Propriedades gerais das células excitáveis Para darmos início a este assunto, é necessário revisar a aula anterior sobre Membrana celular e suas propriedades!
• Canais iônicos Os canais iônicos são proteínas de membranas integrais que, quando abertos, permitem a passagem de íons. No entanto, apresenta uma propriedade importante: a seletividade! Que é baseada em: Exemplo
- Tamanho do canal - Cargas que a revestem - Tamanho da molécula
Um canal revestido por cargas negativas é seletivo para cátions (moléculas com carga elétrica positiva). Desse modo, deve permitir a passagem de Na+.
As moléculas podem passar por canais iônicos sem comportas (esses canais estão permanentemente abertos) ou são controlados por comportas (gates), que se abrem mediante estímulos específicos. Dois tipos de comportas controlam a abertura e fechamento dos canais iônicos: A – Canais dependentes de voltagem: possuem comportas que são controladas por alterações do potencial de membrana. B – Canais dependentes de ligantes: têm comportas que são controladas por hormônios, neurotransmissores e segundos mensageiros.
• Potenciais de difusão É a diferença de potencial gerada através da membrana, quando um íon com carga se difunde a favor de seu gradiente de concentração. Portanto, o potencial de difusão é produzido pela difusão de íons.
• Potenciais de equilíbrio É o potencial de difusão que equilibra ou se opõe precisamente à tendência para difusão a favor do seu gradiente de concentração. EXEMPLO DE POTENCIAL DE EQULÍBRIO DO Na+
A figura acima mostra duas soluções separadas por membrana teórica que é permeável ao Na+ mas não ao Cl-. A concentração de NaCl é maior na solução 1 do que na solução 2. O íon permeante, o Na+, irá se difundir a favor do seu gradiente de concentração da solução 1 para solução 2, mas o íon impermeante, o Cl-, não o acompanhará. Como resultado do movimento efetivo de cargas positivas para a solução 2, desenvolve-se um potencial de difusão do Na+ e a solução 2 torna-se positiva em relação à solução 1. A positividade, na solução 2, se opõe à difusão adicional de Na+ e, eventualmente, é bastante grande para impedir qualquer difusão efetiva adicional. A diferença de potencial que equilibra, de forma precisa, a tendência do Na+ se difundir a favor do seu gradiente de concentração é o potencial de equilíbrio do Na+.
• Potencial de ação dos nervos O potencial de ação é um fenômeno de sinalização nas células excitáveis, como as nervosas e as musculares e consiste em rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade (milésimos de segundo), iniciando pelo axônio e daí por toda a membrana da fibra nervosa. Estágios: 1) Estágio de Repouso: É o potencial de repouso da membrana, que é a diferença de potencial que existe através da membrana das células excitáveis antes do inicio do potencial de ação. Diz-se que a membrana está “polarizada” durante esse estágio, em razão da existência de potencial de membrana está na faixa de -70 a -80 milivolts (mV).
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2) Estágio de Despolarização: É o processo que torna o potencial de membrana (interior da célula) menos negativo ou até mesmo positivo, devido ao influxo (entrada) de cargas positivas para dentro da célula. 3) Estágio de Repolarização: É o processo que torna o potencial de membrana (interior da célula) mais negativo, devido ao efluxo (saída) de cargas positivas para fora da célula. CONCEITOS IMPORTANTES Estímulos: podem ser supralimiares, limiares e sublimiares; Limiar: é o potencial de membrana no qual é inevitável a ocorrência do potencial de ação;
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Resposta tudo-ou-nada: Um potencial de ação ocorre ou não ocorre. Se uma célula excitável é despolarizada até o limiar, então é inevitável a ocorrência de um potencial de ação. Por outro lado, se a membrana não é despolarizada até o limiar, não ocorrerá qualquer potencial de ação.
• Bases iônicas do Potencial de Ação
1) Potencial de repouso: Em repouso, o potencial de membrana é de cerca de -70mV. A permeabilidade ou condutância ao K+ é alta, e os canais de K+ estão quase totalmente abertos, permitindo que os íons K+ se difundam para fora da célula, de acordo com o gradiente de concentração existente, impulsionando o potencial de membrana do K+ em direção a seu potencial de equilíbrio. A condutância ao Na+ é baixa, e assim o potencial de repouso está longe do potencial de equilíbrio do Na+. 2) Curso ascendente do potencial de ação: Uma corrente de influxo, geralmente o resultado da dispersão da corrente gerada pelos potenciais de ação em locais vizinhos, causa despolarização da membrana celular no nervo em direção ao limiar, que ocorre em torno de -40mV. A despolarização inicial provoca a rápida abertura das comportas de ativação do canal de Na+, e a condutância ao Na+ prontamente aumenta, chegando a ser mais alta do que a condutância ao K+. O aumento da condutância ao Na+ resulta em uma corrente de influxo de Na+; a seguir, o potencial de equilíbrio do Na+ de +65mV. 3) Repolarização do potencial de ação: O curso ascendente termina e o potencial de membrana se repolariza em direção ao nível de repouso, como resultado de 2 eventos: A) As comportas de inativação dos canais de Na+ respondem à despolarização se fechando, mas sua resposta é muito mais lenta do que a abertura das comportas de ativação. Assim, após retardo, as comportas de inativação fecham os canais de Na+, terminando o curso ascendente. B) A despolarização abre os canais de K+ e aumenta a condutância a esse íon para um valor até mais alto do que o que ocorre no repouso. O efeito combinado do fechamento dos canais de Na+ e da maior abertura dos canais de K+ torna a condutância ao K+ muito maior do que a condutância ao Na+. Disso resulta uma corrente de efluxo de K+, e a membrana é repolarizada. 4) Pós-potencial hiperpolarizante (undershoot) Por um breve período que se segue à repolarização, a condutância ao K+ é mais alta do que em repouso e o potencial de membrana é impulsionado para mais próximo do potencial de equilíbrio do K+ (pós-potencial hiperpolarizante). Eventualmente, a condutância ao K+ retorna ao nível de repouso e o potencial de membrana se despolariza ligeiramente, voltando ao potencial de repouso. A membrana está agora pronta, se estimulada, para gerar outro potencial de ação.
• Períodos refratários Ocorre quando as células excitáveis são incapazes de produzir potenciais de ação. São divididos em: 1) Período refratário Absoluto: tem quase a duração total do potencial de ação. Durante esse período, mesmo aumentando muito o estímulo, outro potencial de ação não poderá ser gerado. A base para esse período é o fechamento das comportas de inativação do canal de Na+, em resposta à despolarização. 2) Período refratário relativo: começa ao fim do período refratário absoluto e coincide, principalmente, com o período do pós-potencial hiperpolarizante. Durante esse período, pode ser gerado um potencial de ação, mas apenas se for aplicada uma forte corrente de despolarização (influxo), maior que a normal. A base para esse período é a maior condutância ao K+, que está presente no repouso. Como o potencial de membrana está mais próximo do potencial de equilíbrio do K+, é necessária maior corrente de influxo para levar a membrana até o limiar, para iniciar o próximo potencial de ação.
Acomodação Ocorre quando a célula nervosa ou muscular é despolarizada lentamente ou mantida em nível despolarizado, o limiar habitual pode ser atingido sem ser deflagrado um potencial de ação. Isso acontece porque a despolarização fecha as comportas de inativação dos canais de Na+. Se a despolarização for suficientemente lenta, os canais de Na+ se fecham e permanecem fechados. O curso ascendente do potencial de ação não ocorre, pois não há suficientes canais de Na+ disponíveis para conduzirem a corrente de influxo. Exemplo: pessoas com hipercalemia (elevação da concentração sérica de K+)
• Propagação dos potenciais de ação A propagação dos potenciais de ação ao longo da fibra nervosa ou muscular ocorre pela disseminação de correntes locais, das regiões ativas para as regiões inativas adjacentes. No entanto, a velocidade de condução varia no que se refere a: A) Diâmetro do nervo: o aumento do tamanho de uma fibra nervosa aumenta a velocidade de condução, uma relação que pode ser explicada a seguir: a Resistência Interna (Ri) é inversamente proporcional à área da secção transversa (A = 2πr2). Portanto, quanto maior a fibra, menor a resistência interna. B) Mielinização: a mielina é um isolante lipídico das fibras nervosas que aumenta muito a resistência da membrana. No entanto, é importante observar que, a intervalos de 1 a 2 mm, existem interrupções na bainha de mielina, os chamados Nodos de Ranvier. Nos nodos, a resistência da membrana é baixa, a corrente pode fluir através dela e podem ocorrer potenciais de ação. Assim, a condução dos
potenciais de ação é mais rápida nos nervos mielinizados do que nos nãomielinizados, pois os potenciais de ação “pulam” entre um nodo e o próximo, num processo chamado de condução saltatória.
http://pt.slideshare.net/cardnog/sistema-nervoso-15267251
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
• GUYTON, Arthur C; HALL, John E. Tratado de fisiologia Médica. 12ª edição. Elsevier, 2011. Capítulo 5 – Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação. • COSTANZO, Linda C. Fisiologia. 3ª edição. Elsevier, 2007. Capitulo 1 – Fisiologia Celular.
