BAB I PENDAHULUAN Gerakan dapat dibagi menjadi gerakan fasik dan gerakan tonik. Gerakan fasik ditimbulkan oleh impuls piramidal dimana gerakan yang timbul adalah gerakan yang halu halus, s, jitu jitu
dan dan tang tangka kas. s.
Sedan Sedangk gkan an ger geraka akan n ton tonik ik diti ditimb mbul ulkan kan
oleh oleh impul impulss
ekstrapiram ekstrapiramidal, idal, gerakan gerakan yang dihasilkan dihasilkan adalah gerakan masal. masal. Agar gerakan tangkas tangkas dapat berlangsung, otot-otot perlu memiliki tonus tonus yang memadai (bukan hipo/hipertoni). hipo/hipertoni). Hal ini hanya dapat terlaksana, bila penghantaran impuls umpan balik ( feedback feedback ) dan impuls-im impuls-impuls puls pra kontrol kontrol dapat berlangsung berlangsung dengan sempurna. sempurna. Hal-hal Hal-hal itu hanyalah dapat terujud, bila susunan susunan ekstrapiram ekstrapiramidal idal berfungsi berfungsi dengan baik. (!goerah,"##"$ (!goerah,"##"$ %ardjono,"#&"). 'onus otot ditentukan oleh keadaan susunan ektrapiramidalis. engan demikian, susu susuna nan n
ektr ektrap apir iram amid idal alis is
memeg emegan ang g
pera perana nan n
utam utamaa
dala dalam m
hal hal
menen enentu tuka kan n
kedudukan(pos kedudukan(postur) tur) tubuh dan anggota anggota tubuh. Susunan piramidali piramidaliss dalam melakukan fungsinya bekerja sama dengan susunan ektrapiramidalis (!goerah, "##") Susuna Susunan n ekstra ekstrapir pirami amidal dal adalah adalah sus susuna unan n yang yang berada berada di luar luar sus susunan unan piramidal atau susunan yang tidak meleati piramis dari medula oblongata. Seara filogenetik susunan ekstrapiramidal lebih tua daripada sistem kortikospinal. *ungsi utama sistem ekstrapiramidal berhubungan dengan gerakan yang berkaitan pengaturan sikap tubuh dan integrasi otonom. +esi pada setiap tingkat dalam sistem sistem ekstrapiram ekstrapiramidal idal dapat mengaburkan mengaburkan atau menghilangkan menghilangkan gerakan di baah sadar dan menggantikannya dengan gerakan di luar sadar ( involunter movement ). Gangguan fungsi sistem ekstrapiramidal dapat menyebabkan beberapa sindrom klinik yang penting, antara lain parkinsonisme, gerakan inolunter (balismus, penyakit Huntington, distoma), disf disfun ungs gsii
sere serebe belu lum m
(dis (disme metr tri, i,
atak ataksi sia, a,
trem tremor or
saat saat
berak berakti tii ita tas) s)
(uus (uus, , 0$ 0$
!goerah,"##"). 1ada makalah ini, akan dibahas tentang neurofisiologi dari inti-inti, inti-inti, lintasan yang yang ada dalam susunan ekstrapiramidal.
"
BAB II NEUROFISIOLOGI SISTEM EKSTRAPIRAMIDAL
2.1 Inti-Inti Traktus Ektraira!i"a#is
Sistem Sistem ekstrapira ekstrapiramidal midal adalah suatu sistem fungsional fungsional yang terdiri terdiri dari inti-inti inti-inti,, lintasan-l lintasan-lintas intasan/si an/sirkuit rkuit dan jaras subkortikos subkortikospinal pinal.. 2erbeda 2erbeda dengan sistem sistem piramidal, piramidal, sistem sistem ekstrapiramidal ekstrapiramidal tediri atas komponen yang terletak terletak jauh satu dengan yang lain. Adapun bagian-bagian
".
Susuna Susunan n sara saraff pusa pusatt yang yang ter terak akup up dal dalam am sus susun unan an eks ekstr trapi apira rami midal dal adala adalah h kort kortek ekss
serebri bagian premotorik dimana terdapat area 3S, 4 dan & seperti nampak pada gambar .", . dan .0 Area Area motorik motorik primer primer adalah adalah area di kortek kortekss serebri serebri yang posisiny posisinyaa berlaanan dengan area somatosensorik primer (di posterior sulus sentralis) yang areany areanyaa memanja memanjang ng ke sup superi eriome omedia diall dari dari hemisp hemisper er serebe sereberi ri hingga hingga ke permuk permukaan aan medial. 1ada homonkulus, menggambarkan laring dan tenggorokan terletak di bagian baah, seara berurutan keatas, ajah, e5trimitas superior, badan (trunkus), dan e5trimitas inferior seperti yang terlihat pada gambar .0, .3, dan .3 (uss, 0)
Ga!$ar 2.1
Area motorik primer/girus presentralis (3), area premotorik/propioseptik (4), dan (&) tampak prefrontalis prefrontalis eye field (&) lateral
BAB II NEUROFISIOLOGI SISTEM EKSTRAPIRAMIDAL
2.1 Inti-Inti Traktus Ektraira!i"a#is
Sistem Sistem ekstrapira ekstrapiramidal midal adalah suatu sistem fungsional fungsional yang terdiri terdiri dari inti-inti inti-inti,, lintasan-l lintasan-lintas intasan/si an/sirkuit rkuit dan jaras subkortikos subkortikospinal pinal.. 2erbeda 2erbeda dengan sistem sistem piramidal, piramidal, sistem sistem ekstrapiramidal ekstrapiramidal tediri atas komponen yang terletak terletak jauh satu dengan yang lain. Adapun bagian-bagian
".
Susuna Susunan n sara saraff pusa pusatt yang yang ter terak akup up dal dalam am sus susun unan an eks ekstr trapi apira rami midal dal adala adalah h kort kortek ekss
serebri bagian premotorik dimana terdapat area 3S, 4 dan & seperti nampak pada gambar .", . dan .0 Area Area motorik motorik primer primer adalah adalah area di kortek kortekss serebri serebri yang posisiny posisinyaa berlaanan dengan area somatosensorik primer (di posterior sulus sentralis) yang areany areanyaa memanja memanjang ng ke sup superi eriome omedia diall dari dari hemisp hemisper er serebe sereberi ri hingga hingga ke permuk permukaan aan medial. 1ada homonkulus, menggambarkan laring dan tenggorokan terletak di bagian baah, seara berurutan keatas, ajah, e5trimitas superior, badan (trunkus), dan e5trimitas inferior seperti yang terlihat pada gambar .0, .3, dan .3 (uss, 0)
Ga!$ar 2.1
Area motorik primer/girus presentralis (3), area premotorik/propioseptik (4), dan (&) tampak prefrontalis prefrontalis eye field (&) lateral
Ga!$ar 2.2
Area motorik primer/girus presentralis (3), area premotorik (4), dan prefrontalis (&) tampak medial prefrontalis eye field (&)
Ga!$ar 2.% Area motorik voluntary movement
0
Ga!$ar 2.& Homonkulus, area motorik tampak lateral
.
6aitu itu nukeus kaudatus, putamen (keduanya disebut disebut sebagai sebagai Ganglia Ganglia basalis basalis 6a putamen (keduanya
neostriatum) dan globus palidus (seperti tampak dalam gambar .7, .4, dan .8) 9nti-inti
ini terletak pada bagian subkortikal tepatnya tepatnya pada substansia alba telenhepalon. 9nti-inti berhubungan satu sama lain dan ke area korteks motorik melalui sirkuit yang sangat kompleks, sehingga memegang peranan yang sangat penting dalam proses inisiasi, dan modulasi modulasi gerakan serta mengatur mengatur tonik otot. 1ada perkembangan perkembangan embriyonik, embriyonik, claustrum dan amigdala merupakan merupakan bagian bagian dari dari ganglia basalis, namun dalam perkembangnya lebih berfun berfungsi gsi dalam sistem sistem limbik limbik serta serta tidak tidak berhun berhungan gan dengan dengan ganglia amigdala lebih basalis dalam jaras ekstrapiramidalis. Claustrum hingga sekarang belum diketahui seara
jelas peranannya.(uss,0) 3
a.
!ukleus :audatus %enjadi dinding entrikel lateralis dibagian luar berbentuk seperti sebuah busur.
;aput nukleus kaudatus menjadi dinding lateral sistem entrikel lateralis sedangkan audanya menjadi atap dari ornu inferior entrikel lateralis lobus temporalis. 1ada potongan oronal jaringan otak, nampak nukleus audatus pada dua tempat yang berbeda. ;aput terletak di dinding lateral entrikel lateralis dan audanya terletak di superior dari ornu inferior entrikel lateralis lobus temporalis seperti nampak dalam gambar .7-" (uss,0)
Ga!$ar 2.' Sistem ganglia basalis
7
Ga!$ar 2.(
Sistem ganglia basalis tampak lateral
Ga!$ar 2.)
Sistem ganglia basalis tampak lateral dengan irisan oronal "-3
4
Ga!$ar 2.* Sistem ganglia basalis tampak a5ial dengan irisan hori
Ga!$ar 2.+
Sistem ganglia basalis dengan irisan oronal "
8
Ga!$ar 2.1,
Sistem ganglia basalis dengan irisan oronal
Ga!$ar 2.11
Sistem ganglia basalis dengan irisan oronal 0
&
Ga!$ar 2.12
Sistem ganglia basalis dengan irisan oronal 3
b. 1utamen 'erletak disebalah lateral dari globus palidus / palidum. %enyerupai angkang melebar ke arah rostral dan audal. 1utamen dan globus palidum dipisahkan oleh lapisan tipis substansia alba yang disebut medial medullare lamina. !ukleus kaudatus bagian audalis berhungan dengan putamen melalui serat serat anatomi tipis sehingga keduanya disebut dengan Corpus Striatum. (uus,0) . Globus palidus/palidum 'erdiri atas dua bagian yaitu ekterna dan interna. isebut juga sebagai paleostriatum karena seara phylogenetik merupakan nukelus gangalia basalis
yang tertua. Globus palidus/palidum dan putamen disebut juga sebagai nukelus lentikularis tampak seperti gambar .&-.""(uss,0) d. !ukelus Subthalamikus 'erletak di antara perbatasan diensepalon dan mesensepalon berbentuk oal dan
relatif keil. 'ereletak di sebelah entral talamus di baah
of *orel yang dilalui oleh serat-serat dari palidum menuju talamus seperti tampak pada gambar ."3-."7
Ga!$ar 2.1% 9risan tranersa pada bagian forebrain and brainstem menunjukan
aktifitas yang tinggi antara korpus striatum dengan nukelus subthalamikus (9, interna apsula, Gpe, globus palidum e5terna, 1ut,putamen, ;aud, nukelus audatus
Ga!$ar 2.1& 9risan transersa setinggi
mesensephalon tampak substansia nigra pars kompakta (S!;). ;p, erebral pedunkularis, sp, superior erebral pedunkularis
"
Ga!$ar 2.1'
Note the close topographical relationship between the subtalamic nucleus (SN! and the substantia nigra (SNC"SN#!.
Ga!$ar 2.1( Gambaran mikroskopis entral mesensepalon dengan
pengeatan
imunohistochemical
dengan
antibody
against
tyrosin
hidroksilase (synteti en
mempunyai persamaan karakteristik dengan globus palidum internal . Pars ""
kompakta terdiri dari sekelompok neuron yang memproduksi neurotransmitter
dopamin ( &' cell group) dan akumulasi neuromelanin sebagai sampah metabolisme dari degradasi dopamin. Seara umum pars kompakta terletak di sebelah dorsal dari pars retikularis, pada anatomi otak manusia pars retikularis dan
pars
kompakta
letaknya
berampur
dengan
sekelompok
neuron
dopaminergik yang terletak di pars retikularis seperti yang terlihat pada gambar ."7 dan ."4 . %entral tegmental area (%&! terletak sebelah medial dari substansia nigra, yang terdiri dari neuron dopaminergik (& o cell group! dan berhubungan dengan pars entralis ganglia basalis seperti yang tampak pada gambar ."4. f. !ukleus aumbens !ukleus aumbens septi pelluidi, terletak di ganglia basalis di bagian area septal pada basal septum pelusidum seperti yang tampak pada gambar ."8. !ukelus aumbens merupakan salah satu deep seated nuklei yang jarasnya berhubungan dengan therapeutic trial basis, terutama sebagai pain relief . Stimulasi dari nukelus aumbens akan menetuskan perasaan hedonia seperti perasaan
yang
sangat
bahagia
(neuroanatomy neurosiene).
"
ketika
peandu
menggunakan
heroin.
Ga!$ar. 2.1)
=mpat potongan oronal otak tampak belakang. 2agian entral diperbesar A;, anterior ommissura, A, nukelus aumbens, Am amygdala, ;, audate nukelus, G globus pallidus, 1,putamen ' thalamus
!ukleus aumbens dibagi menjadi bagian kulit (shell) dan inti (ore). 1ada inti aumbens menerima impuls afferent
bagian dorsal medial prefrontal kortek
serebri, kortek parahipoampal, bagian auda midline dan rostral intralaminar nuklei talamikus, dan bagian anterior dari basolateral nukelus amigdala. Seperti yang terlihat pada gambar . :emudian impuls ini keluar dari nukleus aumbens seara paralel melalu jaras subommissural entral pallidum pada bagian pars ekterna globus pallidum tepat di inferior dari ommisura aterior, pars interna globus pallidum, lalu ke substansia nigra pars retikularis. 1ada subommissural entral pallidum memberikan reciprocal connection dengan dorsomedial nukleus subtalamikus. :emudian jaras dari globus pallidum interna dan substansia nigra diteruskan menuju nukelus entromedial dan mediodorsal thalami. ari nuklei talami, impuls ini dilanjutkan menuju ke area orbita prefrontal kortek serebri lalu impuls ini kembali di teruskan menuju nukleus aumbens untuk closing one of the limbic basal ganglia thalamocortical circuits seperti tampak dalam gambar
"0
Ga!$ar 2.1* Skematik input dan output nukelus accumbens Nucleus accumbens shell(&cbSh!, and core (&cbC!, &)*G, amygdala, +PP, hippocampal formation, at hyp, lateral hypothalamus, P- lateral preoptic area, )esenc caud, cauda mesenchepalic region, ), midline nad intralaminar thalamic nuclei, mP/C, medial prefrontal corte0, Put,putamen,P% Paraventricular thalamic nukelus, SN# dm, 1orsomedial part of substansia nigra pars retikulata, +&, thalamus, %Psc subcommissural part of ventral pallidum, %Pvm, ventromedial part of the ventral pallidum.
Ga!$ar 2.1+ Sirkuit basal ganglia- thalamoortikal.
GPe, globus pallidum e0terna, GPi, globus pallidum interna, lat,lateral med, medial, )1, nucleus, nigra midline pars menerima thalamic input dari medialSNC, areasubstantia prefrontalis, Shell mediodorsal compakta, SN#, substantia nigra pars retikularis, SN, subthalamic nucleus, %&, paraentriularis nukelus talami, bagian posterior basolateral amygdala, ventral anterior9mpuls thalamic ventrolateral thalamic pars hipoampal. yangnucleus, berasal %o dar %entral egmental &reanucleus, (%&! bersifat oralis, %P, ventral pallidum, %& ventral egmentual area
"3
dopaminergik dan serotoninergik dan raphe dorsalis.
:emudian impuls ini
diteruskan menuju audomedial shell nukelus aumbens. :emudian output dari serabut shell diteruskan menutu bagian entral dan medial pallidum serta area septal dan lateral preoptikal. Serabut shell juga menapai hypotalamus dan substansia nigra pars kompakta dengan menggunakan neurotransmiter dopamin. >alaupun terletak paling auda dari mesenepalon, serabut shell menapai nukelus pedunulopontin melalui
bagian entromedial pallidum entral.
Sehingga shell ikut terlibat dalam re$entrant limbic basal ganglia thalamoortial sirkuit yang lebih lanjut berhubungan dengan nekleus talami mediadorsal dan area medial prefrontalis. Seara keseluruhan shell menghantarkan jaras menuju ?'A dan letaknya berdekatan dengan Substansia !igra pars kompakta , shell mempunyai pengaruh yang yang kuat pada input dopaminergik pada bagian dorsal stratum. :arakteristik fungsional dari input nukleus aumbens pada bagian entral striatum kemungkinan besar sebagai integrasi dari signal emosi (amigdala), konten informasi (hippoampus), motiasi (dopaminergi input) termasuk state of arousal (midline thalamus, aktiitas kognitif dan eksekutif,(prefrontal orte5). :arakteristik fungsional dari output nukleus aumbens seara langsung
atau melalui entral pallidum, dopaminergi, dan non dopaminergi nigra relays, lead to brain area, adalah fungsi dasar manusai seperti feeding and drinking behaior,(lateral hypotalamus), motiational behaior (?'A dan neuron nigra dopaminergik), aktiitas kognitif dan eksekutif yang lebih kompleks( ia medial thalami nulei to the prefrontal orte5). engan kata lain nukleus aumbens merupakan perantara impuls sistem limbi dan motorik. 0.
iensefalon. 'erletak disebelah anterior dari otak tengah (mesenhepalon).isebelah
entral dan audal dari lobus frantalis. 2erbatasan dengan kedua entrikel lateralis pars inferior tampak seperti gambar .-.". %empunyai inti inti yang terlibat
dalam
sistem
ekstrapiramidalis,
orpus
subtalamikus,
entrolateralis talami, dan center median talami. (uss,0)
"7
nukleus
Ga!$ar 2.2, ienhepalon dengan potongan sagittal
Ga!$ar 2.21 2agian-bagian ienhepalon beserta daerah di sekitarnya
a.
'alamus %engapit dinding lateral entrikel tertius. %erupakan nukleus terbesaar
dienhepalon yang berukuran diameter sekitar 0m @ ",7m. :umpulan beberapa "4
nukleus yang mempunyai sistem aferent dan efferent yang sangat kompleks. %asing-masing talamus dibagi oleh medullary lamina yang berbentuk hurup 6 dari substansia alba tampak seperti gambar .. engan adanya pembagian ini, talamus dibagi menjadi tiga regio yaitu (uss,0) ". !ukleus anterio yaitu terletak di perabangan (angel) hurup 6 . !ukleus entrolateral terletak disebalah lateral. !ukleus ini dibagi kembali menjadi dua kelompok yaitu nukleus entralis dan nukleus lateralis. !ukleus entralis dibagi menjadi empat kelompok yaitu nukelus entralis anterior (?A), nukleus entral lateralis (?+), nukleus entral posteriolateral (?1+) dan nukelus entral posteromedialis (?1%). Sedangkan nukelus lateralis yaitu nukelus lateralis dorsalis dan nukleus lateralis posterior. (uss,"0) 0.
!ukelus medial terletak disebelah medial. Ga!$ar 2.22
'alamus dan 3 nukelus mayor. Anterior ( hijau), ?entrolatral (ariasi biru), %edial (merah), dorsal (iolet)
:e arah audal, dijumpai adanya pulinar talami ( gambar . arna iolet) pada inferior pulinar terdapat orpus genikulatum medial dan lateral. 1ada lamina medullary interna dijumapai adanya kelompok neuron. 2agian terbesar dan terletak di median dikenal dengan nukelus centromedian ( or centre median!. 3. Serebelum %erupakan organ yang sangat penting dalam sistem motorik. Seara
anatomi, serebelum terdiri dari dua hemisper dan ermis terletak di antara hemisper. 2erhubungan dengan batang otak melalui tiga pendunulus serebelar. "8
Serebelum terletak di fossa kranii posterior. 2agian permukaan superior dibatasi oleh tentorium erebelli merupakan bagian durameter yang memisahkan serebrum dan serebelum seperti tampak dalam gambar .0. 1ermukaan superfisialis serebelum menggambarkan bagian yang berbelit-beli dan bergelombang seara hori
Ga!$ar 22% Serebelum dan
tentorium Sereberum tampak dari medial 1ada gambar .0 serebelum di liat dari penampang atas,entrikel uartus terletak diantara pedunkulus serebelum. ?entrikel uartus berhubungan dengan ruang subarahnoid melalui suatu kanal medialis yang disebut dengan foramen )agendie dan dua kanal lateralis yaitu foramen uschka. 1ada bagian caudoinferior dari pedunulus serebeli kanan dan kiri, ada struktur disetiap
sisinya yang disebut dengan floccolus. /locculus ini berhungan meleati bagian vermis melalui nodulus serebeli. :etiga struktur ini bergabung membentuk lobus flocconodular .
"&
Ga!$ar 2.2& Anatomi Serebelum
Seara phylogenetik erebelum dibagi menjadi tiga komponen utama yaitu a. &rchiserebelum (oldest portion of cerebelum) berhubungan dengan vestibular
apparatus.
isebut
juga
sebagai
vestibuloserebelum karena
mendapatkan impuls afferent dari nukeli vestibularis
mesensepalon. Seara
anatomi terdiri dari floccolus dan nodulus. b. Paleoserebelum (ne0t oldest portion of the cerebelum, after the archiserebelum ) disebut juga sebagai spinoserebelum karena menerima input
afferent dari medula spinalis. Seara anatomi terdiri dari kulmen, lobus sentralis dari pars anterior vermis, Piramis dan ovula (bagian inferior vermis) dan parafloccolus. Seara garis besar spinoserebelum terdiri dari sebagian besar vermis dan paravermis (pars intermedian). . Neocerebelum ( youngest portion of the cerebelum) merupakan bagian
terbesar serebelum. 'erdiri dari kedua hemisper serebelum dan berhubungan dengan kortek sereberi dengan melalui proyeksi pontis. Neocerebelum disebut juga sebagai pontoserebelum atau serebroserebelum. 3." :ortek serebelum :ortek serebelum terdiri dari 0 lapisan mulai daari yang paling luar a. Stratum molekular %erupakan lapisan terluar terjadinya aktiitas selular dimana sel-sel utamanya adalah akson dengan granul-granul-paralel fibers dan dendrit sel 1urkinje. Sejumlah sel neuron ditemukan dalam serabut serabut paralel "#
diantaranya stellate ell, sel basket dan sel Golgi seperti yang terlihat dalam gambar. Semua sel dalam lapisan molekular ini berfungsi sebagai inhibitory interneuron.
Ga!$ar 22.& Anatomi kortek serebelum
3.
Stratum Ganglioner (1urkinje ell layer) 'ersusun dengan rapi badan sel sel 1urkinje membentuk barisan busur.
;abang-abang terpanjang dendrit dari sel 1urkinje berhubungan langsung dengan lapisan %olekular seperti tampak dalam gambar diatas. Sel-sel 1urkinje berfungsi merangsang pengeluaran neurotransmitor B-aminobutyri aid (GA2A) dan hanya mempunyai serat-serat eferent. Serat eferent yang berasal dari korteks estibuloserebelum langsung dihantarkan ke bagian subortikal serebelum menuju nukleus kemudian langsung meninggalkan korteks serebelum. +apisan sel-sel 1urkinje ini terdiri atas satu lapisan sel yang besar dan berbentuk oal. endrit sel 1unkinje menunjukkan perabangan-perabangan yang amat rumit dan terletak dalam suatu bidang yang tegak lurus terhadap sumbu panjang folium dan menyebar ke dalam stratum moleulare. A5on sel 1urkinje keluar dari sisi tubuh sel yang berlaanan dengan sisi yang mengeluarkan dendrit. A5on-a5on ini berselubung myelin dan berjalan kearah profundus melintasi stratum granulosum. Sebagian besar a5on-a5on sel 1urkinje tersebut memasuki substantia alba serebelum dan berakhir dalam hubungan sinaptik dengan neuron-neuron di dalam
nulei serebelum. A5on sel 1urkinje dapat mengeluarkan suatu abang kolateral yang menanjak kearah superfisial untuk mengadakan hubungan sinaptik dengan tubuh sel 1urkinje di dekatnya. alam potongan yang sejajar dengan sumbu panjang dari folium, dendrit ini akan tampak sebagai Ckekayonan ayang kulitD yang dilihat dari samping (!goerah, "##"). Sel-sel 1urkinje dibungkus oleh serabut-serabut keranjang. Sinapsis ini bersifat menghambat (-). endrit sel-sel 1urkinje bersinapsis dengan serabutserabut pararel yang berasal dari abang-abang ' sel-sel granula. Sinapsis ini bersifat menggalakkan (E). Akson sel 1urkinje bersinapsis dengan sel-sel neuron nuleus dentatus atau nulei yang lain di substansia alba serebeli. Serabut-serabut yang memanjat (limbing fibres) adalah serabut-serabut aferen (serebelopetal) yang berasal dari olia inferior kontralateral.
Serabut-
serabut yang memanjat ini tampak menjalar pada abang-abang dendrit sel 1urkinje. Sinapsis diantara serabut-serabut yang memanjat ini dengan dendrit sel 1urkinje, adalah bersifat menggalakkan (E). 3.0
Granullar ell layer ( stratum granulosum) Hampir #7F neuron serebelum dijumpai dalam lapisan ini. Sel-sel granul
ini bersifat glutaminergik
dan merupakan satu-satunya dari serebelum yang
bersifat eksitatori yang langsung berpengaruh pada sel target. +apisan ini mengandung sel yang amat padat, yaitu sel-sel granular. Sel granular mempunyai tubuh sel yang keil dan bulat dan terisi penuh dengan inti sel, menyerupai limphosit. aerah-daerah bening di antara inti-inti sel granular tersebut dikenal sebagai glomeruli (pulau-pulau serebelum). alam
".
Sel Granula Sel ini adalah suatu sel yang keil, kira-kira sebesar eritrosit. endrit-
dendrit dari sel granula ini bersinapsis dengan serabut-serabut aferen (serebelopetal) yang berasal dari luar serebelum (keuali serabut-serabut yang berasal dari olia inferior). "
Serabut-serabut yang bersinapsis dengan dendrit sel granula ini dinamai serabut lumut (mossy fibres) seperti tampak pada gambar . Sinapsis ini bersifat menggalakkan (E). Selain daripada itu sel granula ini pula bersinapsis dengan akson dari sel Golgi. Sinapsis ini bersifat menghambat (-). Akson sel granula ini menjulur ke
i tempat-tempat penebalan ini terjadilah sinapsis-
sinapsis. Serabut-serabut pararel ini membentuk sinapsis dengan i.
endrit-dendrit sel-sel 1urkinje
ii.
endrit-dendrit sel-sel keranjang
iii.
endrit-dendrit sel-sel bintang
i.
endrit-dendrit sel-sel Golgi
Sinapsis-sinapsis ini bersifat menggalakkan (E).
.
Sel Golgi (Golgi neuron) Sel neuron ini berbentuk bintang dan terletak di
dibaah lapisan sel-sel 1urkinje. endrit sel Golgi ini menjulur dan berabangabang di
Sinapsis-
sinapsis yang dibentuk diantara serabut-serabut ini dengan sel-sel di nuleus dentatus bersifat menggalakkan (E). 'erbenam di dalam substansia alba, di kanan dan kiri garis median, terdapat sekelompok keil substansia grisea yang membentuk nulei serebeli. !ulei ini terletak di dorsal dan dorsolateral entrikulus uartus. 'iap hemisfer memiliki 3 nukleus, bila disebutkan dari lateral ke medial , terdiri dari (!goerah, "##$ :ahle, 0) !ukelus dentatus, merupakan nukleus serebelaris yang paling besar. 2erbentuk seperti kantong yang membuka kearah medial. 2agian inferior kantong ini terbentuk dari serabut eferen yang meninggalkan nukleus ini melalui bagian yang terbuka dan membentuk pedunkulus serebelaris posterior terletak pada lobus floolonodularis.(?estibuloserebelaris) !ukleus emboliformis, berbentuk lonjong dan terletak di sebelah medial nukleus dentatus, yang sebagian menutupi hilusnya. !uklus globosus, terdiri dari " atau lebih sel bulat dan terletak di medial nukleus emboliformis. !ukleus fastigii, terletak di dekat garis tengah di dalam ermis, dan dekat dengan atap entrikulus uartus, nukleus ini lebih besar daripada globosus.
7.
9nti-inti di batang otak seperti kolikulus superior, nukleus estibularis,
olia inferior, formasio retikularis, lintasan-lintasan lingkaran serta lintasanlintasan subkortikospinal (!obak, emarest, "#&"$ 2aehr,*rotsher,7) a. :olikulus superior %erupakan bagian dari korpora uadragemina, terletak rostral dari pons. %ernerima impuls afferent dari jaras penglihatan untuk dari kortek serebri, medula spinalis dan kolikulus inferior. 2erperan dalam mengatur ga2e eye kon3ugation.
b.
!ukelus estibularis !ukleus estibularis terletak disebelah lateral lantai entrikel uartus.
Anatomi dari serat afferent dan efferent nuklei estibularis tidak jelas. 2eberapa serabut-serabut nukleus estibularis menghantarkan impuls seara langsung ke
0
lobus floonodular serebelum (arhiserebelum) meleati tratus ju5tarestiformis yang terdapat di pedunulus serebelum inferior. *loonodular melanjutkan proyeksi jaras ini menuju nukleus fastigial dan kemudian kembali menuju nukelus estibularis ia fasikulus unitanus kemudian ke reseptor sel rambut dalam labirin. Arhierebelum terdiri dari jaras-jaras yang berasal dari nuklei estibularis superior, medial, dan inferior. %engirim kembali impuls efferent ke nuklei estibularis kompleks dan melanjutkannya sebagai motor neuron spinalis ia erebelloretikular dan retikulospinal. .
lia inferior 'erletak pada bagian rostral dari medula pada substansia greysia seperti
tampak pada gambar. %enerima impuls dari nukleus ruber ( central of tegmentum midbrain), striatum, periauadutus grey matter, formatio retikularis dan kortek
serebri. 2erjalan bersamaan dengan traktus kortikospinalis. Serat-serat efferent olia inferior menyilang garis tengah membentuk traktus olioserebelaris yang melalui pedunulus serebelum inferior menuju neokortek serebelum d.
*ormatio retikularis
Secara embriologi, formasio retikularis merupakan salah satu unti fungsional tertua dari sistem saraf pusat, menempati bagian sentral dari batang otak, meluas ke daerah nukleus thalamicus retikularis, intralaminar, midline dan zona inserta subthalamus. Serat-serat retikularis menerima kolateralisasi dari ascending dan descending pathway, kecuali dari lemnicus medialis. Formasio retikularis dibatasi traktus piramidalis dan lemnius medialis pada bagian entromedial dan dorsolateral oleh secondary sensory pathway. 1engaturan fungsi motorik somatik dan iseral dan modulasi
aktiitas eletroortial dipertahankan oleh perantara retikularis yang luas ke pusat otonom di otak dan medula spinalis. 2erfungsi sebagai pusat pembangkit aktiitas motorik, mengatur pergerakan mata dan aktiitas sistem respirasi dan kardioaskuler. (Arslan, ")
3
*ormasio retikularis adalah suatu struktur atau susunan neuron-neuron yang membentang seara berkesinambungan dengan ariasi histologik minimum sepanjang medula spinalis, batang otak, daerah basal diensefalon dan telensefalon. Susunan retikular bersifat non-spesifik (seara primer tidak berhubungan dengan modalitas spesifik). 2atas-batas formasio retikularis tidak dapat ditentukan seara tepat, karena serat-serat penyusunnya tidak dikelompokkan seara umum dalam traktus atau nukleus kompak. Substrat struktural formasio retikularis yang paling tetap adalah adanya neuron-neuron isodendrit. !amun, neuron ini juga ditemukan di daerah-daerah di luar formasio retikularis klasik. Akson-akson neuron retikuler berabang menjadi abang asenden panjang dan abang desenden panjang, abang-abang ini serta kolateralnya merupakan abang akson transit. ;abangabang panjang membentuk susunan jalur yang menghantarkan output sel-sel ini ke rostral dan kaudal. (!obak, "##0) *ormasio retikularis tersusun atas tiga nukleus retikular, yaitu nukleus funikulus lateralis (nukleus retikularis lateralis) dan nukleus funikulus anterior (nukleus retikularis paramedian) terletak pada medulla oblongata. Sedangkan nukleus retikularis tegmentum pontis terletak pada tegmentum dari pons. !ukleus funikulus lateralis terletak diantara ascending spinal fibres pada fasikulus anterolateral dan lebih dorsal dari traktus rubrospinalis serta memperoleh aferen dari keduanya. !ukleus funikulus anterior (nukleus retikularis paramedian terdiri dari sel-sel yang terletak diantara serat-serat saraf fasikulus longitudinal medialis dan menerima aferen dari beberapa komponen desending. :etiga nukleus retikularis ini terproyeksi ke serebellum. !ukleus funikulus anterior dan lateral menimbulkan e0ternal arcuate fibres, meleati traktus spinalis nerus trigeminal bergabung dengan restiform body. !ukleus retikularis tegmentum pontis terletak pada tegmentum entromedial, dipisahkan dari nukleus pontin oleh lemnikus medialis. !ukleus ini berproyeksi ke serebelum melalui brahium pontis. Serat eferen bergabung dengan pedunkulus erebelum medialis dan berakhir di serebelum. (!ieuenhuys et al, 8)
7
*ormasio retikularis pada medula oblongata dibagi dalam dua bagian yaitu, formasio retikularis alba dan formasio retikularis grisea. *ormasio retikularis alba terletak di belakang pyramid dan medial nerus hipoglossus. Sedangkan formasio retikularis grisea terletak di belakang olie dan lateral nerus hipoglosus. (anson I ;lark, "#4") 1ada bagian sentral dari medulla oblongata, tersusun suatu struktur yang rumit yang terdiri atas kelompok-kelompok berbagai jenis dan ukuran sel neuron yang terbenam di dalam suatu matriks anyaman serat-serat yang rumit susunannya, yang disebut dengan formasio retikularis. Susunan formasio retikularis ke arah kaudal akan berlanjut ke substansia grisea, medulla spinalis dan ke arah rostral berlanjut ke nukleus intralaminar thalamus dan subthalamus. *ormasio retikularis dibagi menjadi tiga
traktus solitarius. Susunan ini terdiri dari banyak interneuron yang meranang nukleus motorik dari batang otak. Superficial ventrolateral reticular area, mengandung sekelompok sel adrenergik grup ;" dan sel noradrenergik grup A". :emudian
ke arah rostral, area tersebut dilanjutkan
dengan nuklueus
paragigantoseluller, yang mengandung sel noradrenergik grup A7 dan A8. 2agian kaudal ventrolateral reicular area sama dengan nukleus retroambiguus, yang mengandung sel noradrenergik grup A dan sel adrenergik grup ;, berlokasi di sekitar nukleus traktus solitarius.
4
Ga!$ar 2.2' Susunan intriksik yang terdapat dalam mesensepalon
Jona medial tersusun atas sel-sel saraf berukuran besar, dengan sedikit abang dendrit yang disesuaikan pada bidang transersal. 1ada leel setinggi bagian kaudal dari medulla oblongata,
8
Ga!$ar 2.2(
*ormation retikularis pada batang otak tampak posterior
e.
Karas subkortikal
Gerakan tangkas dihasilkan oleh kerja sama yang terintegrasi antara sistem piramidal dan ekstrapiramidal. *ungsi sistem ekstrapiramidal adalah mengadakan persiapan bagi setiap gerakan olunter. 1ersiapan ini berupa pembagian tonus kepada otot-otot skeletal baik yang akan melakukan gerakan maupun yang harus memelihara sikap yang sesuai dengan gerakan yang akan diujudkan. 9mpuls yang dihasilkan oleh sistem ektrapiramidal diserahterimakan kepada korteks piramidal dan ekstrapiramidal, merupakan perintah untuk menggalakkan motorneuron alfa dan gama. %otorneuron alfa menerima impuls piramidalis dan digariskan untuk membangkitkan kontraksi otot skeletal ekstrafusal. %otorneuron gama menerima impuls yang berasal dari korteks ekstrapiramidalis. 1engiriman impuls tersebut dilakukan oleh jaras multisinaptik yang dikenal sebagai traktus frontopontin dan temporopontin tampak pada gambar .#. %elalui inti-inti di &
pons, impuls ekstrapiramidalis itu dikirim ke motorneuron gama melalui serabutserabut subkortikospinalis. Setibanya impuls ekstrapiramidalis di motorneuron gama, terjadilah eksitasi/inhibisi motorneuron gama yang menimbulkan kontraksi otot-otot infrafusal yang menentukan tonus suatu otot skeletal seperti tampak p ada gambar .8 dan .& (Asbury,"##$ !obak, emarest,"#&").
Gam
Ga!$ar 2.2) :omponen motorneuron dalam otot
9mpuls ekstrapiramidalis yang tidak sempurna merupakan impuls penggalak gerakan inolunter. *enomena dimana suatu impuls abnormal dihasilkan oleh karena suatu inti yang merupakan salah satu mata rantai sistem perakitan, tidak bekerja dengan baik, dikenal sebagai fenomena LreleaseM. alam konteks LreleaseM itu dierminkan suatu produk yang aat karena hilangnya kelola timbal-balik dalam sistem perakitan. Semua gerakan inoluntar dapat dianggap sebagai hasil gangguan di salah satu inti susunan ekstrapiramidalis (%ardjono, Sidharta,"#&"$Sukardi,"#&3).
#
Ga!$ar 2.2* Skema eksitasi dan inhibisi motorneuron saat akan memulai gerakan
0
Ga!$ar 2.2+ Karas subkortikal dan struktur serebrum yang berperan
2.2 Sirkuit kstraira!i"a#
Susunan ektrapiramidal yang tersusun atas komponen Nkomponen yakni korpus striatum,
globus palidum, inti inti talamik, nukleus subtalamikus,
substansia nigra, formatio retikularis batang otak, serebelum berikutnya dengan korteks-korteks tambahan yaitu area 3, area 4 dan area &. :omponen-komponen tersebut dihubungkan satu sama lain oleh akson masing-masing komponen itu. 0"
engan demikian terdaapat lintasan yang melingkar, yang dikenal dengan sirkuit. leh karena korpus striatum merupakan penerima tunggal dari serabut-serabut segenap neokorteks, maka lintasan sirkuit dinamakan sirkuit striatal . (Sidharta &, !goerah "##) Seara disederhanakan, lintasan sirkuit ini dapat dibedaakan dalam sirkuit striatal utama (prinsipal!, dan 4 sirkuit striatal penun3ang (asesorik!.
Sirkuit striatal prinsipal tersusun oleh tiga mata rantai, yaitu (a)
hubungan segenap neokorteks dengan korpus striatum serta globus palidum
(b)
hubungan korpus striatum/globus palidum dengan talamus
()
hubungan talamus dengan korteks area 3 dan 4.
ata yang tiba diseluruh neokorteks seolah-olah diserahkan kepada korpus striatum,/globus palidum/talamus untuk diproses dan hasil pengolahan itu merupakan bahan feedback bagi korteks motorik dan korteks motorik tambahannya. leh karena komponen-komponen susunan ektrapiramidal lainnya menyusun sirkuit yang pada hakekatnya mengumpani sirkuit striatal utama itu (gambar .0), maka sirkuit-sirkuit itu disebut sirkuit striatal asesorik .
Ga!$ar 2.%, Skema sirkuit ekstrapiramidal
0
Sirkuit striatal asesorik ke- " merupakan sirkuit yang menghubungkan striatum-globus palidus-talamus-stritum. Sirkuit striatal asesorik ke- adalah lintasan yang melingkari globus palidum-korpus subtalamikum-globus palidum. Sirkuit asesorik ke-0, yang dibentuk oleh hubungan yang melingkari striatumsubstansia nigra-striatum. (gambar .0) Susunan ekstrapiramidal yang dibentuk oleh sirkuit striatal prinsipal dan asesorik ini terintegrasi dalam susunan sensorik dan motorik, sehingga memiliki sistem input dan output. ata dari dunia luar yang masuk dalam sirkuit striatal adalah terutama impuls asensdens non spesifik yang disalurkan melalui diffuse ascending reticular system atau lintasan spinotalamik multisinaps dan impuls proprioseptif yang
diterima oleh serebelum. ata yang diterima oleh serebelum ini kemudian disampaikan ke talamus
melalu brakium konyungtivum. 9nti talamus yang
menerimanya adalah nukleus entralis lateralis talami dan nukleus entralis anterior talami. :edua lintasan yang memasukkan data eksteroseptif ini dikenal dengan sistem input sirkuit striatal . Sistem output striatal adalah lintasan yang menyalurkan impuls hasil
pengolahan sirkuit striatal ke motorneuron. 9mpuls yang telah diproses di dalam sirkuit striatal dikirim ke area 3 dan area 4 melalui globus palidum dan inti-inti talamik dan pesan-pesan striatal itu disampaiakn kepada nukleus ruber, formatio retikularis untuk akhirnya ditujukkan kepada motorneuron. Akson-akson dari neuron di lapisan ? korteks area 3 turun ke batang otak di dalam kaasan jaras frontopontin dan menuju ke nukle
us ruber dan sel-sel saraf di formatio
retikularis. Serabut-serabut rubrospinal menghubungi baik alfa maupun gamma motorneuron yang berada di intumensensia serikalis saja. Sedangkan serabut N serabut retikulospinal, yang merupakan multisinaptik, sehinggal lebih pantas di juluki serabut retikulo$spinno$spinal , menuju ke alfa dan gamma motorneuron bagian medula spinalis di baah tingkat serikal. 'erakup juga dalam sistem output adalah
lintasan nigrokolikular dan nigroretikular .
1esan
striatal
disampaikan ke kolikulus superior dan formatio retikularis untuk kemudian di
00
tujukan ke motorneuron yang mengatur gerakan kepala sesuai dengan gerakan posisi kedua bola mata. (Sidharta &, !goerah "##). i tingkat kornu anterior terdapat sirkuit gamma loop yaitu hubungan neuronal
yang
melingkari
alfa
motorneuron$muscle
spinfdel$gammaalfa
motorneuron. %elalui sistem gamma loop itu tonus otot disesuaikan dengan pola
gerakan tangkas yang diinginkan.
2.2.1. Lintasan #inkaran rta!a (!goerah,"##"$!obak,emarest "#&")
+intasan lingkaran ini adalah lintasan lingkaran yang melalui serebelum. 'ujuan dari lintasan lingkaran pertama ini adalah memberikan feedbak pada korteks piramidalis dan ekstrapiramidalis yang berasal dari korteks serebelum. Sebelum uraian dilanjutkan seara terperini maka ada baiknya untuk menyinggung dahulu lintasan lingkaran ini. 9mpuls ekstrapiramidalis yang di etuskan di korteks motorik tambahan akan menghasilkan impuls yang tiba di situ kembali atau di korteks motorik primer. 9mpuls tersebut merupakan impuls hasil pengolahan dari berbagai komponen dari basal ganglia dan serebelum. 'ibanya impuls itu di korteks motorik utama dan tambahan akan mengakibatkan dietuskannya impuls piramidalis yang akan dihantarkan oleh lintasan multisinaps formatio retikularis kepada motorneuron. +intasan sirkuit pertama seperti pada gambar .0". +ingkaran yang disusun oleh jaras-jaras hubung berbagai inti meleati korteks piramidalis (area3), area 4, olia inferior, inti-inti di pons, korteks serebelum, nukleus dentatus, nukleus ruber, nukleus entrolateral talami, korteks piramidalis dan ekstrapiramidalis.
03
Ga!$ar 2.%1 Sirkuit pertama
1engolahan impuls dari korteks ekstrapiramidalis perlu diintegrasikan pada impuls-impuls yang tiba di serebelum (impuls propioseptif) yang menggunakan lintasan tersebut di atas untuk memberikan pengarahan kepada korteks piramidalis dan ekstrapiramidalis. Seara fungsional dapatlah dikatakan baha serebelum sebenarnya merupakan mekanisme feedback yang bertujuan untuk mengendalikan gerakan-gerakan selama gerakan itu masih berlangsung. 9ni berlaku baik bagi sestem piramidalis maupun ektrapiramidalis seperti gambar .0
07
Ga!$ar 2.%2
1eran prakontrol serebelum
9mpuls-impuls proprioseptif dihantarkan melalui traktus spinoserebelaris entral dan dorsal. 9mpuls proprioseptif ini diintegrasikan dengan impuls ekstrapiramidal yang sampai ke serebelum melalui nuklei pontis dan olia inferior tampak seperti gambar . 9mpuls yang telah diolah oleh serebelum kemudian dipanarkan melalui traktus dentatorubrotalamikus ke nukleus entrolateralis talami untuk selanjutnya ke korteks serebri area 3 dan 4. 9mpuls ini melaksanakan pra kontrol terhadap gerakan-gerakan yang kemudian akan terjadi. 2ila ada sebuah impuls dietuskan pada korteks serebri yang ditujukan pada otot skeletal, maka pada saat itu juga korteks serebri memberitahukan tentang hal itu kepada serebelum dan serebelum dapat mengadakan pra-kontrol terhadap gerakan yang akan terjadi. 2egitu gerakan otot menjadi kenyataan, maka segera impuls-impuls proprioseptif dihantarkan ke korteks serebelum melalui jaras spinoserebelaris. %elalui brakhium konjungtium impuls yang dietuskan oleh inti dentatus atas rangsangan impuls dari korteks serebelum, disampaikan kepada nukleus entrolateralis talami. Atas kedatangan impuls itu, nukleus entrolateralis talami memanarkan impuls ke korteks piramidalis dan ekstrapiramidalis. 9mpuls tersebutlah yang menjalankan perananDprakontrolD terhadap gerakan yang akan 04
terjadi. 9mpuls tersebut membaa perintah untuk diadakannya gerakan-gerakan sekutu yang sesuai dengan gerakan yang kemudian akan terjadi. 2ila mekanisme feed back ini terganggu maka akan dapat munul gangguan gerakan yang berupa ataksia, dismetri dan tremor seaktu bergerak (intension
tremor).
Ga!$ar 2.%% Sirkuit pertama sistem e5trapiramidalis
2.2.2. Lintasan #inkaran k"ua
%enghubungkan korteks area 3S dan area 4 korteks piramidalis dan ekstrapiramidalis melalui substansia nigra, globus palidum dan nukleus entrolateral talimikum. 'ujuan dari lintasan ini adalah mengadakan inhibisi terhadap korteks piramidalis dan ektrapiramidalis agar gerakan olunteer yang bangkit mempunyai ketangkasan yang sesuai.
08
Ga!$ar 2.%& Sirkuit kedua
9mpuls yang dietuskan di korteks piramidalis dan kemudian melalui jaras sirkuit tersebut diolah di inti-inti pada gambar .03., bersifat inhibisi terhadap korteks motorik
piramidalis dan korteks ekstrapiramidalis sendirinya. Kika
pengaruh korteks ekstrapiramidalis tidak dapat diteruskan ke globus palidum, karena substansia nigra rusak, maka globus palidum kehilangan kelola dari substansia nigra. alam hal ini, globus palidum mengeluarkan impuls abnormal yang tidak dapat mengadakan inhibisi terhadap korteks motori piramidalis dan ekstrapiramidalis. Gerakan yang terjadi akibat keadaan itersebut ialah tremor seatu istirahat, sering pada penderita 1arkinson.
2.2.%. Lintasan #inkaran ktia (!goerah,"##"$%ardjono,Sidharta,"#&")
%erupakan lintasan bagi impuls yang dietuskan di area & I area 3S untuk diolah seara berturut-turut oleh nukleus kaudatus, globus palidum, dan nukelus entrolateral talami. Hasil pengolahan ini dengan dietuskan impuls oleh nukleus entrolateral talami yang dipanarkan ke korteks piramidalis dan ektrapiramidalis (area 4) seperti tampak pada gambar .07. 0&
'ujuan dari sirkuit ketiga ini adalah untuk inhibisi sebagaian impuls yang disampaikan oleh globus palidum kepada nukelus +uysii.
Ga!$ar 2.%' Sirkuit ketiga
+intasan sirkuit ketiga merupakan lintasan untuk impuls yang dietuskan di area & dan Os untuk disampaikan kepada nukleus kaudatus. :emudian melalui jaras striopalidal, impuls berikutnya tiba di globus palidum. ari sini, impuls yang dipanakan kepada nukleus entrolateral talami dan impuls yang dietuskan nukelus entrolateral talami disampaikan kepada korteks piramidalis dan area 4. 9mpuls yang akhirnya dikembalikan lagi kepada korteks melalui sirkuit ini, merupakan impuls penekanan (supressor) seperti tampak pada gambar .07. Kika korteks piramidalis area 3 dan area 4 tidak terkelola oleh impuls penekanan tersebut, maka akan bangkit gerakan spontan yang tidak terkendali (gerakan inolunter yang dikenal dengan khorea atetosis. :eadaan demikian di jumpai pada kerusakan globus palidum dan nukelus kaudatus. Sebagian impuls penekanan itu disampaikan oleh globus palidum kepada nukelus +uysii. Karas yang menghubungakan inti ini dengan area 3 dan 4 belum diketahui, tetapi
0#
kerusakan di inti tersebut menimbulkan gerakan inolunter yang dikenal dengan balismus. 1ada gambar .07 jaras e5trapiramidalis meninggalkan korteks serebri menuju ke lintasan subkortikal. +intasan ini meliputi traktus rubrospinal, tekstospinal, oliospinal, estibulospinal dan retikulospinal. 'raktus sentrospinalis ( atau lebih tepat traktus gigantospinalis ) membaa impuls piramidalis agar sampai di motorneuron, di kornu anterior. 9mpuls ekstrapiramidalis dengan melalui traktus retikulospinalis akan sampai pula pada tempat yang sama, yang dengan tepat oleh Sherrrington dinamai C the final common pathway C. 'ugas untuk meneruskan impuls yang sampai pada formasio retikularis ke motorneuron dibebankan kepada pusat eksitasi di bagian dorsolateral dari batang otak ( mesensefalon, pons, sampai pada pertengahan medula oblongata ) dan kepada pusat inhibisi yang terdapat di bagian medioentral dari medula oblongata. 1usat eksitasi ini digalakkan oleh impuls dari AAS, dari nukleus estibularis dan dari korteks serebri dengan melalui ganglia basalis. 1usat eksitasi dan pusat inhibisi keduanya memiliki jaras retikulospinal multisinaps yang menghubungkannya dengan kornu anterior. Karas-jaras ini berakhir pada sel-sel interneuron di kornu anterior. Karas-jaras retikulospinal yang berasal dari pusat eksitasi ditugaskan untuk menggalakkan alfa dan gama motorneuron di kornu anterior. Sebaliknya tugas dari jaras retikulospinal yang berasal dari pusat inhibisi adalah untuk menghambat alfa dan gama motorneuron di kornu anterior. >alaupun tugasnya berbeda, namun namanya sama yaitu traktus retikulospinal. 'raktus retikulospinal yang berasal dari pusat eksitasi jalannya tidak menyilang, terletak di funikulus anterior medula spinalis dan berakhir di kornu anterior ipsilateral. 'raktus retikulospinal yang berasal dari pusat inhibisi jalannya sebagian menyilang dan sebagaian lagi tidak menyilang. 'raktus ini terletak di funikulus lateral medula spinalis dan berakhir di kornu anterior kontralateral. :eadaan kedua pusat tersebut menentukan tonus otot Stimulasi pada daerah inhibisi akan menurunkan tonus otot, sebaliknya bila terjadi destruksi daerah inhibisi atau eferennya akan menyebabkan peningkatan tonus otot. an bila terdapat destruksi daerah eksitasi ( fasilitory! 3
atau aferennya akan menyebabkan penurunan tonus. Atau jika jaras yang menghubungkan korteks ekstrapiramidal dengan pusat inhibisi terputus, maka pusat eksitasi lebih aktif, dengan demikian mengakibatkan peninggian tonus.
Gambar .04 Sistem inhibisi dan eksitasi e5trapiramidal subkortikal (;husid, % onal, "#43)
+intasan inhibisi terdiri atas jaras ". kortiko-bulbo-retikular, . kaudato-spinal, 0. serebeloretikuar dan 3. retikulo-spinal. +intasan eksitasi menakup jaras 7. retikulo-spinal dan 4.estibulospinal. 1usat-pusat inhibisi ditandai dengan (-) dan pusat-pusat eksitasi dengan (E).
9nterneuron yang menerima impuls eksitasi dan inhibisi itu akan menggalakkan atau menekan aktiitas motorneuron sesuai dengan kegiatan pusat inhibisi dan eksitasi. %ekanisme yang mendasari pengaruh interneuron terhadap motoneuron adalah peninggian atau penurunan ambang rangsang pelepasan muatan listrik motorneuron yang bersangkutan. i kornu anterior terdapat tiga maam motorneuron yaitu alfa motorneuron besar yang mensarafi otot ekstafusal tipe 99, alfa motoneuron keil yang mensarafi otot ekstrafusal tipe 9, dan gama motoneuron yang mensarafi muscle spindle yang terdiri dari bagian Cnulear bagD dan Cnulear hainD.
engan melalui ketiga maam motorneuron tersebut, impuls motorik piramidal
3"
dan ekstrapiramidal mengemudikan keseimbangan tonus otot yang diperlukan bagi setiap gerakan tangkas.
)uscle spindle dapat dianggap sebagai elemen perasa dari sistem
refleks yang menatat perbedaan panjang antara sistem itu sendiri dengan massa otot utama. %otorneuron dengan aksonnya merupakan satu-satunya saluran impuls motorik yang dapat menggalakkan serabut-serabut otot.
2.%. Nur/trans!itr "an Oranisasi Sirkuit "a#a! Basa# Gan#ia
:emungkinan besar fungsi utama basal ganglia berhubungan dengan perannya dalam memberikan umpan balik
yang memfasilitasi pelaksanaan
gerakan halus. Kalur umpan balik ini meliputi korteks serebri, korpus striatum, substansia nigra, nukleus subtalamikus dan inti-inti talamus. Sebenarnya fungsi basal ganglia lebih kompleks dari yang dibayangkan sebelumnya karena basal ganglia juga berperan dalam fungsi kognitif dan aspek emosi tingkah laku. 2erikut akan dibahas jalur aferen dan eferen korpus striatum dan struktur-struktur yang berhubungan.
2.%.1 Striatu! 0Nuk#us Kau"atus "an Puta!n
Striatum mendapatkan input dari korteks serebri melalui kapsula interna dan eksterna. 9nput kortikal ke striatum ini merupakan input eksitasi yang menggunakan glutamat sebagai neurotransmiternya. Striatum juga menerima input dari substansia nigra pars kompakta yang merupakan jalur dopamin, dapat bersifat eksitasi maupun inhibisi tegantung pada reseptor yang dirangsang (!obak,emarest,"#&"$ %endo
3
mengeluarkan proyeksi ke pars interna globus palidum, talamus dan ke nukleus subtalamikus (!obak,emarest,"#&"$ %endo
2.%.2 G#/$us Pa#i"us
Sumber utama serat-serat aferen ke globus palidus berasal dari nukleus kaudatus dan putamen. Serat-serat yang sampai ke pars interna maupun pars eksterna globus palidus berturut-turut akan membentuk #intasan #ansun "an tak #ansun ke talamus. Lintasan #ansun terbentuk dari serat yang meninggalkan
putamen menuju pars interna globus palidus, sedangkan #intasan tak #ansun terbentuk dari proyeksi serat-serat eferen striatum ke pars eksterna globus palidus selanjutnya ke nukleus subtalamikus dan pars interna globus palidum. 9nput yang sampai ke globus palidus dari striatum adalah GA2Aergik dan bersifat inhibisi, sedangkan hubungan nukleus subtalamikus-palidus adalah glutaminergik dan bersifat eksitasi. Selanjutnya serat-serat yang keluar dari pars interna globus palidum diproyeksikan ke nuklei ?A dan ?+ talamus untuk selanjutnya balik ke korteks sensorimotorik (!obak,emarest,"#&"$%endo
2.%2 Nuk#us Su$ta#a!ikus
Sumber serat aferen primer untuk nukleus ini adalah pars eksterna globus palidus melaui fasikulus subtalamikus. !ukleus ini juga menerima serat aferen dari korteks, nuklei sentromedian dan parafasikular talamus, dari pars kompakta substansia nigra dan dari nukleus pedunkulopontin di batang otak. Serat palidosubtalamikus
bersifat
inhibisi
dan
menggunakan
GA2A
sebagai
neurotransmiternya. 9nput korteks ke nukleus subtalamikus bersifat eksitasi dan merupakan neuron glutaminergik. Serabut eferen dari nukleus subtalamikus menuju ke globus palidus dan pars retikulata substansia nigra. Serat eferen dari nukleus subtalamikus semuanya adalah glutaminergik dengan demikian mereka 30
mempunyai
efek
eksitasi
terhadap
sel
neuron
proyeksinya
(!obak,emarest,"#&"$ %endo
2.%.%
Su$stansia Nira
9nput aferen utama ke substansia nigra berasal dari nukleus kaudatus dan putamen. Kalur ini menggunakan GA2A sebagai neurotransmiternya. Serat aferen lainnya berasal dari nukleus subtalamikus dan globus palidum. Serabut eferen berasal dari pars kompakta menuju ke striatum. Kalur nigrostriatal ini dapat bersifat eksitasi 0rst/r D1 dapat pula bersifat inhibisi 0rst/rD2 , tergantung subtipe reseptor dopamin striatum yang dirangsang.
!euron pada nukleus kaudatus dan putamen yang mengeluarkan serat eferen ke pars interna globus palidum menggunakan reseptor ", di mana sinaps ini bersifat eksitasi, sedangkan serat eferen substansia nigra ke pars eksterna globus palidum mempunyai reseptor yang bersifat inhibisi (!obak,emarest,"#&"$ %iyasaki, Shandling,).
33
