramiento (las cuencas de rift) y material para recubrirlos (arena y lodos). Pero se requerían también unas condiciones especiales para asegurar la integridad, siquiera parcial, de los fósiles a lo largo de los 160 millones de años subsiguientes. De nuevo, las circunstancias geológicas resultaron benevolentes. Conforme las masas continentales de Africa y Madagascar, recién separadas, se iban distanciando, las zonas litorales cargadas de sedimento apenas si experimentaron erupciones volcánicas u otros episodios que hubieran desintegrado los fósiles. Decisivo también para la conservación de éstos resultó ser que las antiguas cuencas de rift terminaran en el lado occidental de la isla, en la actualidad ocupado por manchas de bosques secos, pastizales y matorral del desierto. En un ambiente más húmedo, tales sedimentos se habrían erosionado o bien habrían permanecido escondidos DINOSAURIOS

animales muertos que se acumulaban en valles por el tiempo en que la isla empezaba a separarse de Africa.

bajo una densa vegetación, como la que prolifera a lo largo de la costa oriental de la isla. En un principio Madagascar permaneció unido a las otras masas continentales de Gondwana: la India, Australia, la Antártida y Sudamérica. No alcanzó la insularidad hasta que se escindió de la India, hace unos 90 millones de años. En algún momento posterior, la isla adquirió el conjunto de extraños animales actuales, siendo los lémures los más conocidos. A lo largo de más de un siglo la ciencia se ha venido preguntando desde cuándo habitan la isla esos organismos y por cuánto tiempo vivieron allí sus antepasados. De los descubrimientos de otro equipo de paleontólogos se infiere que casi todos los grupos principales de vertebrados actuales llegaron a Madagascar en las postrimerías de la era Mesozoica, 65 millones de años atrás. Nuestras excavaciones se centraban en un intervalo más antiguo de la historia de Madagascar: los dos primeros períodos del Mesozoico.

Un descubrimiento provechoso

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ntre las ventajas que reporta trabajar en un terreno poco explorado se cuenta la de la trascendencia científica que suele adquirir cualquier hallazgo. Aconteció con nuestros primeros descubrimiento s en los aledaños del Parque Nacional de Isalo. La misma tarde del año 1996 que encontramos los fragmentos de mandíbula de rincosaurio, Léon Razafimanantsoa, alumno de la Universidad de Antananarivo, recuperó un cráneo de 15 centímetros de longitud perteneciente a otro animal de importancia paleontológica. Se trataba, lo vimos enseguida, de un herbívoro peculiar, ni mamífero ni reptil: un cinodonto traversodóntido. Las mandíbulas del rincosaurio y el extraordinario cráneo del traversodóntido —nuestros primeros descubrimientos significativos del proyecto internacional en curso— dieron un nuevo impulso a la campaña. El primer fósil siempre es el más difícil 49

de encontrar; podíamos ya acometer un trabajo exhaustivo de recolección, Recolección de huesos minúsculos necesario para empezar a juntar las piezas que conformarían una imagen Los paleontólogos han de habérselas con incendios, del pasado. Las areniscas blancas que estábamos excavando se habían parásitos y temperaturas abrasadoras mientras formado a partir de la arena arrasbuscan fósiles de mamíferos trada por los ríos que discurrían por Kate Wong las tierras bajas de un Madagascar unido a Africa. Por esos valles prehistóricos los rincosaurios y traversoa expedición, formada por tres land rovers, se detiene. John Flynn consulta dóntidos, animales tetrápodos de su GPS. Conocida la posición exacta, avanza, a través del matorral, por un entre uno y tres metros de longitud, camino de carro. Hemos salido a las siete de la mañana de Antananarivo, la seguramente pacían juntos a la capital de Madagascar. Ahora, caída la tarde, con el azul del cielo fundiéndose manera que observamos ahora en en rosa y malva, buscamos un lugar donde acampar. Montamos las tiendas en cebras y ñus de Africa. La presencia un claro, cerca de un villorrio. Mañana empieza el trabajo de verdad. de rincosaurios, bastante común en Conforman el equipo siete malgaches y seis estadounidenses, dirigido por rocas coetáneas de todo el mundo, los paleontólogos Flynn, del Museo Field de Chicago, y André Wyss, de la acotaba la fecha de esa imagen a un Universidad de California en Santa Bárbara. Han venido a este lugar remoto del tiempo incluido en el período Triásico noroeste de Madagascar a la caza de fósiles de los primeros mamíferos. En una (el primero de los tres intervalos del campaña anterior habían observado sedimentos rojos y parduscos del Jurásico, Mesozoico), hace entre 250 y 205 el intervalo de tiempo (hace aproximadamente entre 205 y 144 millones de años) millones de años. Puesto que los tradurante el cual aparecieron los mamíferos. Entre los fósiles desenterrados, una versodóntidos ofrecían una mayor mandíbula minúscula de enorme trascendencia científica. diversidad y cuantía durante la priDe acuerdo con la tesis tradicional, los precursores de los mamíferos placenmera mitad del Triásico que durante tarios y marsupiales modernos surgieron en el hemisferio norte hacia el final del la segunda, pensamos en un princiJurásico. Esa doctrina se bas a en las edades y emplazamientos de los primeros pio que el escenario se enmarcaría en restos de especímenes, parecidos a musarañas, que se caracterizan por sus torno a hace algo más de 230 millomolares tribosfénicos. Pero la mandíbula de Madagascar, que Flynn y Wyss han atribuido a un nuevo género y especie, Ambondro mahabo , posee dientes trines de años. bosfénicos y vivió hace unos 167 millones de años, en el Jurásico me dio. Por lo El hallazgo de un tercer tipo de anitanto, su fósil sugiere que los mamíferos tribosfénicos surgieron por lo menos mal, durante nuestra segunda cam25 millones de años antes de lo supuesto y, posiblemente, en el hemisferio auspaña, en 1997, puso en entredicho tral, no en el septentrional. los tiempos teóricos que habíamos delimitado. Poco después de llegar al sudoeste de Madagascar, un lugareño de nombre Mena, ayudante nuestro de campo, nos mostró unos huesos que había encontrado al otro lado del río de nuestras anteriores inspecciones. Nos llamó la atención la roca roja de grano fino adherida a los huesos; cuanto hasta entonces habíamos hallado estaba enterrado en areniscas blancas de grano grueso. Mena nos condujo hasta un profundo barranco, unos 800 metros al norte del yacimiento del rincosaurio y del traversodóntido. En pocos minutos reconocimos en aquellas honduras el El mamífero Ambondro mahabo , de diez centímetros de longitud, vivía en Madagascar estrato de acumulación de huesos hace unos 167 millones de años. donde habían quedado atrapados animales tan peculiares. En el estrato de rocas arcillosas rojas de un metro de espesor yacía sepultada una gran concentración de fósiles. Las arcillas rojas se habían formado estos y otros huesos, comprendimos saurios saurópodos de cuello largo, en las llanuras aluviales de los mis- que habíamos puesto al descubierto en cuyo grupo se incluyen  Bra chiomos ríos que en el pasado habían los restos de dos especies distintas  sauru s y otros gigantes. depositado las arenas blancas. La de prosaurópodos (no mencionados Con el descubrimiento de que los excavación reportó alrededor de dos hasta el momento), uno de los cua- restos de dinosaurios forrajeaban docenas de especímenes de lo que les muestra cierto parecido con el entre rincosaurios y traversodóntidos, parecían ser dinosaurios. Había man-  Aze ndohsa urus de Marruecos. Estos se hizo evidente que habíamos desendíbulas, vértebras, caderas, garras, prosaurópodos, que por regla gene- terrado una colección de fósiles cuya un antebrazo articulado con algunos ral aparecen en rocas de una edad coexistencia no se daba en ningún huesos de la muñeca y otros ele- comprendida entre los 225 y los 190 otro lugar. Al aparecer los dinosaumentos del esqueleto. Cuando exa- millones de años, son los precurso- rios, los traversodóntidos merman minamos con mayor detenimiento res, de un tamaño menor, de los dino- en número y diversidad en Africa,

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Nadie ha puesto en duda la edad de A. mahabo , pero no todos aceptan que los mamíferos tribosfénicos se originaran en el sur. A ese respecto, Zhexi Luo, experto en fósiles de mamíferos del Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh, y varios más han sugerido que A. mahabo y un fósil animal igualmente sorprendente de Australia llamado Ausktribosphenos nyktos podrían representar una segunda línea de mamíferos tribosfénicos, la que dio origen a los ovíparos monotremas. Flynn y Wyss replican que algunos de los caracteres que esos investigadores utilizan para relacionar los mamíferos tribosfénicos del sur con los monotremas pueden ser semejanzas primitivas que no implicarían un parentesco evolutivo especialmente estrecho. Como tantos otros debates en paleontología, la controversia sobre cuándo y dónde aparecieron estos grupos de mamíferos primitivos tiene que ver con la escasez de huesos conocidos. Si se recuperaran más ejemplares de A. mahabo o restos de mamíferos todavía no descritos se consolidaría la tesis de Flynn y Wyss, apoyada en un solo caso, sobre el origen en el hemisferio sur de los antepasados de los placentarios y marsupiales actuales.

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la mañana siguiente, la expedición se abre paso entre pastizales, camino del yacimiento de fósiles donde se trabajó el año pasado. Grupos de palmas dum y espinosos árboles mokonazy salpican el paisaje resecado por una estación dura. Cuando llegamos a nuestro destino, el frescor agradable de la mañana ha dado paso a un calor abrasador. A mediodía el termómetro marca 32 grados centígrados. Flynn da instrucciones al grupo para que empiece a trabajar al pie de la ladera. Mientras tanto, él y Wyss i nspeccionarán el área alrededor en busca de nuevas exposiciones del horizonte que contiene los fósiles. Con leznas en la mano y los ojos a corta distancia del suelo, se rastrea la superficie cubierta de gravas en busca de huesos pequeños, indicios de que a mayor profundidad se preservan los delicados fósiles de mamíferos. Debido a que los restos de los mamíferos primitivos son tan diminutos (el fragmento mandibular de A. mahabo , por ejemplo, tiene una longitud de apenas 3,6 milímetros), esa inspección raramente reporta una gratificación inmediata. Por eso el equipo recoge sedimentos donde se sospecha que se hallan los fósiles deseados y los envía a EE.UU. para su examen ulterior, más detallado. Al cabo de unas horas aparecen una vértebra minúscula y un fragmento de fémur: son indicios de que se ha dado con un filón prometedor. In situ , los sedimentos, recogidos en bolsas, se lavan en cestos y cedazos en una charca cercana. A pesar del calor achicharrador, los que trabajan dentro del agua deben calzarse botas de goma y guantes para protegerse contra los parásitos que pueblan el agua estancada, verde y sucia. Wyss

Sudamérica y otras regiones del mundo. De modo similar, el tipo más común que recuperamos de rincosaurio, el  Is al or hy nc us , carece de caracteres avanzados, de lo cual se deduce que es más antiguo que el grupo de rincosaurios que se encuentra con otros dinosaurios primitivos. Más aún, el repertorio de fósiles de Madagascar no contiene restos de varios grupos reptilianos más jóvenes que suelen hallarse junto con los dinoDINOSAURIOS

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TAMAÑO REAL

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El fragmento de mandíbula de A. mahabo del Jurásico presenta unos molares especializados, exclusivos de los mamíferos tribosfénicos.

extiende el concentrado resultante en una gran lona de plástico azul para que se seque. Más adelante, en el Museo Field de Chicago, se examinará con lupa. Aunque los ojos de Wyss parecen acostumbrados, no era evidente a simple vista que se pudiera rescatar de allí el preciado A. mahabo . A la interrupción para el almuerzo, sigue un breve descanso pare reponer fuerzas. Pero hoy la naturaleza nos ha reservado una sorpresa. Un incendio forestal se viene aproximando hacia nosotros, impulsado desde el noreste por un fuerte viento. Al paso del incendio unas garcillas bueyeras se dan un banquete de insectos asados; las aves de presa hacen círculos en lo alto acechando a los roedores que huyen de las llamas. Sólo nos separa del fuego el riachuelo, pero Flynn y Wyss, reacios a abandonar el lavado y tamizado, deciden aguardar. Semejantes incendios prolifera n en Madagascar. Provocados a menudo por ganaderos para fomentar el crecimiento de pasto nuevo, a veces se propagan descontrolados, especialmente en las regiones polvorín del noroeste. Una hora más tarde, las llamas se h an apagado y el equipo regresa al riachuelo para terminar el tamizado. Las orillas, antes cubiertas de una gruesa capa de hierba seca, aparecen desnudas y chamuscadas. Ante el peligro de que el viento se levante de nuevo, nos dirigimos hacia otro yacimiento para excavar el resto de la tarde. A las seis termina la jornada de trabajo. De vuelta en el campamento, Flynn y Wyss anotan los acontecimientos del día y catalogan los ejemplares de interés.

saurios iniciales, entre los que destacan los pesados y acorazados fitosaurios y aetosaurios, parecidos a cocodrilos. La coexistencia de dinosaurios con otros tipos de animales más antiguos, unida a la falta de grupos más recientes, sugiere que la antigüedad de los prosaurópodos de Madagascar iguala a la de los dinosaurios conocidos, si no la supera. Sólo un yacimiento de dinosaurios primitivos, el argentino de Ischi-

gualasto, presenta un estrato rocoso que pudo datarse directamente; su edad radioisótopica se estimó en torno a los 228 millones de años; se supo ne, pues, que el resto de los yacimientos de dinosaurios con fósiles similares no superarán esa antigüedad. (La edad radioisotópica sólo se determina de forma fiable en los estratos rocosos producidos por volcanes coetáneos. Los sedimentos de Madagascar, en cambio, se acumularon en cuencas 51

de sedimentación sin volcanes en las proximidades.) Basados en los fósiles encontrados, propusimos como hipótesis de partida que nuestras rocas con restos de dinosaurios precedían ligeramente al período datado en Ischigualasto. Y puesto que los prosaurópodos representan una de las principales ramas del árbol evolutivo de los dinosaurios, cabe inferir que el antepasado común de todos ellos ha de ser más antiguo todavía. Aunque se han obtenido muestras relativamente buenas de rocas anteriores a los 245 millones de años en distintas partes del mundo, en ninguna de ellas se han recogido restos de dinosaurios. Esto significa que la búsqueda del antepasado común de todos los dinosaurios debe centrarse en rocas pertenecientes a un período bastante obscuro, cercano al Triásico medio, hace entre 240 y 230 millones de años.

ros primitivos tenían un tamaño igual fología completa es fundamental para o inferior al de las ardillas listadas. resolver la compleja transición evoEl otro factor es que el registro fósil lutiva desde los grandes animales de de los primeros mamíferos, sin con- sangre fría, cubiertos de escamas y tar el del Mesozoico muy tardío, es de extremidades desgarbadas (que bastante disperso. Madagascar col- dominaban en los continentes antes maba de nuevo dos lagunas miste- del Mesozoico), hasta los animales riosas del registro fósil. Una: los ci- mucho menores, de sangre caliente, nodontos traversodóntidos de los cubiertos de pelo y de postura erecta, sedimentos de Isalo revelan nuevos tan abundantes hoy en día. detalles sobre los parientes cercanos En el presente habitan en nuestro de los mamíferos; la otra: un fósil planeta numerosos tipos de mamífemás reciente de la parte noroeste de ros, con muchas variaciones anatóla isla plantea algunas cuestiones micas. Pero todos ellos comparten un controvertidas sobre dónde y cuándo antepasado común dotado de un consurgiría un grupo clave y avanzado  junto único y distintivo de caractede mamíferos. res. Para determinar qué aspecto Los traversodóntidos de Madagas- tenían esos mamíferos primitivos, los car, los primeros que se conocieron paleontólogos deben examinar a sus en la isla, incluyen algunos de los parientes más cercanos —desde la representantes mejor conservados de óptica de la evolución— entre los Cycinodontos primitivos que se han des- nodontia, que incluyen a los travercubierto hasta la fecha. (Bajo el nom- sodóntidos y a sus primos mucho mebre “Cynodontia” se ampara el amplio nos comunes, los quinicuodóntidos (o Mamíferos, sobre todo grupo de animales terrestres donde probainognatos), ambos encontrados os dinosaurios atraen la atención. se encuadran mamíferos y sus parien- en el sudoeste de Madagascar. Los traSe trata de los animales terres- tes más próximos.) Por consiguiente, versodóntidos eran herbívoros; se tres más espectaculares del Mesozoi- estos huesos aportan una abundante desprende de la presencia de dientes co. No goza de la misma considera- información anatómica acerca de esos anchos, aptos para triturar. Una de ción un hecho notable: mamíferos y animales de la que se carecía hasta las cuatro especies de traversodóndinosaurios aparecieron en la escena entonces. Estos cinodontos se identi- tido descritas por nosotros en Maevolutiva prácticamente al mismo fican, entre otros caracteres de diag- dagascar muestra también unos incitiempo. Culpables de la falsa idea nóstico, por su simplificada mandí- sivos grandes, fuertes y proyectados extendida de que los mamíferos sólo bula inferior dominada por un único hacia delante para cortar las hojas. emergieron tras la extinción de los hueso, el dentario. De algunos espe- Por el contrario, los quinicuodóntidos dinosaurios son dos factores, por lo címenes se han conservado cráneo y eran carnívoros, a tenor de sus dienmenos: uno es que todos los mamífe- esqueleto. El conocimiento de su mor- tes afilados y puntiagudos. Muchos paleontólogos coinciden en que algunos quinicuodóntidos comparten con los mamíferos un antepasado común más reciente que el que comparten los traversodóntidos herbívoros. Los cráneos y esqueletos de quinicuodóntido hallados en Madagascar contribuirán a establecer el vínculo entre los cinodontos primitivos y los mamíferos genuinos. Situados entre los cinodontos me jor conservados del mundo, los del Triásico de Madagascar nos introducen en un intervalo temporal escasamente conocido en otras partes. Lo mismo ocurre con los fósiles más recientes que nuestras campañas han sacado a la luz en una región del noroeste donde los sedimentos tienen una edad aproximada de 165 millones de años (fecha incluida en el Jurásico, el segundo de los tres períodos del Mesozoico). Dado que esos sedimentos eran notablemente más recientes que nuestras rocas del Triásico, teníamos la esperanza de encontrar allí restos de algún mamífero antiguo. Aunque no se disponía de un solo registro de mamíferos en 3. INSPECCION MINUCIOSA del terreno. Flynn (derecha) y William Simpson se aseguran de rocas jurásicas de continentes del no pasar por alto ni el más mínimo hueso. hemisferio sur, ello no nos arredró.

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Viviendo en compañía

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asta hace poco los paleontólogos desconocían que el grupo peculiar de animales pretéritos que se muestran arriba —prosaurópodos ( 1), traversodóntidos ( 2 ), rincosaurios ( 3 ) y quinicuodóntidos ( 4 ) — compartieron el mismo espacio. En los últimos seis años, el sudoeste de Madagascar se ha convertido en el primer lugar donde se han desenterrado huesos de cada uno de estos tipos de animales, asociados, en este caso en rocas del Triásic o de unos 230 millones de años. La región era entonces una cuenc a de llanuras exuberante, que se iba formando cuando el supercontintente Pangea empezó a dividirse. En la ilustración, los prosaurópodos de cuello largo, que representan algunos de los dinosaurios más antiguos descubiertos hasta ahora, se alimen-

tan de coníferas, mientras un rincosaurio con pico de loro se prepara para beber de una charca cercana. Los dientes de los prosaurópodos, en sierra y lanceolados, eran apropiados para cortar ramajes; los rincosaurios constituían quizás el grupo más corriente de herbívoros de la zona en ese tiempo. Estos reptiles imponentes forrajeaban entre traversodóntidos y quinicuodón tidos, dos grupos que se numeran entre los primeros Cynodontia. A ese nutrido taxón pertenecen los mamíferos actuales. Los dientes supramandibulares, trituradores, de los traversodóntidos abonan la hipótesis de una dieta herbívora; en cambio los quinicuodóntidos ostentan los dientes afilados y puntiagudos, propios de los carnívoros.

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Una vez más, la persistencia dio sus frutos. Durante la campaña de 1996 visitamos el pueblo de Ambondromahabo, pues habíamos oído hablar de la abundancia de fósiles pertenecientes al dinosaurio saurópodo Lap perentosaurus. No es raro que en los depósitos de grandes animales se descubran, aunque no tan fácilmente, restos de animales chicos. Peinamos el terreno, casi arrastrándonos, con los ojos fijados a corta distancia del suelo. Este trabajo incómodo, pero a la larga productivo, nos recompensó con unos cuantos dientes pequeños de dinosaurio terópodo, escamas de peces y otros fragmentos de huesos, todos ellos acumulados en la superficie de un pequeño terraplén de sedimentos en las cercanías del pueblo. Sugerían tales fósiles anodinos que podrían yacer enterrados, a mayor profundidad, ejemplares más significativos. Introdujimos en bolsas unos 100 kilogramos de sedimento y, llegados a la capital, Antananarivo, lo cernimos con la ayuda de sombreros de tela mosquitera, a la espera de que nos concedieran los permisos para la segunda etapa de nuestro viaje, la que nos llevaría al sudoeste, donde descubrimos las mandíbulas de rincosaurio y el cráneo de traversodóntido. Durante los años siguientes, de nuevo en los EE.UU., mientras investigábamos el material excepcional del Triásico, se acometió el proceso, tedioso, de separación del sedimento

del Jurásico. Dennis Kinzig, Ross Chisholm y Warren Valsa, del Museo Field de Chicago, se ocuparon del examen, al microscopio, del sedimento concentrado, en busca de fragmentos minúsculos de huesos o dientes que encerraran alguna significación paleontológica. Nos habíamos casi olvidado de ese sedimento, cuando en 1998 Kinzig nos comunicó que había descubierto el fragmento de una mandíbula con tres dientes trituradores, todavía en su sitio; pertenecía a un mamífero minúsculo. No sólo nos sorprendió la presencia de la mandíbula, sino también la avanzada evolución de los dientes. La forma de éstos da fe del ejemplo más arcaico de Tribosfénidos, un grupo que abarca la inmensa mayoría de los mamíferos actuales. Denominamos a la nueva especie Ambondro mahabo , en homenaje a su lugar de origen. El descubrimiento retrotrae, en más de 25 millones de años, el período geológico de este grupo y arroja la primera luz sobre la evolución de los mamíferos en los continentes meridionales durante la segunda mitad del período Jurásico. También indica que el grupo puede haber evolucionado en el hemisferio sur, y no en el septentrional según postula la tesis mayoritaria. Aunque la información disponible no resuelve de forma concluyente la cuestión, esta importante aportación al registro de los mamíferos primitivos fósiles pone de manifiesto la precariedad de algunas ideas

Cuestiones pendientes

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adagascar es famoso por sus 40 especies de lémures, únicas en todo el mundo. También son exclusivos de la isla el 80 por ciento de las plantas y otros animales que la habitan. Esta singularidad biótica refleja un prolongado aislamiento geográfico. (Madagascar se desgajó de la India hace 90 millones de años. Setenta millones de años antes se había separado de Africa, su vecino actual más cercano.) Pero durante decenios, el exiguo registro fósil de los animales que allí vivieron impidió avanzar en el pobre conocimiento sobre el origen y evolución de esas criaturas únicas. Mientras nuestro grupo sondeaba las rocas triásicas y  jurásicas de Madagascar, equipos dirigidos por David W. Krause, de la Universidad estatal de Nueva York en Stony Brook, desenterraban nuevos fósiles más recientes en la región noroeste de la isla. Esos ejemplares, cuya edad se cifr a en unos 70 millones de años, incluyen más de tres docenas de especies, ninguna de las cual es presenta un parentesco estrecho con los animales actuales de la isla. De lo que se infiere que la mayoría de los grupos de vertebrados actuales debieron haber inmigrado en Madagascar después de esa fecha.

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basadas en un registro fósil históricamente sesgado hacia el hemisferio norte. Un proyecto abierto

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unque nuestro equipo ha recuperado en Madagascar fósiles de muy amplio espectro, la ciencia apenas ha empezado a describir la historia mesozoica de los continentes meridionales. El número de especies de vertebrados terrestres del Mesozoico hallados en Australia, la Antártida, Africa y Sudamérica es probablemente de un orden de magnitud inferior a la cuantía de los descubrimientos contemporáneos del hemisferio norte. Sin la menor duda, Madagascar representa hoy una de las fuentes más prometedoras de información para profundizar en el conocimiento paleontológico de la fauna de Gondwana.  A menudo las hipótesis más significativas sobre la historia de la vida en la Tierra sólo pueden plantearse a raíz de la aparición de nuevos fósiles. Las investigaciones de nuestro equipo aportan dos nuevos considerandos: los fósiles encontrados junto a los prosaurópodos del Triásico indican que los dinosaurios vivieron antes de lo que se conocía por registros precedentes; la presencia de mamíferos minúsculos en nuestros yacimientos del Jurásico implica que los mamíferos tribosfénicos pudieron surgir en el hemisferio austral, no en el septentrional. Nada mejor para corro-

Aunque Africa es la mejor situada para reclamar el origen de la fauna de Madagascar, la fauna actual difiere, de una forma notable, de la isla al continente. No parece que los elefantes, los felinos, los antílopes, las cebras y muchos otros mamíferos africanos llegaran nunca a Madagascar. Los cuatro grupos de mamíferos terrestres que habitan hoy la isla —roedores, lémures, carnívoros y los tenrec, seme jantes a erizos— descienden, según todos los indicios, de animales africanos mucho más antiguos. Sin embargo, todavía permanece en la oscuridad la ruta que siguieron dichos inmigrantes desde el continente. Unos animales pequeños podrían haber arribado, flotando desde Africa a través del canal de Mozambique, adheridos al ramaje desprendido durante tormentas fuertes. O de forma alternativa, cuando el nivel del mar era inferior estos pioneros habrían viajado por tierra y mar a través de una cadena montañosa al noroeste de la isla, en la actualidad sumergida. Para resolver esa cuestión, estamos analizando el ADN de mamíferos actuales de Madagascar, junto con Anne D. Yoder, de la facultad de medicina de la Universidad del Noroeste, y otros colaboradores. Los resultados podrían revelar si los antepasados de los mamíferos actuales de la isla llegaron en episodios múltiples de dispersión de larga distancia o en un episodio único de “salto de islas”.

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4. LA JORNADA DE EXCAVACION dura hasta el atardecer. Flynn (derecha) y Wyss regresan al campamento, en el sudoeste de Madagascar.

borar estas hipótesis (o demostrar su falsedad) que regresar y desenterrar más huesos. Por eso el principal objetivo de nuestra próxima campaña volverá a ser, por sexta vez, el de encontrar el máximo número de fósiles posible. Nuestro programa prevé excavar a mayor profundidad en los yacimientos ya conocidos y explorar regiones nuevas, en una suerte de compromiso entre el esfuerzo arriesgado y la apuesta segura. Pero aunque preparemos cuidadosamente nuestros planes, éstos se hallarán sujetos a cambios de última hora, impuestos por obstáculos tales como caminos cerrados o el más grave peligro hasta la fecha: la construcción de nuevos asentamientos. En las tres primeras campañas no atendimos a las gravas que cubren los afloramientos rocosos del Triásico en la zona sudoriental de la isla. Ignorábamos que contuvieran zafiros. En 1999, se contaban por decenas de miles los buscadores de piedras preciosas. Al año siguiente, todos nuestros campos triásicos de trabajo se reclamaron para beneficio del mineral. Se han cerrado para todos, paleontólogos incluidos, a menos que se consiga un permiso de las entidades propietarias y del gobierno. DINOSAURIOS

 Aun sin tales obstáculos logísticos que frenan la investigación, se necesitarían varias generaciones de paleontólogos para inspeccionar con minuciosidad todos los afloramientos rocosos. Pero quienes hemos sido premiados con el descubrimiento de algunos tesoros de Madagascar, sentimos el apremio por continuar excavando en la esperanza de encontrar secretos escondidos.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA MADAGASCAR: A N ATURAL HISTORY. Ken Preston-Mafham. Prologado por Sir David Attenborough. Facts on File, 1991. NATURAL CHANGE AND HUMAN IMPACT IN MADAGASCAR . Dirigido por Steven M. Goodman y Bruce D. Patterson. Smithsonian Institution Press, 1997. A M IDDLE JURASSIC MAMMAL FROM MADAGASCAR. John J. Flynn, J. Michael Parrish, Berthe Rakotosaminimanana, William F. Simpson y André R. Wyss en  Nature, vol. 401, págs. 57-60; 2 de septiembre, 1999. A TRIASSIC FAUNAFROM MADAGASCAR, INCLUDING E ARLY D INOSAURS . John J. Flynn, J. Michael Parrish, Berthe Rakotosaminimanana, William F. Simpson, Robin L. Whatley y André R. Wyss en Science, vol. 286, páginas 763-765; 22 de octubre, 1999.

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 Así vivía Tyrannosaurus rex   Mediante el análisis de fósiles preteridos y la reconsideración de los viejos hallazgos, los paleontólogos comienzan a atisbar la conducta real de los tiranosaurios Gregory M. Erickson

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os dinosaurios dejaron de caminar por la Tierra hace 65 millones de años. Aunque nadie lo diría, con velocirraptores protagonizando películas y tricerátops decorando los dormitorios de adolescentes. Steven Spielberg ha logrado que haya una especie profundamente impresa en la fantasía juvenil. También los paleontólogos están de acuerdo en

que la superestrella de los dinosaurios fue Tyrannosaurus rex.  Afirmaba Stephen Jay Gould, de la Universidad de Harvard, que el nombre de una especie compendia una teoría sobre el animal. Tyrannosaurus rex —“el rey entre los lagartos tiranos”— evoca una imagen poderosa de la especie. John R. Horner, de la Universidad de Montana, y Don

Lessem anotaron lo siguiente en su libro The Complete T. rex : “Tenemos la suerte inmensa de poder conocer a T. rex, estudiarlo, imaginarlo y dejar que nos asuste. Pero, sobre todo, tenemos la inmensa suerte de que T. rex haya desaparecido”. Y Robert T. Bakker, del Museo Paleontológico Glenrock en Wyoming, decía de nuestra fiera que era “un correcaminos infernal de 4500 kilogramos”, en alusión a su tamaño y fuerza. 1. TYRANNOSAURUS REX defiende su comida, un Triceratops , frente a otro compañero, tamEn  Parque Ju rás ico , que presume bién hambriento. Troodóntidos, los pequeños velocirraptores que aparecen abajo a la iz- de ser la mejor representación que se quierda, esperan los despojos que les dejen los tiranosaurios, mientras los pterosaurios los haya hecho de los dinosaurios, T. rex sobrevuelan en círculos, en un día cualquiera de hace 65 millones de años. Arboles y plan- aparece constituido en una máquina  tas con flores completan el paisaje; las gramíneas tenían todavía que desarrollarse. asesina sin otro fin que la agresión

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cruel de víctimas indefensas. Pero semejante estampa brota de una licencia artística, sin fundamento científico. Tras un siglo de estudio y la exhumación de 22 esqueletos, casi completos, poseemos ya una cantidad sustancial de información sobre su anatomía. Ahora bien, resulta peligroso inferir aspectos de conducta a partir exclusivamente de la anatomía. Por eso, la naturaleza genuina de T. rex sigue envuelta en el misterio. Se debate todavía si nos hallamos ante un depredador o ante un carroñero. En el decenio de 1990 apareció una nueva hornada de paleontólogos que han ido sacando a la luz algunos de los secretos mejor guar-

dados de T. rex . La nueva generación se propone introducir el registro fósil en un contexto vivo, como si quisieran insuflar movimiento a la exhibición estática de los museos. Conforme los paleobiólogos han ido descubriendo claves inéditas, unas nuevas del todo y otras preteridas, T. rex se ha ido transformando ante nuestros ojos. En vez de extraer conclusiones relativas a la conducta sobre la base exclusiva de la anatomía, se exigen ahora pruebas de una actividad real. Los restos esqueléticos de numerosos individuos de T. rex arrojan luz sobre la interacción entre ellos mismos y con otras especies. Además, los llamados restos indirectos (“fósiles traza”) dan

testimonio de determinadas realizaciones a través de pruebas físicas; me refiero a las huellas dejadas por los dientes en los huesos mordidos y las señales de desgaste dentario. De gran valor son también los coprolitos o heces fósiles. (Los restos de los herbívoros Triceratops o Edmontosaurus en coprolitos de T. rex aportan una prueba contundente de la interacción interespecífica.) Suele aceptarse la premisa de que las especies emparentadas tienden a comportarse de forma similar. En esa línea, se están corroborando los datos de T. rex mediante la comparación con los de otros miembros más antiguos de la familia Tyrannosauridae, incluidos sus parientes Albe r-

   )

   o    t    r    e    s    n    i

   (    N    O    S    K    C    I    R    E  .    M    Y    R    O    G    E    R    G    ;

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58

TEMAS 30

tosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , que forman en conjunto el grupo

de los albertosaurios.

¿Individualista o gregario?

E

n Parque Jurás ico y en otras figuraciones los tiranosaurios van por libre, solitarios. Pero las pruebas se acumulan en otra dirección. Nos hablan de un comportamiento gregario en T. rex, al menos durante ciertos momentos de su vida. Destacan a este respecto dos excavaciones de T. rex en la Formación Hell Creek, de Montana oriental. En 1966, un equipo del Museo del Condado de Los Angeles se disponía a exhumar un adulto de T. rex en Hell Creek, cuando se encontraron con la

sorpresa de un ejemplar bastante menor encima. De entrada se atribuyó el segundo espécimen a tiranosaurios de talla menor. Tras el examen de las pruebas histológicas —la microestructura de los huesos— he llegado a la conclusión de que el segundo animal era un juvenil (véase la figura 4 ). Se produjo otro hallazgo similar durante la excavación de “Sue”, el fósil mayor y más completo de T. rex jamás recuperado. Sue debe su fama extra al precio que se pagó por su subasta: 8,36 millones de dólares. Posteriormente, en la cantera de Sue, se hallaron restos de un segundo adulto, un juvenil y de una cría. Los

investigadores que trabajaron en la Formación Hell Creek, el autor de este artículo incluido, coinciden en que es difícil que distintos T. rex solitarios acabaran enterrados juntos. La explicación verosímil y de sentido común aboga por considerarlos parte de un mismo grupo. Un hallazgo de 1910, más espectacular aún, respalda la conducta gregaria de los Tyrannosauridae. Un equipo de investigadores, procedente del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York, que trabajaban en la canadiense Alberta, encontraron un yacimiento de huesos —un depósito con fósiles de muchos indi-

2. PARA MORDER LA COMIDA ( arriba) T. rex empleaba los dientes delanteros. Arrancaba  tiras de carne que se apretaban en sitios difíciles, los intercostales, por ejemplo.

   E    N    N    Y    W  .    C    A    I    C    I    R    T    A    P

3. LA ENORME FUERZA desarrollada por T. rex en la técnica de bocado “morder y arrancar” (arriba) fue suficiente para formar surcos profundos en la superficie de la pelvis de Triceratops  del recuadro de la izquierda. El cuerpo enorme de T. rex  (esqueleto de la iz-  quierda) y su poderosa musculatura cervical le permitían “arrancar” de cuajo.

DINOSAURIOS

59

   N    O    S    K    C    I    R    E  .    M    Y    R    O    G    E    R    G

4. LA MICROESTRUCTURA DEL HUESO revela la edad del animal estudiado. Los individuos más viejos tienen huesos constituidos por canales haversianos (grandes círculos a la iz-  quierda), túbulos óseos que han reemplazado de forma natural la estructura aleatoriamente orientada del hueso más joven (derecha). El análisis microscópico del hueso ha revelado que los individuos considerados en un comienzo especies de talla menor eran en realidad juveniles de T. rex .

viduos— que contenía nueve ejemplares por lo menos del grupo de los albertosaurios, parientes de T. rex. Philip J. Currie y su equipo, del Real Museo Tyrrell de Paleontología en  Alberta, han reubicado el descubrimiento de 1910 y realizado una investigación pormenorizada de la asociación de fósiles. Semejante congregación de carnívoros acontece cuando caen en una trampa, un pozo de barro o los sedimentos blandos de las riberas, donde suele quedar atrapada la presa perseguida. En estas circunstancias, sin embargo, la reunión de fósiles debería contener también los restos del herbívoro cazado. La ausencia del vegetariano entre los albertosaurios (y entre los cuatro T. rex que incluyen a Sue) indica que el grupo formaba una unidad natural y perecieron juntos por culpa de la sequía, la enfermedad o el anegamiento. Examinando los restos, Currie estima que el tamaño de los animales oscilaba entre 4 y 9 metros de longitud, variación de tamaños que denuncia que nos hallamos ante un grupo compuesto por juveniles y adultos. Hay un sujeto notablemente mayor y más robusto que los otros.  Aunque podría tratarse de un albertosaurio de especie diferente, no parece probable la mezcolanza. Si estos parientes de T. rex presentaban una estructura social, el individuo preeminente podría haber sido el patriarca o matriarca del rebaño.  Ahora bien, constituye un cuadro radicalmente novedoso la representación gregaria de los tiranosaurios, implicados en complejas interrelaciones intragrupales. Pero ni siquiera entonces la ciencia les concede estatuto de animales pacíficos. Algunas señales de la interacción grupal de 60

son dentelladas curadas en parte, que revelan un comportamiento harto violento entre ellos. En un trabajo reciente, Currie y Darren Tanke, del Museo Tyrrell también, insisten en ese aspecto. Tanke es una autoridad en paleopatología, ciencia que estudia lesiones y enfermedades en el pasado remoto. Ha detectado un patrón característico en los mordiscos de los terópodos, grupo de dinosaurios carnívoros que abarca a T. rex y a otros tiranosaurios. Las marcas en cuestión dibujan surcos acanalados o puntuales a ambos lados del hocico, en los costados o parte inferior de las mandíbulas y, ocasionalmente, en la zona superior y posterior del cráneo. Para interpretar las señales de las heridas, Tanke y Currie reconstruyeron la pelea entre dinosaurios. De entrada buscaban hundir los dientes de un lado, en vez de atacar de frente. Infieren, además, esa pugna a dentelladas de las señales observadas en las hemimandíbulas de estos tiranosaurios. A tenor de esas muescas, los agonistas mantenían las cabezas parejas durante la confrontación. Dada la magnitud de algunas heridas fósiles, se desprende que T. rex no se andaba con remilgos a la hora de castigar a su oponente de la misma especie. Uno de los tiranosaurios estudiados por Tanke y Currie muestra un diente “de recuerdo” incrustado en la mandíbula agredida, regalo quizá de su adversario. La alimentación, el apareamiento y la posesión de un territorio serían los motivos de enfrentamientos violentos. Mas, cualquiera que fuese la causa desencadenante de la pelea, el registro fósil muestra que el comportamiento era siempre el mismo. T. rex

Las lesiones entre jóvenes parecen haber sido más habituales, por la razón verosímil de que un juvenil es susceptible de ser atacado por individuos de su edad y también por adultos de mayor talla. (No obstante, el registro fósil puede presentarse sesgado, con pruebas más numerosas de heridas en jóvenes T. rex. En los adultos ciertas heridas curarían con el tiempo, borrando las señales. Pero los juveniles se hallaban más expuestos a morir si sufrían la dentellada del adulto, portándose a la tumba las marcas crueles.) Mordiscos y bocados

I

maginemos el gran colmillo de un babuino o de un león. Superpongamos a esa imagen la de una boca enorme, llena de dientes caniniformes del tamaño de un clavo de traviesa de tren y bordes aserrados. A pesar del evidente potencial de tales dagas, creían los paleontólogos que escaseaban las marcas de dentelladas. Los contados hallazgos publicados antes de 1990 consistían en breves alusiones dispersas en artículos centrados en otros descubrimientos más sugestivos; las claves contenidas en los restos fósiles que denunciaban algún aspecto del comportamiento escapaban al análisis. Con todo, hubo investigadores que reflexionaron sobre los dientes. Ya en 1973, Ralph E. Molnar, del Museo de Queensland, especulaba sobre la fuerza de la dentadura, fundándose en la morfología. Más tarde, James O. Farlow, de la Universidad de Purdue, y Daniel L. Brinkman, de la Universidad de Yale, llevaron a cabo estudios morfológicos sobre la dentición de los tiranosaurios y determinaron que su robustez se fundaba en su sección transversal redondeada, que les haría soportar la resistencia de los huesos en el proceso masticador. En 1992, aportaba el autor nuevo material en respaldo de esa idea. Kenneth J. Olson, pastor luterano que recogía fósiles para el Museo de las Montañas Rocosas, vino a verme con diversos especímenes. Trajo una pelvis incompleta que medía 1,5 metros de longitud por un metro de ancho; pertenecía a un Triceratops adulto; también recolectó un fragmento del dedo de un pie de un  Edmontosaurus adulto (dinosaurio de pico de pato). Examiné los especímenes de Olson; observé que ambos huesos estaban dañados con surcos y marcas redondeadas de hasta 12 centímetros de longitud y varios de profundidad. La pelvis de Triceratops TEMAS 30

presentaba unas 80 señales. Estudié el tamaño y forma de las marcas; de las más profundas hice moldes con masilla dental. Los dientes responsables de esas huellas distaban unos de otros 10 cm. Los hoyuelos hendidos tenían una sección transversal cóncava. No cabía duda de que las piezas dentarias portaban carenas aserradas (bordes cortantes elevados) en la cara anterior y posterior. Tomados en su conjunto, los indicios apuntan hacia T. rex como autor de las improntas. El hallazgo ofrecía valiosas pistas para adentrarse en la conducta. Confirmaba que T. rex se alimentaba de Triceratops y Edmonto saur us , muy comunes en su tiempo. Además, la disposición y forma de las heridas abría una nueva ventana a la conducta alimentaria de T. rex, que evidencia dos estrategias diferentes; una consistía en “morder y arrancar”, es decir, dar un profundo bocado y tirar con fuerza produciendo desgarros.  Así procedió T. rex con la pelvis de Triceratops hallada por Olson. Pero T. rex recurría también al mordisco corto con los dientes frontales (incisiformes); aprehendía y arrancaba a bocados la carne intercostal, donde el hocico de la bestia podía llegar. Este método dejaba en el hueso surcos paralelos y alineados en vertical. En muchos casos, las marcas de la pelvis de Triceratops distaban entre sí pocos centímetros, como si T. rex hubiera extraído progresivamente la carne, a la manera de quien se come una mazorca de maíz. Con cada bocado arrancaba algo de hueso. Imaginamos que se lo comía también. La confirmación no tardó en llegar, de donde menos esperábamos. En 1997 Karen Chin, del Servicio de Inspección Geológica de los Estados Unidos, recibió una masa fósil, informe, excavada por un equipo del Museo Real de Saskatchewan. El objeto, que pesaba 7,1 kilogramos y medía 44 por 16 y por 13 centímetros, resultó ser un coprolito de T. rex. El espécimen, el primero convincente de un terópodo y más del doble del mayor coprolito conocido de un carnívoro, estaba lleno de hueso pulverizado. Aplicando de nuevo métodos histológicos, Chin y el autor establecieron que el hueso pulverizado procedía de un joven dinosaurio herbívoro. T. rex ingirió parte de los huesos y, además, los digirió parcialmente con poderosas enzimas y ácidos estomacales. En la línea de Farlow y Molnar, Olson y el autor sostienen que, pese a la escasez de pruebas, T. rex tuvo DINOSAURIOS

que dejar muchas señales de sus dientes. La inexistencia de pruebas no es prueba de inexistencia. Dos factores podrían explicar semejante vacío en el registro fósil. En primer lugar, no ha habido una búsqueda sistemática de las dentelladas. Y lo que es más importante, los recolectores se han venido mostrando reticentes ante especímenes mellados por los mordiscos. Desde siempre, los museos preferían esqueletos completos en vez de simples partes aisladas. Pero los esqueletos enteros suelen proceder de animales que han muerto por causas distintas de la depredación y quedaron prestamente enterrados, antes de que acudieran carroñeros que los desmembraran. Los huesos con señales que los museos evitaban, como la pelvis de Triceratops, son precisamente los especímenes que mejor conservan las pruebas de la estrategia alimentaria.  Aase Roland Jacobsen, del Museo Tyrrell, ha estudiado restos esqueléticos parciales, sueltos, y los ha comparado con esqueletos completos de Alberta. Descubrió que los huesos aislados presentaban unas 3,5 veces más marcas de mordisco (14 por ciento) que el resto de los ejemplares (4 por ciento). ¿Halcón o buitre?

 A 

lgunos rasgos de la biología de los tiranosaurios —coloración, sonidos emitidos o cortejo de apareamiento— podrían permanecer ocultos en el misterio. Pero podemos

abordar su conducta alimentaria estudiando el registro fósil. La recolección de nuevos restos indirectos podría, por fin, acabar con una polémica paleontológica que dura ya 80 años: resolver si T. rex fue depredador o carroñero. Cuando se descubrió T. rex hace un siglo, se le incluyó de inmediato entre los depredadores. Pero unas garras afiladas y unas mandíbulas poderosas no convierten a nadie forzosamente en depredador. Sin ir más lejos, la mayoría de los osos son omnívoros y matan sólo para procurarse un pequeño porcentaje de su dieta. En 1917, Lawrence Lambe, paleontólogo canadiense, examinó el cráneo de un albertosaurio y dedujo que los tiranosaurios se alimentaban de carroña reblandecida. Llegó a esta conclusión tras observar la ausencia de desgaste dentario. (Las investigaciones ulteriores demostrarían que el 40 por ciento de los dientes de los tiranosaurios aparecen desgastados y rotos, algo que, basado en mis estimaciones de la tasa de reemplazamiento dentario, debía ocurrir en un período de dos o tres años.) De ese modo, Lambe adelantaba la opinión minoritaria que los consideraba unos enormes “buitres” terrestres. Los argumentos aducidos en la disputa entre partidarios de la depredación y defensores del hábito carroñero se han centrado en las posibilidades anatómicas y físicas de T. rex, dando lugar a un juego de p unto-contrapunto. Los partidarios de la postura carroñera adoptaban la “teoría de la debi-

10 CENTIMETROS    N    I    H    C    N    E    R    A    K

5. ESTE COPROLITO, de tiranosaurio quizá, mide 44 centímetros de longitud. Semejante talla no la alcanza ningún carnívoro conocido. Por su talla, edad, contenidos y contexto geográfico pertenece probablemente a T. rex .

61

   )

     a      c        i        f        á      r      g

   (    N    O    S    L    E    N    O    D    H    A    R    A    S   ;    )      a        i        f      a      r      g      o        t      o        f

   (    R    E    I    H    O    G    S    I    O    Ç    N    A    R    F

Fuerza de bocado T. rex 

Aligator León Orangután Tiburón azul Lobo Hombre Perro del Labrador

0

12.000 8000 4000 Fuerza (newtons)

6. EL GRAFICO DE LA FUERZA DEL BOCADO revela que T. rex es el campeón indiscutible. Dennis R. Carter, bioingeniero de la Universidad de Stanford, y el autor simularon la producción de marcas de bocado utilizando el molde de un diente de T. rex sobre una pelvis de vaca. Ello produjo un resultado prudente, de 13.000 newtons para cada lado de la boca.

lidad dentaria”, según la cual los dientes alargados de T. rex hubieran llevado las de perder en lides depredadoras o no hubieran resistido morder en hueso. También aducían que sus brazos diminutos descartaban cualquier ataque letal, sin olvidar que T. rex habría sido demasiado lento para atrapar una presa. Los partidarios de la postura depredadora respondían con datos biomecánicos. Citaban mis propios estudios sobre dinámica del bocado que demostraban que los dientes de T. rex eran muy robustos. (Por mi parte, me propuse no entrar en el debate hasta que no aparecieran pruebas físicas directas.) Replicaban con datos de Kenneth Carpenter, entonces en el Museo de las Montañas Rocosas, quien había estimado que los brazos “insignificantes” de T. rex podían doblar un peso de 180 kilogramos. Esgrimían, además, el trabajo de Per Christiansen, de la Universidad de Copenhague, quien, basado en las proporciones de las extremidades, exponía que T. rex podía haber alcanzado 47 kilómetros por hora. Velocidad superior a la de cualquier contemporáneo suyo, aunque la resistencia y la agilidad, difíciles de cuantificar, debieran entrar también en esa consideración. No bastan las investigaciones biomecánicas para resolver el debate de predador-carroñero. No bastarán nunca. En vez de especular sobre su adaptación a la caza, el determinante crítico que nos llevará al nicho ecológico de T. rex se esconde en el modo y la intensidad con que utilizaba los animales de su entorno. Los dos grupos discrepantes admiten que los animales depredadores, pensemos en leones o hienas manchadas, carroñearán en alguna ocasión, y que los 62

carroñeros clásicos, como los buitres, podrán a veces depredar. Atendidas las pruebas físicas, forzoso es inferir que los tiranosaurios cazaban y carroñeaban. Se han hallado horizontes estratigráficos con huesos de cientos o miles de individuos de edmontosaurios que murieron por inundaciones, sequías u otras causas distintas de la depredación. La presencia de marcas de bocados y restos de fragmentos dentarios indican una actividad carroñera por parte de T. rex . Jacobsen ha encontrado pruebas parecidas de carroñeo de albertosaurios. Por otro lado, Carpenter ha aportado sólidas pruebas de un comportamiento depredador cuando describe cierto ataque frustrado de un T. rex sobre un ejemplar adulto de Edmonto saurus . La presa logró escapar con varios huesos de la cola rotos, que después sanaron. El único animal dotado de talla, dentición y fuerza de bocado suficientes para provocar la lesión señalada era T. rex. La cuantificación de estos hallazgos ayuda a determinar la frecuencia con que T. rex optaba por una estrategia alimentaria u otra. Nos ahorraríamos disputas bizantinas si hubiera una definición aceptada por todos de qué sea un depredador y a qué llamar carroñero. Tal acuerdo es necesario, si queremos poner rigor en paleontología de vertebrados. Para ciertos radicales, si un carnívoro consume carroña, hay que considerarlo carroñero. Con semejante óptica, aves y mamíferos carnívoros serían carroñeros, con pocas salvedades. Más coherente con las categorías paleontológicas de sentido común sería la definición de depredador que remitiese a la especie cuya mayoría de individuos se alimentaran principal-

mente de caza. En las especies carroñeras, no se exigiría que la mayoría de sus miembros fueran responsables de las muertes que les abastecen. Los restos indirectos podrían facilitar un planteamiento riguroso de la polémica, cuya solución podría emerger de la contrastación entre hipótesis sobre preferencias alimentarias de los tiranosaurios. Jacobsen advierte que las pruebas de la preferencia por animales menos peligrosos o de fácil caza respalda la tesis depredadora. De los carroñeros hemos de esperar que consuman cualquier especie por igual.  Así planteadas las cosas, Jacobsen aporta pruebas en favor del comportamiento depredador. Estudió miles de huesos de dinosaurios procedentes de Alberta y comprobó que los hadrosaurios inermes presentaban el doble de marcas de dientes producidas por tiranosaurios que los ceratopsios, mucho más peligrosos al estar armados con cuernos. Tanke, quien participó en la recolección de estos huesos, agrega la ausencia de tales hendiduras en ankylosaurios, enormes y bien protegidos. Jacobsen pide cautela. Algunos factores podrían sesgar la interpretación de los hallazgos. La mayoría de los huesos de hadrosaurios proceden de individuos aislados, en tanto que las muestras de ceratopsios se han desenterrado de lechos estratigráficos con numerosos individuos. Estos yacimientos albergan más animales completos, ilesos, lo que constituye un posible factor distorsionador. Sería de agradecer una investigación sobre ceratopsios aislados. En otro orden, el análisis de más intentos de depredación frustrados, como el descrito por Carpenter, podrían revelarnos si se da mayor preferencia por presas menos peligrosas. Por Jacobsen conocemos el carácter excepcional del canibalismo entre los tiranosaurios. Sólo un 2 % de los huesos de albertosaurios presentan la señal de la dentellada; en los herbívoros la proporción sube al 14 %. De ahí podrían inferirse las tendencias depredadoras, no carroñeras, de T. rex, en particular si se tratara en verdad de una especie gregaria. Suponiendo que los tiranosaurios no tuvieran aversión a consumir carne de su propia especie, cabría esperar un porcentaje de marcas parecido al de los herbívoros. Un T. rex carroñero se volcaría sobre restos de herbívoros, pero si T. rex hubiera viajado en rebaño, la carne de sus congéneres recién muertos hubiera sido también una garantía de alimento. TEMAS 30

Los coprolitos podrían aportar pruebas significativas sobre los hábitos alimentarios de T. rex. Admitido que el examen histológico de los huesos contenidos en los coprolitos puede indicarnos la edad aproximada en que fue consumido el animal, Chin y yo creemos que del estudio de las heces fósiles se desprenderá si T. rex tendía a alimentarse de individuos vulnerables del rebaño, los más jóvenes por ejemplo. Tal sesgo denunciaría una estrategia depredadora, mientras que un resultado más equilibrado indicaría un comportamiento carroñero.  A lo largo de este siglo, los paleontólogos han hallado suficientes fósiles de Tyrannosaurus rex y pueden ofrecer una descripción pormenorizada de la apariencia del monstruo. Para averiguar su modo de vida hemos de apoyarnos en fósiles que contengan pistas de interés. Los paleontólogos son conscientes de la necesidad de reestudiar hallazgos que se dejaron de lado y reconocen el sesgo de las prácticas recolectoras, que terminaron por obscurecer la percepción genuina del mundo de los dinosaurios. La profundización en el conocimiento de su conducta traerá consigo una comprensión más exhaustiva de la paleobiología de los dinosaurios. Por no mencionar la aplicación de nuevas técnicas, que extraerán información de fósiles reputados de escaso valor. T. rex, vivo en nuestra imaginación, continúa evolucionando.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA CARNOSAUR PALEOBIOLOGY. Ralph E. Molnar y James O. Farlow en Dinosauria. Dirigido por David B. Weishampel, Peter Dodson y Halszka Osmolska. University of California Press, 1990. THE COMPLETE T. REX. John Horner y Don Lessem. Simon & Schuster, 1993. BITE-FORCE ESTIMATION FOR T YRANNOSAU  RUS REX  FROM T OOTHMARKED B ONES . Gregory M. Erickson, Samuel D. van Kirk, Jinntung Su, Mare E. Levenston, William E. Caler y Dennis R. Carter en  Nature, vol. 382, págs. 706-708; 22 de agosto, 1996. INCREMENTAL LINES OF VON EBNER IN DINOSAURS AND THE ASSESSMENT OF TOOTH REPLACEMENT RA TE S U SI NG G ROWTH LINE COUNTS. Gregory M. Erickson en Proceedings of the National Academy of  Sciences USA , vol. 93, n.o 25, págs.

14623-14627; 10 de diciembre, 1996. A K IN G -S IZED T HEROPOD C OPROLITE . Karen Chin, Timothy T. Tokaryk, Gregory M. Erickson y Lewis C. Calk en Nature, vol. 393, páginas 680-682; 18 de  junio, 1998.

DINOSAURIOS

63

El origen de las aves  y su vuelo  El análisis anatómico y aerodinámico de especies fósiles y actuales nos revela que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios carnívoros pequeños y moradores del suelo Kevin Padian y Luis M. Chiappe

Sínornís 

64

TEMAS 30

H

asta hace poco, el origen de las aves constituía uno de los grandes misterios de la biología. Difieren manifiestamente del resto de los organismos. Plumas, picos sin dientes, huesos huecos, pies prensiles, huesos del deseo, esternón vigoroso y espolones son componentes de una combinación de caracteres esqueléticos que ningún otro animal vivo comparte. Pues bien, más difícil resulta incluso hacerse una idea de los mecanismos evolutivos del plumaje y el vuelo. Ello no ha impedido, sin embargo, que los hallazgos de nuevos fósiles y métodos de investigación de los últimos 25 años permitieran a los paleontólogos establecer que las aves descienden de los terópodos, dinosaurios carnívoros moradores del suelo. De la investigación ha derivado también una explicación coherente acerca de la conquista del aire por las aves primitivas. En 1859 Charles Darwin proponía su teoría de la evolución en El orige n de las especies. Un año después, zoólogos y paleontólogos comenzaron ya a plantearse la historia evolutiva de las aves, a raíz del hallazgo de una pluma solitaria de un ave en depósitos calizos de Baviera. Tenían éstos unos 150 millones de años (justo antes de que el período Jurásico dejara paso al Cretácico). En 1861, en la misma región, se encontró el esqueleto de un animal que tenía plumas y alas como las de un ave, aunque contaba también con una cola muy larga y dientes. Se trataba de los dos primeros ejemplares de  Archa eop ter yx lit hograp hica , la especie más arcaica y basal de cuantas se conocen de las aves. La anatomía esquelética de  Ar chaeopteryx ofrece una demostración clara del origen dinosaurio de las aves. Pero en 1861 los expertos no estaban todavía en condiciones de establecer esa relación de descendencia.

Pocos años después, Thomas Henry Huxley, tenaz defensor de Darwin, vinculaba las aves con los dinosaurios. Comparando las extremidades posteriores de Megalosaurus , un terópodo gigante, con las de los avestruces, observó que ambos compartían 35 caracteres, lo que no acontecía con ningún otro animal. De ello extrajo la conclusión de que las aves y los dinosaurios podían estar estrechamente emparentados, aunque ignoramos si pensaba que fueran primos —dos linajes descendientes de un precursor común— o si las aves procedían de los dinosaurios. Huxley presentó sus resultados a la Sociedad Geológica de Londres en 1870. Pero Harry Govier Seeley, paleontólogo, rechazó el parentesco entre terópodos y aves. Seeley pensaba que la similaridad de los miembros posteriores de avestruces y  Mega-

debíase verosímilmente a que ambos, grandes bípedos, utilizarían las extremidades de un modo parecido. Aducía, además, que los dinosaurios eran mayores que las aves y ninguno de ellos p odría volar; ¿cómo iban, pues, a descender de los dinosaurios las aves voladoras? El misterio del origen de las aves ganó renovada atención medio siglo después. En 1916 Gerhard Heilmann publicó un libro brillante sobre el origen de las aves. Sostenía que, por su anatomía, las aves se aproximaban más a los terópodos que a cualquier otro grupo fósil; con una inexcusable discrepancia, sin embargo: estos dinosaurios carecían de clavículas, los dos huesos que en las aves se fusionan formando el hueso del deseo o fúrcula. Puesto que otros reptiles sí presentaban clavículas, Heilmann dedujo que los terópodos las habían perdido. losaurus

Iberomesornís 

Eoalulavís 

1. LAS AVES PRIMITIVAS que vivieron hace más de 100 millones de años diferían de las actuales. Como reflejan estas reconstrucciones artísticas, algunas presentaban garras en los dedos de las manos y mandíbulas con dientes, típicas de los dinosaurios no avianos. Sinornis  (izquierda) se halló en China; Iberomesornis  y Eoalu-  lavis , en España. Estos tres pájaros venían a ser de la talla de un gorrión. Eoalula-  vis es el primer caso conocido de álula o “ala del pulgar”, una adaptación que les facilita la navegación lenta.

DINOSAURIOS

   K    C    E    H    D    E

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De los dinosaurios a las aves

E

l dendrograma representado traza el linaje de las aves desde sus antepasados dinosaurianos. Este árbol, conocido también como cladograma, es resultado de la aplicación del método que se toma por canónico hoy para el parentesco evolutivo entre animales, la cladística. Los cladistas determinan la historia evolutiva de un grupo a partir del examen de ciertos tipos de caracteres. Durante la evolución, alguien adquirirá un nuevo carácter que transmitirá a sus descendientes. Dos grupos que compartan esas novedades o caracteres derivados guardarán, para los paleontólogos, un parentesco más estrecho entre sí que con otro grupo que carezca de ellos. Los nodos o puntos de ramificación de un cladograma señalan la aparición de una línea que reúne una nueva serie de caracteres derivados. En este cladograma, los terópodos proceden de un precursor dinosaurio que poseía ya huesos huecos y sólo tres dedos. Los terópodos siguen siendo, vale decir, un subgrupo dentro de los dinosaurios saurisquios. Cada línea o clado se incluye en otro mayor (rectángulos de color ). Por lo mismo, las Aves son manirraptores, tetanuros y dinosaurios terópodos. —K. P. y L. M. C.

Para él, esta pérdida significaba que las aves no habían evolucionado de los terópodos, convencido como estaba (erróneamente según veremos después) de que un carácter perdido durante la evolución no podía recuperarse. Las aves, decía, evolucionarían de un grupo reptiliano más antiguo que poseyera clavículas. Igual que se expresara Seeley, Heilmann atribuía

Titanosaurus 

LINAJES DE DINOSAURIOS QUE NO DESEMBOCARON EN LAS AVES

DINOSAURIA

SAURISCHIA

las semejanzas entre aves y dinosau- das. Se había desvanecido la objeción rios al bipedismo de ambos grupos. letal de Heilmann, por más que fueLas tesis de Heilmann calaron, pese ran pocos los que lo reconocieran. En a nuevos indicios que reclamaban los últimos tiempos se han recuperado una explicación diferente. Dos hallaz- clavículas de terópodos muy divergos independientes demostraron que sos, emparentados con las aves. los terópodos poseían clavículas. En Un siglo después de la polémica pre1924 se publicó un dibujo anatómi- sentación de Huxley ante la Sociedad co de Oviraptor, terópodo con cabeza Geológica de Londres, John H. Ostrom de loro, que mostraba la presencia de recuperaba la idea del parentesco de fúrcula, pero la estructura no se iden- las aves con los dinosaurios terópotificó acertadamente. Más tarde, en dos: las aves descendían por vía di1936, Charles Camp encontró los res- recta de los terópodos, sin más rodeos. tos de un pequeño terópodo del Ju-  A finales de los sesenta Ostrom había rásico inferior, con clavículas inclui- descrito el esqueleto del terópodo Dei-

Los animales de estas páginas  no están dibujados a escala 

MANO CON TRES DEDOS

   K    C    E    H    D    E

66

TRES DEDOS FUNCIONALES

THEROPODA Coelophysis 

TETANURAE Allosaurus 

TEMAS 30

   A    M    I    H    S    A    R    A    N    O    M    O    T

THEROPODA Tres dedos funcionales; huesos neumatizados TETANURAE Mano con tres dedos MANIRAPTORA Hueso de la muñeca en media luna AVES Reversión del primer dedo

del pie; menos de 26 vértebras

Columba 

Allosaurus

Coelophysis 

Velociraptor 

depredador feroz del ta- de las aves, se iba fraguando un nuevo maño de un humano adolescente, con método para descifrar el parentesco garras falciformes, que pululaba por entre organismos. Ocurría ello en los Montana hace unos 115 millones de museos de historia natural de Nueva años (Cretácico inferior). En una serie  York, París y otras capitales. Nos rede trabajos publicados más tarde, Os- ferimos a la sistemática filogenética trom identificó numerosos caracteres o cladismo, método que se ha converque las aves, Archaeopter yx incluida, tido en el criterio estándar de biolocompartían con Deinonychus y otros gía comparada. Su aplicación ha serterópodos, pero no con otros reptiles. vido para respaldar las conclusiones En razón de esos datos, concluyó que de Ostrom. las aves descendían por vía directa de Los métodos tradicionales de agrupequeños dinosaurios terópodos. pación de organismos se limitaban a Mientras Ostrom ensartaba sus tomar en cuenta las semejanzas y pruebas sobre el origen teropodiano diferencias. Podían, pues, dejar fuera

Archaeopteryx 

(paloma)

nonychus ,

FURCULA

ESTERNON AQUILLADO PIGOSTILO AVES (actuales) Columba 

ESCAPULA

CORACOIDES ESTERNON HUESO DE LA MUÑECA EN MEDIA LUNA MANIRAPTORA Velociraptor 

DINOSAURIOS

GARRA CURVANDOSE EN DIRECCION A LAS OTRAS

AVES (primitivas) Archaeopteryx 

2. TEROPODOS REPRESENTATIVOS de la línea evolutiva que conduce hasta las Aves. Se resaltan caracteres que sirvieron para establecer el origen dinosauriano de las aves; entre otros, y en el orden de su evolución, tres dedos funcionales en el pie (púr-  pura), mano tridáctila (verde ) y hueso de la muñeca en forma de media luna (rojo ). Archaeopteryx , el ave más antigua de las que nos ha sido dado conocer, posee nuevos rasgos; así, una uña en el dedo posterior del pie que se dirige hacia los restantes dedos. En su evolución, los rasgos de las aves experimentaron modificaciones. Por mencionar algunos, se fusionaron los dedos de la mano, la cola crea el pigostilo de vértebras fusionadas, y el dedo posterior del pie sufrió un giro, permitiendo que la garra pudiera asirse a las ramas del árbol con firmeza.

67

   K    C    E    H    D    E

THEROPODA Coelophysis 

TETANURAE Allosaurus 

   S    I    V    L    E    P

MANIRAPTORA Velociraptor 

AVES (primitivas) Archaeopteryx 

AVES (actuales) Columba 

ISQUION

HUESO PUBICO

HUESO DE LA MUÑECA EN FORMA DE MEDIA LUNA

RESTO DEL V

   O    N    A    M    Y    A    C    E     Ñ    U    M

I

IV

III

I

III I

III

I

II

III

I

II

II III

II

II Segisaurus 

(Pariente cercano de Coelophysis )    S    A    L    U    C    I    V    A    L    C

Sin fusionar

No hay clavículas de Coelophysis en buen estado de conservación

3. COMPARACION DE ESTRUCTURAS ANATOMICAS. Ese cotejo ayudó a desentrañar la relación de vinculación entre aves y terópodos; puso también de manifiesto los cambios operados en algunos caracteres, su acercamiento creciente a la configuración aviana y su resolución en las aves modernas. En la pelvis (vista lateral ) el hueso púbico (marrón ) se orientaba en un principio hacia adelante (hacia la derecha); más tarde se verticalizó y se orientó hacia atrás. En la mano (vista superior ) las proporciones

del grupo a una especie por la exclusiva razón de presentar ella una peculiaridad de la que carecía el resto. La cladística, por contra, agrupa los organismos fundada en ciertos tipos de caracteres compartidos y que ofrecen una información sustantiva. El método cladista se basa en el principio darwiniano de que la evolu68

relativas de los huesos fueron constantes en las aves primitivas, pero la muñeca cambió. En la muñeca manirraptora, el hueso discoidal se transformó en un hueso en media luna (rojo ), lo que permitió el vuelo batido de las aves. El ancho hueso del deseo (clavículas fusionadas) en tetanuros y otros grupos posteriores se parecía al de las aves primitivas, pero se fue adelgazando y adquirió forma de U más profunda, con lo que adquirió importancia creciente para el vuelo.

ción opera cuando aparece un nuevo carácter heredable en algún organismo, que lo transmite a sus descendientes. A tales caracteres novedosos la cladística los llama derivados. En esta doctrina, dos grupos de animales que comparten un conjunto de caracteres novedosos están más estrechamente emparentados entre sí que

con los grupos que muestran solamente los caracteres originales, pero no los derivados. Mediante la identificación de los caracteres derivados compartidos, los cladistas pueden determinar el grado de parentesco entre los organismos estudiados. El resultado de los análisis cladistas, que acostumbran abarcar muchos TEMAS 30

caracteres, se recoge en un cladograma: un dendrograma que muestra el orden en que evolucionaron los nuevos caracteres y los nuevos organismos. Cada punto de ramificación, o nodo, refleja la aparición del fundador de un nuevo grupo, con caracteres derivados no presentes en los grupos que le precedieron en la evolución. Este fundador y todos sus descendientes constituyen un “clado”, un grupo de estrecho parentesco. Ostrom no aplicó la metodología cladística para determinar que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos. En los años setenta el método empezaba a introducirse. Pero una década más tarde, Jacques A. Gauthier acometió un profundo análisis cladístico de las aves, los dinosaurios y sus parientes reptilianos. Gauthier utilizó, en su análisis cladístico, los datos de Ostrom así como otros muchos caracteres y confirmó que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos. Entre los parientes más próximos a las aves está Deinonychus , el manirraptórido de garras falciformes que con tanto grafismo había descrito Ostrom. Hoy, el cladograma que porte de los terópodos a las aves nos mostrará que el clado Aves consta de Archaeopteryx, como antepasado, y todos sus descendientes. Este clado es subgrupo de otro mayor, el de los terópodo s manirraptóridos, subgrupo a su vez de los terópodos tetanuros que descienden de los terópodos más basales. Los terópodos ancestrales procedían, por su parte, de dinosaurios no terópodos. El cladograma reflejará que las aves no sólo descienden de los dinosaurios, sino que  son dinosaurios (y reptiles), al igual que los humanos somos mamíferos, pese a que diferimos de otros mamíferos no menos que las aves de otros reptiles.

L

os trabajos de Gauthier y otros posteriores demuestran que muchos caracteres que la tradición venía considerando “avianos” aparecieron en los terópodos antes del advenimiento de las aves. En buena medida, son rasgos que ayudaron a sus poseedores originarios a sobrevivir en su condición de dinosaurios terrestres; muchos de ellos se aprovecharían luego directamente, o previa transformación, para el vuelo y el modo de vida arbóreo. La obligada brevedad del artículo no nos permite catalogar las docenas de detalles que sustentan la hipótesis de que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos; tendremos que conDINOSAURIOS

centrarnos en los relacionados con el origen del vuelo. Los caracteres avianos que surgieron en los terópodos antes de que aparecieran las aves no lo hicieron todos a la vez. Algunos estaban presentes ya en dinosaurios más antiguos, anteriores a los terópodos. Así, el antepasado reptiliano inmediato de los dinosaurios era ya bípedo, erecto (esto es, caminaba básicamente como un ave), pequeño y carnívoro. Sus manos, al igual que en las primeras aves, tenían libertad para agarrar (aunque la mano tuviese cinco dedos, no los tres que poseen, si no todos, la mayoría de los terópodos basales y las aves). Además, el segundo dedo era el más largo y no el tercero como en otros reptiles.  Además, en los antepasados de los

dinosaurios, la articulación del talón era ya de tipo bisagra y, elongados, los metatarsales o huesos del pie. Los metatarsales no tocaban el suelo. Ello significa, pues, que los parientes directos de los dinosaurios, y éstos mismos, caminaban sobre los dedos de los pies y ponían un pie frente a otro, con las extremidades verticalizadas. Se acepta que los cambios operados en los pies servirían, en buena medida, para incrementar la longitud de zancada y la velocidad de carrera, algo que ayudaría algún día a los terópodos avianos a volar. Los primeros terópodos poseían huesos neumatizados y cavidades en el cráneo. Estos rasgos aligeraban el esqueleto. De largo cuello, disponían su espalda horizontalmente, a la manera que lo hacen hoy las aves. Los

Huesos de contradicción

S

on de naturaleza muy diversa las pruebas en que se basa la tesis de la evolución de las aves a partir de pequeños dinosaurios terópodos terrestres. Lo que no impide que haya voces discrepantes. Los críticos, sin embargo, no han podido defender su postura con el recurso al método cladístico o a cualquier otro de análisis objetivo del parentesco entre grupos animales. Presentamos aquí una selección de sus argumentos, con algunas pruebas que los rebaten. Las manos de las aves difie ren de las manos de los terópodos. Esto s dinosaurios mantienen lo s dedos I, II y III (han perdido el “meñique” y el “anular”); por contra, las aves tienen los dedos II, III y IV . Esta idea sobre la mano de las

aves se basa en estudios embrionarios que sugieren que, cuando existe una pérdida de dedos en una mano pentadáctila, los dedos externos (I y V) son los primeros en desaparecer. Sin embargo, nadie duda de que los terópodos conservan los dedos I, II y III, por lo que esta “ley” tiene claras excepciones y no es una regla que obligue a la retención de los tres primeros dedos. Y lo que reviste mayor importancia: el registro esquelético rechaza tales diferencias entre la mano de l as aves y la de los terópodos no avianos. Los tres dedos de los terópodos no avianos, después de haber perdido el cuarto y el quinto, tienen forma semejante y las mismas proporciones y conexiones a la muñeca que se observan en Archaeopteryx y aves posteriores (fila central de la figura 3 ). Los terópodos aparecieron en época muy tardía; las aves no pudieron salir de ellos. Para los partidarios de esta tesis, Archaeopteryx aparece en el registro

fósil hace unos 150 millones de años, mientras que los manirraptores no avianos  —los parientes más cercanos a las aves— serían de hace unos 115 millones de años, hipótesis que queda debilitada tras el descubrimiento reciente de huesos que pertenecen a pequeños manirraptores no avianos de la edad de Archaeopteryx . En cualquier caso, el hecho de no hallar fósiles de un tipo determinado no quiere decir que no se puedan encontrar en otros yacimientos.

La fúrcula de las aves (formada por la fusión de las clavículas) difiere de las clavículas de los terópodos. Esta objeción tenía interés cuando sólo se cono-

cían clavículas en los terópodos primitivos. Pero se han descubierto ya fúrculas en bumerán, parecidas a las de Archaeopteryx , en muchos otros terópodos. Los complejos pulmones de las aves no pudieron evolucionar a partir de los pulmones de los terópodos . Nos hallamos ante una sentencia que no puede

ni ratificarse ni contradecirse, toda vez que el registro no conserva pulmones fósiles. Por otro lado, los defensores de esta idea no proponen ningún animal cuyos pulmones sí puedan haber producido los de las aves, que son muy complejos y distintos de los de cualquier animal actual. —K. P. y L.M. C.

69

4. LOS TEROPODOS FOSILES recién descubiertos en China sugieren que las estructuras que han dado lugar a las plumas precedieron probablemente a la aparición de las a ves.Si-  nosauropteryx  (izquierda) presenta un borde filamentoso a lo largo del dorso, cuyas es tructuras podrían haber sido las precursoras de las plumas. Protarchaeopteryx (derecha) muestra plumas reales, como se aprecia en la ampliación de detalle; la siguiente ampliación muestra parte de una pluma.

dedos cuarto y quinto de la mano (equivalentes al anular y meñique) estaban ya reducidos en los primeros dinosaurios. El quinto dedo, casi borrado, no tardaría en desaparecer del todo; el cuarto quedaría reducido a una protuberancia. Estos dedos reducidos faltan en los terópodos tetanuros; los tres restantes (I, II, III) se fusionarían algún tiempo después de la aparición de Archaeopt eryx. En los primeros terópodos, los miembros mostraban ya cierta semejanza con los característicos de las aves. Extremidades largas, muslo más corto que la pierna y reducida la fíbula, el hueso que está al lado de la tibia. (En las aves actuales, el hueso en forma de palillo de dientes que hay al lado del hueso grande de la tibia es todo lo que queda de la fíbula.) Estos dinosaurios caminaban sobre los tres dedos centrales del pie, lo mismo que hacen las aves actuales. El quinto dedo, muy corto y delgado, carecía de articulación; el primero incluía un metatarsal corto (con una pequeña articulación y una uña) que se p royectaba desde el lateral del segundo dedo. El primer dedo se mantenía más alto que todos los demás y sin función aparente; andando el tiempo sería bien aprovechado por las aves. Cuando apareció Archaeop tery x, este dedo había sufrido una rotación hacia atrás. En las aves posteriores, descendió hasta una posición oponible para terminar formando parte importante del pie prensil. Durante la evolución de los terópodos aparecieron muchos caracteres que se atribuían en exclusiva a las aves. Los más significativos atañían a brazos y cintura escapular. Gracias a esos reajustes, los terópodos mejoraron en su capacidad de captura de presas y, más tarde, se facilitó el vuelo. Durante la evolución de los terópodos, los brazos se fueron alargando, salvo en Carnotaurus,  Allosaurus y Tyrannosaurus , carnívoros gigantes de miembros anteriores bastante pequeños. En los terópodos primitivos, la longitud del brazo venía a ser la mitad de la longitud de la pierna. Cuando apareció  Arc haeopteryx , el miembro anterior era más largo que el posterior y creció todavía más en las aves posteriores. Este alargamiento de los brazos en las 70

aves permitió una batida más fuerte para el vuelo. La mano adquirió también longitud mayor y, progresivamente, aumentó su proporción respecto a la medida del brazo; la muñeca tampoco quedó exenta de drásticos cambios morfológicos. Los terópodos basales poseían un carpal distal plano que se superponía a la base del primer y segundo huesos de la palma (metacarpales) y dedos. En manirraptores, ese hueso dibujaba, en la superficie que contactaba con los huesos del brazo, una media luna. Gracias a esa forma semilunar, la muñeca podía flexionar a un lado y otro, arriba y abajo. Podrían así doblar su larga mano, casi como lo hacen las aves actuales. Esta larga mano podría entonces rotar y lanzarse hacia adelante para agarrar la presa. La escápula (paletilla) de la cintura escapular de los terópodos primitivos era larga y delgada, redondeado el coracoides (que junto a la escápula constituye la articulación del hombro). Dos clavículas separadas en forma de S conectaban el hombro al esternón o hueso del pecho. La escápula no tardó en hacerse más larga y delgada; el coracoides también se adelgazó y alargó, extendiéndose hacia el esternón. Las clavículas se fusionaron en su línea media y se ensancharon para formar el hueso del deseo, con figura de bumerán. El esternón, constituido en su origen por cartílago, se calcificó en los tetanuros en dos placas óseas fusionadas. Todos estos cambios fortalecieron el esqueleto. Más tarde, este fortalecimiento fue aprovechado para reforzar el aparato y los músculos del vuelo. El nuevo hueso del deseo, por ejemplo, se convirtió probablemente en sólido punto de anclaje de los músculos que movían los brazos, primero para ramonear y luego durante el vuelo. Se fueron agregando más vértebras a la cintura pelviana. El hueso púbico (el hueso pélvico situado hacia adelante y hacia abajo del acetábulo) cambió su orientación. En los primeros terópodos, como en la mayoría de los reptiles, el pubis apuntaba hacia abajo y hacia adelante, pero entonces sufrió un giro hacia atrás. Por último, en aves más avanzadas que

 Arc haeoptery x se orientaría paralelo

al isquion, el hueso pélvico que se extiende hacia atrás desde la parte inferior del acetábulo. Las ventajas derivadas de estos cambios, si hay alguna, las desconocemos, pero el hecho de que estos caracteres sean compartidos por aves y otros manirraptores muestra su origen común.

F

inalmente, durante la historia de los terópodos, la cola se fue acortando de manera gradual. Ganó rigidez y desempeñó un papel estabilizador en la carrera, según lo observamos hoy en el correcaminos. Steven M. Gatesy ha demostrado que esta transición en la estructura caudal lleva aparejado otro cambio en la función: la cola fue cada vez menos significativa para los músculos de la pierna. Así, la pelvis se encargó de esta función y, en los manirraptores, el músculo que originalmente echaba la pierna hacia atrás controlaba ahora la cola. En las aves que sucedieron a Archaeopteryx , estos músculos se utilizarían para acomodar la cola plumosa a las necesidades del vuelo. Muchos caracteres esqueléticos que antaño se suponían innovaciones exclusivas de las aves —huesos huecos y ligeros, brazos largos, manos con TEMAS 30

   N    O    S    I    L    L    E    K    C    I    M

nas, cortas en el tronco y más largas en la cola. Las primeras observaciones sugieren que este animal es un terópodo manirraptórido. Habrá que ahondar más en su anatomía para decidir si se trata o no de un ave. En cualquier caso, los hallazgos chinos indican que al menos las estructuras que originaron las plumas aparecieron probablemente antes que las aves y con certeza antes de que éstas echa ran el vuelo. No sabemos si su función inicial tenía que ver con la insolación, la exhibición u otra desconocida.

E

tres dedos siendo el tercero muy elongado, fúrcula, pelvis dirigida hacia atrás, largas piernas con pies tridáctilos— las poseían ya los terópodos. Estos caracteres cumplieron una misión distinta de la que desarrollarían en las aves: se les acomodaría a las necesidades del vuelo y otras funciones típicamente avianas, incluido un modo de vida arborícola. Las pruebas que avalan el origen teropodiano de las aves no se limitan al esqueleto. Los recientes descubrimientos de nidos, en Mongolia y Montana, revelan que ciertos comportamientos de las aves ligados a la reproducción se habían originado ya en los terópodos. Estos dinosaurios no ponían muchos huevos a la vez, como hacen los reptiles, sino que, a la manera de las aves, iban llenando poco a poco el nido, huevo a huevo (o un par) en el decurso de varios días. Se han encontrado recientemente esqueletos del terópodo cretácico Oviraptor cubriendo el nido; los dinosaurios quedaron enterrados mientras protegían los huevos en una pauta de conducta típicamente aviana. Lo que no deja de resultar un tanto paradójico, si consideramos que la palabra Oviraptor significa “ladrón de huevos”, en alusión a la depredación que se le venía atribuyendo. La DINOSAURIOS

propia cáscara de los huevos de terópodos muestra caracteres que se observan sólo en los huevos de las aves; consta, en efecto, de dos capas de calcita, una prismática (cristalina) y otra esponjosa (más irregular y porosa). Si tuviésemos que mencionar un carácter definidor de las aves que falta en los dinosaurios no avianos, citaríamos las plumas sin pensarlo. Pero también hay indicios de que las plumas podrían haber precedido a la aparición de las aves. En 1996 y 1997 Ji Qiang y Ji Shu’an dieron a conocer el hallazgo de dos animales fósiles en la provincia de Liaoning; pertenecían al Jurásico superior o Cretácico inferior. Uno de los dinosaurios, del tamaño de un pavo, ha recibido el patronímico de Sinosauropteryx; presenta estructuras filamentosas a lo largo del d orso y en la superficie corporal. Estas estructuras de la piel, o tegumento, pueden haber sido precursoras de las plumas. El animal, con todo, dista de ser un ave. Sus brazos cortos y otros caracteres esqueléticos denuncian un posible parentesco con Compsognathus, terópodo alejado de las aves y de otros manirraptores. El segundo ejemplar, Protarchaeopteryx, diríase dotado de plumas genui-

l origen de las aves y el origen del vuelo, aunque relacionados, son dos problemas distintos. Las plumas cumplían ya otras funciones antes de que se desarrollase el vuelo. Tampoco  Arc haeoptery x fue quizás el primer terópodo volador, aunque no se conozcan fósiles de voladores anteriores. ¿Qué podemos decir sobre el comienzo del vuelo en los antecesores de las aves? Se han venido sugiriendo dos hipótesis contrapuestas. De acuerdo con la explicación “arborícola”, los antecesores de las aves se subían a los árboles y se lanzaban desde las ramas con la ayuda de las incipientes plumas. La altura de los árboles proporciona una plataforma suficiente para el lanzamiento, en especial para un cierto planeo. Puesto que las plumas adquirieron con el tiempo mayores dimensiones, aumentó la capacidad de aleteo hasta que terminaron por alcanzar la autonomía aérea. Esta hipótesis, muy verosímil en su desarrollo, presenta varios problemas. Ni en  Arc hae optery x ni en sus parientes manirraptóridos se observan adaptaciones arborícolas claras; por ejemplo, pies plenamente adaptados a la actividad prensil. Quizás algunos de ellos podrían trepar a los árboles, pero ningún análisis ha demostrado que Archaeop teryx hubiera trepado ni tratado de volar con sus brazos. Añádase que en los ambientes donde se han hallado fósiles de este animal no había plantas que se elevaran más allá de pocos metros. Y aun cuando pudieran trepar a los árboles, no hemos de confundir semejante habilidad con los hábitos arborícolas o la capacidad de planeo. La mayoría de los animales pequeños, incluso cabras y canguros, pueden trepar a los árboles, sin por ello ser arborícolas. Por otro lado, Archaeopteryx carece de una amplia membrana que conecte los brazos y las extremidades posteriores, entre otros rasgos típicos de planeador. La hipótesis “corredora” sostiene 71

que los dinosaurios pequeños corrían por el suelo y extendían sus brazos para mantener el equilibrio mientras cazaban insectos o huían de sus depredadores. La presencia de plumas rudimentarias podría haber expandido la superficie del brazo y haber mejorado la capacidad de sostenerse en el aire. Las plumas de mayor talla habrían reforzado esta capacidad, hasta la adquisición gradual del vuelo sostenido. Por supuesto, un salto en el aire no produce la misma aceleración que el lanzamiento desde un árbol; el animal tiene que correr muy rápido para despegar. Algunos animales pequeños pueden, sin embargo, conseguir altas velocidades. La hipótesis corredora está respaldada por el hábito terrestre de los terópodos que fueron antecesores inmediatos de las aves. Presentaban los caracteres necesarios para altas velocidades: eran pequeños, activos, ágiles, ligeros, de largas piernas y buenos corredores. En cuanto bípedos, sus brazos quedaban libres para el desarrollo de la capacidad de aleteo, algo que no podemos decir de otros reptiles de su tiempo. Pese a la escasez de pruebas disponibles, ni la hipótesis arborícola ni la corredora explican por sí mismas todos los problemas. Resulta más probable que los antecesores de las aves utilizaran una combinación de ambas,

despegando desde el suelo o aprovechando la ventaja desde alturas accesibles (promontorios, rocas o árboles caídos). Quizá no treparan a los árboles, pero podrían haber utilizado cualquier objeto disponible del paisaje para soltarse a volar.

mal volador hacia adelante. Padian y Gauthier demostraron a mediados de los ochenta que el movimiento que producen estos torbellinos en las aves era el mismo —flexión hacia los lados de la mano— que se advertía en los manirraptóridos Deinonychus y Velociraptor y también en Archaeopter yx. ás importante que la polarizaSegún hemos dejado dicho, los prición suelo o árboles es la evo- meros manirraptóridos debieron de lución del mecanismo de la batida utilizar este movimiento para cazar para el vuelo. Esta batida no solamen- una presa. Cuando aparecieron  Arte permite la sustentación del indi- chaeopteryx y otras aves la cintura viduo al mover las alas en el aire (co- escapular había cambiado su orienmo una hoja), sino también el empuje tación hacia un lado, en vez de hacia hacia adelante resultante de este ale- abajo y atrás. Esta diferente orienteo. (Por contra, los órganos que sus- tación transformó el movimiento del tentan e impulsan a los aviones —las miembro anterior: dejaba de servir alas y los motores— están separa- para la caza y se adaptaba a la batidos.) En aves y murciélagos, la parte da para el vuelo. Nuevas pruebas del ala que corresponde a la mano procedentes de Argentina sugieren proporciona el empuje; el resto de la que la cintura escapular en los mamisma aporta la sustentación. nirraptóridos más cercanos a las aves Jeremy M. V. Rayner demostró a (el nuevo dinosaurio Unenlagia) prefinales de los años setenta que la sentaba ya la orientación lateral, con batida arriba y abajo de las alas de los cual podría realizar este tipo de aves y murciélagos producía una serie batida. de torbellinos que empujaban al aniGracias a los trabajos de Farish A.

M

   N    O    S    I    L    L    E    K    C    I    M

5. OVIRAPTOR fue un terópodo manirraptórido anterior a las aves. Se aposentaba en el nido para proteger los huevos (izquierda), igual que hacen hoy el avestruz (derecha) y otras aves. Es decir, observamos un comportamiento originado antes de la aparición de las aves. En el fósil que sirvió como base para el dibujo de Oviraptor (fotografía, arri-  ba) la posición de las garras revela que los miembros rodeaban los huevos (grandes  óvalos ) para protegerlos.

72

   K    C    E    H    D    E

TEMAS 30

EVOLUCION DE LAS CAPACIDADES

Golpe de brazo para cazar la presa

Velociraptor 

Brazos largos para agarrar; muñecas giratorias

 

Golpe más poderoso para el vuelo; arborícola

Vuelo con batida

Archaeopteryx 

 

Iberomesornis 

Mejora de la maniobrabilidad del vuelo

Capacidad de vuelo esencialmente moderna

Enantiornithes

Ichthyornithiformes

Más fusión Hueso coraides que une Plumas para el esquelética; álula el hombro al tórax; vuelo; brazos alargados; cola corta pigostilo (cola fusionada); (“ala del pulgar”) pies prensiles

La mayoría, con nidificación en árboles y migración

Aves actuales

Cola y espalda más cortas; esternón en quilla; dorso y pelvis más compactos    K    C    E    H    D    E

AVES

6. CLADOGRAMA de la evolución de las aves. La interpretación del mismo nos enseña que éstas perfeccionaron gradualmente su ba tida para el vuelo desde que aparecieron, hace unos 150 millones

Jenkins Jr., George E. Goslow y sus colaboradores disponemos de abundante información sobre el papel de la fúrcula o hueso del deseo durante el vuelo; han arrojado asimismo mucha luz sobre la adquisición del mecanismo de batida. La fúrcula de algunas aves modernas actúa de amortiguador entre los hombros, almacenando energía producida por el aleteo durante el vuelo. Era, por contra, menos elástica en las primeras aves; debió de desempeñar entonces la función principal de anclaje para los músculos de los miembros anteriores. Todo indica que el músculo responsable de la agitación y elevación del ala durante la batida de recuperación no estaba, ni en Archaeopteryx ni en otras aves primitivas, en la posición que ocupa ahora. De donde se desprende que no serían expertas voladoras; se mostrarían incapaces de aletear con la celeridad y precisión de las aves actuales. Pero no pasaría mucho tiempo —sólo unos millones de años, quizá— para que las aves desarrollasen el aparato necesario para controlar el vuelo. En el decenio de 1990 se desenterraron tres veces más fósiles de aves del Cretácico que en toda la historia del registro. Con la investigación de estos nuevos especímenes —de España, China, Mongolia, Madagascar y Argentina— empiezan a aclararse los primeros pasos de la evolución de las aves que siguieron a  Arc haeoptery x, incluida la adquisición de un sistema más seguro de vuelo. Los análisis llevados a cabo en estos hallazgos por Chiappe y otros investigadores han demostrado que las aves no tardaron en multiplicar tamaños, formas y conductas (desde buceadoras a no voladoras), diversificándose a lo largo del período Cretácico, que se cerró hace unos 65 millones de años. Un ornitólogo de campo que se DINOSAURIOS

de años. Sin embargo, muy pronto se hicieron arborícolas. Se señalan algunas de las innovaciones en el esqueleto con las que reforzaron su adaptación.

adentrara en un bosque del Cretácico inferior no asociaría lo observado con lo que pudiera hallar hoy. Aquellas protoaves pasarían mucho tiempo en los árboles y tendrían capacidad prensil, pero no hay datos de que nidificaran en los árboles, produjesen cantos refinados o emigraran a través de largas distancias. Tampoco sabemos si empezarían a volar sólo cuando adquiriesen casi el tamaño adulto, como hoy, y si, como hoy también, crecían muy deprisa. Sólo nos cabe imaginar su aspecto; sin duda, serían muy extraños, con garras en los dedos de las manos y, en muchos casos, con picos dentados. Por debajo de la piel, algunos caracteres esqueléticos se fueron configurando de forma más aviana durante el Cretácico inferior, lo que posibilitaría el vuelo perfecto de estas aves. Se fusionaron muchos huesos de la mano y de la pelvis, aumentando la fortaleza del esqueleto para el vuelo. El esternón se ensanchó y desarrolló, para las inserciones musculares, una quilla en la línea media del tórax. El brazo se alargó y los huesos del cráneo y las vértebras se aligeraron, ahuecándose. Los huesos de la cola devinieron una serie corta de segmentos exentos que remataban en el pigostilo (u “obispillo”), que controlaba las plumas caudales. Y emergió el álula o “ala del pulgar”, una parte del ala esencial para controlar el vuelo a baja velocidad; apareció también un primer dedo del pie muy largo, con capacidad prensil. En la medida en que las aves primitivas pudieran volar, tendrían tasas metabólicas superiores a las de otros reptiles de sangre fría; debieron de poder generar, al menos, el calor y la energía suficientes para volar sin depender de la temperatura externa. Pero no conocerían el régi-

men de sangre caliente tan desarrollado de las actuales. Sus plumas, además de para volar, servirían para mantener el calor de la insolación, igual que los precursores de las plumas podrían haber ayudado a preservar el calor y conservar la energía en los antecesores de las aves. Comparadas con las especies vivas, ésas no volarían a buen seguro ni tan lejos ni tan raudas. Los ornitólogos que recorriesen un bosque unos 50 millones de años después encontrarían todavía representantes de linajes primitivos de aves. Pero distinguirían con nitidez los primeros engendradores de los grupos actuales. Trabajos recientes han demostrado que ya antes del final del período Cretácico habrían florecido al menos cuatro grandes líneas de aves actuales, incluidos parientes de aves acuáticas, marinas, colimbos, patos y gansos. Contamos, además, con pruebas paleontológicas y moleculares de la presencia entonces de los precursores de otras aves. La mayoría de los grupos de aves que evolucionaron durante el Cretácico desaparecieron en ese mismo intervalo, aunque no hay datos de que fuese de forma repentina.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE FIRST 85 MILLION YEARS OF AVIAN EVOLUTION. Luis M. Chiappe en Nature, vol. 378, páginas 349-355; 23 de noviembre, 1995. THE ENCYCLOPEDIA OF DINOSAURS (véanse las entradas “Aves” y “Bird Origins”). Coordinada por Philip J. Currie y Kevin Padian. Academic Press, 1997. T HE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF BIRDS. Kevin Padian y Luis M. Chiappe en  Biologica l Reviews, número 73, páginas 1-42, 1998.

73

Reconstrucción del ataque de un dinosaurio  El trabajo conjunto de un escultor y un paleontólogo permite reconstruir el desarrollo de una escaramuza ocurrida hace 100 millones de años David A. Thomas y James O. Farlow

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a paleontología norteamericana, en su búsqueda de fósiles de dinosaurios, cosechó algunos éxitos en vísperas de la Segunda Guerra Mundial. Uno de los yacimientos excavados, pese a no aportar huesos, suministró una valiosísima información. A orillas del río Paluxy, en Texas central, apareció el “rastro” de un dinosaurio, es decir, una colec-

ción de huellas o icnitas dejadas en un fango antiguo. Estas impresiones fósiles deben su conservación a los sedimentos que las enterraron y las endurecieron; 100 millones de años después, la erosión nos ha revelado la marcha de estos dinosaurios en lo que ahora es una roca sólida. Las icnitas encierran un enorme interés para los paleontólogos. Aun-

que se ha especulado lo indecible sobre el comportamiento de los dinosaurios, la verdad es que sólo las pisadas fósiles aportan una prueba directa de sus movimientos reales. Estudiando las huellas los expertos deducen el tipo de marcha y la postura. En esas improntas se han basado para determinar la rapidez con que caminaban determinadas especies y deducir el deambular gregario de muchos dinosaurios. 1. ACROCANTHOSAURUS , un dinosaurio depredador, sigue las huellas de un herbívoro Por lo que concierne a las icnitas cuadrúpedo (Pleurocoelus ), extraviado quizá de un rebaño. Estos herbívoros gigantes an- del río Paluxy, debemos a Roland T. daban por las riberas utilizando el mismo patrón de marcha —el paso de ambladura— Bird una observación sorprendente. que los actuales mamíferos cuadrúpedos: las dos extremidades de un lado —pie y ma- Fue él quien descubrió el yacimienno— se levantaban del suelo en el mismo momento. to en 1938 y lo excavó parcialmente

   O    K    I    H    U    Z    A    K    O    N    A    S

en 1940. Antes de rebanar algunas placas con huellas para mandárselas a su superior, Barnum Brown, del Museo  Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York, Bird cartografió y fotografió exhaustivamente las pisadas.  Advirtió en seguid a qu e un grupo de icnitas, de un dinosaurio carnívoro bípedo (probablemente un  Acr oca nth osaurus , con un peso de dos o tres toneladas), corrían paralelas al rastro dejado por un gran herbívoro cuadrúpedo (parecido al gigantesco  Pleu ro co el us ), que debía de ir en rebaño. Más adelante, en un punto concreto, el carnívoro dio un salto extraño y dejó en el barro dos huellas derechas consecutivas. Bird creía que estos dos grupos de icnitas con un brinco en la zona media eran testimonio del momento en que el carnívoro, menor, atacó al herbívoro, mucho mayor. Los paleontólogos expertos en icnitas de dinosaurios recibieron con cierta sorna esa interpretación novelada. Las cosas han cambiado. Hay ahora quienes opinan que a Bird no le faltó razón. La existencia de una serie de eventos poco probables nos ha permitido reinterpretar ese descubrimiento antañón. Excavando entre los papeles

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   S    N    O    I    T    C

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   U    D    O    R    P    E    N    A    K    /    C    B    A    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C

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c 

eis años después de la muerte de Bird, en 1984, la Universidad Cristiana de Texas se dispuso a publicar su autobiografía, Huesos para Barnum d   Brown . Entraron en contacto con uno de nosotros (Farlow) para que leyese el manuscrito y actuase como revisor científico. Constituyó una auténtica sorpresa el comprobar que los escritos de Bird remitían a esquemas y a una película de la excavación cuya existencia ignoraban los paleontólogos. Por entrevistas con la esposa y la hermana de Bird supimos que había acumulado bastante información inédita sobre las 2. LOS MAMIFEROS ACTUALES confirman que los depredaicnitas de Paluxy. Su sobrino dores ajustan a menudo su zancada con la de su presa andio pronto con una lata que  tes del ataque. Justo después de unirse a la caza, la leona escondía la película de la exca- del primer plano acompasa su paso a la carrera del búfalo: vación; estaba delicadamente primero las extremidades posteriores de ambos animales se guardada en un refrigerador mueven sincrónicamente hacia adelante (a), a continuación del sótano. Una caja en el ático las dos anteriores (b ) y entonces las dos posteriores otra vez de Bird proporcionó asimismo (c ), justo antes de que la leona ataque en la parte posterior innumerables notas, junto con del búfalo. 76

grandes esquemas de las huellas en cuestión. Los diagramas resultarían a la postre decisivos, pues las huellas se habían deteriorado bastante desde 1940: no sólo faltaban partes del yacimiento (Bird envió fragmentos a Nueva York y al Museo Memorial de Texas en  Austin), sino que las inundaciones estacionales del río Paluxy habían erosionado la superficie de la roca y la habían cubierto con una capa de sedimentos. Para fortuna nuestra, los esquemas y fotografías de Bird mostraban con exquisito pormenor la situación de cada icnita, permitiendo a Farlow estudiar de nuevo el yacimiento. Este trabajo fructificó en una extensa monografía, publicada en 1987. Se documentaba que los dos rastros paralelos representaban un dinosaurio persiguiendo a otro, tal como Bird en un principio había sugerido. Pero la interpretación del extraño salto permaneció abierta a debate en el seno de la comunidad paleontológica. Y en ese momento entra en escena un artista. Esculpiendo ciencia

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n 1983 la ciudad de Albuquerque encargó a uno de los firmantes (Thomas) la producción de una estatua a tamaño natural de un dinosaurio para el Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. A ese trabajo seguirían dinosaurios en bronce y fibra de vidrio para otros museos del mundo. Para proporcionar a estas creaciones un aspecto real, fue necesario investigar los tipos de marcha en los animales y, en particular, los dinosaurios. Una primera aproximación al problema nos muestra que los mamíferos cuadrúpedos (pensemos en un elefante) pisan sus propias huellas mientras caminan; ponen el pie en la impresión que la correspondiente mano acaba de de jar libre. Este hecho se debe a que ambas extremidades del mismo lado del animal permanecen fuera del sustrato al mismo tiempo. Por el contrario, un reptil actual nunca pisa con el pie exactamente donde lo ha hecho previamente la maTEMAS 30

no. Camina con las extremidades diagonales moviéndose juntas, por lo que el pie de un lado se apoya antes de que la mano de ese lado abandone el sustrato. Las icnitas de los dinosaurios cuadrúpedos indican que éstos procedían con patrones de ma rcha similares a los de los mamíferos actuales y distintos de los utilizados por la mayoría de los reptiles contemporáneos. Esta asociación se pone de manifiesto en el registro fósil de Paluxy: las huellas de los pies de los dinosaurios herbívoros cuadrúpedos comúnmente se superponen a las de sus manos. ¿Pueden los mamíferos actuales enseñarnos algo sobre estos reptiles extintos que pisaron esa antigua ribera? Con el fin de comprobar la hipótesis de Bird, Thomas estudió la estrategia de caza seguida por los depredadores mamíferos. Los atacantes ajustan la velocidad y dirección de su maniobra antes del ataque. A menudo hacen mucho más. Durante el ataque,

   )

   o    j     a    b    a  ,    a    h    c    e    r    e    d    (

   S    L    W    A    R    E    V    E    T    S    ;    )

   a    b    i    r    r    a    a    h    c    e    r    e    d    y    a    d    r    e    i    u    q    z    i    (

   L    A    R    U    T    A    N    A    I    R    O    T    S    I    H    E    D    O    N    A    C    I    R    E

   M    A    O    E    S    U    M

3. LAS ICNITAS FOSILES del rastro del río Paluxy fueron excavadas por Roland T. Bird y sus colaboradores en 1940 (iz-  quierda). Un gran fragmento de estrato de esta excavación se envió al Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York para su exhibición (arriba), donde todavía puede ser contemplado por los visitantes. Bird proporcionó también un segmento del rastro al Museo Memorial de Texas en Austin; la icnita recogida refleja el deslizamiento o resbalón de un gran cuadrúpedo herbívoro (abajo ), quizá jus to después de haber sido atacado.

DINOSAURIOS

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Rastros del Río Paluxy

      A

      H

      C        E        R       E

LA RECONSTRUCCION de la secuencia de ataque sugiere que el carnívoro acompasó su carrera a la de la presa.

       D        A

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SALTO

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      O        R               I       G

ICNITAS DE HERBIVORO

MANO IZQUIERDA PIE IZQUIERDO MANO DERECHA PIE DERECHO ICNITAS DE CARNIVORO

   )    l    a    t    i    g    i    d    n    ó    i    c    c    u    d    o    r    p    e    r    (    E    I    T    S    I    R    H    C    N    A    Y    R    B    ;    )

LA ESTRATEGIA de acercamiento requirió que el    s    o    j  carnívoro ajustase su zancada y    u    b    i    d    ( moviera su pata derecha hacia    S    M    L adelante justo cuando el herbívoro    I    F    M    I    L avanzase su pata izquierda.    S

el carnívoro ajusta su zancada hasta correr al paso del animal a abatir. El león, el leopardo o cualquier otro felino acelerará hasta ponerse al ritmo de su objetivo. El depredador cambia entonces la longitud de su zancada para ajustarla con la de su presa. Con ello acompasa su marcha a la de su víctima, que suele ser un animal más

voluminoso galopando furiosamente en un intento de escapar. Se impone la eliminación del movimiento relativo, si el depredador pretende atacar con seguridad y eficacia en su embestida final. En un registro informal de varios lances protagonizados por felinos africanos (leones, leopardos, guepardos

IZQUIERDA DERECHA

4. EN EL ESQUEMA DE BIRD se ve que las huellas del carnívoro bípedo (icnitas en rojo ) marchan paralelas a las del herbívoro cuadrúpedo durante su amplio giro a la izquierda. Pues tos que sus huellas no cruzan las de los otros rastros existentes, ambos dinosaurios debieron girar a la derecha más allá de la zona excavada. Las pisadas del depredador y de su presa muestran una notable simetría en una docena de pasos (líneas amarillas ), donde parecen haberse movido en sincronía; salvo en el punto donde el carnívoro saltaría y, por tanto, dejó sin imprimir una huella izquierda (flecha roja).

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TEMAS 30

SALTO

EL SALTO APARENTE (dos icnitas derechas consecutivas) puede marcar el punto del rastro donde el carnívoro atacó a su presa.

y hienas), sólo en muy pocos casos el pistas, el patrón general es muy paredepredador no alcanzó el ritmo de su cido en ambos casos. Los movimienpresa. A veces ello obedecía a que el tos de un animal condicionaron los atacante ejecutaba una repentina del otro. Y hay más detalles que proemboscada; el factor sorpresa impor- porcionan pruebas adicionales de que ta entonces muchísimo. En otros ca- los dos rastros se produjeron a la vez. sos de excepción, la víctima era pe- Cerca del final de la zona excavada, queña y, grande, el depredador; no las icnitas del carnívoro y las del herera, pues, necesario que éste armo- bívoro tuercen hacia la izquierda. Si nizara su zancada. el perseguidor hubiera seguido en la Hay que andar con cautela a la hora misma dirección, sus huellas habrían de recurrir a estas observaciones para cruzado las del otro rastro. Pero no interpretar las icnitas de Paluxy. Los lo hacen. Además, ambos animales mamíferos cuadrúpedos actuales debieron torcer a la derecha después difieren de los dinosaurios, bípedos de dejar el área excavada por Bird. y cuadrúpedos. Todos los depreda- Es decir: ambas trayectorias refledores modernos examinados corren  jan movimientos comunes, así como a galope durante la caza, mientras dos amplias curvas. No cabe duda de que los dinosaurios carnívoros bípe- que los animales tenían algo que ver dos caminarían con presteza o irían entre sí. a una carrera lenta; por su parte, los Lo verosímil es que el carnívoro dinosaurios herbívoros cuadrúpe- siguiera al herbívoro. El depredador dos seguirían una marcha parecida se aproximó a su presa desde detrás, a la de los mamíferos herbívoros. A pe- lentamente al principio, algunos sar de todo, parece que en el Cretá- pasos detrás de su víctima. Debería cico inferior los depredadores habían luego avivar su marcha, ajustando aprendido ya las ventajas que pro- su zancada a la de su presa. Que tal porciona el ajustar el ritmo con el de sucedió viene avalado por el trecho sus presas. de icnitas en que los dos trazan un recorrido simétrico. Durante una Un ataque hace docena de pasos, el carnívoro pisó con 100 millones de años su pie derecho cerca o dentro de la o es difícil imaginarse dos dino- huella producida por el pie izquierdo saurios avanzando por las ori- del herbívoro. Esta pauta era la de llas del río Paluxy; en aquel enton- esperar en un carnívoro que persices seguían también el margen de guiera al herbívoro de cerca, sin chouna antigua orilla, y p odrían hacerlo car, justo unos pasos detrás y ligeseparados por muchas horas o incluso ramente a su izquierda. días. Pero el análisis atento de los diaEl resto de la escena que sugirió gramas de Bird revela que la proxi- Bird —que el carnívoro atacó su presa midad de los dos rastros quizá no fue hacia la mitad del trayecto—, aunmera casualidad. que más especulativa, no carece de  Amén de discurrir paralelas las dos asidero en la observación. La hipó-

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DINOSAURIOS

tesis de un ataque de este tipo no sólo explica la misteriosa similitud en el patrón de ambos rastros, sino también en la pérdida de una de las huellas izquierdas, producto del salto realizado por el carnívoro, lo que constituiría una pieza adicional de este rompecabezas, desenterrado hace más de medio siglo. Las observaciones de Bird revelan que en este momento el pie derecho del herbívoro resbaló, según ha quedado plasmado en la pieza exhibida en el Museo Memorial de Texas.  Aparece unos pocos pasos por delante de las dos icnitas, diestras y consecutivas, del carnívoro. El carnívoro saltaría sobre el voluminoso herbívoro, que intentaba escapar, y en esa pugna se deslizaría tambaleante cuando fue herido. Tanto la marca del resbalón como las dos huellas derechas consecutivas apoyan la idea de que el carnívoro y el herbívoro se movieron juntos por este sustrato, separados escasos pasos. Cabe la posibilidad de que el herbívoro realizase una maniobra defensiva, cargando todo su peso sobre el atacante antes de ser herido, y exagerando el movimiento defensivo girando a la izquierda. No tenemos certeza de que el ataque y la defensa ocurrieran tal cual. Ignoramos si otros carnívoros se unieron a la persecución o si este herbívoro fue apartado de un rebaño. Son muchos los interrogantes de ese episodio que permanecen bajo tierra. Pero parece no admitir dudas que hace unos 100 millones de años, en un barro limoso de lo que actualmente es Texas, un veloz carnívoro eligió y atacó a un herbívoro pesado. Quizá le faltó suerte a Bird para dar con pruebas de la realidad del incidente. Pero nadie le puede escatimar su acierto en reconocer, documentar y excavar parte del registro de esta antigua cacería en una planicie empapada de agua, ahora convertida en piedra.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA LOWER CRETACEOUS DINOSAUR TRACKS , PALUXY RIVER V ALLEY, T EXAS. James O. Farlow. South Central G. S. A., Baylor University, 1987. T HE D INOSAURS OF D INOSAUR V ALLEY STATE PARK . James O. Farlow. Texas Parks and Wildlife Press, 1993. THE COMPLETE DINOSAUR . Dirigido por James O. Farlow y M. K. Brett-Surman. Indiana University Press, 1997.

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Dinosaurios a la carrera ¿Se desplazaban estos gigantes del Mesozoico lenta  y pesadamente o corrían en estampida? Técnicas basadas en la física y en la ingeniería modernas pueden darnos la respuesta R. McNeill Alexander

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os elefantes no corvetean ni saltan como las gacelas. No se lo permite su tamaño. Imagínese el lector cómo debieron haberse desplazado los dinosaurios, algunos de ellos mucho más pesados que esos proboscídeos. Quizá sus patas eran demasiado débiles para soportar tan enorme peso, de modo que vivían en lagos y dependían del agua para poder flotar, según invitan a creer ilustraciones antiguas. O quizá sus extremidades poseían vigor suficiente para sostenerlos y andaban y corrían como los elefantes (o alguno de los animales modernos más atléticos), a pesar de su tamaño. Puesto que se han extinguido, no podemos apelar a la observación directa para confirmar ni refutar ninguno de esos cuadros alternativos, pero pueden obtenerse respuestas bastante convincentes mediante la aplicación de métodos tomados de la física y de la ingeniería. Las técnicas de la construcción naval, el estudio de las fuerzas y de las tensiones en estructuras y esqueletos y la observación directa de los animales en la naturaleza nos ayudarán a entender algunas de las leyes físicas que pudieron haber gobernado el movimiento de los dinosaurios. Podemos combinar este enfoque mecánico con lo que nos enseña el registro fósil sobre sus huesos y pisadas, para acercarnos a descubrir la agilidad, o la indolencia, de estos gigantes desaparecidos. El cuadro que surja podrá decirnos si Triceratops (cornudo y cuadrúpedo) galopaba o arrastraba los pies y si Tyrannosaurus (bípedo rey de los carnívoros) podía maniobrar mejor y correr más que Triceratops, su presa. Nuestro conocimiento de los dinosaurios se apoya, de manera principal, en sus esqueletos, a partir de los 80

cuales medimos su talla y longitud. adulto, el mayor depredador terresPero esta información del esqueleto tre moderno. Brachiosaurus, el mayor no nos revela cuánto peso tenía que dinosaurio herbívoro del que existe soportar; sus patas, en concreto. Como un esqueleto razonablemente comtampoco las medidas de longitud y pleto, superaba ese techo, con la cinaltura nos ayudan a hacer compara- cuentena de toneladas que se le atriciones entre especies de morfología buyen, 10 veces la masa de un macho distinta. Carecemos, por desgracia, adulto de elefante africano y aproxide la magnitud que suele ser de mayor madamente equivalente a la de un utilidad en esas medidas de tamaño: cachalote promedio. Aunque Brachio saurus constituía un ejemplar impola masa corporal. El peso de los dinosaurios vivos se nente, que se alzaba a una altura de lo repartían, en buena medida, la piel, la carne y las entrañas, y ésas hace mucho tiempo que se pudrieron; sólo nos cabe, pues, estimar su masa corporal. Cálculos que pueden hacerse midiendo modelos a escala tal como se piensa que eran; muchos museos venden modelos de plástico adecuados.

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e acuerdo con el principio de Arquímedes (sumergir un cuerpo en el agua y medir el volumen que desplaza), podemos determinar el volumen de nuestros dinosaurios de plástico. Podemos ir ajustando luego esa medida hasta aproximarla al volumen real de los dinosaurios de carne y hueso. Algunos modelos están hechos a una escala de 1:40; su volumen habrá de multiplicarse por 40 × 40 × 40 (longitud por altura por anchura), es decir, 64.000, para obtener el volumen de los dinosaurios verdaderos. Multiplicando, a su vez, este volumen asombroso por 1000 kilogramos por metro cúbico (la densidad del agua y, aproximadamente, de los cocodrilos y los mamíferos), se obtiene la masa probable de los dinosaurios. Estas medidas sugieren una masa de más de siete toneladas para Tyrannosaurus , el mayor dinosaurio carnívoro que se conoce. Este peso es 10 veces el de un macho de oso polar TEMAS 30

13 metros, es decir, unas dos veces la altura de una jirafa adulta, quizá no fuera el de mayor tamaño. Super saurus y Ultrasaurus, conocidos sólo a partir de unos cuantos huesos, pudieron ganarle en esas proporciones impresionantes. El problema de la sustentación del peso al que deben hacer frente los animales terrestres de talla notable se lo planteó ya Galileo a principios del siglo  XVII , cuando especuló sobre la relación entre el tamaño, la resistencia y la e structura. Considérense dos animales de tamaños distintos y geométricamente similares (lo que significa que, si el mayor es, por ej emplo, dos veces más largo que el menor, le doblará también en anchura y altura). En este caso, el animal mayor tiene dos (longitud) por dos (altura) por dos (anchura), es decir, ocho veces el volumen del menor (2 × 2 × 2=8).  Y si suponemos que ambos están hechos de las mismas sustancias, el organismo mayor pesa ocho veces más que su contrapartida menor. Pero hay un problema. Aunque el volumen del grande es ocho veces mayor, la resistencia de sus patas aumenta sólo por un factor de cuatro. Ahora bien, la resistencia de la

pata es proporcional a la superficie de la sección transversal de la extremidad; por consiguiente, una pata sería sólo dos (longitud) por dos (anchura), es decir, cuatro veces más fuerte. (Un aumento en altura no tendría efecto sobre la sección transversal.) En otras palabras, un peso óctuple tendría que transportarse con una resistencia sólo cuádruple. De ese modo, y lo vio ya Galileo, si un animal fuera creciendo sin cambiar de forma, acabaría por alcanzar un tamaño cuyo peso sería incapaz de soportar. Para aplicar esta información sobre la sustentación del peso al movimiento de los dinosaurios precisamos conocer qué sucede con los animales que nos rodean, en particular en lo que concierne a los efectos de las diferencias de tamaño en su movimiento. Desde hacía varios años, me venía dedicando a la investigación de la mecánica de la carrera y el salto en ranas, perros, canguros y otros animales, cuando fui invitado a dictar una conferencia sobre el impacto

del tamaño en la locomoción animal. Me dispuse, pues, a desarrollar una teoría de la carrera y su relación con las diferencias de tamaño. No tardé en advertir la recurrente presencia de una expresión en mis ecuaciones. Se trataba de v 2/gl , donde v designa la velocidad a la carrera, g simboliza la aceleración de la gravedad (9,8 metros por segundo al cuadrado) y l es la longitud de la extremidad. En esa fórmula algebraica se encerraba la clave que nos habría de permitir establecer la capacidad atlética de los dinosaurios y calcular su velocidad a la carrera.

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unque al principio no me di cuenta de ello, v 2/gl caía dentro de un grupo de expresiones que comenzó a usar William Froude, ingeniero naval del siglo pasado. Froude quería estimar la potencia necesaria para propulsar barcos de nuevo diseño, ensayando con modelos a escala reducida antes de empezar a construir el propio buque. (Y, con ello, ahorrarse costosos errores.) Puesto que la princi-

1. TYRANNOSAURUS , un carnívoro, persigue a Triceratops , herbívoro tricorne. ¿Se trataba de una persecución rápida y ágil? ¿Era tal vez un acoso que procedía con pesadez y lentitud?

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(l )

VELOCIDAD (v )

LONGITUD DE ZANCADA (s ) 2. LONGITUD DE LA ZANCADA, es decir, la distancia entre dos huellas sucesivas del mismo pie. En la ilustración, Compsognathus , un carnívoro del tamaño de una gallina actual.

pal resistencia que ha de vencer la nave la opone la ola de proa que le sale al frente, vio que la altura de la ola de proa de su simulación debía ser proporcional a la de una ola real contra la proa de un barco auténtico. Demostró que, para conseguir ese tamaño de ola, el modelo tenía que trabajar a una determinada velocidad; así nació una expresión que, en su honor, recibe el nombre de número de Froude. En el ámbito de la construcción naval, para que la prueba sea útil el número de Froude (v 2/gl ) del modelo ha de coincidir con el número de Froude del barco real que se desplaza a su velocidad normal. Obviamente, en los cálculos de Froude l denotaba el casco del buque, no la longitud de la pata. El experimento de Froude ilustraba un caso especial de una regla más general (si no hubiera sido así, no me habría servido, puesto que los barcos no se parecen mucho a los dinosau-

rios). La regla lleva implícita la noción de similaridad dinámica, que puede considerarse una generalización del concepto de similaridad geométrica. Según vimos, dos formas son geométricamente similares si una puede, mediante un cambio uniforme en la escala de longitud, convertirse en idéntica a la otra. (Altura y anchura deben, lógicamente, aumentarse en proporción.) Y siguiendo en esa línea de razonamiento, dos movimientos ofrecen similaridad dinámica si uno deviene idéntico al otro mediante cambios uniformes en las escalas de longitud, tiempo y fuerza. Dos animales de distinto tamaño, por ejemplo, pueden ser dinámicamente similares si ambos marchan al trote o al galope. La regla general que se aplica a las ondas de proa, a los animales que corren y a todos los demás sistemas en los que está implicada la gravedad, revela que la similaridad dinámica sólo es posible si coinciden los

números de Froude. Atendamos a la energía de estos sistemas para mayor claridad. En la subida y bajada de una ola, o de una extremidad, la energía pasa una y otra vez de su forma cinética a su forma potencial, y viceversa. Dos sistemas serán dinámicamente similares si y sólo si poseen la misma relación entre energía cinética (igual a 1/2 mv 2 para un cuerpo de masa m que se mueva a la velocidad v ) y energía potencial (igual a mgh , en la que h es la altura). Esta relación es v 2/2gh, proporcional a un número de Froude. Con la fórmula a la vista, generalicé las observaciones de la construcción naval a otros aspectos de la similaridad dinámica. Planteé la hipótesis según la cual los animales geométricamente similares de tamaños distintos correrían de una manera bastante afín, desde el punto de vista dinámico, siempre que sus velocidades promovieran la igualdad de números de Froude. No podía esperarse una similaridad dinámica absoluta, porque los animales de tamaño diferente no tienen exactamente la misma forma y la similaridad dinámica estricta requiere una similaridad geométrica estricta.

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a teoría presentaba validez general. A este propósito, la hipótesis predecía que los animales de tamaño distinto optarían por una marcha parecida cuando su número de Froude fuera igual; y así ocurre: hurones y rinocerontes pasan del trote al galope a velocidades muy diferentes, pero en cada caso el número de Froude es aproximadamente el mismo. Los hurones alteran su paso cuando empiezan a moverse a 1,5 metros por segundo. Puesto que la altura de su cadera es de 0,09 metros, la expresión del número de Froude es 1,5 al cuadrado dividido por 0,09 veces g (o 9,8 metros por segundo al cuadrado). El resultado es 2,55. De manera análoga, un rinoceronte cambia del trote al 7 DIVERSOS CUADRUPEDOS (GATO A RINOCERONTE) galope a 5,5 metros por segundo, y la    A    ) 6    V HOMBRE (BIPEDO)    I altura de su cadera es de 1,2 metros; 5    T    A   ( CANGURO (BIPEDO) cuando se hacen los cálculos, el nú   L   A 4    E   D mero de Froude resultante es 2,57.    R    A 2    C    D Otra predicción se refería a la lon   N    U    T   A gitud de la zancada, la distancia entre    I    Z 2    G    E huellas sucesivas del mismo pie.    N    D    O Cuanto más raudos corren los anima   L les, más larga es su zancada. La hi1 pótesis sostenía que, cuando sus 0,1 0,2 0,5 1 2 5 10 20 números de Froude fueran iguales, NUMERO DE FROUDE (v 2  /gl ) animales distintos darían, en virtud 3. NUMEROS DE FROUDE en función de la longitud de zancada, en el caso de bípedos de su similaridad dinámica, unas zan(verbigracia, canguros y seres humanos) y de cuadrúpedos (rinocerontes). Los números cadas de idéntica proporción a la lonaumentan de forma logarítmica, por lo que resulta tajante una diferencia entre un número gitud de su pata. Expresado de otro de Froude de 0,1 y de 20. modo: un gráfico que representara la         l         /       s

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longitud relativa de la zancada (es decir, longitud de la zancada dividida por longitud de la pata) en relación al número de Froude sería el mismo, para gatos y camellos, hurones y rinocerontes ( véase la figura 3). Esta relación, sin embargo, resulta válida sólo para mamíferos del tamaño de un gato doméstico y mayores. No se cumple con esa pulcritud en el caso d e micromamíferos, ratas por ejemplo, que corren de una manera peculiar, agazapada, muy distinta de los mamíferos mayores. El gráfico también muestra que la relación entre longitud relativa de la zancada y número de Froude es similar para bípedos (verbigracia, humanos y canguros) y cuadrúpedos (perros y caballos, por ejemplo), prueba de que estas dos formas de movimiento comparten cierta similaridad dinámica. (Entre la forma de correr del hombre y el movimiento de los cuartos traseros de un pequeño poni no hay diferencias especiales.) El gráfico tenía más enjundia. Se me ocurrió que podía utilizarlo para estimar la velocidad de los dinosaurios, a partir de las longitudes de zancada que mostraban sus huellas. De manera bastante sorprendente, gran número de huellas de dinosaurio han sobrevivido como impresiones en fango que se convirtió en piedra [véase “Huellas de pisadas de animales extintos”, de David J. Mossman y William A. S. Sarjeant; I NVESTIGACIÓN Y  CIENCIA , marzo de 1983]. Tales pistas muestran que los dinosaurios andaban con los pies directamente bajo el cuerpo, como los mamíferos y las aves, no extendidos a cada lado de la columna, a la manera de los reptiles modernos. En consecuencia, la relación entre longitud relativa de zancada y número de Froude para los mamíferos debe ser asimismo de aplicación a los dinosaurios. No sería apropiado, en cambio, estimar la velocidad de los dinosaurios mediante la comparación de estos gigantes con los reptiles modernos. Las mayores huellas de pisadas conocidas, que corresponden a pies posteriores de 1,3 metros de diámetro, se han encontrado en España. Hay pistas de huellas ligeramente menores en otras partes del mundo. De éstas, las mejor conocidas (que miden de 0,9 a 1,0 metros de diámetro) se descubrieron en Texas; el tamaño y la forma de tales impresiones sugieren que por esta región vagaban saurópodos, enormes herbívoros de largo cuello y larga cola. Bípedos de tres dedos similares a Tyrannosaurus dejaron otras huellas DINOSAURIOS

Resistencia de los huesos en animales grandes MASA CORPORAL INDICADOR DE RESISTENCIA (TONELADAS) FEMUR TIBIA HUMERO ELEFANTE AFRICANO

FEMUR TIBIA

2,5

7

9

11

0,5

22

27

21

34

9

6

14

12-19

3-5

SIN DATOS

SIN DATOS

6-9

13-19

SIN DATOS

14-22

7,5

9

SIN DATOS

SIN DATOS

HUMERO

BUFALO AFRICANO

APATOSAURUS 

DIPLODOCUS 

TRICERATOPS 

TYRANNOSAURUS 

en las cercanías. Una pista famosa muestra que estos dos tejanos se encontraron: un saurópodo y un bípedo parecido a un tiranosaurio tomaron la misma ruta. ¿Terminó esta dramática persecución en un sacrificio? ¿Avanzaban entre jadeos, lentamente y con dificultad, o corrían como una exhalación, mientras retumbaba la tierra?

U

tilizando números de Froude y longitudes de zancada medidas a partir de estas pistas y otras similares, acometí mis primeros tanteos sobre la velocidad de los dinosaurios. ¿Cómo inferirla? Podía deducir la longitud de la pata a partir del tamaño de las huellas del pie (que vienen a medir aproximadamente la cuarta parte de la longitud de la pata); podía también calcularse la longitud relativa de la zancada. Y una vez esta-

   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

blecida la longitud relativa de la zancada, empleé el gráfico para encontrar los números de Froude correspondientes. Conocida la longitud de la pata, calculé luego la velocidad. Sin embargo, es posible que los resultados no sean muy exactos; por una doble razón: los puntos correspondientes a los datos presentan bastante dispersión en el gráfico y estamos empleando datos procedentes de animales modernos para estimar las velocidades de los dinosaurios. Por lo que se deducía d e los cálculos, la velocidad de los grandes dinosaurios no era nada espectacular. Todas las huellas conocidas de saurópodos de cierta talla parecen corresponder a velocidades de un metro por segundo, una marcha lenta en humanos y dolorosamente pausada para animales con patas posteriores de tres metros de longitud. 83

Fuerzas ejercidas sobre los huesos

C

uando un animal se desplaza, sobre los extremos de sus huesos se eje rcen fuerzas que causan tensiones en la caña. Estas tensiones pueden descomponerse en diferentes fuerzas componentes: la fuerza axial ( F ax ) y la fuerza transversal (F trans ). En la sección trans-

LONGITUD x 

F ax 

SECCION TRANSVERSAL A

F trans 

versal ( superficie A ) del esquema, la tensión resultante es — F ax  / A (la fuerza es negativa porque es compresiva). Esta fuerza es más débil que la de F trans : F trans x/Z . ( Z  representa el módulo de sección, expresión ingenieril para describir ciertas propiedades de la sección transversal.)

Ninguna de las huellas de grandes dinosaurios bípedos sugiere velocidades por encima de los 2,2 metros por segundo, un paso ligero en la marcha del hombre.  Aunque la mayoría de las huellas de los grandes dinosaurios parecen indicar velocidades de marcha, muchas pisadas de dinosaurios pequeños denuncian un paso a la carrera. Las huellas más rápidas las dejaron en Texas un bípedo que probablemente pesaba poco más de media tonelada, la masa de un caballo de carreras, y otro algo más pequeño. Esos recorridos se crearon a una velocidad de 12 metros por segundo, que es superior a la máxima de 11 metros por segundo que alcanzan los mejores atletas, pero está muy debajo de las velocidades de competición en el hipódromo, que rondan los 15 o 17 metros por segundo. Pero la ausencia de huellas de ejemplares descomunales en estampida no demuestra que no pudieran correr, sino sólo que de ordinario andaban, por lo menos sobre las superficies donde las pisadas tienen probabilidades de conservarse. Si el lector saliera a la calle en un día nevado y midiera huellas humanas, vería, a 84

buen seguro, zancadas cortas, indicadoras de velocidad de marcha, pero sería erróneo extraer la conclusión de que el hombre no puede correr. Había, pues, que buscar un enfoque distinto para averiguar de qué modo podrían haberse desplazado los dinosaurios grandes y atléticos cuando se lo proponían.

C

uanto más deprisa corre un animal, mayores son las fuerzas que sus pies ejercen sobre el suelo y más vigorosas han de ser sus patas. Por la razón siguiente: a mayor velocidad, el pie se apoya en el suelo una fracción menor de la zancada, de modo que tiene que ejercer una fuerza punta (el máximo de fuerza que se da mientras el pie está en el suelo) para hacer que toda la zancada se equilibre y soportar el peso del cuerpo. Demos un ejemplo: la fuerza punta sobre un pie humano sube desde el mero peso del cuerpo durante la marcha lenta hasta 3,5 veces el peso corporal en la carrera. Esta y el comportamiento atlético requieren huesos fuertes. El examen de las fuerzas que ejercen los pies de distintos animales facilitó un mayor conocimiento del movimiento de los dinosaurios. Auxiliado por mis colaboradores he utilizado una placa de fuerza (un panel sensible a la presión incrustado en el suelo) para medir las fuerzas producidas por los pies del hombre, el perro, la oveja y el canguro al caminar, correr, brincar o saltar. Unidos estos resultados a la información aportada por el estudio de películas de animales corriendo y los datos anatómicos, nos permitieron calcular las tensiones que tales movimientos imponen a los huesos de las extremidades. Con algunos ajustes y extrapolaciones, determinamos también las tensiones a que se someten los huesos de animales salvajes que, como el búfalo, pudimos filmar pero no llevar al laboratorio. Podríamos haber aplicado el mismo enfoque a los dinosaurios para descubrir hasta qué p unto habrían sus huesos resistido las tensiones de la carrera; pero el reconstruir sus pautas de movimiento hubiera exigido complicados cálculos y una gran dosis de imaginación. Preferí un sistema más rápido y fácil, basado una vez más en la noción de similaridad dinámica y en las enseñanzas de la ingeniería estructural. Las fuerzas actúan sobre los extremos de los huesos (en las articulaciones), originando tensiones en la caña. Podemos descomponer esas fuerzas: fuerza axial ( F ax ) que actúa a lo largo del eje del hueso, y fuerza

transversal ( F trans), que opera ortogonalmente a dicho eje (véase el recuadro). Considerada por separado,  F ax establece una tensión uniforme – F ax /  A, en la que A es la sección transversal del hueso y el signo menos indica una tensión compresiva. Súmense a esta fuerza las tensiones causadas por F trans. Estas tensiones transversas varían a lo largo del grosor del hueso desde – F trans x/Z en un extremo del hueso hasta + F trans x/Z en el otro. En estas expresiones,  x representa la distancia de la sección transversal desde el extremo del hueso, y  Z es el módulo de sección, una propiedad geométrica de la sección transversal. (Para quienes se hallen interesados, los manuales de ingeniería explican cómo determinar el módulo de sección.) Una tensión demasiado grande romperá un hueso. Cálculos para los huesos de las extremidades de animales modernos corredores y saltadores indicaron que la tensión  F trans x/Z era por lo general mucho mayor que la tensión F ax /A . Esta diferencia nos dice que las fuerzas transversales suponen una amenaza mucho más seria para los huesos que las axiales: es mucho más fácil romper un palo o un hueso o cualquier otra barra delgada y larga mediante fuerzas transversales que romperlo mediante fuerzas axiales. Por lo tanto, puesto que sólo necesitamos estimas aproximadas de las tensiones que actúan sobre los huesos, podemos ignorar las menos importantes F ax y considerar sólo  F trans. En los animales que corren de manera similar desde el punto de vista dinámico, las fuerzas que actúan sobre los huesos son proporcionales al peso corporal, W , porque los huesos deben soportar dicho peso. Esta regla rige también para las fuerzas transversales sobre los huesos de las patas: las tensiones que causan ( F trans x/Z ) son proporcionales a Wx/Z. Imaginemos ahora dos animales, similares aunque de tamaño distinto, cuya marcha se desarrolle de manera parecida desde el punto de vista dinámico. Las tensiones que sufran los huesos de la pata serán menores en el individuo que ofrece los mínimos valores de Wx/Z, señal de que sus huesos poseen vigor suficiente para mayores proezas atléticas que las del otro animal. Cambiando sólo ligeramente la expresión, podemos llegar a un valor para un indicador de resistencia que se presta a un uso más directo: el recíproco  Z/Wx. Así, cuanto mayor sea el valor de Z/Wx para los huesos TEMAS 30

del animal, más atlético podemos imaginárnoslo. Para ser aún más precisos, podemos utilizar Z/aW x, donde a es la fracción de peso corporal que aguantan las extremidades anteriores o las posteriores, según corresponda. La inclusión de esta distribución de peso nos permite hacer comparaciones de interés entre elefantes y  Ap at os au ru s (un brontosaurio herbívoro corpulento), por ejemplo; los elefantes apoyan la mayor parte de su peso sobre las patas delanteras y Apat osaurus sobre las traseras. Una vez hubimos determinado un indicador de resistencia para los principales huesos de las patas de grandes mamíferos y dinosaurios, llegamos a la conclusión de que estos imponentes reptiles pudieron competir en agilidad atlética con nuestros mamíferos dotados de indicadores de resistencia similares. Fundábamos esta conclusión en la hipótesis según la cual los huesos de animales distintos podían soportar parejas tensiones. Lo que se comprobó cierto a grandes rasgos con los experimentos realizados con muestras de huesos de aves y mamíferos. Lo que no pudimos fue extender el ensayo a los huesos de dinosaurios: sus propiedades se han alterado en los procesos de descomposición y fosilización.

L

a idea de que los indicadores de resistencia altos implican agilidad dependía, asimismo, de otra hipótesis, la que suponía que la evolución ha ajustado la resistencia de los huesos de animales diferentes para suministrarles idénticos factores de seguridad. Entiéndase por factor de seguridad de una estructura la fuerza necesaria para romperla, dividida

por la máxima fuerza que habrá de actuar sobre dicha estructura en su funcionamiento normal. (Los ingenieros se curan en salud y prefieren diseñar estructuras con factores de seguridad de dos o más para alejar la probabilidad de fracaso de las mismas.) Para llegar hasta los valores de los indicadores de resistencia concernientes a los dinosaurios, hemos de seguir un proceso menos directo que el que nos condujo a las conclusiones. Se comienza por calcular el valor del módulo de sección, o Z, de sus huesos. Paso para el que necesitábamos mediciones cabales de las secciones transversales a distancias conocidas, x, del extremo de los huesos. (El módulo de sección, aunque de obtención complicada, atiende sólo a las superficies de todas las partes de la sección transversal y sus distancias desde la parte media del hueso, o viga.) Extraje valores de  x a partir de los minuciosos dibujos publicados por los primeros paleontólogos. Para que el cálculo de los indicadores de resistencia fuera completo, ya sólo me quedaba conocer el peso, W , del dinosaurio, y, si era un cuadrúpedo, la fracción, a, de este peso sostenida por cada par de patas. (Antes expliqué la forma de estimar el peso de esos reptiles a partir del volumen de los modelos.) Para calcular la distribución de peso entre las patas debía hallar el centro de gravedad de cada dinosaurio. Con ese propósito, suspendí cada modelo de un hilo, primero fijado a la nariz para que colgara verticalmente y luego prendido del dorso para que pendiera horizontalmente. Fotografié todos los modelos en ambas posiciones, y tuve cuidado de asegu-

rar que el eje de la cámara cayera perpendicular al plano del que colgaba la réplica de plástico a escala. (Para semejantes manipulaciones resulta mejor el hilo de nailon que el de algodón trenzado, que se retuerce y arrastra en su giro al modelo.) Puesto que los dinosaurios colgaban con su centro de gravedad situado directamente bajo el punto de fijación, el hilo apuntaba hacia el centro de gravedad en cada fotografía. Superponiendo dos fotografías podía descubrir el centro de gravedad.

E

sta técnica presentaba una ligera complicación que se solucionó fácilmente. A diferencia de los dinosaurios reales, que habrían tenido aire en sus pulmones y huesos densos insertos en masa muscular menos densa, los modelos, de plástico sólido, poseían una densidad uniforme. En los animales los huesos se hallaban distribuidos por todo el cuerpo, con lo que probablemente no afectaban demasiado a la posición del centro de gravedad; pero el aire se concentraba cerca del extremo anterior del tronco. Compensé las disparidades de densidad mediante cálculo (suponiendo pulmones de aproximadamente la misma fracción de volumen corporal que la que se encuentra en los reptiles y mamíferos modernos) y mediante la perforación de un agujero que ocupara el volumen correspondiente a los pulmones. La corrección forzada por los pulmones desplazó muy poco el centro de masas: menos de 20 centímetros en un saurópodo de 20 metros. Una vez supe, o creí saber, dónde se hallaba el centro de masas del dinosaurio, dividí su peso entre las extremidades anteriores y las posteriores.

   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

4. ELEFANTE Y APATOSAURUS , un dinosaurio herbívoro; ambos tienen aproximadamente los mismos indicadores de resistencia para

DINOSAURIOS

los huesos de sus patas. Esta semejanza significa que el gigante extinto corría probablemente a la manera de nuestro mamífero.

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   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

5. TRICERATOPS pudo haberse desplazado como el rinoceronte blanco, un herbívoro cornudo moderno. El rinoceronte blanco de la ilus-

 tración, que se dibujó a partir de una película, está galopando a siete metros por segundo, la velocidad de una carrera rápida en el hombre.

(Por ejemplo, si el centro de masas paz de galopar o saltar (basta una se hallaba dos metros por detrás de zanja estrecha para mantenerlos en los pies anteriores y un metro delante un recinto del zoológico). Parece prode los posteriores, éstos habrían car- bable que lo mismo ocurriera con gado con dos tercios del peso.)  Apa tos aur us . No podemos ser más La suma de todos estos procedi- precisos en lo concerniente a velocimientos y datos suministró la in- dades porque la mayoría de las atriformación que precisábamos para buidas a los elefantes procede de relacalcular los indicadores de resisten- tos subjetivos, y es probable que cia Z/aWX relativos a distintas extre- quienquiera que haya tenido una midades de dinosaurios. Recuérdese experiencia alarmante con un proque obtener valores mayores a par- boscídeo exagere. Una película de un tir de esta fórmula supone más agi- elefante joven a la carrera revela una lidad para el animal. celeridad de unos cinco metros por El cómputo nos permitió comparar segundo (lenta para un corredor huelefantes con  Apatosaurus , un sau- mano). Para alcanzar el mismo núrópodo imponente conocido vulgar- mero de Froude en sus patas más larmente por brontosaurio. Los indica- gas,  Ap at os au ru s debería haber dores de resistencia que van de siete corrido a siete metros por segundo, a 11 para los distintos huesos de la es decir, con algo más de brío que pata de un elefante africano no son nuestro proboscídeo. muy distintos de los valores de seis  Diplodocus , un saurópodo más gráa 14 para Apatosaurus , cuyos huesos, cil, parece tener un indicador de resisaunque mayores, eran de proporcio- tencia menor, al menos para el fémur nes similares. (el único hueso del que obtuve una Esta comparación sugiere que, a sección transversal). No poseía, propesar de su enorme tamaño,  Apato- bablemente, la agilidad del anterior;  saur us pudo haber alcanzado casi la podía andar en tierra firme, sin limiagilidad del elefante, capaz, como tarse a la flotación en el agua, pero sabemos, de una carrera lenta e inca- sería incapaz de correr. Abundan las 86

dudas, para nuestro infortunio, sobre la masa de Diplodo cus y del dinosaurio cornudo Triceratops; en ambos casos, las medidas se han hecho sobre un modelo flaco y sobre otro corpulento; no está claro cuál de los dos es más exacto. Los indicadores de resistencia para Triceratops, superiores a los de cualquiera de los dos saurópodos, caen entre los valores correspondientes a elefantes y los de animales más atléticos, como el búfalo africano. Nos sugiere ello que Triceratops pudo haber sido más atlético que los elefantes, capaz, quizá, de galopar como el búfalo y los rinocerontes. Tengo una película de un rinoceronte blanco adulto, de unas dos toneladas, galopando en un recinto grande de un zoológico a siete metros por segundo mientras era perseguido por un vehículo. Para que Triceratops hubiera alcanzado el mismo número de Froude (aunque es dudoso que pudiera hacerlo), tendría que haber corrido a nueve metros por segundo. Las conclusiones que se han obtenido para  Apatos aurus,  Diplodo cus y Triceratops son todavía provisioTEMAS 30

nales. Más cautos incluso hemos de ser con Tyrannosaurus : todos los bípedos modernos alcanzan una talla mucho menor. En realidad, no hay ningún bípedo contemporáneo que mueva las patas a la manera de la estructura de aquél. Sólo podemos señalar que el indicador de resistencia de un fémur de Tyrannosaurus es bajo, en el rango del elefante.

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os cálculos que me permitieron establecer la agilidad de los dinosaurios se asientan en los principios de la física y la ingeniería. Me sirvió, sobre todo, la noción de similaridad dinámica, cuyos orígenes están en la construcción naval, aunque ha terminado por convertirse en concepto imprescindible en aerodinámica, ingeniería térmica y en otras disciplinas. Recurrí también, para completar mi trabajo, a la teoría de las tensiones en las vigas (el módulo de sección), familiar a cuantos se dedican a la ingeniería de estructuras. Ese arsenal teórico nos indicó el camino de las resistencias y las velocidades de los dinosaurios. Pero sería absurdo pretender que los cálculos sean exactos. Espero haber explicado claramente algunas de las fuentes de error. Estas estimaciones dan la impresión de que, aunque los grandes dinosaurios andaban lentamente, la mayoría estaban capacitados para lanzarse a una carrera bastante rápida y ninguno necesitaba vivir en el agua para sostenerse. Por lo que nos dicen esas huellas, si hubiéramos vivido en aquel entonces (y hubiéramos tenido valor para ello), podríamos haber correteado junto a un saurópodo o un tiranosaurio que deambularan, manteniendo la distancia sin dificultad. Los cálculos derivados de las dimensiones de los huesos sugieren que los saurópodos grandes pudieron gozar de la agilidad de los elefantes, con un Triceratops algo más atlético.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA MECHANICS OF POSTURE AND GAITOF SOME LARGE DINOSAURS. R. McNeill Alexander en Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 83, n.o 1, págs. 1-25; febrero de 1985. DYNAMICS OF DINOSAURS AND OTHER EXTINCT GIANTS . R. McNeill Alexander. Columbia University Press, 1989. DINOSAUR TRACKS. Tony Thulbom. Chapman and Hall, 1990.

DINOSAURIOS

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El impacto de un cuerpo extraterrestre Un cúmulo de pruebas sugieren que un asteroide o un cometa causó la extinción del Cretácico Walter Alvarez y Frank Asaro

H

ace aproximadamente 65 millones de años, algo causó la muerte de la mitad de toda la vida que respiraba sobre la Tierra. Este crimen descomunal eliminó a los dinosaurios, hasta entonces señores indiscutidos del reino animal, y permitió que los humildes mamíferos ocupasen su lugar. Los seres humanos, descendientes de aquellos supervivientes, no pueden evitar preguntarse qué o quién produjo esa mortandad general y qué fue lo que posibilitó que nuestros remotos antepasados sobreviviesen. Desde 1978, investigadores de todo el mundo, procedentes de campos tan dispares como la paleontología o la astrofísica, empeñaron su finura observacional, su destreza experimental y su imaginación teórica, en la respuesta a tales cuestiones. Cuantos hemos estado involucrados, hemos vivido largos meses de laboriosas mediciones, períodos de perplejidad, destellos de intuición y episodios de singular excitación cuando, por fin, las piezas del rompecabezas encajaron en su lugar.  Y creemos haber develado el misterio. Hace unos 65 millones de años, un asteroide gigante, o un cometa, cayó del cielo y se estrelló contra la Tierra a una velocidad de más de 10 kilómetros por segundo. La enorme energía liberada por el impacto acarreó una pesadilla de desastres ambientales, con tormentas, tsunamis, frío y oscuridad, calentamiento por efecto de invernadero, lluvias ácidas y fuegos por doquier. Cuando retornó la tranquilidad, media flora y fauna se había extinguido. La historia de la Tierra había tomado un camino nuevo e inesperado. Otros elementos sospechosos en la resolución del “caso de los dinosaurios”, entre ellos la elevación del nivel del mar, los cambios climáticos y las erupciones volcánicas, tienen coar88

tadas que parecen excluirles. Algunos puntos permanecen, sin embargo, oscuros: ¿dónde se produjo el impacto? ¿Fue éste único o múltiple? ¿Se trata de episodios, los impactos, que ocurrieron de una manera regular y periódica? ¿Qué papel desempeñaron esas catástrofes en la evolución? El rompecabezas que representa una extinción en masa es, al mismo tiempo, similar y distinto al de un crimen más reciente. Existen pruebas —anomalías químicas, granos de minerales y relaciones isotópicas, en vez de sangre, huellas digitales o cajas de cerillas a las que les falta el trozo donde estaba escrito el nombre del asesino— dispersas por todo el mundo. Sin embargo, no quedan testigos, ni existen posibilidades de obtener una confesión. El paso de millones de años ha destruido o degradado la mayoría de las pruebas del caso, dejando sólo claves sutiles. Es difícil, incluso, estar seguro de distinguir, de los fósiles que nos han llegado, cuáles pertenecen a las víctimas del impacto. Pero los paleontólogos saben que hubo víctimas, porque el registro fósil que aparece en las rocas sedimentarias muestra, en un nivel correspondiente a hace 65 millones de años, una gran discontinuidad. Dinosaurios o ammonites, que abundaron durante decenas de millones de años, desaparecieron para siempre y de repente. Muchos otros grupos de animales y plantas quedaron diezmados. La discontinuidad define el límite entre el período Cretácico, durante el cual los dinosaurios dominaron de manera absoluta, y el Terciario, en el que se asistió al desarrollo de los mamíferos. (Es conocido como límite KT, de  Kreide , la palabra alemana para “Cretácico”.) Cuando nosotros comenzamos el estudio del límite KT, lo único que buscábamos era conocer en cuánto tiempo

se había producido la extinción. ¿Fue súbita —unos pocos años o unos siglos— o fue un suceso gradual que tuvo lugar a lo largo de millones de años? La mayoría de los geólogos y paleontólogos habían supuesto desde siempre que la extinción había sido un proceso lento. (En estos campos existe una larga tradición de gradualismo y se sienten incómodos ante la invocación de catástrofes.) Debido a la escasez de fósiles de dinosaurios, la edad de los mismos proporcionaba una información poco precisa acerca de la duración de la extinción. Cabía, pues, la posibilidad de aceptar su desaparición como una extinción gradual. Sin embargo, cuando los paleontólogos prestaron atención a los fósiles de polen y de foraminíferos, animales marinos unicelulares, encontraron que la extinción había sido muy brusca. En general, los organismos de pequeño tamaño producen fósiles más abundantes y ofrecen así una imagen temporal más precisa. La extinción se nos muestra también brusca cuando se aborda el registro fósil de animales de tamaño medio, como los invertebrados marinos. Entre ellos están los ammonites (parientes del nautilus, cefalópodo moderno provisto de un caparazón dividido en cámaras), desaparecidos al final del período Cretácico. El mejor registro de su extinción se encuentra en afloramientos de la costa del golfo de Vizcaya, próximos a la frontera entre España y Francia.

E

n 1986 Peter L. Ward y sus colegas, de la Universidad de Washington, realizaron minuciosos estudios de estos afloramientos en Zumaya (España). Ward encontró que los ammonites parecían extinguirse gradualmente, desapareciendo una especie tras otra a lo largo de un intervalo de unos 170 metros, en el que TEMAS 30

están representados cinco millones de mentos del Cretácico y los del Teraños. Pero en 1988 Ward estudió dos ciario. La capa, descubierta por Isasecciones próximas, situadas en Fran- bella Premoli Silva, de la Universidad cia, y descubrió que las especies de de Milán, tiene un espesor de un cenammonites continuaban existiendo tímetro. En los años setenta uno de  justo hasta el límite KT. La aparente nosotros (Alvarez) formaba parte del extinción gradual de Zumaya cons- grupo que encontró el depósito de tituía un efecto provocado por un arcillas dentro de un paquete de unos registro fósil incompleto. Si los orga- seis metros de calizas depositadas nismos cuyos fósiles han quedado durante el período de 0,5 millones de bien conservados desaparecieron de años de inversión de la polaridad repente, es probable que otros, como magnética denominando 29R. Estos los dinosaurios, que perecieron apro- datos sugieren que la capa de arciximadamente a la vez, se extinguie- llas y la extinción en masa que señala ran del mismo modo. representan un intervalo de tiempo Con esto se establece que la extin- de no más de 0,001 millones de años, ción fue brusca en términos geológi- es decir, unos 1000 años. cos, pero no se determina cuántos Jan Smit, de la Universidad de años necesitó para producirse, ya que  Amsterdam, realizó un estudio simiel datar una roca con una precisión lar en Caravaca, en el sur de España, menor de un millón de años es un donde el registro estratigráfico es problema que entraña gran dificul- incluso más preciso, y estimó que la tad. En el registro geológico se pue- extinción no duró más de 50 años. den determinar con precisión sólo ¡Para los patrones de un geólogo esto intervalos de hasta 10.000 años (0,01 es algo deslumbradoramente vertimillones de años), un período más di- ginoso! latado que la duración total de la civilización humana. uestro trabajo sobre el límite KT La duración de la extinción masiva comenzó a finales de la década que marca el límite KT puede llegar de los años setenta, cuando con nuesa estimarse con mayor exactitud toda- tros colegas de Berkeley Luis W. vía. En las calizas de aguas profun-  Alvarez y Helen V. Michel intentádas que hoy día se encuentran en bamos desarrollar un método más Gubbio (Italia), existe una delgada exacto de determinar cuánto tiempo capa de arcillas que divide los sedi- había tardado en depositarse la capa

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CORTEZA CONTINENTAL CORTEZA OCEANICA CORTEZA OCEANICA DESTRUIDA DESDE ENTONCES POR SUBDUCCION

de arcilla de Gubbio. Nuestros esfuerzos fracasaron, pero proporcionaron la primera clave esencial para establecer la identidad del “asesino general”. (Eso es lo que detectives y científicos necesitan: mucho trabajo duro y un golpe de suerte de vez en cuando.) El método se basaba en la escasez de iridio en la corteza terrestre, aproximadamente 0,03 partes por mil millones, frente a las 500 partes por mil millones que aparecen, por ejemplo, en las condritas carbonáceas, un tipo de litometeoritos primitivos. El iridio escasea en la corteza terrestre porque la mayor parte del que existe en el planeta se encuentra confinado en el núcleo, formando aleación con el hierro. Sospechamos entonces que el iridio que llegaba a los sedimentos oceánicos profundos, como son los de Gubbio, procedía principalmente de la lluvia continua de micrometeoritos o “polvo cósmico”, como se la llama a veces. Este aporte continuo proporcionaría una especie de “reloj”: cuanto más iridio contuviera una capa, más tiempo habría tardado en acumularse. Además, el iridio podía medirse en concentraciones muy bajas por medio del análisis de activación neutrónica, una técnica en la que el bombardeo de neutrones convierte el metal en radiactivo y, por tanto, en forma detectable.

ANOMALIA DE IRIDIO GRANOS DE CUARZO CON HUELLAS DE CHOQUE HASTA 5 × 105 AÑOS HASTA 106 AÑOS

   K    C    E    S    T    E    R    E    G    R    O    E    G

1. LAS PRUEBAS que atribuyen a un gran impacto la causa de la extinción del final del período Cretácico están repartidas por todo el globo. El mapa muestra la situación de los continentes en la época de la extinción, hace 65 millones de años. Se han halla-

DINOSAURIOS

do niveles anómalos de iridio, lo que sugiere que la Tierra sufrió un impacto de grandes dimensiones, en sedimentos del límite Cretácico-Terciario (KT), así como cristales de cuarzo generados por colisión.

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   K    C    E    S    T    E    R    E    G    R    O    E    )    G

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   S    E    N    O    L    L    I    M    L    I    M    R    O    P    S    E    T    R    A    P    (    O    T    A    N    O    B    R    A    C    E    D    E    R    B    I    L    O    I    D    I    R    I

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BOTTACIONE CONTESSA GORGO A CERBARA

las arcillas se había ralentizado, a la vez que disminuía el depósito de carbonato cálcico, la proporción sería más alta que en las rocas adyacentes.

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n junio de 1978 estaban listos los primeros análisis del iridio de 8 Gubbio. Imagínense nuestra sorpresa y confusión al ver que la capa de arcillas del límite y la caliza inmediata7 mente superior contenían mucho más iridio del que se había previsto en cualquiera de nuestras hipótesis: una 6 cantidad comparable a la que había en todo el resto de la roca depositada durante los 500.000 años del inter5 valo 29R. Era claro que esta concentración no podía proceder de la lluvia nor4 mal de polvo cósmico. Durante un año deliberamos acerca de las posibles fuentes, probando y rechazando    E 3 una idea tras otra. Hasta que en 1979    D LA SEDIMEN   N LA SEDIMENpropusimos la única solución que TACION DIS   O    I TACION    C había resistido nuestra criba: un coMINUYE EN    A AUMENTA    R 2 EL LIMITE meta grande, o un asteroide, de cerca    T EN EL LIMITE    N de 10 kilómetros de diámetro, había    E    C chocado contra la Tierra e introdu   N    O cido una ingente cantidad de iridio    C 1 en el seno de la atmósfera. Desde que avanzamos la hipótesis del impacto han surgido a la luz 0 50 25 0 CM –25 –50 muchos datos confirmando la idea y, MAS MAS así, la mayoría de los científicos que MODERNO ANTIGUO trabajan en este campo están con2. ANOMALIA DE IRIDIO en sedimentos car- vencidos de que realmente aconteció bonatados, signo evidente del impacto de un ese hecho. Más de 100 científicos de cuerpo extraterrestre. El iridio es raro en la 21 laboratorios y 13 países han hacorteza terrestre; solamente un cuerpo pro- llado niveles anormalmente altos de cedente del espacio pudo haber depositado iridio en el límite KT de unos 95 luga la cantidad hallada en el límite KT. Se han su- res repartidos por todo el mundo. Se gerido otros modelos de sedimentación (lí-  ha detectado la anomalía en sedineas en color ), en los cuales la tasa de de- mentos marinos y no marinos, en afloposición de las calizas varía mientras que la ramientos de superficie y en testigos entrada de iridio cósmico permanece cons- extraídos de los sedimentos oceáni tante. Estos modelos no explican la existen- cos. Nosotros mismos hemos analizado un número suficiente de otros cia de niveles tan altos de iridio. sedimentos para poder confirmar que las anomalías de iridio son escasíLa hipótesis de partida que noso- simas. Y, por lo que conocemos, la tros considerábamos suponía que la anomalía del límite KT es fenómeno capa de arcilla del límite KT se había único. formado a lo largo de un intervalo de La anomalía de iridio queda bien unos 10.000 años. En ese tiempo, explicada por el impacto, ya que la rahabrían desaparecido los organismos zón entre iridio y elementos de comporprovistos de concha calcárea y, por tamiento químico similar, como el plaesa razón, no se había depositado car- tino, osmio, rutenio, rodio y oro, es la bonato cálcico (el principal componen- misma en la capa del límite que en te de una caliza). La mayor parte de los meteoritos. Miriam Kastner, de los estratos de Gubbio contienen alre- la Institución Scripps de Oceanografía, dedor de un 95 por ciento de carbona- ha determinado, trabajando con nuesto cálcico y un 5 por ciento de arcillas, tro grupo, que la proporción de oro a mientras que la capa del límite con- iridio en el límite KT de Stevns Klint tiene un 50 por ciento de arcillas. Si (Dinamarca), minuciosamente estuesta hipótesis era correcta, la frac- diado, está de acuerdo con la proporción de iridio en las arcillas del límit e ción del 5 por ciento que se encuensería la misma que en las capas infe - tra en los meteoritos más primitivos riores y superiores. Si el depósito de (las condritas carbonáceas de tipo I). 90

Es más, las proporciones de todos los elementos del grupo del platino hallados en el límite KT evidencian un origen extraterrestre. George Bekov, del Instituto de Espectroscopía de Moscú, y uno de nosotros (Asaro) encontramos que la concentración relativa de rutenio, rodio e iridio permite discriminar entre litometeoritos y muestras terrestres. Los análisis realizados en muestras del límite KT procedentes de Stevns Klint, Turkimenia y otras localidades apoyan la hipótesis del impacto. Lo mismo ocurre con la proporción de isótopos. Jean-Marc Luck, que entonces pertenecía al Instituto de Física del Globo de París, y Karl K. Turekian, de la Universidad de Yale, encontraron que la mayoría del osmio presente en las muestras del límite KT no tenía por qué proceder de un origen continental, ya que la cantidad de osmio 187 es bajísima. La razón de osmio 187 a osmio 186 es más alta en las rocas continentales que en los meteoritos o en el manto terrestre, debido a que aquéllas están enriquecidas en renio, cuyo isótopo radiactivo, renio 187, se desintegra formando osmio 187. El osmio de las muestras KT tiene un origen extraterrestre o procede del manto. No sólo la composición de las rocas del límite KT abona la idea del impacto. También su mineralogía. En 1981 Smit descubrió otra clave reveladora: esférulas de mineral, de un milímetro de diámetro, existentes en las arcillas KT de Caravaca. (Alessandro Montanari, de Berkeley, confirmó su presencia en Italia.) Las esférulas se originaron como diminutas gotas de roca basáltica, fundidas por el impacto, enfriadas rápidamente durante el vuelo balístico hacia la atmósfera exterior y más tarde alteradas químicamente en la arcilla del límite. Son el equivalente basáltico de otras esférulas más ricas en sílice, las vítreas tectitas y microtectitas, que se forman en virtud de impactos menores. La composición química de tipo basáltico sugiere que el impacto se produjo sobre corteza oceánica.  Además de las esférulas, Bruce F. Bohor, del Servicio Geológico de los Estados Unidos en Denver, y Donald M. Triplehorn, de la Universidad de  Alaska, también descubriero n granos de cuarzo con huellas de choque. Laboriosos estudios realizados por E. E. Foord, Peter J. Modreski y Glen  A. Izett, del Servicio Geológico de los Estados Unidos, muestran que los granos presentan las múltiples lamelas planares cruzadas —bandas de deformación— sintomáticas de un impacto TEMAS 30

a alta velocidad. Estos granos sólo se han encontrado en cráteres de impacto, en puntos donde se han realizado pruebas nucleares, en materiales sometidos en laboratorio a colisión extrema y en el límite KT. Existe un cráter candidato bajo el glaciar de Manson, en Iowa. Se extiende sobre un lecho de roca rica en cuarzo y su situación resulta apropiada para explicar la medida y la distribución de los granos de cuarzo con huellas de choque. Con sólo 32 kilómetros de diámetro, el cráter, demasiado pequeño, no puede justificar que el cuerpo que lo formó fuese el único responsable de haber causado la extinción. Sin embargo, estudios detallados del cráter muestran que su edad coincide con la del límite KT y, por tanto, probablemente intervino en el misterio.

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el gas abandona la atmósfera a velocidad suficiente para escapar del campo gravitatorio de la Tierra. Una bola de fuego procedente de un impacto, aún mayor, como sería el de un asteroide, atravesaría violentamente los límites de la atmósfera arrastrando con ella cualquier partícula que hubiese incorporado y enviando ese material hasta órbitas que lo llevarían a cualquier lugar de la Tierra. El impacto sobre la Tierra de un cuerpo del tamaño de un cometa, que crease un cráter de 150 kilómetros de diámetro, acabaría con cualquier forma de vida que hubiese en el entorno de la bola de fuego. Los investigadores intentan comprender los medios por los cuales el impacto podría también desencadenar extinciones globales. Los mecanismos propuestos hablan de oscuridad, frío, lluvia ácida y efecto de invernadero. En nuestra publicación inicial, proponíamos que el polvo generado por el impacto causó el obscurecimiento global y éste provocó las extinciones. De acuerdo con simulaciones hechas en ordenador, en 1980, por Richard P. Turco, de R&D Asociados, O. Brian Toon, de la Administración Nacional

de la Aeronáutica y el Espacio, y sus colegas, el polvo arrojado a la atmósfera por el impacto de un objeto de 10 kilómetros bloquearía de tal modo la luz que, durante meses, uno sería incapaz de ver su propia mano delante de la cara. Sin luz solar la fotosíntesis de las plantas se detendría. La cadena alimentaria se colapsaría en todas partes. La oscuridad produciría temperaturas bajísimas, una situación calificada como “invierno de impacto”. (Después de considerar los efectos del impacto, Turco, Toon y sus colegas continuaron estudiando el llamado “invierno nuclear”, un fenómeno que tiene similitudes con el anterior y es tan capaz de producir extinciones en masa, hoy en día, como lo fue el invierno de impacto hace 65 millones de años.) En 1981 Cesare Emilliani, de la Universidad de Miami, Eric Krause, de la Universidad de Colorado, y Eugene M. Shoemaker, del Servicio Geológico de los Estados Unidos, señalaron que un impacto en el océano no sólo arrojaría a la atmósfera partículas de roca, sino también vapor de agua. El vapor permanecería suspen-

ómo podría un impacto dispersar por todo el globo materiales deformados y fundidos? Un asteroide de 10 kilómetros, moviéndose a más de 10 kilómetros por segundo, abriría un enorme agujero en la atmósfera. Cuando chocase contra el suelo, su energía cinética se convertiría en calor, produciendo una explosión no nuclear 10.000 veces más fuerte que la que provocaría el total del INTERVALOS DE EXI STENCIA DE LAS ESPECIES DE AMMONITES arsenal de armas nucleares que existen en el mundo. Algunos restos vapoHALLADO EN ZUMAYA EN 1986 rizados del asteroide y de la roca del HALLADO EN ZUMAYA EN 1987-89 suelo inmediato al punto del impacto DISTRIBUCION GENERAL serían expulsados, vía el agujero, antes de que el aire hubiese tenido tiempo de rellenarlo. La bola de gas incandescente creada por la explosión también proyectaría materiales fuera de la atmósfera. La nube de fuego de una explosión nuclear realizada en la atmósfera se expande hasta que alcanza la misma presión que la atmósfera circundante, elevándose entonces hasta una altitud en la que su densidad iguala la del aire. En ese punto, generalmente situado a unos 10 kilómetros de altura, el gas se expande lateralmente formando la cabeza de la conocida nube en forma de hongo. Modelos de explosiones, realizados en computadora, con energía de hasta 1000 megatones —unas 20 veces la energía de la mayor de las bombas nucleares pero sólo 1/100.000 la energía del impacto KT—, han mostrado 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 que la bola incandescente nunca al- 220 canza la presión de equilibrio con la DISTANCIA AL LIMITE KT (EN METROS) atmósfera circundante. En cambio, a medida que esta bola de fuego se eleva 3. REGISTRO DE FOSILES MARINOS, testigos del carácter súbito de la extinción del Cretáhasta alturas en las que la densidad cico. Aunque el estudio de las rocas de algunos afloramientos sugiere una extinción grade la atmósfera disminuye significa- dual, al considerar el registro fósil en conjunto se ve que virtualmente todas las especies tivamente, su ascensión se acelera y se extinguieron a la vez. DINOSAURIOS

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   N    O    S    N    H    O    J    Y    N    N    H    O    J

dido mucho más tiempo que el polvo, atrapando el calor de la Tierra; de ese modo, al invierno de impacto le seguiría un calentamiento por efecto de invernadero. Más recientemente, John D. O’Keefe y Thomas J. Ahrens, del Instituto de Tecnología de California, han sugerido que el impacto pudo tener lugar en una zona calcárea, liberando grandes volúmenes de dióxido de carbono, otro gas que causaría el efecto de invernadero. Muchos animales y plantas que hubiesen sobrevivido al frío extremo del invierno de impacto, habrían muerto a causa del período siguiente de calor no menos extremado. Mientras tanto, John S. Lewis, G. Hampton, Hyman Hartman y Ronald G. Prinn, del Instituto de Tecnología de Massachusetts, han calculado que el calor generado en la atmósfera por el choque elevaría las temperaturas hasta niveles que posibilitasen la combinación de oxígeno y nitrógeno del aire. El óxido nitroso resultante podría, con el tiempo, desprenderse del aire en forma de ácido nítrico: una lluvia ácida de verdad. Este mecanismo puede explicar la extinción generalizada de las plantas y animales invertebrados marinos, cuyas conchas de carbonato cálcico son solubles en aguas ácidas.

Otro mecanismo asesino salió a la luz cuando Wendy Wolbach, Ian Gilmore y Edward Anders, de la Universidad de Chicago, descubrieron grandes cantidades de hollín en las arcillas del límite KT. Si la arcilla se había depositado en unos pocos años a lo más, la cantidad de hollín en el límite indicaría una combustión súbita de la vegetación, equivalente a la mitad de los actuales bosques del mundo. Jay Meos y sus colegas, de la Universidad de Arizona, han calculado que la radiación de infrarrojos, derivada del material que al volver a entrar en la atmósfera se calentaría hasta la incandescencia, pudo haber encendido fuegos por doquier.

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on el tiempo, estudios detallados de los sedimentos del límite KT pueden proporcionar pruebas que apoyen un mecanismo asesino particular. Por ejemplo, los modelos de disolución de las calizas de Italia muestran que, después de la extinción, las aguas del fondo se encontraban acidificadas. Y del trabajo que realizamos junto a William Lowrie, de ETH-Zurich, se desprende que esas aguas también cambiaron brevemente de su estado normal oxidante a condiciones reductoras, a causa, quizá, de la muerte e n masa de organismos marinos.

   Y    E    L    E    K    R    E    B  ,    A    I    N    R    O    F    I    L    A    C    E    D    D    A    D    I    S    R    E    V    I    N    U  ,    I    R    A    N    A    T    N    O    M    O    R    D    N    A    S    S    E    L    A

4. ESFERULAS DE BASALTO, incrustadas en arcillas del límite Cretácico-Terciario de varias localidades. Las esférulas, ahora alteradas químicamente, corresponden a gotas fundidas de corteza del suelo oceánico, que fueron repartidas y depositadas por todo el globo en vir tud del impacto.

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Ese cráter de 150 kilómetros que el impacto de un objeto de 10 kilómetros debería haber producido podría estar escondido bajo el casquete de hielo de la Antártida, o encontrarse en el 20 por ciento de la superficie de la Tierra que desde entonces se ha consumido en las zonas de subducción que existen en los bordes de las placas oceánicas. Las pruebas concernientes a la localización son contradictorias: las esférulas de basalto que aparecen en la arcilla del límite apuntan a un impacto sobre suelo oceánico, pero los granos de cuarzo con huellas de choque sugieren una colisión en el continente. [Hoy se cree haber hallado el cráter en el golfo de México: se trataría del Chicxulub, cuya existencia se confirmaba en 1991, poco después de la redacción de este artículo.]  A finales del decenio de 1980 se defendía que, por improbable que pueda parecer, la extinción del límite KT pudo haber sido causada por dos o más impactos casi simultáneos. Shoemaker y Piet Hut, del Instituto de Estudios  Avanzados de Princeton, Nueva Jersey, identificaron una serie de mecanismos que podrían desencadenar múltiples impactos, ya fuesen en el mismo día o a lo largo de un período de años. Sobre la Tierra, la Luna y otros cuerpos planetarios, se han hallado cráteres dobles y múltiples que sugieren que algunos asteroides pueden estar constituidos por dos o más objetos que están orbitando mutuamente uno alrededor del otro. Por otra parte, la Tierra pudo haber sido alcanzada por dos o más fragmentos grandes del núcleo de un cometa en proceso de rotura. Si el núcleo disperso de un cometa dejase varios fragmentos grandes en una órbita que cruzase la de la Tierra, podrían haber ocurrido impactos múltiples durante largos períodos de tiempo. Tales impactos también podrían haberse producido al azar si algún otro factor incrementase la media de cometas que existen en el sistema solar interno. Aunque ninguna de estas hipótesis ha vencido a las demás, en conjunto indican que los impactos múltiples no son tan improbables como podría haberse pensado. La teoría del cometa ganó credibilidad con el descubrimiento de materiales manifiestamente extraterrestres cerca del límite KT. Meixun Zhao y Jeffrey L. Bada, de la Universidad de California en San Diego, analizaron capas de creta situadas justo por encima y por debajo del límite KT en Dinamarca. Han encontrado aminoácidos que no aparecen en los compuestos orgánicos que existen en la Tierra, y sí se hallan en meteoritos TEMAS 30

 .    U    U  .    E    E    S    O    L    E    D    A    C    I    G    O    L    O    E    G    N    O    I    C    C    E    P    S    N    I    E    D    O    I    C    I    V    R    E    S  ,    T    T    E    Z    I  .    A    N    E    L    G

del tipo de las condritas carbonáceas. Parece improbable que los aminoácidos resistiesen el calor generado en un gran impacto y, de hecho, no aparecen en el mismo límite KT. Kevin Zahnle y David Grinspoon, de la NASA , propusieron que el polvo dejado por un cometa en desintegración pudo estar llegando a la atmósfera a lo largo de un período de tiempo dilatado, llevando con él estos aminoácidos extraterrestres. En algún momento, dentro de ese intervalo de tiempo, un gran fragmento del cometa habría causado la extinción del límite KT.

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na línea de investigación basada en análisis estadísticos, no químicos, y sin aparente relación con lo anterior, ha tejido una hipótesis explicativa sobre choques periódicos de los cometas contra la Tierra. En 1984 David M. Raup y John J. Sepkoski, Jr., de la Universidad de Chicago, publicaron un análisis del registro fósil que vendría a indicar que las extinciones en masa se habían p roducido a intervalos de 32 millones de años. Como la mayoría de los científicos que estaban trabajando en el límite KT, nosotros nos mostramos muy escépticos ante esos resultados. Pero el astrofísico Richard A. Muller, de la Universidad de California en Berkeley, reexaminó los datos de Raup y Sepkoski y se convenció de que la periodicidad era real. Muller, Marc Davis, de Berkeley, y Hut formularon la hipótesis de que una oscura e irreconocible estrella gemela (a la que provisionalmente apodaron Némesis), que orbitase alrededor del Sol cada 32 millones de años, podría alterar periódicamente la órbita de los cometas que existen en el borde externo del sistema solar. La perturbación enviaría a la parte interna del sistema solar una tormenta de cometas de un millón de años de duración, aumentando enormemente la posibilidad de un gran impacto (o de múltiples impactos) sobre la Tierra. Daniel Whitmire, de la Universidad del Sudoeste de Louisiana, y Albert Jackson, de Computers Science Corporation, propusieron independientemente la misma hipótesis. Cuando Muller mostró a uno de nosotros (Alvarez) el trabajo en el que postulaba la existencia de Némesis, me mostré muy escéptico. Recuerdo que le dije que yo pensaba que aquello era “una solución ingeniosa para un problema inexistente”, ya que las pruebas de Raup y Sepkoski acerca de la periodicidad de las extinciones masivas no me convencían. Si la hipótesis fuese correcta, señalé, los cráteDINOSAURIOS

5. GRANOS DE CUARZO que muestran deformaciones laminares generadas por colisión a alta velocidad. Cuarzos con esta deformación han sido observados en experimentos de laboratorio, en lugares donde se han realizado pruebas nucleares y en las proximidades de cráteres de impacto.

res de impacto de la Tierra mostra- nidad. Si no un móvil, la hipótesis del rían la misma periodicidad en sus impacto ofrece cuando menos la exisedades. Muller y yo encontramos, tencia de un mecanismo asesino. Pero, para delicia suya y sorpresa mía, que ¿cómo les va a los otros sospechosos las edades de los cráteres manifes- de la matanza de los dinosaurios? taban la misma periodicidad que las  Algunos tienen una coartada sólida: extinciones masivas. Desde entonces no pueden haber matado a todos los he sentido que la hipótesis debía organismos de distinta pertenencia tomarse en consideración, al menos. que desaparecieron en el límite KT. Resulta, sin embargo, que es muy Por ejemplo, la respetable opinión de difícil hallar una estrella roja, de que los mamíferos comían los huevos débil brillo y cercana al Sol, cuando de los dinosaurios no explica la extinel observador no tiene ni idea de por ción simultánea de foraminíferos dónde buscar. Muller y Saul Perl- marinos y ammonites. mutter, de Berkeley, con un telescoStefan Gartner, de la Universidad pio computarizado, emprendieron la  A&M de Texas, sugirió que la vida mabúsqueda de una estrella con las rina se exterminó con la entrada súcaracterísticas de Némesis. Mientras bita de un gran flujo de agua dulce tanto, nuevos análisis de la edad de procedente del océano Artico. Según los cráteres y nuevos datos sobre parece, durante el Cretácico superior extinciones pusieron en entredicho este océano había quedado aislado de la periodicidad postulada. El corto los otros mares y se había llenado de número de episodios y lo incompleto agua dulce. Pero tan ingenioso mecade la información disponible hacen nismo no sirve para explicar la extinque sea difícil responder inequívo- ción de los dinosaurios o la pérdida camente a la cuestión. de muchas plantas terrestres. Otros sospechosos podrían haber n la literatura de suspense todo tenido capacidad para matar, pero sospechoso de un crimen debe poseen coartadas que se basan en el haber tenido medios, motivo y opor- ajuste del tiempo. Así, algunos detectunidad. El impacto dispondría, efec- tives han intentado atribuir la culpativamente, de medios suficientes para bilidad a cambios en el clima o en el causar la extinción del Cretácico; la nivel del mar. Sin embargo, para que prueba de que ocurrió justamente en se produzcan tales cambios se neceese momento nos señala la oportu- sita mucho más tiempo que el que

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   S    E    L    A    R    E    N    I    M    S    O    S    R    U    C    E    R    Y    A    I    G    R    E    N    E    E    D    O    T    N    E    M    A    T    R    A    P    E    D    :    A    T    O    M    E    R    N    O    I    C    C    E    T    E    D    E    D    E    S    N    E    I    D    A    N    A    C    O    R    T    N    E    C

6. CRATERES GEMELOS de los lagos Clearwater, en Canadá. Mues tran que los episodios de impacto múltiple sobre la Tierra no cons tituyen la rareza que podría parecer. Algunos han pensado que dos

representa la extinción; por si fuera poco, no parecen haber coincidido con ella y, además, han ocurrido repetidamente a lo largo de la historia de la Tierra sin que hayan estado acompañados por extinciones. Hay otros que consideran el vulcanismo sospechoso de primer orden. La prueba principal para implicar a los volcanes son las mesetas del Deccán (“Deccan Traps”), una enorme efusión de lavas basálticas que tuvo lugar hace aproximadamente 65 millones de años. Un trabajo sobre paleomagnetismo realizado por Vincent E. Courtillot y sus colegas en París confirma los estudios previos. Muestra que la mayor parte de las mesetas del Deccán se originó como consecuencia de erupciones ocurridas durante un único período de polaridad geomagnética inversa, con ligeros solapamientos con los períodos anterior y siguiente de polaridad normal. El equipo de París ha encontrado que probablemente el intervalo en cuestión es el 29R, episodio durante el cual se produ jo la extinción del límite KT, pero también podría corresponder al intervalo de polaridad inversa inmediatamente anterior o posterior al 29R. Puesto que la efusión de las mesetas del Deccán comenzó en un intervalo de polaridad normal y terminó en el siguiente del mismo signo, las erupciones que dieron origen a esta 94

impactos ocurridos dentro de un corto intervalo de tiempo pudieron haber sido los responsables de la extinción de especies vivas del Cretácico.

acumulación de lavas han tenido lugar a lo largo de al menos 0,5 millones de años. Por tanto, la mayoría de los investigadores interesados en extinciones en masa no han considerado que el vulcanismo constituya un sospechoso creíble para un crimen que se cometió, como mucho, en 0,001 millones de años. Pero algunos investigadores sostienen que, al contrario de lo que sugiere el registro fósil, las extinciones del límite KT se produjeron en un período de muchos miles de años; cabe, pues, que el vulcanismo sea el responsable de los granos de cuarzo, las esférulas y la anomalía de iridio.

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n 1983, William H. Zoller y sus colegas, de la Universidad de Maryland en College Park, descubrieron altas concentraciones de iridio en aerosoles procedentes del volcán Kilauea, Hawai, recogidos en filtros situados a 50 kilómetros de distancia. Sin embargo, en los aerosoles la proporción entre el iridio y otros elementos raros es distinta de la que se encuentra en el límite KT. La razón de oro a iridio en los aerosoles del Kilauea multiplica por más de 35 la razón observada en el límite KT de Stevns Klint. Se ha discutido también la posibilidad o no de que una erupción volcánica produzca granos de cuarzo con

huellas de choque. Parece que hay acuerdo en que las erupciones volcánicas pueden producir cierta deformación, si bien las múltiples lamelas que se observan en el cuarzo del límite KT solamente pueden estar formadas por impactos. Por añadidura, John McHone, de la Universidad estatal de Arizona, ha encontrado que contienen estisovita, una forma de cuarzo que se produce exclusivamente a presiones más altas que las que se dan en erupciones volcánicas. Por otra parte, Mark H. Anders, de la Universidad de Columbia, y Michael R. Owen, de la Universidad de St. Lawrence, han usado una técnica conocida como cátodo-luminiscencia (en la que un campo eléctrico hace brillar los granos de cuarzo) para determinar el origen de los granos del límite KT. Los colores que se producen en los granos no son volcánicos; según estos investigadores, los granos habríanse formado por un impacto producido sobre una arenisca ordinaria. En cualquier caso, las esférulas basálticas del límite KT rechazan un origen por vulcanismo explosivo. Las esférulas podrían haberse generado por una forma más tranquila de vulcanismo, pero entonces no habrían podido dispersarse por todo el globo. La distribución global de la anomalía de iridio, cuarzos con huellas de choque y esférulas basálticas, constiTEMAS 30

tuye, tal como se presenta, una prueba sólida que exonera de culpa al vulcanismo y acusa, en cambio, al impacto. Las erupciones tienen lugar en la parte inferior de la atmósfera y, en el mejor de los casos, envían material hasta la alta estratosfera. Las esférulas y los granos de cuarzo, si procediesen de una erupción, serían frenados rápidamente por la resistencia ejercida por la atmósfera y caerían al suelo. Sin embargo, la enorme erupción que creó las mesetas del Deccán tuvo lugar durante un período que comprende el intervalo en el que se produjo la extinción del límite KT. Es más, representa la mayor efusión de lava sobre tierra que ha tenido lugar en los últimos 250 millones de años (aunque volúmenes aún mayores de lava fluyen sin cesar en las dorsales centrooceánicas). Ningún investigador puede ignorar una coincidencia semejante. Parece posible que el impacto desencadenase el vulcanismo de las mesetas del Deccán. A los pocos minutos de la colisión de un gran cuerpo contra la Tierra, el cráter inicial alcanzaría los 40 kilómetros de profundidad; este aumento súbito de presión podría causar la fusión de las rocas, ya a alta temperatura, del manto. Sin embargo, opiniones autorizadas en el tema del origen de las provincias volcánicas encuentran muy difícil dar explicación satisfactoria a un vulcanismo basáltico a gran escala provocado por un episodio de impacto.  A finales del decenio de 1980 el debate entre defensores de una y otra hipótesis se radicalizó: los partidarios de la teoría del impacto tendieron a considerar irrelevante la existencia de los “traps” del Deccán, mientras que los defensores de la idea del vulcanismo se esforzaron por compaginar cualquier señal de impacto con una causa volcánica. Nos movíamos en plena dialéctica hegeliana, con una tesis del impacto y una antítesis del vulcanismo, y en busca de una síntesis cuyas grandes líneas todavía permanecían oscuras.

I

ncluso en su forma actual, sin resolver del todo, el misterio del asesinato en masa del límite KT nos ofrece varias lecciones. El final del siglo  XVIII y principios del  XIX , cuando el estudio de la Tierra comenzaba a entrar en la vía de la ciencia, fue un período caracterizado por una larga batalla entre catastrofistas (para quienes, en la evolución del planeta, habían tenido un papel crucial grandes sucesos desencadenados de forma DINOSAURIOS

súbita) y los uniformitaristas (quienes explicaban la historia mediante cambios graduales). Steven J. Gould, profesor de paleontología de la Universidad de Harvard e historiador de la disciplina, mostró hasta qué punto los uniformitaristas ganaron la batalla, consiguiendo que generaciones enteras de estudiantes de geología fuesen aleccionados con la idea de que el catastrofismo era algo anticientífico. Sin embargo, como nos muestra la astronomía, el universo es un lugar violento y ahora se va haciendo claro que la Tierra también tuvo sus episodios violentos. Las pruebas de que un impacto gigante fue el responsable de las extinciones ocurridas al final del Cretácico han devuelto su credibilidad a opiniones catastrofistas. Los futuros geólogos, disfrutando de la libertad intelectual de pensar tanto en términos uniformitaristas como catastrofistas, tendrán una oportunidad de llegar a comprender los procesos y la historia del planeta mejor que la que tuvieron sus predecesores. Las catástrofes desempeñan también un papel importante en el pensamiento evolutivo. Si un impacto ocurrido hace 65 millones de años eliminó la mitad de la vida que existía sobre la Tierra, la supervivencia de los mejor adaptados no es el único factor que dirige la evolución. Las especies no sólo deben estar bien adaptadas, sino que además deben tener buena suerte. Si los desastres fortuitos eliminan ocasionalmente grupos enteros de organismos adaptados, la historia de la vida no es algo predeterminado. No hay un progreso inevitable encaminado inexorablemente a la vida inteligente, es decir, a los seres humanos. Es más, Norman Sleep y sus colegas, de la Universidad de Stanford, apuntaron que en los momentos más tempranos de la historia de la Tierra, cuando los impactos eran más frecuentes, la vida incipiente pudo haberse arrasado más de una vez. Las catástrofes provocadas por los impactos pudieron haber evitado que la evolución quedase atascada. El registro fósil indica que, en tiempos normales, las especies se van haciendo progresivamente más adaptadas a su nicho ecológico particular. Lo que implica que cada vez resulte más difícil, para otra especie, evolucionar dentro de ese nicho. En virtud de ello, el ritmo de evolución pierde fuerza. Por contra, la supresión generalizada de especies trae

una excelente ocasión para que los supervivientes evolucionen hasta ocupar los nichos que han quedado vacantes. (Los recién licenciados comparan esta situación con las excelentes perspectivas de trabajo que se les abrirían si la mitad de todos los profesores con empleo fueran despedidos. Claro que eso ocurre donde la cátedra no es vitalicia.) El registro fósil nos muestra que los ritmos de evolución se aceleraron inmediatamente después del final del Cretácico.

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ntre los felices supervivientes de la extinción del límite KT estaban los mamíferos del principio del Terciario, nuestros antepasados. Mientras los dinosaurios dominaron la Tierra, parece que los mamíferos fueron pequeños e insignificantes. Su metabolismo de animales de sangre caliente, su pequeña talla, su gran número y otros rasgos más les facultaron quizá para resistir las severas condiciones impuestas por el impacto; o, simplemente, fue todo cuestión de suerte. Y con la desaparición de escena de los grandes reptiles, los mamíferos comenzaron una fase explosiva de evolución que, andando el tiempo, desembocó en la inteligencia humana. Como detectives que intentan desentrañar un misterio con 65 millones de años de antigüedad, nos encontramos haciendo una pausa y reflexionando sobre un dato: debemos nuestra existencia de seres pensantes al impacto que destruyó a los dinosaurios.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA EXTRATERRESTRIAL CAUSE FOR THE CRETACEOUS-TERTIARY EXTINCTION. Luis W. Alvarez, Walter Alvarez, Frank Asaro y Helen V. Michel en Science, vol. 208, número 4448, págs. 1095-1108; 6 de junio de 1980. GEOLOGICAL IMPLICATIONS OF IMPACTS OF LARGE ASTEROIDS AND COMETS ON THE EARTH. Dirigido por Leon T. Silver y Peter H. Schultz. Geological Society of   America Special Paper, vol. 190; 1982. T O WA RD A TH EO RY O F IMPACT CRISES. W. Alvarez en  Eos, vol. 67, n.o 35, páginas 649-658; 2 de septiembre de 1986. NEMESIS AFFAIR: A STORY OF THE DEATH OF DINOSAURS AND THE WAYS OF SCIENCE. David M. Raup. W. W. Norton & Co., 1986. NEMESIS. R. A. Muller. Weindenfeld and Nicolson, 1988. G LOBAL CATASTROPHES IN E ARTH H IS TORY: AN INTERDISCIPLINARY CONFERENCE ON IMPACTS, V OLCANISM, AND MASS MORTALITY. Dirigido por V. L. Sharpton y P. D. Ward. Geological Society of America Special Paper, vol. 247; 1990.

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Entre dos meteoritos  Los dinosaurios gigante s debieron de aparecer como desapareci eron: tras el impacto de un meteorito

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ace 65 millones de años, en la transición del Cretácico a la Era Terciaria, un asteroide puso fin al reinado de los dinosaurios. Y puede que gracias al impacto de otro meteorito, hará unos 200 millones de años, aumentase el tamaño de los dinosaurios carnívoros y llegaran a dominar los ecosistemas del Jurásico. Paul Olsen, de la Universidad de Columbia, en Nueva York, y sus colaboradores han descubierto indicios de un impacto de meteorito, de una extinción en masa y de la aparición de gigantescos dinosaurios carnívoros, todo ello en un mismo ‘instante’ (en la escala de los tiempos geológicos). Estos resultados sugieren que hubo un nexo de causa y efecto entre aquellos sucesos. ¿Cómo se gestó la idea de que un meteorito fue la causa de la extinción de los dinosaurios? En el decenio de 1980 se descubrieron concentraciones de iridio mayores de la normal en rocas que databan de la transición entre el Cretácico y el Terciario. Este elemento, raro en la Tierra pero abundante en los asteroides, asociado a minerales fracturados (sobre todo cuarzo), ha reforzado la hipótesis de que un impacto habría precipitado el fin de los dinosaurios. Las rocas, abundantes en iridio, contenían también esporas de helechos, que proliferan en las regiones devastadas. Además, los fósiles testimoniaban la extinción y aparición de especies en ese momento. Muchos paleontólogos suponen desde entonces que cada extinción masiva debió de estar ligada a un impacto. En la década siguiente, el equipo de Olsen descubría en Pennsylvania una capa sedimentaria rica en esporas de helechos que databa de la transición entre el Triásico y el Jurásico (hace 250 millones de años). En 1991 se había encontrado en Italia cuarzo fracturado de ese mismo instante geológico. Los geoquímicos del grupo de Olsen tuvieron entonces la idea de buscar iridio en las rocas de Pennsylvania ricas en esporas. En tres sitios, las concentraciones de iridio eran de cinco a seis veces superiores a la normal (aunque tres veces inferiores a las de la transición cretácico-terciaria). Como los fósiles de dinosaurios de aquel período escasean, los paleontólogos han puesto su atención en unas huellas conservadas en el barro a orillas de algunos lagos del este de los EE.UU. El nivel de estos lagos ha variado cíclicamente con el clima, lo que permite datar las huellas con un margen de 20.000 años (¡mientras que la precisión habitual es de cinco millones de años!). Se han señalado en total más de 10.000 huellas en 80 sitios. Las de los animales típicos del Jurásico suceden a las de la fauna característica del Triásico en un espacio de 30.000 años. Durante los 20.000 últimos años del Triásico dejaron sus huellas reptiles pertenecientes a numerosos grupos filogenéticos distintos, pero, después de las máximas concentraciones de iridio y de esporas de helechos de comienzos del Jurási co, sólo quedan las huellas de dinosaurios, de lagartos y de pequeños cocodrilos. Durante los 10.000 años siguientes, los dinosaurios carnívoros duplican, por término medio, su peso: al cabo de ese período, la longitud de las huellas más grandes ha pasado de los 20 a los 35 centímetros. Son huellas del tipo Eubrontes giganteus : se las ha descrito y denominado pese a que no se las puede atribuir a un dinosaurio concreto. Tan sólo se sabe que corresponden a un predador de seis metros de longitud. Este aumento de la talla recuerda al que se produjo en los mamíferos después

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de la transición del Cretácico al Terciario (en el Cretácico, no eran más grandes que un tejón). Como, ciertamente, no se van a haber hallado precisamente la última huella del Triási co y la primera del Jurásico para cada grupo, la desaparición de la mayoría de los reptiles y el ascenso de los dinosaurios hubo de corresponder a un mismo instante geológico: al del impacto de un meteorito y la erradicación de la mayor parte de las plantas. Se va dibujando así un cuadro de lo que pasó, aunque diversos datos estén todavía por confirmar: las elevadas concentraciones de iridio, ¿provienen efectivamente de un impacto meteorítico? ¿No se deberán a un mecanismo geoquímico? ¿Hay altas concentraciones de iridio y de esporas de helecho por doquier y no sólo en Norteamérica? Mientras se esperan tales confirmaciones, se supone que los dinosaurios, aparecidos hace 230 millones de años, concurrieron con otros reptiles hasta el final del Triásico; y entonces una extinción en masa, desencadenada por el impacto de un meteorito, vació bruscamente los ecosistemas. Los dinosaurios carnívoros sobrevivieron, alimentándose de otros carnívoros y de peces, pero los herbívoros desaparecieron casi todos: sus huellas no reaparecen hasta 100.000 años después. Sin competidores, los dinosaurios fueron aumentando de tamaño y se convirtieron en los amos del Jurásico.

   N    E    S    L    O  .    E  .    P

UNA ESPORA DE HELECHO FOSIL , hallada en Pennsylvania en unas rocas de comienzos del Jurásico (formadas hace 200 millones de años), indica que la mayoría de las plantas de aquella época habían desaparecido, dejando el campo a los helechos. Durante los 10.000 años siguientes, las mayores huellas de los dinosaurios carnívoros (como ésta) pasaron de los 25 a los 35 centímetros de longitud; el peso de estos predadores se había duplicado.

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