ANATOMI FISISIOLOGI TUMBUHAN FOTOSINTESIS DAN RESPIRASI
DISUSUN OLEH : KELOMPOK 5 1. 2. 3. 4.
Mega nirwana shasia kirti Gladys debora siagan Rahma dian islamiati Inayah anisah
(08061181722011) (08061181722011) (08061281722035) (08061281722035) (08061381722079) (08061381722079) (08061381722111) (08061381722111)
DOSEN PENGAMPU : Fitria, M.Si, Apt
PROGRAM STUDI FARMASI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU ALAM UNIVERSITAS SRIWIJAYA 2018
FOTOSINTESIS DAN RESPIRASI PADA TUMBUHAN 1. FOTOSINTESIS
A. Penger Penger tian F otosi tosint nte esis si s Fotosintesis (dari bahasa Yunani φώτο- [f ó̱ to-], to-], "cahaya," dan σύνθεσις [sýnthesis], [sýnthesis] ,
"menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia proses biokimia pembentuka pembentukan n zat makanan makanan seperti karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, oleh tumbuhan, terutama terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. klorofil. Selain tumbuhan berkalori tinggi, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah adalah alga dan beberapa jenis bakteri. jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon dioksida, dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari. matahari. Fotosintesis juga dapat di artikan proses penyusunan atau pembentukan pembentukan dengan menggunakan energi cahaya atau foton. Sumber energi cahaya alami adalah matahari yang memiliki spektrum cahaya infra merah (tidak kelihatan), merah, jingga, kuning, hijau, biru, nila, ungu dan ultra ungu. Hasil dari Fotosintesis adalah glukosa yang dilakukan tumbuhan, dilakukan tumbuhan, alga, alga, dan dan beberapa jenis bakteri jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Reaksi penghasil glukosa : 6H2O + 6CO2 + cahaya → C 6H12O6 (glukosa) + 6O2 Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai sebagai bahan bakar. Proses Proses ini berlangsung melalui melalui respirasi respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun maupun tumbuhan. Pada respirasi, Pada respirasi, gula gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen
untuk
menghasilkan
karbon
dioksida,
air,
dan
energi
kimia.
Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam berbagai cara pada berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis. fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam organel yang disebut kloroplas, disebut kloroplas, sedangkan sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran pada membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam bentuk adenosin adenosin trifosfat
(ATP). Sisa energinya digunakan untuk memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa organik.
B. Proses fotosintesis Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting bagi semua kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baik secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka), kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt, atau kira-kira enam kali lebih besar daripada konsumsi energi peradaban manusia. Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon bagi semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100 – 115 petagram karbon menjadi biomassa setiap tahunnya. proses terjadinya fotosintesis melalui persamaan sebagai berikut :
Karbon dioksida ditambah dengan air kemudian diproses dengan energi cahaya menghasilkan glukosa, oksigen dan air. Atau dapat dijelaskan dengan Enam molekul karbondioksida dan dua belas molekul air, dikonsumsi, kemudian menghasilkan glukosa, enam molekul oksigen dan enam molekul air. Fotosintesis merupakan proses dimana tanaman hijau dan beberapa ganggang (Kerajaan Protista), ganggang dan beberapa bentuk bakteri membuat karbohidrat dari karbondioksida, air dan garam anorganik, dengan adanya klorofil, menggunakan energi cahaya ditangkap dari matahari.Tanaman sendiri hanya perlu energi cahaya, CO2, dan H2O dalam membentuk gula. Proses fotosintesis terjadi di kloroplas, secara khusus menggunakan klorofil, klorofil merupakan pigmen hijau daun yang terlibat dalam proses fotosintesis tersebut. Persamaan di atas menunjukkan bahwa air merupakan sebuah reaktan dan produk fotosintesis. Karena dua belas molekul air yang dikonsumsi dan enam molekul air yang dihasilkan, persamaan dapat disederhanakan seperti yang ditunjukkan di bawah ini yang merupakan rumus dari hasil fotosintesis. 6CO2+6H2O2→ (dengan energi cahaya) C 6H12O6+6O2
1. Reaksi tergantung cahaya (terang)
Tahap pertama fotosintesis adalah reaksi tergantung cahaya. Reaksi ini berlangsung pada membran tilakoid di dalam kloroplas. Selama ini energi cahaya panggung diubah menjadi ATP (energi kimia) dan NADPH (mengurangi daya). Cahaya diserap oleh dua fotosistem yang disebut fotosistem I dan fotosistem II. Protein kompleks ini mengandung molekul cahaya klorofil dan pigmen aksesori yang disebut antena kompleks. Fotosistem juga dilengkapi dengan reaksi pusat. Ini adalah protein kompleks dan pigmen yang bertanggung jawab dalam konversi energi. Klorofil a pada molekul fotosistem I menyerap cahaya dengan panjang gelombang puncak 700 nm dan disebut molekul P700. Klorofil a molekul fotosistem II menyerap cahaya dengan panjang gelombang puncak 68O nm dan disebut molekul P68O. Reaksi tergantung cahaya dimulai pada fotosistem II. Ketika sebuah foton cahaya yang diserap oleh molekul klorofil a (P68O) di pusat reaksi fotosistem II, sebuah elektron dalam molekul P68O menjadi lebih tinggi dari energi. Elektron menjadi tidak stabil dan dilepaskan lalu ditransfer dari satu molekul P68O ke yang lain dalam rantai pembawa elektron disebut rantai transpor elektron (ETC). Molekul P68O menjadi bermuatan positif pada kehilangan elektron. Elektron yang hilang diganti dengan cara pemisahan air dengan cahaya dalam proses tersebut yang disebut fotolisis. Air digunakan sebagai donor elektron dalam fotosintesis oksigenik dan dibagi menjadi elektron (e), ion hidrogen (H +, proton) dan oksigen (O2). Ion hidrogen dibawa ke ATP dan digunakan untuk menyediakan energi yang dibutuhkan untuk menggabungkan ADP untuk menghasilkan ATP. Oksigen dilepaskan ke udara sebagai produk sampingan dari fotosintesis. Proses di mana ATP dibuat menggunakan energi matahari disebut Fotofosforilasi. Jenis fotofosforilasi digunakan oleh tanaman dan Cyanobacteria disebut fotofosforilasi nonsiklik. Ini tidak hanya fotosistem II, tetapi juga fotosistem I.Elektron dari fotosistem II diteruskan ke sitokrom b6-f kompleks dan untuk fotosistem I. Lagi, menerima energi dari foton cahaya yang diserap oleh klorofil molekul (P700). Elektron dibawa oleh rantai transpor elektron (ETC) ke NADP reduktase, yang merupakan akseptor elektron terakhir. Pada titik ini energi yang digunakan untuk menghasilkan NADPH. 2. Reaksi tidak tergantung cahaya (gelap)
Tahap kedua dari fotosintesis adalah reaksi tidak tergantung cahaya.Nama lain yang sering diberikan untuk reaksi ini adalah Siklus Calvin-Benson. Hal ini terjadi di stroma dari kloroplas. Selama ini energi reaksi dari ATP dan NADPH digunakan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat seperti glukosa. Satu molekul karbon dioksida bereaksi dengan gula 5-karbon yang disebut ribulosa bifosfat (RuBP). Reaksi ini menghasilkan gula 6 karbon stabil yang segera dipecah untuk membentuk dua gula 3-karbon yang dikenal sebagai 3 phosphoglycerate (3PGA). 3 gula phosphoglycerate diubah menjadi gliseraldehida 3 fosfat (G3P) menggunakan energi dari ATP dan kekuatan mengurangi dari NADPH. Sebagian besar G3P yang dihasilkan digunakan untuk membuat RuBP yang kemudian digunakan untuk memulai siklus Calvin-Benson lagi. Beberapa G3P, bagaimanapun, digunakan untuk membuat glukosa pada tanaman yang digunakan sebagai sumber energi. Ada dua jenis proses fotosintesis yaitu fotosintesis oksigenik dan fotosintesis anoxygenic. 1. Fotosintesis oksigenik – Fotosintesis oksigenik adalah yang paling umum dan terlihat pada tanaman, alga dan cyanobacteria. Selama fotosintesis oksigenik, cahaya mentransfer energi elektron dari air (H2O) menjadi karbon dioksida (CO2), yang menghasilkan karbohidrat. Dalam transfer ini, CO2 yang “berkurang,” atau menerima elektron, dan air menjadi “teroksidasi,” atau kehilangan elektron. Pada akhirnya, oksigen diproduksi bersama dengan karbohidrat. Fungsi fotosintesis oksigenik sebagai penyeimbang respirasi, dibutuhkan dalam karbondioksida yang dihasilkan oleh
semua organisme bernapas dan diberikan kembali dalam bentuk oksigen ke udara. Dalam artikelnya tahun 1998, “Sebuah Pengantar Fotosintesis dan Aplikasi nya,” Wim Vermaas, seorang profesor di Arizona State University menduga, “tanpa oksigenik fotosintesis, oksigen di udara akan habis dalam waktu beberapa ribu tahun.” 2. Fotosintesis anoxygenic – Di sisi lain, fotosintesis anoxygenic menggunakan elektron donor selain air. Proses ini biasanya terjadi pada bakteri seperti bakteri ungu dan bakteri belerang hijau. Fotosintesis anoksigenik tidak menghasilkan oksigen, maka kata David Baum, profesor botani di University of Wisconsin Madison. Apa yang dihasilkan tergantung pada donor elektron. Sebagai contoh, banyak bakteri menggunakan gas telur berbau yaitu hidrogen sulfida dan sulfur memproduksi padatan sebagai produk sampingan.
C. K omponen Seluler Penting Dalam F otosintesis Daun memiliki ciri khas meliputi berikut ini . Epidermis atas dan bawah, epidermis atas adalah lapisan luar sel yang mengurangi jumlah air yang hilang melalui transpirasi oleh tanaman daun. Epidermis bawah mengandung stomata. fungsi stomata pada daun ini adalah pori-pori (lubang) yang ada di daun yang bertanggung jawab untuk pertukaran gas antara daun dan atmosfer. Karbon dioksida diserap dari udara dan oksigen dilepaskan. Mesofil, ini adalah sel-sel jaringan parenkim yang terletak di antara epidermis atas dan bawah. Sel-sel ini mengandung kloroplas. Ikatan pembuluh, ikatan pembuluh ini adalah jaringan yang membentuk bagian dari sistem transportasi tanaman. Ikatan pembuluh terdiri dar i jaringan xilem dan floem yang air transport, mineral terlarut dan makanan ke dan dari daun. Proses Fotosintesis, Fotosintesis pada tumbuhan terjadi dalam dua tahap. Tahap ini dikenal sebagai reaksi cahaya dependen (terang) dan reaksi cahaya independen (gelap). Daun sangat penting untuk perkembangan dan pertumbuhan tanaman. Sebagian besar reaksi yang terlibat dalam proses fotosintesis berlangsung di daun. Bagian daun dalam proses fotosintesis akan berlangsung terutama pada daun tanaman, dan sedikit bisa terjadi pada batang, dan lain lainnya. Bagian dari daun yang khas dalam fotosintesis meliputi epidermis pada bagian atas dan bawah, mesofil, bundel vaskuler (vena), dan stomata. Sel-sel epidermis atas dan bawah tidak memiliki kloroplas, sehingga fotosintesis tidak terjadi di sana. Mereka berfungsi terutama sebagai perlindungan untuk sisa daun. Lubang stomata memiliki fungsi terutama pada epidermis bawah dan sebagai pertukaran udara, dimana memasukkan CO2 dan O2 keluar. Ikatan pembuluh pada daun merupakan bagian dari sistem transportasi tanaman, menggerakkan air dan menyalurkan nutrisi. Sel-sel mesofil memiliki kloroplas dan ini adalah tempatdi mana fotosintesis terjadi. 1. Pigmen – Pigmen adalah molekul yang memberikan warna pada tanaman, alga dan bakteri, tetapi mereka juga bertanggung jawab untuk secara efektif untuk menjebak sinar matahari. Pigmen dengan warna yang berbeda menyerap panjang gelombang cahaya yang berbeda.
Berikut adalah tiga kelompok utama.
Klorofil – Pigmen berwarna hijau mampu menjebak cahaya biru dan merah. Klorofil memiliki tiga sub-jenis, dijuluki klorofil a, klorofil b dan klorofil c. Menurut Eugene Rabinowitch dan Govindjee dalam buku mereka “Fotosintesis” (Wiley, 1969) klorofil ditemukan di semua tanaman photosynthesizing. Ada juga varian bakteri bernama bacteriochlorophyll, yang menyerap cahaya inframerah. Pigmen ini terutama terlihat dalam warna ungu dan hijau bakteri, yang melakukan fotosintesis anoxygenic. Karotenoid – ini merah, oranye, atau pigmen kuning berwarna menyerap cahaya hijau kebiruan. Contoh karotenoid yang xantofil (kuning) dan karoten (oranye) yang wortel mendapatkan warna mereka.
Phycobilins – Pigmen merah atau biru menyerap panjang gelombang cahaya yang tidak juga diserap oleh klorofil dan karotenoid. Mereka terlihat di cyanobacteria dan ganggang merah.
2. Plastida – Organisme eukariotik fotosintetik mengandung organel yang disebut plastida dalam sitoplasma mereka. Menurut Cheong Xin Chan dan Debashish Bhattacharya dari Universitas Rutgers (Pendidikan Alam, 2010), membrane plastida ganda pada tanaman dan ganggang disebut sebagai plastida primer, sedangkan berbagai multi membran ditemukan di plankton disebut plastida sekunder. Organel ini umumnya mengandung pigmen atau dapat menyimpan nutrisi. 3. Kloroplas – Kloroplas merupakan bagian-bagian yang berada pada membran luar dan dalam, ruang antar membran, stromata, dan tilakoid ditumpuk. Klorofil dibangun ke dalam membran dari tilakoid. Klorofil terlihat hijau karena menyerap cahaya merah dan biru, membuat warna-warna ini tidak dapat dilihat oleh mata kita. Cahaya hijau yang tidak diserap akhirnya mencapai mata kita, membuat klorofil tampak hijau. Namun, itu adalah energi dari cahaya merah dan biru yang diserap yaitu, sehingga dapat digunakan untuk melakukan fotosintesis. Kloroplas mirip dengan mitokondria bahwa mereka memiliki genom mereka sendiri, atau koleksi gen, yang terkandung dalam DNA. Gen ini mengkodekan protein penting untuk organel dan untuk fotosintesis. Seperti mitokondria, kloroplas juga diperkirakan berasal dari sel bakteri primitif melalui proses endosimbiosis. 4. Antena – Antena merupakan molekul pigmen yang berhubungan dengan protein, yang memungkinkan mereka memiliki fleksibilitas untuk bergerak ke arah cahaya dan terhadap satu sama lain. Struktur ini secara efektif menangkap energi cahaya dari matahari, dalam bentuk foton. Pada akhirnya, energi cahaya harus ditransfer ke pigmen protein kompleks yang dapat mengubahnya menjadi energi kimia, dalam bentuk elektron. Pada tumbuhan, misalnya, energi cahaya ditransfer ke pigmen klorofil. Konversi ke energi kimia dilakukan ketika pigmen klorofil mengusir elektron, yang kemudian bisa melanjutkan ke penerima yang tepat. Peran Fotolisis
Menggunakan cahaya untuk memisahkan air menjadi sebagai berikut.
Elektron, disumbangkan untuk fotosistem II dalam menggantikan elektron yang hilang Ion hydrogen, dibawa ke sintase ATP untuk menyediakan energi dalam produksi ATP Oksigen, dilepaskan ke udara sebagai produk
Produk yang dihasilkan
ATP adalah energi kimia NADPH untuk mengurangi daya atau donor elektron
D. F aktor-faktor yang mempengaruhi proses fotosintesis Beberapa faktor yang mempengaruhi proses fotosintesis dibagi menjadi 9 bagian diantaranya : 1. Cahaya Cahaya merupakan sumber energi untuk proses fotosintesis. Energi cahaya yang diserap oleh tumbuhan tergantung pada intensitas sumber cahaya, panjang gelombang cahaya, dan lamanya penyinaran yang terjadi. Pada batas-batas tertentu, semakin tinggi intensitas cahaya matahari maka semakin banyak energi cahaya yang diserap oleh klorofil, sehingga laju fotosintesis semakin meningkat. Cahaya matahari dengan intensitas terlalu tinggi akan menimbulkan kerusakan pada klorofil. 2. Kadar air
Kekurangan air atau kekeringan dapat menyebabkan stomata atau mulut daun menjadi tertutup, dan dapat menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju proses fotosintesis. 3. Konsentrasi Karbon Dioksida Laju fotosintesis akan dapat ditingkatkan dengan meningkatkan CO2 atau karbon dioksida udara. Semakin banyak CO2, maka semakin baiklah proses fotosintesis. Namun, kadar karbon dioksida yang terlalu tinggi dapat meracuni atau menyebabkan stomata tertutup, sehingga laju fotosintesis menjadi terhambat. Untuk itu, kenaikkan karbondioksida atau CO2 harus disesuaikan dengan intensitas cahaya. Jika konsentrasi karbondioksida tidak mencukupi laju fotosintesis akan turun. Apabila konsentrasi karbondioksida ditingkatkan pelan-pelan maka laju fotosintesis akan meningkat hingga pada tingkat tertentu. 4. Suhu Suhu, mempengaruhi kerja enzim untuk fotosintesis. Bila suhu naik 100 , kerja enzim meningkat dua kali lipat. Hal ini terjadi pada suhu tertentu, bila suhu terlalu tinggi, justru merusak enzim. Kebanyakan tumbuhan mengadakan fotosintesis dengan baik pada kisaran suhu 10-35 0 . 5. Oksigen kenaikan kadar oksigen dapat menghambat fotosintesis karena oksigen merupakan komponen untuk respirasi. Oksigen akan bersaing dengan karbondioksida untuk mendapat hidrogen. 6. Kandungan Klorofil Kandungan klorofil dari setiap tumbuhan berbeda-beda. Untuk membedakannya dapat dilihat pada warna daun. Daun yang menguning atau berwarna kekuningan berarti kadar klorofilnya relatif masih sangat kurang. Sebaliknya, jika daun berwarna hijau, maka daun tersebut memiliki kadar klorofil yang relatif tinggi. Jika kekurangan klorofil, maka akan menurunkan laju fotosintesis. Dalam memenuhi kekurangan klorofil, tumbuhan sangat memerlukan sejumlah ion anorganik tertentu untuk membuat pigmen klorofil. Ion itu adalah Mg (Magnesium) dan N (Nitrogen). 7.. Air Tumbuhan sangat membutuhkan air. Jika tumbuhan kekurangan air, maka tumbuhan tersebut akan layu. Jika daun layu, maka stomata cenderung menutup. Akibatnya difusi karbondioksida dari udara terhambat. 8. Kadar Fotosintat (hasil fotosintesis) Jika kadar fotosintat seperti gula berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang. 9. Tahap Pertumbuhan Pada saat masih kecambah, tumbuhan lebih rajin fotosintesis daripada yang sudah besar karena yang sedang tumbuh butuh banyak energi untuk tumbuh membesar. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa.
E . Pengambilan Zat-zat oleh tumbuhan dari lingkungan Tumbuhan memerlukan beberapa zat dari lingkungannya, terutama air, mineral, oksigen, dan karbon dioksida. Oksigen dan karbon dioksida dari udara diambil oleh tumbuhan tingkat tinggi melalui daun. Air dan garam mineral yang terkandung di dalam air diserap tumbuhan dari dalam tanah melalui rambut akar. Bagian akar yang aktif terlibat dalam penyerapan garam mineral adalah pada daerah perpanjangan tepat dibelakang ujung akar. Pada waktu penyerapan air, unsur-unsur
mineral
yang
larut
dalam
air
juga
terbawa
masuk
kedalam
akar.
Proses pengambilan karbondioksida dan oksigen dari udara serta air, dan unsur -unsur dari dalam
tanah
oleh
tumbuhan,
berlangsung
dengan
cara
difusi,
osmosis.
A. Difusi Difusi berasal dari kata diphus yang artinya menyebar. Difusi merupakan transport menurun yang artinya materi yang berasal dari daerah berkosentrasi tinggi ke daerah yang berkosentrasi rendah. Cairan sel biasanya bersifat hipertonis dan cairan di luar sel bersifat hipotonis, sehingga air akan mengalir dari luar ke dalam sampai keduanya bersifat isotonis. Difusi adalah peristiwa mengalir/berpindahnya suatu zat dalam pelarut dari bagian berkonsentrasi tinggi ke bagian yang berkonsentrasi rendah. Contoh yang sederhana adalah pemberian gula pada cairan teh tawar. Lambat laun cairan menjadi manis. Contoh lain adalah uap air dari cerek yang berdifusi dalam udara. Difusi dipermudah dengan saluran protein substansi seperti asam amino, gula, dan substansi bermuatan tidak dapat berdifusi melalui membran plasma. Substansi-substansi tersebut melewati membran plasma melalui saluran yang dibentuk oleh protein dimana protein yang membentuk saluran ini merupakan protein integral. Difusi dipermudah dengan protein pembawa proses difusi ini melibatkan protein yang membentuk suatu saluran dan mengikat substansi yang ditranspor. Protein ini disebut protein pembawa. Protein pembawa biasanya mengangkut molekul polar misalnya asam amino dan glukosa.
-)
Mekanisme difusi Difusi sederhana melalui membran berlangsung karena molekul-molekul yang berpindah atau bergerak melalui membran bersifat larut dalam lemak (lipid) sehingga dapat menembus lipid bilayer pada membran secara langsung. Membran sel permeabel terhadap molekul larut lemak seperti hormon steroid, vitamin A, D, E, dan K serta bahan-bahan organik yang larut dalam lemak, Selain itu, membran sel juga sangat permeabel terhadap molekul anorganik seperti O,CO2, HO, dan H2O. Beberapa molekul kecil khusus yang terlarut dalam serta ion-ion tertentu, dapat menembus membran melalui saluran atau chanel. Saluran ini terbentuk dari protein transmembran, semacam pori dengan diameter tertentu yang memungkinkan molekul dengan diameter lebih kecil dari diameter pori tersebut dapat melaluinya. Sementara itu, molekul-molekul berukuran besar seperti asam amino, glukosa, dan beberapa garam-garam mineral, tidak dapat menembus membrane secara langsung, tetapi memerlukan protein pembawa atau transporter untuk dapat menembus membran. B.Osmosis Osmosis berasal dari kata os artinya lubang dan move artinya pindah, maka osmosis adalah proses perpindahan air dari zat yang berkonsentrasi rendah (hipotonis) ke larutan yang berkonsentrasi tinggi (hipertonis), proses ini biasa melalui membran permeabel selektif dari bagian yang lebih encer ke bagian yang lebih pekat. Membran semipermeabel harus dapat ditembus oleh pelarut, tapi tidak oleh zat terlarut, yang mengakibatkan gradien tekanan sepanjang membran. Osmosis merupakan suatu fenomena alami, tapi dapat dihambat secara buatan dengan meningkatkan tekanan pada bagian dengan konsentrasi pekat menjadi melebihi bagian dengan konsentrasi yang lebih encer. Gaya per unit luas yang dibutuhkan untuk mencegah mengalirnya pelarut melalui membran permeabel selektif dan masuk ke larutan dengan konsentrasi yang lebih pekat sebanding dengan tekanan turgor. Tekanan osmotik merupakan sifat koligatif, yang berarti bahwa sifat ini bergantung pada konsentrasi zat terlarut, dan bukan pada sifat zat terlarut itu sendiri. Osmosis adalah suatu topik yang penting dalam biologi karena fenomena ini dapat menjelaskan mengapa air dapat ditransportasikan ke dalam dan ke luar sel. Osmosis terbalik adalah
sebuah istilah teknologi yang berasal dari osmosis. Osmosis adalah sebuah fenomena alam dalam sel hidup di mana molekul “solvent” (biasanya air) akan mengalir dari daerah “solute” rendah ke daerah “solute” tinggi melalui sebuah membran “semipermeable”. Membran “semipermeable” ini menunjuk ke membran sel atau membran apa pun yang memiliki struktur yang mirip atau bagian dari membran sel. Gerakan dari “solvent” berlanjut sampai sebuah konsentrasi yang seimbang tercapai di kedua sisi membran. Reverse osmosis adalah sebuah proses pemaksaan sebuah solvent dari sebuah daerah konsentrasi “solute” tinggi melalui sebuah membran ke sebuah daerah “solute” rendah dengan menggunakan sebuah tekanan melebihi tekanan osmotik. Dalam istilah lebih mudah, reverse osmosis adalah mendorong sebuah solusi melalui filter yang menangkap “solute” dari satu sisi dan membiarkan pendapatan “solvent” murni dari sisi satunya. -)
Mekanisme osmosis Jika di dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel, ditempatkan dua Iarutan glukosa yang terdiri atas air sebagai pelarut dan glukosa sebagai zat terlarut dengan konsentrasi yang berbeda dan dipisahkan oleh selaput selektif permeabel, maka air dari larutan yang berkonsentrasi rendah akan bergerak atau berpindah menuju larutan glukosa yang konsentrainya tinggi melalui selaput permeabel. Jadi, pergerakan air berlangsung dari larutan yang konsentrasi airnya tinggi menuju kelarutan yang konsentrasi airnya rendah melalui selaput selektif permiabel. Larutan vang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi dibandingkan dengan larutan di dalam sel dikatakan .sebagai larutan hipertonis. Sedangkan larutan yang konsentrasinya sama dengan larutan di dalam sel disebut larutan isotonis. Jika larutan yang terdapat di luar sel, konsentrasi zat terlarutnya lebih rendah daripada di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipotonis.
C. Transport Aktif Transpor aktif adalah transpor yang menggunakan energi untuk mengeluarkan dan memasukkan ion-ion dan molekul melalui membran sel yang bersifat selektif permeabel. Transpor aktif dipengaruhi oleh muatan listrik di dalam sel dan di luar sel. Muatan listrik ini ditentukan oleh ion natrium (Na), ion kalium (K), dan ion klor (CI). Keluar masuknya ion Na dan K diatur oleh pompanatrium-kalium. Pada bagian besar jaringan, pompa natrium-kalium bertanggung jawab terhadap transpor aktif ganda Na dan K dari dalam ke luar sel. ATP menyediakan energi untuk transpor. Pompa mengeluarkan tiga ion Na dari dalam sel untuk setiap dua ion K yang dimasukkan ke dalam sel. Transpor aktif memerlukan molekul pengangkut berupa protein integral pada membran (molekul carrier ). Pada protein pengangkut, terhadap tempat untuk Na dan K yang dinamakan binding sites. a. Tiga ion natrium (Na) diambil dari dalam sel dan menempati binding sites (tempat terjadinya ikatan ion atau molekul pada membran). b. Energi diperlukan untuk mengubah bentuk protein integral pada membran agar membuka ke bagian luar sel. c. Protein integral pada membran membuka ke arah luar sel, kemudian melepaskan ion natrium keluar dari sel. d. Dua ion kalium (K) dari luar sel menempati binding sites pada protein integral. e. Protein integral pada membran kembali pada bentuk semula, yakni membuka ke arah dalam sel. f. Ion kalium dilepaskan ke dalam sel. Dalam pengambilan Zat oleh tumbuhan dari lingkungan, adapun proses-proses pengangkutan yang akan dibahas, diantaranya : 1. Proses Pengangkutan Air dan Garam Mineral
Pengangkutan air dan garam-garam mineral pada tumbuhan tingkat tinggi, seperti pada tumbuhan biji dilakukan melalui dua mekanisme. a. Pengangkutan Ekstravasikuler Pengangkutan ini dilakukan di luar berkas pengangkut, maka disebut pengangkutan ekstravasikuler. Zat yang diangkut adalah air dan garam-garam mineral. Dalam perjalanan menuju silinder pusat, air akan bergerak secara bebas di antara ruang antar sel. Pengangkutan air dan mineral dari dalam tanah di luar berkas pembuluh ini dilakukan melalui 2 mekanisme, yaitu apoplas dan simplas:
1). Pengangkutan Apoplas Transportasi apoplas ini adalah menyusupnya air tanah secara difusi bebas atau transport pasif melalui semua bagian tak hidup dari tumbuhan, misalnya dinding sel dan ruang-ruang antara sel. Air masuk dengan cara difusi, aliran air secara apoplas tidak dapat terus mencapai xilem karena terhalang oleh lapisan endodermis yang memiliki penebalan dinding sel yang dikenal sebagai pita kaspari. Apoplas dapat terjadi pada setiap dinding sel kecuali endodermis. Khusus endodermis dilakukan secara osmosis. 2). Pengangkutan Simplas Pengangkutan Simplas merupakan proses bergeraknya air tanah dan zat terlarut melalui bagian hidup dari sel tumbuhan, misalnya sitoplasma atau vakuola dari sel ke sel. Pada pengangkutan ini, setelah masuk kedalam sel epidermis bulu akar, air dan mineral yang terlarut bergerak dalam sitoplasma dan vakuola, kemudian bergerak dari satu sel ke sel yang lain melalui plasmodesmata. Sistem pengangkutan ini menyebabkan air dapat mencapai bagian silinder pusat. Adapun lintasan aliran air pada pengangkutan simplas adalah sel-sel bulu akar menuju sel-sel korteks, endodermis, perisikel, dan xilem. Dari sini, air dan garam mineral siap diangkut ke atas menuju batang dan daun.
b. Pengangkutan Intravasikuler Pengangkutan air dan mineral diserap oleh akar menuju batang ini berlangsung melalui berkas pengangkut,
yaitu
Xilem,
sehingga
proses
pengangkutan
disebut
pengangkutanvaskuler.
Setelah melewati sel-sel akar, air dan garam mineral dari dalam tanah memasuki tumbuhan melalui epidermis akar, menembus korteks akar, masuk ke stele dan kemudian mengalir naik ke pembuluh
xilem
sampai
pucuk
tumbuhan
(batang
sampai
ke
mesofil
daun).
Pembuluh Xilem (kayu) disusun oleh beberapa jenis sel, namun bagian yang berperan penting dalam proses pengangkutan air dan mineral ini adalah sel-sel trakea. Bagian ujung sel trakea terbuka
membentuk pipa kapiler. Struktur jaringan xilem seperti pipa kapiler ini terjadi karena sel-sel penyusun jaringan tersebut tersebut mengalami fusi (penggabungan). Air bergerak dari sel trakea satu ke sel trakea yang di atasnya mengikuti prinsip kapilaritas dan kohesi air dalam sel trakea xilem. 2. Pengangkutan Hasil Fotosintesis Tumbuhan melakukan fotosinstesa untuk memperoleh cadangan makanan dan unsur-unsur nutrisi yang penting bagi kehidupan. Hasil dari fotosintesis tersebut harus didistribusikan atau disalurkan. Proses distribusi bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan translokasi. Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh
bagian
tumbuhan
adalah floem (pembuluh
tapis).
Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, t erutama sukrosa. Selain itu, di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino dan hormon, berbeda dengan pengangkutan pada pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, pengangkutan pada pembuluh floem dapat berlangsung ke segala arah, yaitu dari sumber gula (tempat penyimpanan hasil fotosintesis)
ke
organ
lain
tumbuhan
yang
memerlukannya.
Bukti bahwa hasil fotosintesis diangkut melalui pembuluh floem dapat jelas dilihat pada tumbuhan dikotil. Jika kulit kayu secara melingkar dikupas seperti pada kegiatan mencangkok, tampak di bagian atas keratin tetap segar yang menadakan bahwa terjadi pengangkutan air dan mineral
dari
tanah
melalui
berkas
pembuluh
kayu
(xilem).
Sebaliknya, berkas-berkas pembuluh tapis terputus karena terletak di bagian kulit kayu. Dengan demikian zat organik hasil proses fotosintesis tidak dapat diangkut ke batang bagian bawah, sementara itu di atas keratin akan terbentuk jaringan baru yang berfungsi menutup luka, disebut sebagai kalus. Tampak pula bahwa pada tepi keratan yang terputus tadi akan menggembung karena terdapat penumpukan zat organik yang seharusnya disalurkan ke jaringanyangmembutuhkan. 2. RESPIRASI PADA TUMBUHAN
A. Pengertian Respir asi. Respirasi adalah proses utama dan penting yang terjadi pada hampir semua makluk hidup, seperti halnya buah. Proses respirasi pada buah sangat bermanfaat untuk melangsungkan proses kehidupannya. Proses respirasi ini tidak hanya terjadi pada waktu buah masih berada di pohon, akan tetapi setelah dipanen buah-buahan juga masih melangsungkan proses respirasi. Pada tumbuhan, respirasi dapat berlangsung melalui permukaan akar, batang, dan daun. Respirasi yang berlangsung melalui permukaan akar dan batang sering disebut respirasi lentisel. Sedang respirasi yang berlangsung melalui permukaan daun disebut respirasi stomata . Menurut Santosa (1990), “Respirasi adalah reaksi oksidasi senyawa organik untuk menghasilkan energi yang digunakan untuk aktivitas sel dan dan kehidupan tumbuhan dalam bentuk ATP atau senyawa berenergi tinggi lainnya. Selain itu respirasi juga menghasilkan senyawa-senyawa
antara yang berguna sebagai bahan sintesis berbagai senyawa lain. Hasil akhir respirasi adalah CO 2 yang berperan pada keseimbangan karbon dunia. Respirasi berlangsung siang-malam karena cahaya bukan merupakan syarat”. Respirasi merupakan proses katabolisme atau penguraian senyawa organik menjadi senyawa anorganik. Respirasi sebagai proses oksidasi bahan organik yang terjadi didalam sel dan berlangsung secara aerobik maupun anaerobik. Dalam respirasi aerob diperlukan oksigen dan dihasilkan karbondioksida serta energi. Sedangkan dalam respirasi anaerob dimana oksigen tidak atau kurang tersedia dan dihasilkan senyawa selain karbondiokasida, seperti alkohol, asetaldehida atau asam asetat dan sedikit energi. Seperti yang diuraikan diatas, respirasi berlangsung baik ketika ada maupun tidak ada oksigen. Ketika tidak ada oksigen terjadi fermentasi, yang merupakan penguraian gula yang terjadi tanpa oksigen. Akan tetapi, jalur katabolik yang paling dominan dan efisient adalah respirasi aerobik, yang menggunakan oksigen sebagai reaktan bersama dengan bahan-bahan organik (aerobic berasal dari kata Yunani aer , udara dan bios, kehidupan). Beberapa prokariota menggunakan zat selain oksigen sebagai reaktan dalam suatu proses yang serupa yang memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen sama sekali. Proses ini disebut respirasi anaerobik (awalan an- berarti ‘tanpa’). Secara teknis, istilah respirasi seluler mencakup proses aerobik dan anaerobik. Akan tetapi, istilah tersebut berasal dari sinonim untuk respirasi aerobik karena adanya hubungan antara proses tersebut dengan respirasi organisme, dimana sebagian besar organisme menggunakan oksigen. Berdasarkan kebutuhannya terhadap oksigen, respirasi dapat dibedakan menjadi dua macam, yaitu 1.
Respirasi Aerob, yaitu respirasi yang memerlukan oksigen, penguraiannya lengkap sampai
menghasilkan energi, karbondioksida, dan uap air. 2.
Respirasi Anaerob, yaitu respirasi yang tidak memerlukan oksigen tetapi penguraian bahan
organiknya tidak lengkap. Respirasi ini jarang terjadi, hanya dalam keadaan khusus. Adapun perbedaan antara respirasi aerob dan anaerob adalah (Santosa, 1990) : Aerob
Anaerob
Umum terjadi
Hanya dalam keadaan khusus
Berlangsung seumur hidup
Sementara, hanya fase tertentu
Energi yang dihasilkan besar
Energinya kecil
Tidak merugikan tumbuhan Memerlukan oksigen Hasil akhir berupa CO2 dan H2O
Menghasilkan senyawa yang bersifat racun Tanpa oksigen Berupa alkohol dan CO2
B. Kuosien Respirasi (RQ)
Respirasi dapat diukur secara kuantitatif dengan cara menangkap CO2 yang dibebaskan dengan Ba(OH)2 dan BaCO3 yang terjadi ditimbang, ditangkap dengan NaOH kemudian dititrasi atau dengan infra red gas analyzer. Pengukuran jumlah O 2 yang dikonsumsi juga dapat dilakukan dengan elektrode oksigen. Dengan cara mengukur konsumsi oksigen dan produksi CO2 dapat diketahui jalur mana yang dilalui dalam respirasi, serta substrat apa yang dipakai. Perbandingan antara produksi CO2 dengan O2 yang diperlukan dinamakan kofisien respirasi. Jika karbohidrat seperti sukrosa, fruktan, atau pati yang digunakan sebagai substrat pada proses respirasi dan jika senyawa tersebut teroksidasi secara sempurna, maka jumlah O2 yang digunakan akan persis sama dengan jumlah CO 2 yang dihasilkan. Nisbah CO2/O2 ini disebut Kuosien Respirasi, sering disingkat RQ (respiratory quoitient ). Nilai RQ ini pada kebanyakan kasus akan mendekati nilai 1. Sebagai contoh, nilai RQ rata-rata dari daunberbagai spesies adalah sekitar 1,05. Biji dari tanaman serealia dan legum dimana pati merupakan cadangan karbohidrat utama juga menunjukkan nilai RQ mendekati 1,0. Besarnya kosien respirasi tergantung pada substrat, jika bahan cadangan yang dominan bukan pati, misalya lemak atau minyak menjadi lebih rendah. Untuk lemak, misalnya tripalmitat 2 C51H98O6 + 145 O2 102 CO2 + 98 H2O , Nilai RQ serendah 0,7 dapat terjadi pada lemak. RQ protein kira-kira 0,79 karena sebagai penyusun molekul, oksigen sedikit dalam protein, tetapi oksidasinya memerlukan banyak oksigen. RQ lebih dari 1 diperoleh bila substratnya asam organik, karena oksigen dalam molekul cukup banyak sehingga kebutuhan oksigen dari luar sangat sedikit. Misalnya asam tetrat : 2 C4H6O5 + 5 O2 6 CO2 + 6 H2O RQ = 1,6 Dengan mengetahui nilai RQ dari suatu organ atau jaringan, akan dapat diperkirakan jenis senyawa yang dioksidasi (substrat dari proses respirasi) pada organ atau jaringan tersebut. Tetapi perlu diingat bahwa senyawa yang dioksidasi mungkin terdiri beberapa jenis, sehingga nilai RQ yang terukur merupakan rata-rata dari hasil oksidasi berbagai senyawa tersebut. Secara umum nilai RQ ini dapat digunakan sebagai indikasi dari porsi karbohidrat sebagai substrat respirasi. Jika nilai RQ semakin mendekati 1 maka semakin dominan porsi karbohidrat sebagai substrat respirasi.
C. Mekanisme Respirasi Respirasi terjadi pada seluruh sel yang hidup, khususnya di Mitokondria. Proses bertujuan untuk membangkitkan energi kimia (ATP). ATP dibentuk dari penggabungan ADP + Pi (fosfat anorganik) dengan bantuan pompa H+-ATP-ase, dalam rantai transfer elektron yang terdapat pada membran mitokondria. Peristiwa aliran elektron dan atau proton (H+) dalam rantai tranfer elektron pada dasarnya adalah peristiwa Reduksi – Oksidasi (Redoks). Respirasi pada tumbuhan pada dasarnya sama dengan hewan, namun juga ada kekhasannya. Proses respirasi pada dasarnya adalah proses pembongkaran zat makanan sumber energi (umumnya
glukosa) untuk memperoleh energi kimia berupa ATP. Namun demikian, zat sumber energi tidak selalu siap dalam bentuk glukosa, melainkan masih dalam bentuk cadangan makanan, yaitu berupa sukrosa atau amilum. Karena itu zat tersebut harus terlebih dahulu di bongkar secara hidrolitik. Demikian pula bila zat cangan makanan yang hendak dibongkar adalah lipida (lemak) atau protein. Proses pembongkaran ( degradasi ) adalah sebagai berikut: Pada umumnya substrat respirasi adalah karbohidrat, dengan glukose sebagai molekul pertama. Reaksi kimia respirasi dibagi dalam glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus Krebs, dan transpor elektron. Glikolisis
Glikolisis berasal dari kata glukosa dan lisis (pemecahan), adalah serangkaian reaksi biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi molekul asam piruvat. Glikolisis adalah salah satu proses metabolisme yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi) di banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri menghasilkan lebih sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan dengan oksidasi aerobik yang sempurna. Energi yang dihasilkan disimpan dalam senyawa organik berupa adenosine triphosphate atau yang lebih umum dikenal dengan istilah ATP dan NADH . Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto Meyerhof dan Jakub Karol Parnas. Selain itu juga terdapat lintasan Entner – Doudoroff yang ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner terjadi hanya pada sel prokariota, dan berbagai lintasan heterofermentatif dan homofermentatif. Ringkasan reaksi glikolisis pada lintasan EMP adalah sebagai berikut: C6H12O6 + 2 ATP + 2 NAD + 2 Piruvat + 4 ATP + 2 NADH Sedangkan ringkasan reaksi dari glikolisis, siklus asam sitrat dan fosforilasi oksidatif adalah: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 2 H2O + energi Glikolisis adalah serangkaian reaksi kimia yang mengubah gula heksosa, biasanya glukosa, menjadi asam piruvat. Reaksi glikolisis berlangsung di dalam sitoplasma sel dan tidak memerlukan adanya oksigen. Glikolisis dapat dibagi dalam dua fase utama, yaitu:
Fase Persiapan (Glukosa diubah menjadi dua senyawa tiga karbon)
Pada fase ini pertama sekali glukosa difosforilasi oleh ATP dan enzim heksokinase membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP. Reaksi berikutnya melibatkan perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa. Reaksi ini dikatalis oleh enzim fosfoglukoisomerase dan menyebabkan perubahan glukosa-6-fosfat yang difosforilasi oleh ATP dan enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1,6-difosfat dan ADP. Selanjutnya fruktosa-1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekul senyawa tiga karbon yaitu gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroasetonfosfat, dengan bantuan enzim aldolase. Dihidroasetonfosfat dikatalis oleh enzim fosfotriosa isomerase menjadi senyawa gliseraldehida-3-fosfat. Jadi pada fase ini
dihasilkan dua gliseldehida-3-fosfat. Pada fase ini tidak dihasilkan energi tetapi membutuhkan energi 2 ATP.
Fase Oksidasi (Senyawa tiga karbon diubah menjadi asam piruvat)
Dua senyawa gliseraldehida-3-fosfat diubah menjadi 1,3-difosfogliserat. Reaksi ini melibatkan penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama dan reduksi NAD menjadi NADH2 yang dibantu oleh enzim fosfogliseraldehida dehidrogenase. Dengan adanya ADP dan enzim fosfogliserat kinase, asam 1,3-difosfogliserat diubah menjadi asam 3-fosfogliserat dan ATP dibentuk. Asam 3 -fosfogliserat selanjutnya diubah menjadi asam 2-fosfogliserat oleh aktivitas enzim fosfogliseromutase. Pelepasan air dari 2-fosfogliserat oleh enzim enolase membentuk asam fosfoenolpiruvat. Dengan adanya ADP dan piruvat kinase, asam fosfoenolpiruvat diubah menjadi asam piruvat dan ATP dibentuk. Pada fase ini dihasilkan dua molekul asam piruvat. Pada fase ini juga dihasilkan energi sebesar 2 NADH 2 dan 4 ATP.
Gambar : Proses Glikolisis Dekarboksilasi Oksidatif
Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran mitokondria . Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan
meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif. Langkah pertama adalah pembentukan suatu kompleks antara TPP dan piruvat diikuti dengan dekarboksilasi asam piruvat. Pada langkah kedua, unit asetaldehida yang tertinggal setelah dekarboksilasi, bereaksi dengan asam lipoat membentuk kompleks asetil-asam lipoat. Asam lipoat tereduksi dan aldehida dioksidasi menjadi asam yamg membentuk suatu tioster dengan asam lipoat. Pada langkah ketiga, terjadi pelepasan gugus asetil dari asam lipoat ke CoASH, hasil reaksinya adalah asetil-ScoA dan asam lipoat tereduksi. Langkah terakhir, adalah regenerasi asam lipoat dengan memindahkan elektron dari asam lipoat tereduksi ke NAD. Reaksi terakhir ini penting agar suplai asam lipoat teroksidasi secara berkesinambungan selalu tersedia untuk pembentukan asetil-SCoA dari asam piruvat. Pada reaksi ini dihasilkan dua molekul asetil-CoA, energi sebanyak 2 NADH 2, dan 2 CO2.
Gambar : Proses dekarboksilasi oksidatif Siklus Krebs
Siklus Krebs berasal dari nama penemuannya yaitu Sir Hans Krebs (1980-1981), seorang ahli biokimia Jerman yang mengemukakan bahwa glukosa secara perlahan dipecah di dalam mitokondria sel dengan suatu siklus dinamakan siklus Krebs. Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus Krebs tersebut menghasilkan senyawa yang mempunyai 3 gugus karboksil, seperti asam sitrat dan asam isositrat. Asetil koenzim A masuk siklus Krebs melalui reaksi hidrolisis dengan melepas koenzim A dan gugus asetil (mengadung 2 atom C), kemudian bergabung dengan asam oksaloasetat (4 atom C) membentuk asam sitrat (6 atom C). Energi yang digunakan untuk pembentukan asam sitrat berasal dari ikatan asetil koenzim A. Selanjutnya, asam sitrat (C6) secara bertahap menjadi asam oksaloasetat (C4) lagi yang kemudian akan bergabung dengan asetil Ko – A. Peristiwa pelepasan atom C diikuti dengan pelepasan energi tinggi berupa ATP yang dapat langsung digunakan oleh sel. Selama berlangsungnya reaksi oksigen
yang diambil dari air untuk digunakan mengoksidasi dua atom C menjadi CO 2, proses tersebut disebut dekarboksilasioksidatif . Dalam setiap oksidasi 1 molekul asetil koenzim A akan dibebaskan 1 molekul ATP, 8 atom H, dan 2 molekul CO 2. Atom H yang dilepaskan itu kemudian ditangkap oleh Nikotinamid AdeninDinukleotida (NAD) dan Flavin Adenin Dinukleotida (FAD) untuk dibawa menuju sistem transpor yang direaksikan dengan oksigen menghasilkan air .
Gambar : Proses Siklus Krebs Pada akhir siklus Krebs ini akan terbentuk kembali asam oksaloasetat yang berikatan dengan molekul asetil koenzim A yang lain dan berlangsung kembali siklus Krebs, karena selama reaksi oksidasi pada molekul glukosa hanya dihasilkan 2 molekul asetil koenzim A, maka siklus Krebs harus berlangsung sebanyak dua kali. Selain dihasilkan energi pada siklus Krebs, juga dihasilkan hidrogen yang direaksikan dengan oksigen membentuk air. Jadi hasil bersih dari oksidasi 1 molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP dan 4 CO2 serta 8 pasang atom H yang akan masuk ke rantai transpor electron. Transpor Elektron
Tahap akhir dari respirasi aerob adalah sistem transpor elektron sering disebut juga sistem (enzim) sitokrom oksidase atau sistem rantai pernapasan yang berlangsung pada krista dalam mitokondria. Pada tahap ini melibatkan donor elektron, akseptor elektron, dan reaksi reduksi dan oksidasi (redoks). Donor elektron adalah senyawa yang dihasilkan selama tahap glikolisis maupun siklus Krebs dan berpotensi untuk melepaskan elektron, yaitu NADH2 dan FADH2.
Gambar : Sistem transpor elektron
Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan NADH dan FADH2sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut. Setiap oksidasi NADH menghasilkan kirakira 3 ATP, dan kira-kira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH 2. Jadi, dalam transpor elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah dari hasilglikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi respirasi seluler menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2 ATP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler adalah 36 ATP.
D. F ermentasi pada Tumbuhan Sebagian besar ATP yang dihasilkan oleh respirasi selular merupakan kerja fosforilasi oksidatif. Estimasi mengenai perolehan ATP dari respirasi aerobik bergantung pada suplai oksigen yang memadai ke sel. Tanpa oksigen yang elektronegatif untuk menarik elektron menuruni rantai transpor elektron, fosforilasi oksidatif akan berhenti. Akan tetapi ada dua mekanisme umum yang dapat digunakan sel tertentu untuk mengoksidasi bahan bakar organik dan membentuk ATP tanpa menggunakan oksigen yaitu respirasi anaerob dan fermentasi. Perbedaan antara kedua mekanisme ini terletak pada kehadiran rantai transpor elektron. Fermentasi adalah cara memanen energi kimia tanpa menggunakan oksigen maupun rantai transpor elektron manapun dengan kata lain tanpa respirasi seluler. Oksidasi hanya mengacu pada berpindahnya elektron ke penerima elektron, sehingga tidak perlu melibatkan oksigen. Glikolisis mengoksiodasi glukosa menjadi dua molekul piruvat. Agen pengoksidasi pada glikolisis adalah NAD+, dan oksigen maupun rantai transfer elektron apapun sama sekali tidak terlibat. Walaupun glikolisis dapat berlangsung dengan tanpa kehadiran O2, tetapi tahap berikutnya, yakni oksidasi piruvat dan NADH membutuhkan O2. Jika oksigen tidak tersedia maka piruvat dan NADH akan terakumulasi dan tumbuhan akan melangsungkan proses fermentasi (respirasi anaerobik) yang akan menghasilkan etanol atau asam malat. Fermentasi terdiri atas glikolisis plus reaksi-reaksi yang meregenerasi (membentuk kembali) NAD+ dengan cara transfer elektron dari NADH ke piruvat atau turunan piruvat. NAD + kemudian dapat digunakan ulang untuk mengokisdasi gula melalui glikolisis, dengan hasil netto 2 ATP melalui fosforilasi tingkat substrat. Ada banyak tipe fermentasi yang berbeda dalam hal produk akhir yang terbentuk dari piruvat. Dua bentuk tipe fermentasi yang umum adalah fermentasi alkohol dan asam laktat
Gambar : Fermentasi (a) alkohol dan (b) asam laktat Pada fermentasi alkohol, piruvat diubah menjadi etanol dalam dua langkah. Langkah pertama melepaskan karbon dioksida dari piruvat, yang diubah menjadi senyawa berkarbon dua, asetaldehida. Pada langkah kedua asetaldehida direduksi menjadi etanol oleh NADH. Reduksi ini meregenerasi suplai NAD+ yang dibutuhkan agar glikolisis berlanjut. Fermentasi asam laktat, piruvat direduksi secara langsung oleh NADH untuk membentuk laktat sebagai produk akhir tanpa pelepasan CO 2. Fermentasi alkohol umumnya umumnya terjadi pada bakteri dan tumbuhan, sedangkan fermentasi asam laktat umumnya terjadi pada mamalia dan hewan. Proses fermentasi umum dijumpai pada sistem perakaran tumbuhan jika mengalami penggenangan. Secara rinci mengenai fermentasi yang berlangsung pada tumbuhan dapat ditelusuri pada publikasi-publikasi yang berhubungan dengan tanggapan tanaman terhadap kondisi hipoksia atau anoksia, baik yang terjadi secara alami, misalnya karena penggenangan atau dirancang untuk penelitian dengan menggunakan gas nitrogen sebagai pengganti udara normal untuk menjamin ketersediaan oksigen.
E . Respir asi I ntraMolekuler Respirasi antar atau intramolekul terjadi sama seperti pada proses fermentasi. Respirasi anaerob pada tumbuhan disebut juga respirasi intramolekul, mengingat, bahwa respirasi ini hanya terjadi di dalam molekul saja. Dalam respirasi anaerob, oksigen tidak diperlukan; juga di dalam proses ini hanya ada pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik yang lain. Contohnya perubahan gula menjadi alkohol, di mana pada hakikatnya hanya ada pergeseran tempat-tempat antara molekul glukosa dan molekul alkohol. Beberapa spesies bakteri dan mikroorganisme dapat melakukan respirasi intramolekuler. Oksigen yang diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari Suatu persenyawaan. Contoh: CH3CHOH.COOH + HNO3 → CH3.CO.COOH + HNO2 + H2O + Energi (asam susu)
(asam piruvat)
Respirasi anaerob dapat berlangsung pada biji-bijian seperti jagung, kacang, padi, biji bunga matahari dan lain sebagainya yang tampak kering. Akan tetapi pada buah-buhan yang basah mendaging pun terdapat respirasi anaerob. Hasil dari respirasi anaerob di dalam jaringan-jaringan tumbuhan tinggi tersebut kebanyakan bukanlah alkohol, melainkan bermacam-macam asam organik seperti asam sitrat, asam malat, asam oksalat, asam tartarat dan asam susu.
F . F aktor-faktor yang Mempengaruhi Pr oses Respirasi Faktor-faktor yang mempengaruhi respirasi dapat dibedakan menjadi dua faktor, yaitu : 1. a.
Faktor internal, merupakan faktor yang berasal dari dalam tubuh tumbuhan itu sendiri, yaitu : Jumlah plasma dalam sel. Jaringan-jaringan meristematis muda memiliki sel-sel yang masih penuh dengan plasma dengan viabilitas tinggi biasanya mempunyai kecepatan respirasi yang lebih besar daripada jaringan-jaringan yang lebih tua di mana jumlah plasmanya sudah lebih sedikit.
b.
Jumlah substrat respirasi dalam sel. Tersedianya substrat respirasi pada tumbuhan merupakan hal yang penting dalam melakukan respirasi. Tumbuhan dengan kandungan substrat yang sedikit akan melakukan respirasi dengan laju yang rendah pula. Sebaliknya, tumbuhan dengan kandungan substrat yang banyak akan melakukan respirasi dengan laju yang tinggi. Substrat utama respirasi adalah karbohidrat.
c.
Umur dan tipe tumbuhan. Respirasi pada tumbuhan muda lebih tinggi dari tumbuhan yang sudah dewasa atau lebih tua. Hal ini dikarenakan pada tumbuhan muda jaringannya juga masih muda dan sedang berkembang dengan baik. Umur tumbuhan juga akan memepengaruhi laju respirasi. Laju respirasi tinggi pada saat perkecambahan dan tetap tinggi pada fase pertumbuhan vegetatif awal (di mana laju pertumbuhan juga tinggi) dan kemudian akan menurun dengan bertambahnya umur tumbuhan.
2. a.
Faktor eksternal, adalah faktor yang berasal dari luar sel atau lingkungan, terdiri atas: Suhu. Pada umumnya dalam batas-batas tertentu kenaikan suhu menyebabkan pula kenaikan laju respirasi. Kecepatan reaksi respirasi akan meningkat untuk setiap kenaikan suhu sebesar 10oC, namun hal ini tergantung pada masing-masing spesies tumbuhan. Perlu diingat, kenaikan suhu yang melebihi batas minimum kerja wnzim, akan menurunkan laju respirasi karena enzim respirasi tidak dapat bekerja dengan baik pada suhu tertalu tinggi.
b.
Kadar O2 udara. Pengaruh kadar oksigen dalam atmosfer terhadap kecepatan respirasi akan berbeda-beda tergantung pada jaringan dan jenis tumbuhan, tetapi meskipun demikian makin tinggi kadar oksigen di atmosfer maka makin tinggi kecepatan respirasi tumbuhan.
c.
Kadar CO2 udara. Semakin tinggi konsentrasi karbondioksida diperkirakan dapat menghambat proses respirasi. Konsentrasi karbondioksida yang tinggi menyebabkan stomata menutup sehingga tidak terjadi pertukaran gas atau oksigen tidak dapat diserap oleh tumbuhan. Pengaruh hambatan yang telah diamati pada respirasi daun mungkin disebabkan oleh hal ini.
d.
Kadar air dalam jaringan. Pada umumnya dengan naiknya kadar air dalam jaringan kecepatan respirasi juga akan meningkat. Ini nampak j elas pada biji yang sedang berkecambah.
e.
Cahaya. Cahaya dapat meningkatkan laju respirasi pada jaringan tumbuhan yang berklorofil karena cahaya berpengaruh pada tersedianya substrat respirasi yang dihasilkan dari proses fotosintesis.
f.
Luka dan stimulus mekanik. Luka atau kerusakan jaringan (stimulus mekanik) pada jaringan daun menyebabkan laju respirasi naik untuk sementara waktu, biasanya beberapa menit hingga satu jam. Luka memicu respirasi tinggi karena tiga hal, yaitu: (1) oksidasi senyawa fenol terjadi dengan cepat karena pemisahan antara substrat dan oksidasenya dirusak; (2) proses glikolisis yang normal dan katabolisme oksidatif meningkat karena hancurnya sel atau sel-sel sehingga menambah mudahnya substrat dicapai enzim respirasi; (3) akibat luka biasanya sel-sel tertentu kembali ke keadaan meristematis diikuti pembentukan kalus dan penyembuhan atau perbaikan luka.
g.
Garam-garam mineral. Jika akar menyerap garam-garam mineral dari dalam tanah, laju respirasi meningkat. Hal ini dikaitkan dengan energi yang diperlukan pada saat garam/ion diserap dan diangkut. Keperluan energi itu dipenuhi dengan menaikkan laju respirasi. Fenomena ini dikenal dengan respirasi garam.
DAFTAR PUSTAKA
Agustina.2010, Materi Pokok Ajar Anatomi Tumbuhan, UIN Sunan Gunung Djati, Bandung. Campbell. 2002, Biologi Jilid I , Erlangga, Jakarta. Iserep, Sumardi. 1993, Struktur Dan Perkembangan Tumbuhan, ITB, Bandung. Kartasapoetra. 1991, Pengantar Anatomi Tumbuhan, PT Rineka Cipta, Jakarta. Mukhtar. 1992, Anatomi Tumbuhan, UGM, Yogyakarta. Suradinata. 1998, Botani Umum, Angkasa, Bandung.
