Anatomija i morfologija beskicmenjaka.docx

1. Теорије  Теорије о настанку М настанку  Мetazoa: Metazoa обухвата животиње код којих код  којих је  је тело  тело грађено од већег  од  већег броја броја ћелија, животиње међу 

којима  је  дошло  до морфолошке и функционалне  диференцијације  диференцијације соматичних ћелија на неколико  типова. Ни  данас нема потпуно  тачног  одговора како и зашто  је  дошло  до настанка  Metazoa. Са сигурношћу  се  једино зна  да су  настале од  примитивније групе  једноћелијских  једноћелијских животиња   Protozoa, и  то због  интензификације свих животних процеса, смањења зависности од  спољашње средине , и повећања способности за освајање нових еколошких станишта на Земљи. Постоји неколико теорија неколико  теорија које објашњавају како објашњавају како је  је дошло  дошло до  до настанка Metazoa, и ни једна ни једна од њих од њих није ни потпуно прихваћена ни одбачена. Према Хекеловој колонијалистичкој  теорији, Metazoa су настале су  настале од колонијалних од  колонијалних флагелата;  док су  по Хаџијевој турбеларијско Хаџијевој  турбеларијскојј  теорији настале од  поликарионтских  Ciliophora.  Такође постоји  теорија по којој  Metazoa имају  полифилетско порекло  –  настале су  од  две од  две  линије Protozoa. Хекелова колонијалистичка теорија колонијалистичка  теорија или ти или  ти Теорија  Теорија Гастреје се заснива на току  на  току раних раних фаза ембрионалног  развића  –  браздању , формирању  моруле и бластуле код   Metazoa, које  доста  личе на организованост  колонијалних флагелата. Ембриолошки подаци су  Хекелу  дали Хекелу   дали основу   да претпостави  да  је прапредак   Metazoa по грађи био сличан колонијалним флагелатима типа флагелатима типа Volvox, који имају  лоптасте  лоптасте , шупље , поларизоване колоније које се састоје из соматичних и герминативних ћелија. По Хекелу  на претку  исте грађе  је  дошло  до инвагинације  једног  дела  једног   дела под  други под   други, при чему  се  диференцирао  диференцирао  двослојни организам гастреја, која је која  је  у морфолошком  у  морфолошком погледу слична погледу  слична гаструли рецентних  Metazoa. Он је Он  је мислио  да овако грађена гастреја одговара рецентним сунђерима и  дупљарима који су  по њему   двослојни. Хекелову  теорију  Хекелову   теорију  су  многу  научници  допунили и  дорадили, нпр. Бјутшли  је сматрао  да  је предак Metazoa био  једнослојна пљосната колонија placula, која  је прешла  у   двослојни стадијум, који је који је инвагинацијом прешао у  прешао  у гаструларни гаструларни стадијум; док је  док  је Јагерстен  Јагерстен  тврдио  да  је предак  Metazoa била нека миксотрофна колонија слична   Volvox- у   у  која се кретала једним кретала једним полом што је што је довело  довело до  до појављивања билатералне симетрије –  симетрије  – билатогастреа билатогастреа , чија  је промена  у  исхрани  довела  до настанка гастроваскуларне  дупље. Заленски , Мечников, Хајман, Беклемишев , и Иванов су  формулисали хипотезу  формулисали  хипотезу  о пореклу   Metazoa од  паренхимулозног  организма, са спољашњим слојем ћелија са бичевима и  унутрашњим са амебоидним ћелијама. По Мечниковом код  колонијалних флагелата  је  дошло  до миграције појединих ћелија са бичевима  у  унутрашњос  у  унутрашњост  т ; неке од  тих од  тих ћелија су  губиле бичеве и способност  враћања на површину  што  је  довело  до образовања  унутрашњег  слоја фагоцитобласта  –  овај ступањ Мечников назива паренхимула (фагоцитела), од  које се по њему  развијају  сунђери,  дупљари и пљоснати црви. Откриће  Placozoa  је  употпунило колонијалистичку  теорију и  теорију  и потврдило Мечникове хипотезе Мечникове  хипотезе,  јер је  јер  је план грађе Placozoa исти као и план грађе хипотети грађе хипотетичког  чког претка претка Metazoa кога Мечников назива placula. Много података показује  да  у  недостатку  бољих  доказа  Placozoa могу  да могу  да  укажу  на пут  настанка ендодерма, али се такође се  такође у   у обзир обзир морају  узети  узети и неке њихове специфичне одлике попут одсуства попут  одсуства сталног  облика тела облика  тела и кретања пузањем по подлози.  Теорија гастреје како је како  је  дефинише Хекел и са свим осталим  допунама  је  данас  углавном прихваћена , мада и она има неке недостатке  –  за претке су  узети су  узети колонијални флагелати чије ћелије имају  многе одлике биљлних (целулозни зид );  диференцирање бластуле и ); браздање оплођених  јаја,  диференцирање гаструле не морају  бити рекапитулација филогеније   Metazoa; сунђери и  дупљари нису   хомологи бластеи и гастреи,  јер се њихово развиће одвија на различите начине  уз нека одступања...

1

Након настанка ове прве  теорије, Хаџи  је објавио  Турбеларијску   Турбеларијску  теорију   теорију  (поликарионтска, синцицијелна) која се заснива на сличности између  најпримитивнијих пљоснатих црва Acoela и Ciliophora. Пљоснати црви Acoela се одликују скоро одликују скоро синцицијелном грађом (само им  Protozoa  је површински слој целуларизован), и немају  ткива  ткива ни органске системе . По Хаџију  Protozoa су  ацелуларни организми, а  Metazoa настају  од  њих целуларизацијом, и првенствено полимеризацијом органела. По њему , полимеризација и целуларизација су пресудне су пресудне промене које су  довеле до  довеле  до настанка  Metazoa. Спољашњи слој цитоплазме и ектоплазма Ciliophora (са  трихоцистама, базалним  телима и бичевима ) целуларизацијом  дају  епидермис  Acoela,  док  унутрашњи део  унутрашњи  део остаје ацелуларизован као и ендоплазма Ciliophora. Средњи слој се назива мезохил, и он настаје целуларизацијом средишњег  дела тела  дела тела између ендодерма између  ендодерма и ектодерма,  док црево настаје умножавањ настаје  умножавањем ем једара  једара у   у нецеуларном нецеуларном делу   делу  тела  тела и ређањем у  ређањем  у  један  један слој који остаје  такав код  свих  Metazoa.  То значи  да би еволуција  Metazoa ишла  у  два  у  два правца: прогресиван  даље  (даље  усложњавање и настанак сложенијих пљоснатих црва и осталих прогресивнијих филума) и регресиван правац   упрошћавање  (упрошћавање и настанак сунђера и  дупљара). И ова  теорија има недостатака : не постоји никаква веза ни сличност  између  микронуклеуса и макронуклеуса  Ciliophora, и  једарног  апарата   Metazoa; Ciliophora немају  никакве бичасте форме  у   току  размножавања  док  Metazoa имају ; Хаџи  је потпуно запоставио ембрионални ступањ развића, а поређења је поређења је правио између одраслих између одраслих стања...  Трећа група  теорија  јесте она које претпоставља  да  Metazoa имају  полифилетско порекло, чиме се недостатци колонијалистичке и турбеларијске  турбеларијске теорије  теорије превазилазе. Тако је  Тако је Гринберг   тврдио  да су  сунђери и  дупљари настали од  колонијлних флагелата, а пљоснати црви од  поликарионтских  Ciliophora.

2. Планови грађе тела грађе тела животиња (проморфологија); Placozoa - грађа тела грађа тела:

Могуће  је  установити неколико основних планова грађе  у  животињском свету , насталих  у   току еволуције  току  еволуције прилагођавањем на различите услове различите  услове спољашње средине. Кичмењаци имају  прилично  јединствен план грађе одређен грађом свих органских система , чији се развој може пратити од најпримитивнијих од  најпримитивнијих  до најнапреднијих . Код бескичмењака Код  бескичмењака је  је другачије  другачије,  јер код  њих не постоји  такав  јединствен план грађе , осим  у  погледу  симетрије, складног  и равномерног  распореда  делова  тела  у  односу  на неку  осу  или раван, чиме се бави проморфологија. Симетрију  животињског  тела животињског  тела одређују  осе и равни симетрије . Кроз  тело највећег  броја животиња се могу  повући  три осе симетрије које се међусобно секу  под  правим  углом:  лонгитудинална  лонгитудинална  уздужна  (уздужна;  хетерополна), сагитална  дорзо  (дорзо-вентрална;  хетерополна), и  трансверзална ( хомополна  хомополна,  делови тела  делови тела на њеним крајевима су морфолошки су  морфолошки исти). Кроз све  три осе се могу  повући  три равни симетрије : медијална (пролази кроз  лонгитудиналну   лонгитудиналну  и сагиталну  осу ;  дели  тело на  две симетричне половине  –   леву  и  десну  страну   тела),  хоризонтална (пролази кроз  трансверзалну   трансверзалну  и  лонгитудиналну   лонгитудиналну  осу ;  дели  тело на  леђну  и  трбушну раван  трбушну раван), и трансверзална  трансверзална (пролази кроз сагиталну  и трансверзалну   трансверзалну осу  осу ; дели тело  дели тело на предњи и задњи део задњи део). Све животиње кроз које се могу  повући све  три осе и све  три равни се називају  билатерално -симетричне . Ko д оваквих  д оваквих организама , органи који се налазе уз налазе  уз лонгитудин  лонгитудиналну  алну  осу се осу  се означавају као означавају као медијални, о они лево они  лево и  десно од ње од  ње латерални  латерални. Делови органа који се налазе ближе  лонгитудиналној  лонгитудиналној оси се називају  проксимални , а они који су  даље су  даље од  ње  дистални. Органи који се налазе изнад  хоризонталне  хоризонталне равни се означавају  као  дорзални, а 2

Након настанка ове прве  теорије, Хаџи  је објавио  Турбеларијску   Турбеларијску  теорију   теорију  (поликарионтска, синцицијелна) која се заснива на сличности између  најпримитивнијих пљоснатих црва Acoela и Ciliophora. Пљоснати црви Acoela се одликују скоро одликују скоро синцицијелном грађом (само им  Protozoa  је површински слој целуларизован), и немају  ткива  ткива ни органске системе . По Хаџију  Protozoa су  ацелуларни организми, а  Metazoa настају  од  њих целуларизацијом, и првенствено полимеризацијом органела. По њему , полимеризација и целуларизација су пресудне су пресудне промене које су  довеле до  довеле  до настанка  Metazoa. Спољашњи слој цитоплазме и ектоплазма Ciliophora (са  трихоцистама, базалним  телима и бичевима ) целуларизацијом  дају  епидермис  Acoela,  док  унутрашњи део  унутрашњи  део остаје ацелуларизован као и ендоплазма Ciliophora. Средњи слој се назива мезохил, и он настаје целуларизацијом средишњег  дела тела  дела тела између ендодерма између  ендодерма и ектодерма,  док црево настаје умножавањ настаје  умножавањем ем једара  једара у   у нецеуларном нецеуларном делу   делу  тела  тела и ређањем у  ређањем  у  један  један слој који остаје  такав код  свих  Metazoa.  То значи  да би еволуција  Metazoa ишла  у  два  у  два правца: прогресиван  даље  (даље  усложњавање и настанак сложенијих пљоснатих црва и осталих прогресивнијих филума) и регресиван правац   упрошћавање  (упрошћавање и настанак сунђера и  дупљара). И ова  теорија има недостатака : не постоји никаква веза ни сличност  између  микронуклеуса и макронуклеуса  Ciliophora, и  једарног  апарата   Metazoa; Ciliophora немају  никакве бичасте форме  у   току  размножавања  док  Metazoa имају ; Хаџи  је потпуно запоставио ембрионални ступањ развића, а поређења је поређења је правио између одраслих између одраслих стања...  Трећа група  теорија  јесте она које претпоставља  да  Metazoa имају  полифилетско порекло, чиме се недостатци колонијалистичке и турбеларијске  турбеларијске теорије  теорије превазилазе. Тако је  Тако је Гринберг   тврдио  да су  сунђери и  дупљари настали од  колонијлних флагелата, а пљоснати црви од  поликарионтских  Ciliophora.

2. Планови грађе тела грађе тела животиња (проморфологија); Placozoa - грађа тела грађа тела:

Могуће  је  установити неколико основних планова грађе  у  животињском свету , насталих  у   току еволуције  току  еволуције прилагођавањем на различите услове различите  услове спољашње средине. Кичмењаци имају  прилично  јединствен план грађе одређен грађом свих органских система , чији се развој може пратити од најпримитивнијих од  најпримитивнијих  до најнапреднијих . Код бескичмењака Код  бескичмењака је  је другачије  другачије,  јер код  њих не постоји  такав  јединствен план грађе , осим  у  погледу  симетрије, складног  и равномерног  распореда  делова  тела  у  односу  на неку  осу  или раван, чиме се бави проморфологија. Симетрију  животињског  тела животињског  тела одређују  осе и равни симетрије . Кроз  тело највећег  броја животиња се могу  повући  три осе симетрије које се међусобно секу  под  правим  углом:  лонгитудинална  лонгитудинална  уздужна  (уздужна;  хетерополна), сагитална  дорзо  (дорзо-вентрална;  хетерополна), и  трансверзална ( хомополна  хомополна,  делови тела  делови тела на њеним крајевима су морфолошки су  морфолошки исти). Кроз све  три осе се могу  повући  три равни симетрије : медијална (пролази кроз  лонгитудиналну   лонгитудиналну  и сагиталну  осу ;  дели  тело на  две симетричне половине  –   леву  и  десну  страну   тела),  хоризонтална (пролази кроз  трансверзалну   трансверзалну  и  лонгитудиналну   лонгитудиналну  осу ;  дели  тело на  леђну  и  трбушну раван  трбушну раван), и трансверзална  трансверзална (пролази кроз сагиталну  и трансверзалну   трансверзалну осу  осу ; дели тело  дели тело на предњи и задњи део задњи део). Све животиње кроз које се могу  повући све  три осе и све  три равни се називају  билатерално -симетричне . Ko д оваквих  д оваквих организама , органи који се налазе уз налазе  уз лонгитудин  лонгитудиналну  алну  осу се осу  се означавају као означавају као медијални, о они лево они  лево и  десно од ње од  ње латерални  латерални. Делови органа који се налазе ближе  лонгитудиналној  лонгитудиналној оси се називају  проксимални , а они који су  даље су  даље од  ње  дистални. Органи који се налазе изнад  хоризонталне  хоризонталне равни се означавају  као  дорзални, а 2

они који се налазе испод ње испод  ње се означавају као означавају као вентрални. Органи који се налазе по средини страна се називају  медио- латерални  латерални, а изнад  њих  дорзо- латерални  латерални, и испод  вентро  латерални. Поред  билатералне симетрије  у  животињском свету  се  јавља  још  других  типова. Асиметрични или анаксони организми су они су  они кроз које није могуће повући ни једну  ни  једну осу  осу ни ни  Protozoa се јавља раван симетрије , попут сунђера попут сунђера . Код  Protozoa се јавља и сферична или изоаксона симетрија ,

код  које се може повући безброј  хомополних оси и равни симетрије . Организми са сферичном симетријом су  нпр. Radiolaria и  Heliozoa. Слична њој  је радијална или зрачна симетрија, коју одликује коју одликује једна  једна хетерополна  хетерополна оса –  оса – орално орално -аборална , и безброј хомополних безброј хомополних које се налазе под правим под правим углом  углом у   у односу  односу на на орално-аборалну . Ова симетрија је симетрија  је карактеристична   Ctenophora радијална симетрија је за Coelenterata и Echinodermata. Код  Ctenophora симетрија  је  диференцирана  диференцирана  у  бирадијалну  симетрију , коју  карактеришу  орално - лаборална  лаборална оса, и  две  хомополне  –   трансверзална и сагитална . Најрпимитивнији тип Најрпимитивнији тип симетрије  је сферичан  је је  је  је присутан код примитивнијих код примитивнијих организама и вероватно су  и први организми на Земљи имали овај  тип симетрије, па су  се из њега развили и остали . Билатерална симетрија  је настала као последица живота на копну  и активног кретања активног кретања –   –  долази до  долази до јасне  јасне морфолошке и функционалне поларизације  тела и  јасне разлике антимера  леве  (леве и  десне стране  тела). Код  билатерално симетричних , али и радијалних организама се  јасно разликују  предњи или орални, и задњи или аборални  део  тела. Поларизацију  је Поларизацију  је код  билатерално симетричних животиња пратила и цефализација, односно  диференцијација  диференцијација главеног  региона и  долази  до концетрације чулних органа, нервних ћелија и делова нервног система нервног система на предњем делу  предњем делу  тела  тела.  Такође код  многих билатерално симетричних организама  дуж  лонгитудиналне  лонгитудиналне осе  тела  долази до  долази  до серијалног  понављања  делова тела  делова  тела –   –  метамеризам или сегментација .  Делови тела  Делови  тела који се понављају  се називају  сегменти , или метамере или сомити . Постоји  хомономна сегментација, где су сви су сви сегменти исти и морфолошки слични ; и хетерономна сегментација, код које код које се сегменти међусобно разликују . Врсте филума Placozoa представљају прелазну  представљају прелазну форму  форму између  између  Protozoa  Protozoa и Еumetazoa. Типичан припадник филума  је  Trichoplax, који има беличасто, плочасто  тело променљиве форме (најчешће изодијаметричне, или кончасте и  тракасте).  Тело  је грађено од  дорзалног  од  дорзалног  и вентралног слоја вентралног слоја ћелија, између којих између којих се налази средишњи слој ћелија који их повезује. Вентрални слој  је изграђен од  издужених ћелија са бичевима (систем микротубула  9+2) и апикалним  јамицама на  дисталним крајевима. Апикални  део ћелија гради избочине на којима се врши пиноцитоза.  Ћелије вентралног  епитела имају  добро  добро развијени гранулисани ендоплазматични ретикулум, митохондрије , Голџијев комплекс ,  једра и  друге органеле , и међусобно су  повезане  дезмозомама.  Такође  у  вентралном епителу  се налазе и жлездане ћелије без бичева, преко којих се неки секрети избацују  у спољашњу   у спољашњу средину  средину .  Дорзални епител граде ћелије са спљоштеним апикалним  деловима који се издужују  и проширују ка проширују  ка унутрашњост  унутрашњости и . У проширеним У  проширеним  деловима су смештена су  смештена  једра и  друге органеле ,  док се у  се  у плочастим плочастим деловима  деловима налазе вакуоле и базална тела базална  тела.  Такође у   Такође  у  дорзалном  дорзалном епителу се епителу  се налазе лоптасте налазе  лоптасте ћелије које служе у  служе у самоодбрани самоодбрани и сличне су  трихоцистама  трихоцистама или рабдитима. Између  дорзалног и  дорзалног и вентралног  епитела се налази слој влакнастих ћелија који их међусобно повезује. Влакнасте ћелије су  највише  диференциране  диференциране ћелије , и мисли се  да имају  битну   улогу  у кретању   у кретању , односно метаболији  (мењању форме мењању  форме тела  тела). 3

3. Телесна организација Spongia: грађа епидермиса (епитела); сесилност ; вишећеличност без

 ткива и органа; структура тела и систем канала; ток воде кроз тело; мезохил;  типови ћелија код сунђера: Сунђери су  примарно  двослојни сесилни организми, са најчешће асиметричном формом  тела и израженом апикално -базалном хетерополарном осом. Форма тела највише зависи од   хидродинамичких  услова  у  којима сунђери живе  –  у  условима  јаког  струјања  тело им  је спљоштено , а у  условима слабог  пехарасто .  Телесни зид  је изграђен од  ектодерма  –  пинакодерма, и ендодерма  –  хоанодерма. Између  њих се налази средишњи слој  –  мезоглеја (мезохил). Мезохил  је ектодермалног , а не ендодермалног порекла , па се зато и каже да су они двослојни (diploblastica). Пинакодерм свих сунђера , осим  Hexactinellida (они имају  дермалну  мембрану ), се  јавља  у   три облика : егзопинакодерм (грађен од  егзопинакоцита –  ћелије  у  облику  слова  Т ; неке од  њих

могу   да  луче

аморфни

ендопинакоцита  –  вретенасте

култикуларни или сферичне

омотач),

ендопинакодерм

(грађен

од 

ћелије), и базипинакодерм (грађен од 

базипинакоцита  –  вретенастих и '' Т '' ћелија које  луче материје којима се сунђер причвршћује за подлогу ).  Такође  у  пинакодерму  се налазе специфичне ћелије  –  пороците које имају функцију  у провођењу воде из спољашње средине у спонгоцел. Хоанодерм граде  хоаноците (ћелије са крагном и бичем)  у  којима се вари  храна. На површини хоаноцита се налази гликокаликс и систем филамената који  усмерују  хранљиве материје ка основи бичева где се оне фагоцитирају . Мезоглеја је грађена од различитих типова ћелија. Најбитније су археоците , покретне ћелије неправилног  облика, које су  најчешће  дифузно распоређене  у  мезоглеји. За њих  је специфично  то што имају  способност  да се  диференцирају  у  друге  типове ћелија, а поред   тога могу и да врше фагоцитозу  хранљивих материја . Поред археоцита у мезохилу су бројне и сферуларне ћелије  (депои продуката метаболизма ); микрогрануларне ћелије (непознате функције); глобуларне ћелије (постоје само код  неких група; и њихова функција  је непозната );  тамне ћелије (резерве гликогена ); рабдитне ћелије (код  морских сунђера; излучују свој садржај у мезоглеју и он чини њен знатан део); цистеноците  (код слатководних сунђера; сличне рабдитним); миоците  ( сличне мишићним ћелијама; њиховом контракцијом се сужава оскулум, и мења облик тела сунђера; сматра се и да имају способност  перцепције  дражи)... Поред  свих ових ћелија  јако су  битне и коленоците , склероците,  лофоците које  учествују  у изградњи скелета сунђера. Грађа сунђера се своди на три основна морфолошка облика: аскон, сикон и леукон. Аскон је најпростији тип, и сунђери овог  типа су пехарасте грађе и радијалне симетрије . Основом су  причвршћени за подлогу , а на дисталном делу имају широк отвор оскулум. Имају компактан пинакодерм са пороцитама,  танку  мезоглеју  и испод  ње  хоанодерм. Вода  улази  у  телесни зид преко отвора на пороцитама, пролази кроз њега и улази у  телесну шупљину  – спонгоцел , из које излази преко оскулума. Сикон тип је настао  диференцирањем евагинација телесног  зида аскон  типа, чиме су  настали интеррадијални канали и радијални, као и велики број интерцелуларних отвора кроз које вода улази у  тело сунђера. Оваквом грађом  је површина са хоаноцитама знатно повећана, што интензивира струјање воде. Она улази у  тело сунђера кроз  дермалне поре и  долази  до интеррадијалних канала. Они имају  отворе - прозопиле , кроз које вода пролази и стиже  до радијалних канала где се врши фагоцитоза. Преко апопила она  долази  до спонгоцела, а из њега преко оскулума опет  стиже  до спољашње 4

средине . Леукон тип је најсложенији и он настаје даљим усложњавањем и диференцирањем  хоанодермних канала,  увећавањем мезоглеје,  диференцирањем више оскулума и губљењем радијалне симетрије . 4.  Телесна организација  Coelenterata: структура  телесног  зида;  телесне форме-полип и

медуза; Ектодермални и гастродермални епител ; мезоглеја: Надраздео  Coelenterata

обухвата  два

филума

Cnidaria

и  Ctenophora,

за

које  је

карактеристично присуство гастроваскуларне  дупље  –  целентерона ; као и радијална симетрија. Оба филума одликује  двослојна грађа  тела  –  епидерм (ектодерм) и гастродерм (ендодерм). Такође између њих се налази мезоглеја, или ти ектомезодерм.

Код  дупљара се  јавља смена генерација , која  је изражена сменом  две  телесне форме  –  полипа и медузе. Полип  је сесилна форма, пехарастог  облика чији  је  усни отвор окренут  супротно од  подлоге за коју  су  причвршћени ,  док  је медуза вагилна форма облика кишобрана са чије се доње стране налази дршка са усним отвором окренутим ка дну  ( осим Staromedusae које су ексумбреларном страном причвршћене за подлогу ). Епидермис  Cnidaria гради неколико  типова ћелија од  којих су  најзначајније епитело мишићне . Оне се састоје из издуженог контрактилног  (са глатким мишићним влакнима ) и проширеног саркоплазматичног  дела (са једром). Контрактилни  део ових ћелија се проситре паралелно са  уздужном осом, па се њиховом контракцијом  тело скраћује (скупља по  дужини). Рецепторне ћелије вретенастог  облика су  дифузно распоређене између  епитело мишићних , и са  унутрашње стране комуницирају  са нервним ћелијама,  док  је њихов цилијарни рецептор  је окренут  ка спољашњој средини . Нервне ћелије или неурони су  већином мултиполарни и  дифузно распоређени , али код неких група постоје и биполарни . Жарне ћелије или книде су  такође  дифузно распоређене , али су  поред  тога ипак и сконцентрисане и око усног отвора и тентакула. Свака жарна ћелија се састоји из капсуле (са једром и нагомиланим  токсинима), жарне нити ( различитих дужина и грађе; када није у 

функцији савијена  је и налази се  у  капсули) и книдоцила (зашиљени израштај који функционише као рецепторна органела ). Разликују  се  три  типа жарних ћелија: волвентне (обмотавајуће), пенетрантне  ( пробијајуће), глутинантне  ( лепљиве). Поред свих ових ћелија ,  у 

епидермису  су  такође присутне и интерстицијалне ћелије овалног  облика  доста битне за регенерацију  јер се од њих могу  диференцирати сви остали облици ћелија. Код неких врста постоје и жлездане ћелије које  луче материју  којим се полипоидне форме причвршћују за подлогу , а епидермис може да лучи и органски или неоргански скелет . Органски је изграђен од материје сличне хитину , а неоргански од калцијум-карбоната или магнезијум -карбоната. Епидермис  Ctenophora  је без мишићних и жарних ћелија, али са великим бројем меланофора, нервних и жлезданих ћелија . Гастродерм  такође гради неколико  типова ћелија . Гастродермалне мишићне ћелије су  сличне епителним , осим што им  је контрактилни  део постављен нормално  у  односу  на  уздужну осу , што значи да се њиховом контракцијом гастроваскуларна  дупља скупља, а са њом и остатак  тела. Између  мишићних се налазе ензиматско -жлездане ћелије које нису  контрактилне али садрже велики број ензима који започињу варење .  Такође у гастродерму  се налазе и нервне , а код неких и жарне ћелије . Мезоглеја  Coelenterata  је већином сачињена од  воде,  у  којој се налазе неки фибриларни протеини попут  колагена . Присутне су  нервне и мишићне ћелије , као и амебоците које

5

имају  улогу  у  фагоцитози. Код   Ctenophora  је  добро развијена и за разлику  од  дупљара се  јавља као компактан трећи слој. 5. Скелетни елементи (минералне спикуле и спонгин ) код   Spongia; скелетни систем и

величина  тела  Cnidaria; кретање код   Cnidaria; Исхрана и варење код   Placozoa, Spongia, Cnidaria, Ctenophora

Скелетни елементи сунђера се налазе  у  мезоглеји, и чине их ћелије коленоците или спонгоците ,  лофоците, и склероците . Коленоците су  доста  хетерогене ћелије са овалним  једром без нуклеолуса , и бројним крупним вакуолама у  цитоплазми. Оне продукују  глатка колагена влакна, која се после везују са гликопротеинима . Раније се мислило  да је колаген свих спонгоцита исти па је означаван заједничким називом – спонгин . Међутим показано је  да се спонгин код  сунђера  јавља  у  више варијанти :  дебела колагена влакна (омогућава постизање огромних димензија јединки или колонија); периспикуларни спонгин  (сачињен од   танких микрофибрила ; везан  је за неоргански скелет ); и базални спонгин (продужетак периспикуларног спонгина ; чине га и танки и дебели микрофиламенти ; овим спонгином се сунђери причвршћени за подлогу ). Лофоците се код  већине сунђера налазе  у  основи базалних делова којим се причвршћују за подлогу . По форми су амебоидне, а функционално су  сличне коленоцитама . Склероците су  ћелије које  учествују  у  образовању  минералног  скелета, и  деле се на калкоците (чине скелет  од  калцијум-карбоната) и силикоците (чине скелет од силицијум- диоксида). Минерални скелет  је грађен у облику иглица – спикула, које су  пореклом од  пинакоцита и које се  доста разликују  по облику , а могу  бити монаксоне  (једноосне),  триаксоне

 (триосне),  тетраксоне

(четвороосне),

пентаксоне

(петоосне ),

 хексаксоне (шестоосне ) или полиаксоне (вишеосне ). Величина спикула  доста варира, међутим  у   телу  преовлађују  микросклере

(мањих  димензија),

а  у  нивоу  оскулума

макросклере (већих димензија). Поред њих постоје и мегасклере . Код   дупљара скелет   једоста различит   у  зависности од  врста. Али  у  принципу  код  медузоидних форми  једина потпорна структура  јесте мезоглеја, која се понаша као нека врста  хидростатичког  скелета;  док  је код  полипоидних форми мезоглеја некад  преожета неким органским или неорганским супстанцама, нпр. код  корала (класа  Anthozoa) или  хидрокоралина (класа Hydrozoa), амебоците су прожете калцијум карбонатом и граде скелет  сличан спикулама код  сунђера.  Такође код  колонијалних полипоидних форми класе Hydrozoa живи  део колоније  –  ценосарк,  је окружен  хитинозним спољашњим скелетом  –  перисарком. Величина  дупљара се креће од   јако ситних ,  димензија око  1mm (нпр. Protohydra);  до огромних примерака величине и  до  2.2 m  –   Branchiocerianthus imperator. Cyanea capillata или медуза '' лавље гриве ''  је највећа врста медузе која нам је позната. Она насељава хладна мора и океане северне полулопте . Највећи забележени примерак, испливао  је на обалу  Масачусетског  залива, и имао  је  умбрелу  пречника   2,3 метра,  док су  му   тентакуле биле дужине од  37 метара. Колонијални полипи могу  да достигну огромне висине , попут  Cirripates sp. који можe бити висок чак 6 m. Ko д  дупљара кретање  је највише заступљено код  медузоидних форми. Медузе пливају  по принципу млазног погона: мишићне ћелије , посебно оне на ободу субумбреле, ''цеде'' воду из гастровасукарне  дупље, медуза се скупља, избацује воду  и помера  у  одређеном смеру , а еластичност  мезоглеје  је враћа  у  првобитан облик. Пошто су  слојеви  телесног  зида веома  танки, они не пружају  довољно снаге за пливање против струје , већ само  довољно  да контролише своје кретање. Хидре и неке морске сасе се полако крећу  преко стена и морског  дна на разне начине

6

најчешће пузећи. Неке врсте могу  неспретно  да пливају  дрмајући своје базалне  делове.  Такође неке полипоидне колоније могу  да се крећу  уз помоћ нектофора. Placozoa се  хране ситним  хранљивим честицама  –  цијанопрокариотама, протозоама или биљним остацима. Њихове жлездане ћелије (вентралног  епитела)  луче ензиме око  тих  хранљивих честица, између  тела и подлоге. Затим радом бичева вентралних ћелија, одбацују   хранљиве честице на  дорзалну  страну  где се селективно  узимају . Механизам селективне

фагоцитозе није познат , али зна се  да се  унете честице чувају  у  влакнастим ћелијама. Филуму   Spongia припадају микрофагне животиње , које имају  филтрациони начин исхране. Струјањем воде  уносе и  хранљиве честице  –  бактерије , праживотиње и неке органске честице. Њих  узимају  хоаноците фагоцитозом и пиноцитозом, а кад  су  унете око њих се формирају  хранљиве вакуоле  у  којима се врши варење . Сварене  хранљиве материје се предају археоцитама, коленоцитама и микрогрануларним ћелијама . Археоците се крећу по мезоглеји, чиме се остварује  транспорт  хране. Несварени  делови се избацују  у  мезоглеју  одакле их пинакоците избацују  у  спонгоцел преко којег  излазе  у  спољашњу  средину . Код  филума Cnidaria варење  хране се врши  у  гастроваскуларној дупљи и оно  је  до неког  дела екстрацелуларно, а онда се  хранљиве честице  уносе  у  ћелије где се варење наставља интерцелуларно . Гастроваскуларна  дупља  је код  најпримитивнијих врста грађена као централна шупљина која залази  у  тентакуле,  док  је код  прогресивнијих она издељена септама на коморе чиме  је  укупна површина за варење  доста  увећана.  Дупљари су  карнивори, и већина тентакулама хвата свој плен и уноси га у  дупљу . Када се плен унесе у   тело ензиматско -жлездане ћелије луче ензиме који започињу екстрацелуларно варење, па се оно завршава  у  ћелијама. Највиши степен екстрацелуларног  варења  је  достигнут  код  Anthozoa. Код  њих се први пут   у  животињском свету ,  диференцира ждрело као инвагинација  телесног  зида. У  њему  се налазе сифоноглифе , ћелије са бичевима које интензивирају проток воде, као и све животне функције. Код  Ctenophora гастроваскуларну   дупљу граде ектодермално ждрело и ендодермални ''желудац ''. Од њега полазе хоризонтални канали  до обода  тела, а онда се настављају  у  осам меридионалних канала који се слепо завршавају на оралном и аборалном полу .  Такође од желуца полази и један непаран канал који се простире  до аборалног  пола где се порама отвара  у  спољашњу  средину  –  тако се избацује вишак течности. 6. Респирација и екскреција код   Spongia и  Cnidaria; Размножавање - полно и бесполно

размножавање код   Spongia и метагенеза код   Cnidaria; грађа органа за размножавање; планула ларва код  Cnidaria: И сунђери и  дупљари респирацију  врше површином целог  тела, и нема  диференцираних органа који  учествују  у  дисању .  Ћелије сунђера кисеоник  узимају  дифузијом из воде која протиче кроз тело. Код дупљара оба телесна слоја апсорбују кисеоник из воде и истовремено избацују  угљен- диоксид у њу. Неке врсте оба филума у себи могу  да носе фотосинтетског  симбионта, па кисеоник могу да добијају од њих. Екскреција се код сунђера врши на сличан начин. Наиме у ћелијама су присутне контрактилне вакуоле у којима се скупља вода са крајњим продуктима метаболизма. Њиховим контракцијама се та вода избацује и врши се екскреција и осморегулација. Екскреција дупљара се обавља на исти начин као и респирација – површином тела. Сунђери се размножавају бесполним и полним путем. Бесполно се најчешће остварује пупљењем. Један пупољак ће чинити делови пинакодерма, мезоглеје, хоанодерма као и део спонгоцела. Пупољци се јако ретко одвајају од мајке, већ остају причвршћени и даљим размножавањем стварају колоније. Посебан облик бесполног размножавања јесте преко 7

гемула. Овај облик је начешће везан за слатководне сунђере који гемуле користе као начин преживљавања неповољних услова, али се повремено појављују и код морских сунђера. Оне се формирају у мезоглеји од амебоидних ћелија, које се издвајају и заокружују двослојним опнама од базиспонгина. Сваку опну подупиру скелетни елементи, такозване амфидискусне спикуле, у облику дуплог слова ''Т''. Код сунђера је често и полно размножавање. Већина сунђера су хермафродити, са јако мало врста који су изузеци, и гонаде нису развијене код ниједне врсте. Полне ћелије се највероватније диференцирају од хоаноцита које прелазе у амебоидну форму (амебоците). Њихово ембрионално развиће се доста разликује. Најчешће имају равномерно браздање (до осам бластомера), које онда постаје неравномерно, што  доводи до формирања амфибластуле (и са макромерама и микромерама). Долази до примарне гаструлације (увлачења макромера испод микромера), након чега долази до извртања. Таква амфибластула слободно плива неко време, након чега се спушта на дно и  тада јој се слој микромера подвлачи под макромере –  секундарна гаструлација. Долази до  диференцијације микромера у хоанодерм и макромера у пинакодерм. Такође од пинакодерма настаје и мезоглеја. Овај ступањ развића се назива olynthus- ларва. Неки сунђери остају на том стадијуму читавог свог живота –  инверзија клициних листова, док се остали развијају у одраслу јединку. Код Demospongia из оплођене јајне ћелије се развија паренхимула (стереогаструла), од које ће настати rhagon- ларва.  Дупљари се  такође могу  размножавати и бесполним и полним путем. Као и код  сунђера бесполно се одвија пупљењем . Њихов пупољак настаје као евагинација телесног зида у који залази гастроваскуларна  дупља. Пупољак може остати везан за мајку  пре чему  ће настати колонија, или се може одвојити и наставити самосталан живот . Колоније  дупљара се код  неких врста усложњавају и диференцирају за вршење одређених функција. У најпростијем облику  полипи или зоиди се  диференцирају  у  гастрозоиде или  ти  хидрозоиде, који имају  вегетативну функцију  ( узимање и варење хране); и у гонозоиде или ти гонангије који имају  репродуктивну  функцију  (размножавање ). Поред  ових основних  диференцираних зоида,  јављају се и пнеуматофори (испуњени ваздухом; омогућавају плутање колоније ), нектофори (пуне се и празне водом и  тако обезбеђују  кретање колоније ),  дактилозоиди (имају  жарне

ћелије којима  хватају  плен), цистозоиди (палпони ; помажу  у  екскрецији)...  Такође сесилне колоније имају  део којим се причвршћују  за подлогу  –  хидрориза, и стабло на којем се развијају  зоиди  –  хидрокалус, који може бити симподијално и моноподијално гранат . Полипи већине  Hydrozoa и Scyphozoa пупљењем дају полну генерацију  – медузе.  То значи да код  њих постоји правилна смена генерација  –  полиподина генерација (настаје полним размножавањем)

и

медузоидна

(настаје

бесполним

размножавањем).

Оваква

смена

генерација се назива метагенеза . Код  неких  дупљара  долази  до  делимичног  или потпуног  изостајања једне од  генерација што се назива хипогенеза.  Тако нпр. код   Anthozoa постоји само полипоидни облик који се размножава и полно и бесполно . Код  Scyphozoa  доминантан облик је медуза, а полип се код неких јавља у редукованом облику  – сцифополип , док је код  Hydrozoa супротно –  доминантан облик је полип, док се медуза јавља код мањег броја врста. Већ  је споменуто  да полним размножавањем настају  полипоидне генрације . Полно размножавање  је присутно код  свих  дупљара, који могу  бити и  хермафродити и гонохористи. Полне ћелије могу  да се диференцирају и у ектодерму  (Hydrozoa) и у ендодерму  (Scyphozoa и Anthozoa), али су  увек истог порекла – од интерстицијалних ћелија (које могу  да

се организују  у некакве скупине које личе на гонаде ; сперматогонија и оогонија се настају  од ових ћелија). Од оплођених ћелија се холобластичким браздањем развија целобластула, од  које у процесу гаструлације настаје стереогаструла . На крају ембрионалног развића настаје 8

билатерално -симетрична ,  трепљаста  ларва планула. Она слободно плива неко време, од  неколико сати па  до неколико  дана, након чега се спушта на  дно, причвршћује се и започиње да живи сесилно . Само ће код   Scyphozoa од плануле да се формира млада јединка која ће свој живот наставити слободно пливајући. 7. Структура телесног зида код   Plathyhelmintes и  Nemertina - епидермис, слојеви мишића;

паренхим (мезенхим ): Plathyhelmintes и  Nemertina су  трослојне животиње   (tripoblastica). Мезодерм настаје од  ендодерма и заузима простор између епидермиса и црева. Од њега такође настаје паренхим

који попуњава простор између органа. Такође се диференцира кожно-мишићни мешак који чине епидермис и мезодермални слој мишића. Пљоснати црви имају   три класе и свака од  њих има мало  другачији  телесни зид . Припадници класе  Turbellaria имају  једнослојни трепљасти епидермис  (трепље покретањем омогућују  пузање по подлози; већином су  развијене на вентралној страни  тела,  док су  на  дорзалној редуковане). Њега граде епителијалне (цилиндричне са трепљама; ослањају се на базалну мембрану ), жлездане (ретке су ; неке имају пигменте – меланофорне; остале су слузне и беланчевинасте; слузне  луче слуз  у  предњем  делу   тела што олакшава кретање , а беланчевинасте  луче секрет  који служи  у  одбрани од  предатора), рабдитне  (у  њима се формирају  штапићасте  творевина  –  рабдити, који формирају  слуз чија  је функција  у  самоодбрани) и чулне ћелије (повезане са нервним врпцама; примају  дражи). Код  неких  Turbellaria све ове ћелије се међусобно спајају   у  синцицијум. Код  класе   Trematodes

епидермис није  трепљаст , већ је по површини синцицијелан, и диференциран у различите израштаје и наборе чиме се повећава његова површина .  Ту  се налазе и кутикуларни штапићи које поспешују  припијање за  домаћина, као и бројне митохондрије . Епидермис класе Cestodes  је сличан оном код  метиља. На површини  је синцицијелан и повезан са  утонулим ћелија  у  паренхиму . На површини се налазе микротрихе  –  трнолики израштаји који повећавају површину преко које се узима храна. Код  све  три класе испод  епидермиса се налази базална мембрана , испод  које се налазе слојеви глатке мускулатуре. Код већине припадника класе Turbellaria су присутни кружни, коси и  уздужни мишићи, као и  дорзовентрални;  док код  класа  Trematodes и  Cestodes постоје само слојеви кружних и уздужних, понекад и дорзовентралних. Код њих су мишићи слабије развијени, што  је последица паразитског  начина живота  –  скоро  уопште се не крећу . Паренхим се одликује лабаво повезаним ћелијама које немају  поларитет  и које су окружене великим екстрацелуларним матриксом . Код  турбеларија ћелије су амебоидне и међусобно су  спојене , и преко њих се одвија транспорт материја кроз паренхим . Такође у њему се налазе шизоцелни међупростори испуњени  течноћу , за које многи зоолози верују  да су  основа за  диференцирање псеудоцелома. Унутрашњи  део паренхима  је ендомезенхималан, а спољашњи ектомезенхималан . Код  метиља паренхим граде полигоналне ћелије , и њему  се  депонују  велике количине гликогена чијим се разлагањем обезбуђује енергија преживљавање анаеробних услова. Код пантљичара паренхим је доста сличан.

за

Код   Nemertina  телесни зид  граде  једнослојни епител и слојеви глатке мускулатуре. Епидермис  је сличан оном код  турбеларија  –  граде га епителијалне , жлездане , нервне и интестицијалне ћелије (формирају  синцицијум). Кроз епидермис пролазе канали слузних 9

жлезда, које се налазе испод базалне мембране у паренхиму . Базална мембрана је код неких  двослојна и изграђена од  хијалинског и влакнастог  слоја. Присутни су слојеви кружне, косе и  уздужне мускулатуре. Испод  њих се налази паренхим , чије су  ћелије међусобно спојене  тако да граде синцицијум. 8. Нервни систем и чулни органи код   Plathyhelmintes и Nemertina:

Нервни систем пљоснатих црва и  Nemertina  је врпчастог  типа. Нервни систем и чулни органи пљоснатих црва су , као и  телесни зид ,  другачије развијени код  ове  три класе. Код   турбеларија нервни систем се састоји од  билобалне мождане ганглије за коју  се везују  нервне врпце. Код  примитивнијих постоји више врпци, а код  прогресивнијих само  две вентролатералне, које са можданом ганглијом граде централни нервни систем . Све нервне врпце су повезане попречним комисурама, при чему се формира нервна решетка ортогон. Еволуција оваквог  нервног  система  је  текла  у  правцу  олигомеризације , смањења нервних врпци. Чулне ћелије код ове класе су распоређене по целој површини тела. Већина има очне мрље  –  оцеле, и  то најчешће  један пар.

Оне  у  зависности од  позиције ретине могу  бити

инверзне (окренута  је супротно од  извора светлости) и конверзне (окренута  је ка извору  светлости).  Такође имају  развијене  хеморецепторе (за перцепцију   хемијских  дражи), реорецепторе (за одређивање  тока струјања воде) и статоцисте (за одржавање равнотеже ). Метиљи имају  јасно  диференцирану  мождану  ганглију  од  које полазе врпце ка предњем и задњем делу  тела. Предње инервишу  усну пијавку и остатак предњег  дела тела, а три пара задњих нервних врпци које инервишу  задњи  део  тела. Најразвијенији  је пар  трбушних врпци. И ко њих су врпце спојене комисурама па им је нервни систем грађен ортогонално. Чулни органи су им јако слабо развијени, само се код  ларви јављају оцеле и тактилна чула. Нервни систем пантљичара  је слично грађен , само што од  мождане ганглије полазе  две бочне врпце, од  којих се попречно пружају  нерви све  до површине  тела. Код  неких се развијају  још и  дорзална и вентрална врпца. Од  чулних органа имају  само сензиле на сколексу . Nemertina  такође имају  врпчаст  нервни систем . Грађен  је од  крупне мождане ганглије од 

које полазе две бочне нервне врпце које су напред  спојене комисурама. Код овог филума се  јављају  ганглијска задебљања на врпцама, што указује на усложњавање нервног система  у  правцу ганглионарног  и  лествичастог . Имају  добро развијена хемијска чула у  церебралном органу , која имају и жлездану функцију . Поред њих имају и добро развијена тактилна чула, као и чула вида инверзног  типа. 9. Исхрана и варење код   Plathyhelmintes - слободноживеће и паразитске групе; еупроктни

цревни систем код  Nemertina: У  пљоснате црве спадају  и слободноживеће и паразитске групе. Сви слободноживећи пљоснати црви се сврставају  у класу   Turbellaria, а паразитске форме у класе Trematodes и Cestodes. Припадници класе Turbellaria су  најчешће грабљиве животиње  –  предатори који  устима и испруженим ждрелом хватају ситне бескичмењаке , док метиљи и пантљичаре могу  бити ендо- и ектопаразити различитих група бескичмењака и кичмењака.  Турбеларија имају  апроктан цревни систем , кога чине предње и средње црево,  док задње није  диференцирано. Предње црево се састоји из  уста и мускулозног  ждрела. Ждрело  је  добро развијено и може  да се извлачи и  увлачи  у  ждрелни џеп  –  инвагинацију  телесног 

10

зида. Код  већине врста, ждрело се налази на средини тела,  док неке имају чак више њих. Средње црево се код већине завршава слепо , само код неких Polyclada постоје аналне поре (нису  хомологе аналном отвору ). Црево је обложено ћелијама које врше фагоцитозу честица  хране које су већ делимично сварене захваљујући ензимима у цреву . Варење се завршава у   тим ћелијама и  хранљиве материје се распростиру  кроз  тело. Код  различитих редова ове класе цревни ситем је различито развијен – од  Acoela код којих он уопште није развијен, па све  до  Polyclada које имају  добро развијен цревни систем са бројним  дивертикулумима. Acoela најчешће  улазе  у  мутуалистичку  симбиозу , најчешће са неком зеленом алгом која

врши фотосинтезу и њима и снабдева их органским супстанцама . Метиљи могу  бити и ендо- и ектопаразити различитих група бескичмењака (најчешће мекушаца) и кичмењака . Хране се крвљу и ћелијама епитела  домаћина, које узимају целом површином и варе екстрацелуларно. И они имају апроктан цревни систем који се састоји из  уста са  усном пијавком, ждрела,  једњака и средњег  црева. Ектодермално ждрело  је  добро развијено и служи за усисавање хране. На њега се наставља кратак једњак. Средње црево је ендодермалног порекла, код  различитих редова је различитог  облика. Може бити  у  облику  праве

цеви  (Aspidobothrea),

мешколико  (Monogenea),  двограно

са  дивертикулумима

(Digenea)...

Пантљичаре су најчешће ендопаразити кичмењака, и то у цреву  (као адулти ) или у разним  телесним дупљама ( као ларве, тад могу чак паразитирати и у бескичмењацима). Оне немају  цревни систем , он је током еволуције потпуно редукован. Храну  упијају микротрихама које се налазе на површини епидермиса. Већина Nemertina живи слободно, само су неке врсте коменсали или паразити неких краба, шкољки или  туниката. Све врсте су  грабљиве , и за њих  је карактеристично постојање рилице  (proboscis). Рилица представља инвагинацију  телесног  зида, и када  је неактивна  увучена  је  у  ринхоцел  –  специјалну  дупљу  изнад  усног  отвора. Она  је везана мишићима протракторима (извлакачима) и ретракторима  (увлакачима) који  јој омогућују  да  хвата плен. За разлику од пљоснатих црва, Nemertina имају еупроктан цревни систем , грађен из предњег , средњег , и задњег  црева. Предње  је ектодермалног порекла и састоји се из  усног  отвора и ждрела. Средње црево  је релативно  дуго и прекривено  трепљастим епителом, и његовом дужином се серијално смењују бочни дивертикулуми. Цревни систем са завршава кратким задњим цревом са аналним отвором, које је по неким мишљењима ендодермалног  порекла, а не ектодермалног као и све остале  Metazoae. 10. Екскреторни систем  Plathyhelmintes и Nemertina - грађа протонефридије :

Екскреторни систем  Plathyhelmintes и Nemertina је протонефридијалан . Код  турбеларија протонефридије су грађене од  дифузно распоређених протонефридијалних ћелија  –  соленоцита (пламене ћелије). Соленоците су  неправилног  облика са шупљином  у  којој се налазе трепље које стално узбуркавају  течност која улази кроз ћелијску мембрану из паренхима. Течност се из тих шупљина потискује и каналиће који се скупљају  у веће канале , који се пружају ка ободу  дорзалне стране тела где се нефридиопорама отварају  у спољашњу  средину . Примарна функција протонефридија је осморегулација, па тек онда екскреција (са вишком воде се избацују  и крајњи продукти метаболизма). Поред  соленоцита ,  у  осморегулацији  учествују  и паранефроците и артроците .  Такође  у  екскрецији могу  да  учествују  и ћелије средњег  црева. У  екскрету  турбеларија се примарно налази амонијак.

11

Екскреторни систем  је боље развијен код  слатководних врста,  док  је код  морских слабо развијен или га уопште нема. Метиљи  такође имају  протонефридијалан екскреторан систем , али  је код  њих поред  соленоцита присутна и мокраћна бешика. Од соленоцита полазе каналићи , који се уливају  у   два бочна канала која се  у  задњем  делу  тела  уливају  у  мокраћну  бешику  која се отвара  у  спољашњу средину . Протонефридијалан систем

пантљичара

чине

звездасте ћелије

које су  разасуте

по

паренхиму . Од  њих полазе каналићи који се  уливају  у  четири  уздужна канала  –  два  дорзална и  два вентрална. У  региону  сколекса  дорзални канали се савијају  и прелазе  у  крупније вентралне . Вентрални канали су  у  сваком проглотису  спојени  једним попречним каналом. На крају  тела вентрални канали се спајају и формирају мокраћну бешику  која се отвара  у  спољашњу  средину . Код  полно зрелих се због  откидања зрелих проглотиса од  стробиле , канали отварају сваки посебно на задњем проглотису . Код  најпримитивнијих   Nemertina екскреторни систем граде само  две протонефридијалне цеви и мали број звездастих ћелија,  док код  прогресивнијих  долази  до полимеризације  терминалних ћелија, каналића, и нефридиопора.  Такође код  напреднијих  долази  до повезивања екскреторног и крвног система што је јако прогресивна појава. 11. Размножавање - грађа репродуктивних органа,  типови репродукције и  ларвени

стадијуми код   Plathyhelmintes; гонаде код  Nemertina: Полни систем  је код већине пљоснатих црва хермафродитан и доста сложен, пог o тово код  паразита. Оплођење је унутрашње, а из зигота браздањем настаје трепљаста ларва. Све  турбеларије осим неких примитивнијих редова  (Acoela и  Xenoturbellida) су   хермафродитне са сложеним полним системом . Сложеност  и разноврсност  се огледају  у  степену   диференцираности полног  одвода и акцесорних полних жлезда, као и  у  изражености олигомеризације (смањења броја хомологих структура). Мушки полни систем је грађен од  агрегација полних ћелија –  тестикула код најпримитивнијих , или од  тестиса код  напреднијих . Од  тестикула или  тестиса полазе семени каналићи   (vassa efferentia), који се  уливају  у семеводе (vassa defferentia), који се сједињују  у копулаторни орган пенис . Пенис је смештен  у  копулаторној бурси. У   дисталном  делу  семеводи се проширују  у  мешкове (vesiculae seminales)  у  којима се одвија сазревање сперматоизоида . Са мешковима су  повезане простатичне жлзде које  луче секрете  у  којима пливају  сперматозоиди . Женски

полни систем је грађен од парних оваријума од којих полазе овидукти, који код напреднијих примају канале жуманчишне жлезде чији секрети обезбеђују  храну  јајним ћелијама. Женски полни систем се отвара гениталном пором  у  атријуму  поред  мушког  полног  отвора. Примитивне  турбеларије имају ендолецитне  јајне ћелије, док напредније имају ектолецитне . Код  многих врсте развиће  је  директно,  док се код  неких морских   Polyclada врши преко Милерове ларве –  лобофора. Милерова ларва је овалног облика, и она слободно плива пре него што пада на  дно и метаморфозира  у  младу  јединку . Поред  полног , код  турбеларија постоји и бесполно размножавање и то попречном деобом, која има два облика: архитомија (подела  тела на  два  дела и  диференцирање  делова који недостају ; Acoela, Triclada) и паратомија (попречно непотпуно  дељење, пупљење ).  Такође  турбеларије имају  велику 

регенеративну  способност , па чак и неки мали делови могу  да дају нову  јединку .

12

Полни систем метиља  је код  свих врста  хермафродитан, осим код  једне фамилије реда Digenea где је гонохористички . Женски систем је обично изграђен од  једног крупног  јајника и пара крупних жуманчишних жлезда. Од  јајника полази један овидукт који се у  дисталном  делу  проширује  у  оотип који се наставља  у  материцу . За оотип се  такође спаја и канал семепријемника  у  којем се чувају  сперматозоиди  друге  јединке након копулације, као и канал љушчаних жлезда које  луче материјал за изградњу  љуски јајета по оплођењу .  Такође код неких редова се за оотип повезује и Лаурев канал чија функција није потпуно позната, али се мисли да служе за избацивање вишка сперматозоида. Разгранат  утерус се простире  до краја тела где се савија и враћа напред , завршавајући се у цирусној кеси. Мушки полни систем чине два тестиса од којих полазе семени каналићи који се уливају  у семевод који се завршава пенисом  у  дисталном  делу  –  у  цирусној кеси. За метиље  је карактеристична протандрија, појава где је прво у функцији мушки део полног система , након чега се обавља копулација између  различитих  јединки и размена сперматозоида (који се после чувају  у  семепријемницима ).  То активира женски полни систем , при чему  се  дифренцирају  јајне ћелије које се  јајоводом спуштају  до оотипа где се врши оплођење . Оплођена  јаја се затим снабдевају  хранљивим честицама (из жуманчишних жлезда), а онда се око њих формира опна или ти љуска ( од секрета љушчаних жлезда).  Та јаја се шаљу  у  утерус где се завршава ембриогенеза. Зрела  јаја се избацују  у  спољашњу  средину  где се одвија  део животног  циклуса. Различити редови метиља се развијају  на различите начине . Припадници реда Monogenea се развијају  једноставном метаморфозом без смене домаћина. Они се развијају  из ларва мирацидија. Оне слободно пливају све док не наиђу на домаћина за ког се прикаче и  ту  проводе остатак свог  животног  циклуса. Код  припадника реда  Digenea развиће  је сложеније  јер они имају  више од  једног  домаћина  у  току  свог  развића  –  једног  сталног , и  једног  или више прелазних . Прелазни  домаћини су  они  у  којима се развијају  ларвени ступњи,  док су  дефинитивни они  у  којима  јединке  достижу  полну  зрелост . За овај ред  су  карактеристичне  ларве мирацидија ( билатерално симетрична , активно покретна ларва која мора да уђе  у  тело прелазног  домаћина и да се развије у  спороцисту ), редиј (развија се из спороцисте  у прелазном домаћину ,  хране се ћелијама јетре у којој паразитирају ), церкарија (настаје из редија, напушта  тело  домаћина и слободно плива  док не нађе секундарног   домаћина,  у  чијем  телу  се развија метацеркарија) и метацеркарија (из ње може  да се

развије одрасла  јединка  једино ако се нађе  у  цревном систему  дефинитивног  домаћина). Животни циклус метиља овог  реда  у  многоме зависи од  спољашњих  услова,  тако  да само мали број јаја стигне до адултног стадијума. Због  тога све врсте метиља полажу огроман број  јаја. Све  у  свему  код  метиља  долази  до смене полне и више бесполних , партеногенетских генерација што се означава као хетерогонија. Њена сврха јесте повећавање броја ларвених стадијума који обезбеђују опстанак врсте . Код пантљичара , као и код свих паразита, полни систем је доста добро развијен, и најчешће  хермафродитан.  Такође код  већине пантљичара , он се серијски понавља,  тако  да се  у  сваком проглотису  налази барем  један комплетан систем . Као и код  метиља и код  пантљичара  је присутна протандрија  –  прво се развија мушки а  тек онда женски полни систем . Мушки полни систем се састоји из великог броја тестикула, од којих полазе семени каналићи који се уливају  у  један семевод . Семевод се пружа попречно , према ивицама тела где се у гениталном атријуму наставља  у копулаторни орган – цирус. Женски полни систем  је изграђен од  дворежњевитог  разгранатог  оваријума од  којег  полазе овидукти, који се спајају и проширују  у оотип ( са каналима жуманчишних и љушчаних жлезда). Он се бочно, према

атријуму  наставља  у  вагину  која  је  у  проксималном  делу  проширена  у 

семепријемник.  Такође од  оотипа полази и  утерус који може бити прост  –  цеваст  (код  13

младих јединки), а код одраслих разгранат  по целом проглотису . Код неких се утерус слепо завршава, а код  неких  је на крају  отворен. Оплођење пантљичара се врши унакрсно, при чему  копулирају  проглотиси  двеју  јединки, ређе  једне (самооплођење ). Сперматозоиди се чувају  у  семепријемницима , а оплођење се врши  у  оотипу . Зрели, оплођени проглотиси се одбацују од остатка тела и са изметом  домаћина избацују  у спољашњу  средину . Развиће је  доста специфично, и нема опште шеме за целу  класу . У  општом случају , када се нађу  у  спољашњој средини оплођена  јаја морају  наћи прелазног  домаћина  да би се циклус наставио . У  телу прелазног  домаћина се развијају  ларве онкосфере ( код већине имају шест  кукица па су  означене као  хексаканти,  док код  примитивнијих имају  десет  –  ликофора), које се развијају  у  цистицеркусе ,  такође у  телу  прелазног  домаћина. Цистицеркус је  ларва  лоптасте форме, па се означава и као бобица или фина.  Такође има диференциран сколекс који  је инвагинисан  у  шупљину  на његовом  телу . Код  неких врста се  диференцира више сколекса, и  такве  ларве се називају  ценури,  док се код  врста рода Еchinococcus развија примарна бобица која  у  себи има велики број секундраних бобица, од  којих свака има  диференциран сколекс .  Тај  тип бобице се назива ехинококус-бобица.  Даље,  да би се наставило развиће цистицеркуси се морају наћи у цреву  дефинитивног  домаћина где се из сваког  зачетка сколекса развија млада пантљичара . Постоје врсте чији  је животни циклус потпуно  другачији, нпр. оне са  два прелазна  домаћина, нпр. неки мали рак и нека риба. Код  таквих врста из оплођених  јаја се развија  трепљаста  ларва корацидија, која  у  телу  првог  прелазног  домаћина прелази  у  ларву  процеркоид . Она се  у  телу  другог  прелазног   домаћина развија  у  ларву  плероцеркоид , који ће се  у  дефинитивном  домаћину  развити  у  младу  пантљичару .  Детаљно познавање животног  циклуса паразита  је битно за њихово сузбијање. Врсте филума  Nemertina су  већином гонохористи, са спољашњим оплођењем. Гонаде су  серијално распоређене између  дивертикулума црева, и свака има своју  гонопору  на боку   тела, која је гонодуктом повезана за гонаде . Код примитивнијих врста развиће је директно, код нешто прогресивнијих постоји проста ларва,  док се код најнапреднијих врста на крају  ембрионалног  развића развија  ларва пилидијум. Присутно  је и бесполно размножовање  –  фрагментација  (деле се на неколико  делова и због  велике регенеративне способности из сваког  дела може да настане нова јединка). 12. Биологија појединих група  Plathyhelmintes - примери различитих животних стратегија

метиља и пантљичара : Метиљи су већином паразитски организми , који паразитирају  на различитим животињама , бескичмњеацима или кичмењацима. Животни циклус сваке врсте доста зависи од фактора спољашње средине  тако  да само мали број  јаја  успе  да преживи и развије се  у  адултну  форму . Зато све врсте метиља полажу  огроман број  јаја. Поред  тога код њих је присутна и  хетерогонија - смена полне и више бесполних , партеногенетских генерација . Њом се повећава број ларвених ступњева који обезбеђују сигурнији опстанак врсте. Припадници реда  Monogenea су  најчешће ектопаразити риба, или ендопаразити неких водоземаца или гмизаваца (задње црево, мокраћна бешика). Оне се развијају  једноставном метаморфозом без смене  домаћина. Они се развијају  из  ларва мирацидија. Оне слободно пливају  све  док не наиђу  на  домаћина за ког  се прикаче и  ту  проводе остатак свог  животног циклуса. Код припадника реда  Digenea развиће је сложеније  јер они имају више од  једног  домаћина  у  току  свог  развића  –  једног  сталног , и  једног  или више прелазних . Прелазни  домаћини су  они  у  којима се развијају   ларвени ступњи  –  најчешће неки бескичмењаци (пужеви , мрави),  док су  дефинитивни они  у  којима  јединке  достижу  полну 

14

зрелост  – најчешће неки сисари или птице (овце, козе, говеда, коњи, свиње , зечеви,  људи). За овај ред  су  карактеристичне  ларве мирацидија (билатерално симетрична , активно покретна  ларва која мора да уђе у  тело прелазног  домаћина и да се развије у спороцисту ), редиј (развија се из спороцисте  у  прелазном  домаћину ,  хране се ћелијама  јетре  у  којој паразитирају ), церкарија (настаје из редија, напушта тело домаћина и слободно плива  док не нађе секундарног  домаћина, у чијем телу се развија метацеркарија) и метацеркарија ( из ње може да се развије одрасла јединка једино ако се нађе у цревном систему  дефинитивног   домаћина). Пантљичаре  такође користе сличне методе за осигуравање свог опстанка  – велики број јаја и  ларви, и  доста  ларвених стадијума. Нпр. Taeniarhynchus saginatus  док паразитира  у  цреву човека, дневно одбаци око 28 проглотиса који садрже јако велик број оплођених јаја (  до 5 милиона). Развиће пантљичара је доста специфично, и нема опште шеме за целу класу . У општом случају , када се нађу  у спољашњој средини оплођена  јаја морају наћи прелазног   домаћина  да би се циклус наставио . У   телу  прелазног  домаћина се развијају  ларве онкосфере ( код  већине имају  шест  кукица па су  означене као  хексаканти,  док код  примитивнијих имају  десет  –  ликофора), које се развијају  у  цистицеркусе,  такође  у  телу  прелазног  домаћина. Цистицеркус  је  ларва  лоптасте форме, па се означава и као бобица или фина.  Такође има  диференциран сколекс који  је инвагинисан  у  шупљину  на његовом  телу . Код  неких врста се  диференцира више сколекса , и  такве  ларве се називају  ценури,  док се код врста рода Еchinococcus развија примарна бобица која у  себи има велики број секундраних бобица, од  којих свака има диференциран сколекс.  Тај  тип бобице се назива ехинококус-бобица.  Даље,  да би се наставило развиће цистицеркуси се морају наћи цреву   дефинитивног  домаћина где се из сваког  зачетка сколекса развија млада пантљичара . Постоје врсте чији  је животни циклус потпуно  другачији, нпр. оне са  два прелазна  домаћина (нпр. неки мали рак и нека риба), попут   Ligula intestinalis. Код  таквих врста из оплођених  јаја се развија  трепљаста  ларва корацидија, која  у   телу  првог  прелазног   домаћина прелази у  ларву процеркоид . Она се у  телу  другог прелазног  домаћина развија у   ларву  плероцеркоид , који ће се  у  дефинитивном  домаћину  развити  у  младу  пантљичару .  Детаљно познавање животног циклуса паразита је битно за њихово сузбијање. 13. Псеудоцеломска  дупља  у  функцији  хидроскелета и различити начини кретања код  Pseudocoelomata; Екскреторни систем код Pseudocoelomata:

Главна одлика  Pseudocoelomata  јесте поседовање псеудоцелома, као  телесне  дупље. Псеудоцелом  је примарна  телесна  дупља, која испуњава просот  између  телесног  зида и црева перивисцералном  течношћу  са ћелијама различитих функција. Он  је пореклом од  бластоцела (ембрионалне  дупље која се налази испод  бластомера бластуле ), али  је начин његовог настајања различит  – код неких се бластоцел само повећава и даје своју  дупљу , док се код  других његови остаци као шизоцелне шупљине спајају између мезодерма или у њему , и дају  јединствену  дупљу . Псеудоцелом нема свој епител , и код неких је добро развијен, док  је код неких делимично или потпуно редукован. Псеудоцелом има више различитих  улога, али најбитнија  јесте његова функција  хидроскелета при недостатку правог ендоскелета. Притисак псеудоцеломатске  течности даје облик и чврстину  телу , а уз деловање околних кружних, уздужних, и косих мишића може да користи и за промену  облика  тела и кретање , попут  копања или пливања.  Доста псеудоцеломата  је сесилно , и њихов целом  је због  тога редукован. За разлику  од  њих, покретни имају  добро развијен  хидростатички скелет , као и неке  друге структуре које им помажу  пре кретању . Нпр. врсте филума  Kinorhyncha се крећу  уз помоћ бодља које су  15

распрострањене по целом  телу , и формирају  неколико прстена  у  главеном региону . Они повлаче главу ка телу и гурају бодље напред , оне се прикачињу за подлогу и држе тело у  том месту . Затим се контрахују  мишићи  тела и оно се повлачи ка напред . Слободно живећи ваљкасти црви (Nematoda) су  прилагођени на пливање  дуж  дна  језера и потока. У  ствари , "пливање " није  довољно  тачна реч која описује њихово кретање . Нематоде имају  само  уздужне мишиће . Кретање  је стога ограничено на млатарање  тела са леве на десну страну , које их гура напред . Kод  већине псеудоцеломата екскреторни систем  је развијен (осим код   Acanthocephala код  којих  је он секундарно редукован ), и  то протонефридијалан или жлездан. Нпр. код 

слатководних  Gastrotricha развијене су  протонефридије ,  док  је код  морских врста овог  филума протонефридијалан систем модификован  у  жлездане структуре које се састоје из ћелија циртоцита. Код  ваљкастих црва, екскреторни систем  је  двојак, жлездан и цеваст . Жлездани систем  је изграђен од  хиподермалних жлезда које замењују  протонефридије које су  ишчелзле заједно са  трепљастим структурама. Најчешће постоји само  једна жлезда коју  граде  две ћелија  –  ренете . Из жлезде се пружају четири канала -  два предња и  два задња, која су смештена  у бочним  хиподермалним задебљањима.  Такође на месту  где се спајају  те  две ренете , полази кратак канал који се отвара у  спољашњу  средину . Цеваст екскреторни систем  је  уствари само модификација жлезданог  –  жлезда ишчезава, а остају  канали  у  облику слова Н или У . Код ваљкастих црва у екскрецији помажу и фагоцитарни органи , који представљају  агрегације фагоцитарних ћелија  у  којима се накупљају  крајњи продукти метаболизма. Код  већине осталих псеудоцеломата  (Rotatoria, Kinorhyncha, Loricifera, Cycliophora,Entoprocta), протонефридијалан систем  је прилично стандардан – садржи се из  две протонефридије од  којих се пружају  канали који се  у  спољашњу  средину  отварају  нефридиопорама. Код   Acanthocephala екскреторни систем не постоји  –  секундарно  је реукован. 14. PhylumMollusca  –  плашт ; грађа  љуштуре код  шкољки и пужева; спирално  увијање

 љуштуре; торзија Плашт   (pallium) представља кожни набор који прекрива  труп и стопало . Он,  такође, са  трупом гради плаштану  дупљу ,  у којој се налазе респираторни органи шкрге,  хемијска чула  – осфрадије и хипобрахијалне жлезде, отвори цревног , полног  и екскреторног система . Све ове компоненте се означавају као комплекс плаштаних органа, који је карактеристичан за све врсте овог  филума. Плашт  је  такође,  доста мишићав. Он својим ободом лучи љуштуру  која може бити  једноделна, или састављена од  више  делова (осим класе  Aplacophora чији припадници немају  љуштуру ).  Љуштура мекушаца је састављена од органских и минералних материја. Настаје тако што се  у  екстраплаштану  дупљу  излучује органски матрикс (екстраплаштана  течност ) сачињен од  протеина  –  конхиолина и полисахарида -  хитина, који се одмах  диференцира  у  мрежу  са различитим окцима. На овој мрежи се нагомилавају  кречњак и  други минерали . Најчешће има  три слоја: спољашњи , конхиолински  –  периостракум; средишњи призматични  –  остракум; и  унутрашњи, седефасти –  хипостракум. Периостракум је  танак слој кога гради протеин конхиолин . Остракум  је најдебљи слој и његова основна  улога  јесте  да обезбеђује чврстину . Изграђен је од кречњака, чији се кристали јављају  у  три облика : калцит  (призме), аргонит   (љуспице), и ватерит  (грануле , сферолите). Хипостракум  је минерални слој, кога чине спљоштени кристали аргонита и калцита, који су  распоређени  у  више слојева. Перистракум је први слој који се диференцира и пружа заштиту органском матриксу  у ком

16

се врши  диференцирање минералних слојева  –  биоминерализација.  Љуштура се формира  још на стадијуму велигер ларве, и формира се читавог живота (прати раст мекушца). Код шкољки љуштура је двокапка. Капци су бочно спљоштени , а у правцу  лонгитудиалне и сагиталне равни издужени. Предњи крај је уобичајено шири и заобљен, а задњи је ужи. На капцима се разликује  умбо  –  најстарији  део  љуштуре, од  кога се  лонгитудиално пружају  нараштајне зоне, које  указују  на периодичну  активност  обода плашта . Обод  плашта  је  трорежњевит  –  спољашњи режањ  лучи конхиолин. Од  њега се гради спољашњи органски слој, чија  је функција хемијска и механичка заштита кречњачког слоја. Неоргански слој  је најјаче развијен. Спољашњи епидермис плашта целом површином лучи седефасти слој кога чине  танке  љуспице аргонита ,  док  је призматични слоја изграђен од  аргонита и калцита. Капци  љуштуре су  у  региону  умба спојени  лигаментом , који се састоји из конхиолина . Он представља еластичну  везу  капака која  делује антагонистички од  мишића адуктора (затварача љуштуре). Такође спајање капака је код великог броја шкољки обезбеђено бравом

 –  систем зубића и  јамица на обе стране капка (код  примитивнијих су  сви исти  –   таксидонтни тип; код напреднијих се разликују  –  хетеродонтни тип). Код  пужева  љуштура  је  једноделна, и најчешће спирално  увијена (осим код  неких родова код којих је она двокапка). На њој се разликује врх ( апекс), увојци и гротло  (отвор). Апекс је најстарији део љуштуре и он се зачиње током ембрионалног  развића. Тело већине пужева је асиметрично , и та асиметрија је последица две појаве –  торзије и спиралног  увијања. Увојци се развијају  у различитом броју  (2-16), и повећавају се од апекса ка гротлу . Љуштуре се могу  поделити на више  типова на основу  неких карактеристика  увојака, па  тако разликујемо: инволутне  љуштуре (задњи  увојак покрива све остале );  турбоспиралне  (увојци  у  више равни); планоспиралне  ( увојци у  једној равни);  декстрални ( дексиотропни;  увијање љуштуре на  десно) и синистралне  (леиотропни ;  увијање  љуштуре на  лево)... Између   увојака по вертикали код  турбоспиларних љуштура је диференциран стубић  – колумела. Колумела се у  основи завршава пупком,  умбом. Гротло , отвор љуштуре је различитог облика. На његовом ободу  се разликују   унутрашња и спољашња  усна. Спољашња површина  љуштуре  је различито орнаментисана , на њој се налазе спиралне бразде,попречне и уздужне, на њима код  многих се налазе и боље или грбице . Периостракум им  је различито пигментисан , код  неких је и живо обојен, док се призматични део љуштуре састоји из три или четири слоја.  Торзија је појава која се састоји у заокретању висцералне масе у односу на стопало и главу  за 180˚. Ова појава се одиграла код  свих пужева, чак и ако их рецентне врсте немају  на значи  да  током филогеније нису  имале .  Торзија има многобројне последице , пре свега промену положаја комплекса плаштаних органа, положаја ганглија , бубрега и срца. Она се одвија  у  току  ембрионалног  развића, код  већине на стадијуму  велигер  ларве, код  неких брзо, а код  неких споро и  то кроз неколико фаза. Она  је  условљена неједнаким развојем главено-стопаоних мишића и  лимитираношћу  респираторног , екскреторног , полног  и цревног система , због чега се комплекс плаштаних органа помера са задњег на предњи крај  тела. Многи зоолози мисле да је ово донело више негативних последица, него позитивних  –  нпр. прљање главе изметом. Позитивна последица би нпр. биле интензивирање функција респирације и екскреције. 15. Преглед нервног и чулног система код главних група Mollusca:

Нервни систем мекушаца  је  дифузно-врпчаст  или ганглионаран

и  доста различито

организован. Код припадника класа Аplacophora и Polyplacophoraон је најпростије грађе и састоји се из околождрелног прстена од којег полазе две врпце у стопало , и две у  труп. Код  17

осталих мекушаца нервни систем  је ганглионаран и чине га четири пара ганглија: церебралне , педалне , плеуралне, и висцерлане . Оне су  међусобно повезане системом конектива и комисура. Главене су  церебропедалним конективама повезане са педалним , цереброплеуралним церебралне за плеуралне, плеуровисцералним су  плеуре повезане са висцералним. Код неких мекушаца се између њих јављају паријеталне ганглије . Церебралне инервишу  главу  и њене органе , педалне стопало и његове  делове, плеуралне инервишу  плашт , паријентлане шкрге, осфрадије, предње црево и гонаде , а висцералне инервишу  средње и задње врево. Ганглије  углавном чине крупни  униполарни неурони, и врло мало биполарних или мултиполарних . Најразвијенији нервни систем имају главоношци . Код  припадника класе Gastropoda нервни систем  је ганглионаран и присутни су  свих пет  парова ганглија  – церебралне  ( изнад ждрела, повезане су церебралном комисуром), педалне  (у  стопалу , повезане су  педалном комисуром), плеуралне (изнад  педалних , нису  међусобно повезане комисуром), паријенталне  (у висцералној маси, између  плеуралних и висцералних ганглија, нису  међусобно повезане комисуром) и висцералне (испод  задњег  црева, нису  међусобно повезане комисуром). Све ганглије су  наравно повезане конективама. Распоред  ганглија се пореметио због  торзије, па су  зато висцералне ганглије на предњој страни , а паријенталне се размештају  око црева  (десна се помера на  леву  страну  изнад  црева  –  супраинтестинална , а  лева се помера на  десну  страну  испод црева  –  инфраинтестинална ). Оваква појава промене нервног  система се назива шиастонеурија   (shiastoneuria) или  ти  укрштање конектива . Постоји  у  два облика зигонеурија  (zygoneuria; пар висцералних ганглија је премештен напред , а педалне и плеуралне ганглије остају на својим местима ) и стрептонеурија  (streptoneuria; паријентално -супраинтестинална ганглија  је потиснута  уназад . Код   Opsitobranchia и  Pulmonata  доалзи  до  делимичног  враћања комплека плаштаних органа па се конективи не  укрштају  –  еутинеурија (euthyneuria). Чулни органи пужева су  добро развијени. Као хемијска чула функционишу осфрадије смештене  у основи шкрга и које су  у облику набора. На тентакулама главе свих пужева су развијена тактилна чула.  Такође на њима или  у  њиховој основи се налазе оптичка чула (просте очи). Већина пужева има статоцисте , који се налазе или на глави или на стопалу  и представљају  парне мехурове у којима се налазе чулне ћелије – статолите са зрнцима кречњака. Нервни систем шкољака  је  типично ганглионаран и слабо развијен. Грађен  је од  три пара ганглија  –  цереброплеуралних  (у  региону  уста, инервишу  уста, велум, предњи адуктор и предњи  део

плашта ),

педалних

 (у  предњем  делу  стопала ,

инервишу  стопало )

и

висцеропаријенталних  (у  задњем  делу  тела, инервишу  задњи  део плашта , шкрге задњи адуктор, висцералну  масу ). Сва  три пара су  међусобно повезана комисурама , а церебропелурална и висцеропаријентална су  повезане и конективима . Чулни органи су  смештени на ободу  плашта ,  у  стопалу  и  у  основи шкрга. На ободу  плашта се налазе  тактилна чула, која су најбројнија у региону  доводног сифона , на усним лопатицама и око  уста. Многе шкољке имају  развијене просте очи,  лоциране на различитим местима. Статоцист  је добро развијен и налази се у  дорзалном делу стопала, испод предњег адуктора. Инервише га педална ганглија. Састоји се из мешка и  једног  или више статолита . Осфрадије су  такође добро развијене и налазе се у основи стопала или шкрга. Главоношци имају најразвијенији нервни систем . Он је ганглионаран , али централизован у   једну  заједничку  нервну  масу  која се налази  у  главеној капсули. Према сложености грађе мозга, главоношци су  слични рибама, а по неким мишљењима их и превазилазе. Главена

18

капсула је изграђена од  хрскавичног  ткива, које се једино код њих јавља. Централна нервна маса –  мозак, се састоји из парних церебралних, висцералних, и педалних ганглија које се  деле на две гране  – брахијалне  (тентакуларне) и инфундибуларне (ганглије  левка). Од мозга ка осталим  деловима тела полази 64 парова нерава од којих су очни најјаче развијени. Од  задњег  дела ганглијске масе полазе нерви  до плаштаних ганглија , од  којих полази преко  десетак крупних нерава са по  једним крупним аксоном . Плаштане ганглије инервишу  плашт . Чулни органи су веома добро развијени. Очи су најбоље развијени органи и сличне су очима кичмењака. Смештене су  у главеној хрскавици и веома су крупне . Најпростије очи имају  врсте рода  Nautilus. Очи главоножаца имају  скоро исти план грађе као и код  кичмењака – разликују се по положају  и пореклу чулних штапића .  Такође, сви родови осим рода  Nautilus имају  и фоторецепторе који су  диференцирани по  телу  на различитим местима. Имају  добро развијене осфрадије, чула укуса ( нана тентакулама),  тактилна чула и парне статоцисте  (у  главеној капсули; булбуси су  испуњени  течношћу  у  којој пливају  статолити од  кречњака ). Захваљујући  добро развијеном нервном и чулном систему , главоношци имају  веома сложено понашање  –  могу  да памте , па чак и  да решавају  проблеме ; такође се могу и дресирати за извођење неких радњи. 16. Кретање  Mollusca – стопало код пужева и шкољки; левак и ручице код главоножаца :

Стопало  је кожно-мишићни орган за кретање . Има различите форме  у  зависноти од  кретања, нпр. широко  је и служи за пузање , или  је сужено , бочно спљоштено и служи за пливаље . Код  сесилних  је редуковано, а код   Cephalopoda  је  диференцирано  у  тентакуле и  левак. Код  пужева стопало  је  диференцирано са вентралне стране, иза главе. Изграђено  је од  глатких мишићних ћелија, и његове контракције омогућавају  кретање пузањем или пливањем. Епидермис стопала је трепљаст , и у њему се налазе многобројне жлездане ћелије , или пак вишећелијске жлезде, које луче секрете које олакшавају  кретање по некој подлози. Оне су   јако  добро развијене код  копнених пужева. Код  већине пужева стопало  је  једноделно, а код неких дворежњевито. Код слабо покретних је слабо развијено, а код неких служи за заривање у подлогу . Код неких пужева се бочно на стопалу  налазе параподије или епиподије које служе за пливање . Разликују се три  дела стопала : проподијум (предњи  део), мезоподијум (средњи део), и метаподијум (задњи део). Метаподијум код неких лучи скелетну  плочу оперкулум којом се при увлачењу стопала заклапа гротло . Код шкољки величина и облик стопала доста варирају  – најчешће је секирастог облика, док  је код  неких прстасто , право, савијено ... Код  сесилних врста  је  делимично или потпуно редуковано. Механизам кретања је различит , већина се креће лаганим пузањем по подлози. Кретање се остварује  тако што  део стопала заривен  у  подлогу   –   уз помоћ мишића протрактора (извлакача стопала). Након што се стопало зарије  у  подлогу , протрактори се опуштају , крв  улази  у  лакуне и одржава стопало издужено. Затим се контрахују  мишићи ретрактори  (увлакачи стопала ), чиме се стопало скраћује и  тело шкољке се полако помера напред . Мишићи стопала су  грађени од  глатких и попречно -пругастих мишићних ћелија. Значи  у  кретању  шкољки  учествују  мишићи и крвни систем .  Доток крви  у  стопало  је регулисан Кеберовим органом који представља жлездану  структуру  у  зиду  перикардијума. Код неких је стопало издужено и јаким контракцијама се креће "скакањем ", а неке се крећу  пливањем (отварањем и затварањем капака). У основи стопала неких шкољака су развијене бисусне жлезде , које  луче секрете које се  у  контакту  са водом одмах  учвршћују ,  добијају  форму нити и служе за трајно или привремено причвршћивање за подлогу . 19

Стопало  је код  главоножаца  диференцирано  у  тентакуле  –  ручице које служе за  хватање плена, копулацију и кретање . Од  стопала се  диференцира и  левак, чија  је примарна  улога кретање .  Тентакуле имају снажну мускулатуру којом се покрећу , увлаче и извлаче. Левак се налази са вентралне стране главе, и основом  је отворен  у  плаштану  дупљу , а врхом  у  спољашњу средину . У  левку се диференцира залистак који га затвара при пуњењу плаштане  дупље водом. У  левку се код већине главоножаца налази жлездана плоча - Вирилијев орган,  хомолог слузним жлездама стопала осталих мекушаца.  Тентакуле и левак су инервисане од  стране педалне ганглије . Плаштана  дупља се отвара  у  спољашњу  средину  преко предњег  широког отвора и отвора  левка. Кроз предњи отвор вода  улази  у  плаштану  дупљу , која се након тога затвара копчама и мишићама. Затим се вода избацује кроз левак и то снажним контракцијама мишића , и по принципу  акције и реакције, главоножац  се креће  у  смеру  супротном од смера истицања воде. Захваљујући могућности  да се левак при истискивању  воде савија, главоношци могу  да се крећу  у  свим смеровима. Неке врсте  хоботница су   такође у стању  да ходају  дуж морског  дна. Лигње и сипе могу  да се пређу кратке раздаљине  у било ком смеру  таласањем режња мишића око плашта . 17. Исхрана и варење код  Mollusca - грађа дигестивног система  ; радула ; акцесорне жлезде:

Цревни систем мекушаца  је еупроктан, сачињен од  предњег , средњег  и задњег  црева. За већину  (осим шкољки)  је карактеристично присуствоспецифично грађеног  органа за стругање и ситњење  хране  –  радуле, и  то  у  задњем  делу  уста који се често означава као ждрела, због  своје мускулозности. Радула  је грађена од  правилно распоређених кутикуларних зубића који се напред  стално  троше, а у задњем делу се диференцирају нови захваљујући активности ћелија одонтобласта . Радула се налази на вентралном задебљању   уста - однотофору који у себи има хрскавицу која му  даје чврстину . Радула се разликује од  класе  до класе . Код  пужева радула  је грађена од  попречних редова  у  којима  је  диференциран различит број зубића;  у сваком попречном реду зубићу су  друге величине и облика, и сваки попречни ред  је грађен од  рахидијалног  (средишњег  најкрупнијег  зуба),  латералних (бочно од  рахидијалног ) и маргиналних зубића (иза  латералних). По броју  и форми зубића  у  редовима и низовима разликује се пет  основних форми радуле: рапидоглосна (полимерна ; велики број мањих маргиналних зубића чији број варира),  докоглосна (олигомерна; крупни и малобројни маргинални и латерални зубићи), тениоглосна  (у  једном попречном реду  има  један средишњи , по  један  латерални и подва маргинална зубића, значи  да  је формула ове радуле 2+1+1+1+2), рахиглосна (маргинални зубићи нису  развијени) и птеноглосна (развијени латерални зубићи који се разликују по величини ). Код  главоножаца радула је доста слична. Најчешће се у  једном реду налази 5 зубића. У  усну  дупљу зоофагних мекушаца се уливају пљувачне жлезде чији су секрети токсични и служе за убијање жртве. Уста се настављају  у мускулозно ждрело, које се наставља у цеваст   једњак (код  неких се проширује у  вољку ). На предње црево се наставља средње кога чине желудац  и задње црево. Желудац  је различит  код  различитих група и  у  њега се  уливају  канали јетре ( јетра је код већине парна). Секрети јетре служе за варење и апсорпцију  хране, а поред  тога јетра служи и за депоновање масти и гликогена . Иза желудца се налази  танко црево које се наставља  у кратко задње. Задње црево се завршава аналним отвором који се отвара  у  плаштаној  дупљи сем код  пужева код  којих се он налази  у  предњем  делу  тела. Мекушци су или фитофагни или зоофагни организми, при чему  је већина макрофагна , али значајан број се храни и микрофагно . Цревни систем пужева почиње  устима (на глави) на која се наставља ждрело са мускулозним набором,  језиком (одонтофором) са радулом. У  ждрело се отварају  канали 20

парних пљувачних жлезда,  у  којој се најчешће налазе неке киселине   (HCl или H2SO4) које помажу при разградњи скелета организама које су појели. Ждерло се наставља у  једњак који  је у облику праве цеви, на који се наставља желудац  (код зоофагних прост ; код фитофагних  је сложенији изграђен из  три  дела). Преко  јетриних канала  у  желудац  се  луче ензими (целулаза, амилаза, протеаза,  липаза,  хитиназа...). На желудац  се наставља средње црево различите  дужине, затим и задње црево са аналним отвором. Неки се  хране филтрацијом органских материја из воде,  други радулом ситне биљну  храну ,  док су  остали грабљивци (предатори, сапрофаги и паразити ). Шкољке имају  пукотинаста  уста, кратак цеваст  једњак, мешколик желудац  са каналима крупне јетрене жлезде,  дуго,  танко средње црево (најчешће за тифлозолисом и цилијатним епителом ), кратко средње црево са аналним отвором који се отвара  у  излазни сифон. Већина шкољки су микрофаги . Главоношци имају  доста сложен цревни систем, који почиње  устима која су  окружена венцем  тентакула којима  хватају  и придржавају плен. Код  већине на  тентакулама постоје пијавке којима се плен чврсто  држи. Главноношци су  макрофаги, предатори и  хране се шкољкама, пужевима, раковима, рибама... Уста воде  у  булбозно ждрело са парним чељустима којима раскидају  плен.  Такође имају  развијену  радулу . У  ждрело се  уливају  канали пљувачних жлезда, најчешће два пара. Предњи пар лучи секрете којима се започиње варење  угљених  хидрата и белначевина, а  други пар  лучи  токсичне секрете који служе за парализовање плена. Ждрело прелази у  једњак, који код напреднијих прелази у вољку . Иза се налази желудац  у који се уливају канали хепатопанкреаса, који се састоји из компактног   јетреног  и мехурастог  панкреасног  дела. Хепатопанкреас  лучи ензиме  трипсин и  диастазу  који омогућаавају брзо варење хране која се депонује у слепи мешак желудца и јетру одакле се крвним системом разноси. На желудац  се наставља кратко средње црево са каналом мастиљаве кесе (код  свих осим код  наутилуса и неких октопода). У  спољашњу  средину  црево се отвара аналним отвором. 18. Респирација и циркулација  Mollusca- грађа респираторних органа код  водених и

копнених група; морфолошка организација транспортног система Респираторни систем мекушаца чине шкрге или ти ктенидије , које су грађене од основе на коју се настављају  израштаји, који могу  бити са једне стране основе – монопектине , или са  две  –  бипектине . Ктенидије су  примарни респираторни органи који су  смештени  у  плаштаној  дупљи и које су пореклом кожни израштаји који у себи имају  доводне и одводне крвне судове. Највиши степен развоја крвних судова шкрга је достигнут  код главоножаца. Код већине се на ктенидијама налазе  хемијска чула осфрадије којима се одређује квалитет  воде која  улази  у  плаштану  дупљу . Оне се најчешће  јављају  као парни органи и  то  у  различитом броју , нпр. код  главоножаца  Tetrabranchia постоје 2 пара, код   Monoplacophora 5, а код   Polyplacophora чак 80 пари. Примарне ктенидије се код  различитих група различито модификују , редукују  или замењују  различитим секундарним респираторним органима . Поред  респираторне и  хеморецепторне функције, шкрге имају  и битну  улогу  у  филтрацији  хране, а поред  шкрги респираторну  функцију  обавља и површина  тела, нарочито плашт . Код  водених организама респираторну  функцију обављају  наравно шкрге, или неки њима слични органи . Нпр. код  примитивних пужева респирацију  врше парне шкрге  типа ктенидија. Код напреднијих ктенидије због  торзије долази до редукције десне шкрге, па је развијена само  лева,  док код  најнапреднијих примарне шкрге ктенидије ишчезавају  и замењују  се секундарним шкргама које настају  диференцијацијом обода плашта, или 21

 телесног зида  у  региону  аналног  отвора. Код  неких шкрга нема, а респираторну функцију  преузимају  новодиференцирнаи кожни израштаји. Шкрге постоје код  свих шкољки осим поткласе   Septibranchia; код најпримитивнијих су  присутне просте ктенидије а код осталих  је еволуција шкржног апарата водила ка повећању његове површине . Код  копнених врста, копнених пужева  Prosobranchia и  Pulmonata, функцију  респирације преузима  добро васкуолизиран зид  плаштане  дупље који функционише као плућа. Она се преко спиракулума пуне и празне ваздухом стално или повремено. Неку плућаши који живе стално  у  води  у  плаштаној  дупљи имају  воду  из које  узимају  кисеоник па она поново функционише као шкрге.  Транспортни, или  ти крвни систем мекушаца  је отвореног  типа, прилично просте и  униформне грађе осим код  Cephalopoda. Код свих је развијен пулзативни орган – срце које  је грађено од  две преткоморе и  једне коморе настале од  парних  делова. Само код  неких пужева  долази до редукције једне преткоморе . Од  срца полазе предња и задња аорта (код  неких само предња), а од њих и мањи крвни судови који се отварају  у  лакуне паренхима где се предаје кисеоник . Из  лакуна крв прелази у  крупније шупљине , синусе желудца,  јетре и гонада. Одатле се крв креће према шкргама где се оксидује. Оксидована крв се одводним судовима креће  транспортује  до перикардијума  (део целомске  дупље), а из њега  у  преткоморе срце. Код   Cephalopodaкрвни систем  је скоро затвореног  типа, и еволуционо је најнапреднији. Крв мекушаца је безбојна и садржи амебоците , еритроците , леукоците... Код  пужева еволуција  је  текла  у  смеру  редуковања  десне прекоморе,  тако  да код  већине напреднијих врста су  развијене само  лева преткомора и комора, а положај преткоморе зависи од положаја шкрга или плућа. Од коморе полази само једна аорта, која се грана на предњу  и задњу , па затим на мање крвне судове. Код  пужева  хемолимфа поред  својих примарних функција  (транспорт   хранљивих материја , гасова, екскрета...) има и  хидроскелетну  улогу  –  она  у  синусима стопала потпомаже његово кретање . Код  већине шкољака срце има две преткоморе и комору , а најпримитивнији имају и по две коморе. Од  срца воде предња и задња аорта, које се даље гранају на ситне крвне судове који се уливају   у  систем  лакуна. И код  њих  хемолимфа има биту  улогу  у  кретању . Знатан  део крви се из централног  синуса  транспортује  у  педални синус где се налази Кеберови залисци који спречавају повратак крви при контракцији мишића стопала. Код  главоножаца у  телесном зиду и мускулатури је развијен систем капилара- који повезује артеријски и венски систем. Оваква еволуција крвног  система  је  у  вези са њиховим предаторским начином живота. Срце  је код  већине грађено из  две преткоморе и  једне  лучне савијене коморе. Имају  развијен венски и артеријски систем који се по грађи  доста разликују . Артеријски систем почиње аортом која одводи крв из коморе срца. Аорта се дели на главену  артерију  и крак који води ка унутрашњим оргнаима. Редукована крв се венама доводи у шкржна срца која су  контрактилна и  упумпавају  крв  у  шкрге где се оксидује, и одводим шкржним венама  доводи у преткоморе срца. 19.  Телесна организација Annelida - метамерија; грађа телесног зида; кутикула; параподије ;

 хете:  Једна од најбитнијих карактеристика овог филума јесте присуство хомономне сегментације (метамерије ). Њихово  тело  је грађено од  серијално распоређених сегмената (чланака,

прстенова).  Јако мали број врста има слабо изражену  сегментацију  у  адултном стадијуму ,  док је код свих  ларви сегментација обавезна . Сегменти или метамере чланковитих црва су  према спољашњој грађи, форми и величини исти –  хомономна сегментација . Број сегмената се креће од  неколико  до неколико стотина .  Такође код  њих  је сегментација потпуна  јер 22

обухвата и метамеран распоред већине органа у сегментима – органи се понављају  у сваком сегменту  тако  да су  они функционално независни . Полимеризација органа , самим  тим и сегмената је омогућила интезификацију многих животних функција.  Тело  Annelida  је  диференцирано на  три региона: главу ,  труп и пигидијум (осим код  пијавица, код  њих  је  тело  диференцирано на пет  региона  –  глава, преклителум, клителум,  труп и регион задње пијавке). Глава  је грађена од  простомијума и перистомијума , за који код неких врста сраста један трупни сегмент . Простомијум и пигидијум су  ларвални делови  тела и нису настали од зоне раста трохофоре ( типична ларва овог раздела) па се не сматрају  правим сегементима . Труп је грађен од серијално распоређених сегемната који су међусобно исти по облику  и величини , и настали су  активношћу  зоне раста  ларве која се налази  у  задњем делу  испред  пигидијума. Пигидијум је задњи део  тела и на њему  се налази анални отвор. Врсте овог филума имају  добро развијен кожно-мишићни систем . Грађа овог система  је слична оном код  класе  Т urbelaria пљоснатих црва  –  на спољашњој страни се налази  једнослојни епидермис који  лучи кутикулу . Кутикула  је изграђена од  колагених влакана, поређаних  тако да се међусобно укрштају ,  лако је порозна и кроз поре се излучује секрет  и слуз која влажи површину  тела, смањујући  трење и олакшавајући размену  гасова. Међу  епидермалним ћелијама налази се велики број  једноћелијских жлезда које  луче секреторну  слузну материју . Испод епидериса се налази базална мембрана, а испод ње глатки мишићи и то слој кружних , слој косих па слој  уздужних мишића. На крају , испод кожно-мишићног  мешка се налази  добро развијен целом. У  сваком сегемнту  (осим  у  простомијуму  и пигидијуму ) има по неколико мешкова. Целом настаје од мезодерма шизоцелно. Зачиње се у  виду парних пукотина мезодерма у свком сегменту . Те пукотине се шире и сустижу изнад и испод  црева, где се од  епитела целома  –  перитонеума формирају  цревне мезентере . Перитонеум облаже  телесни зид  и грађен  је од  ниско призматичних ћелија и означава се као соматични  лист  –  соматоплеура. Перитонеум који належе на зид  црева  је изграђен од  високо призматичних ћелија и означава се као висцерални  лист  – спланхноплеура . Целом је испуњен течношћу са амебоцитама која је под извесним притиском . Целом има различите функије – код и примарна функција му  је хидроскелетна  (давање потпоре  телесном зиду и мукулатури), затим транспорт  хранљивих материја и продуката метаболизма. Код пијавица целом се редукује и своди на уздужне судове који преузимају функцију крвног система . Параподије су  кожно-мишићни израштаји, и код  већине се састоје из непарне основе на којој се налазе  два режња  –  дорзални нотоподијум и вентрални неуроподијум. У  основи  дорзалног и вентралног  режња се налази по једна крупна тентакула – цирус са хемијским и  тактилним чулима. Нотоподијум и неуроподијум носе праменове чекиња  –  хета, које су  грађене од  органских материја сличном  хитину . Хете су  продукт  крупних епителијалних ћелија које се налазе у  дну  хетиних мешкова. Код неких врста класе Polychaeta поред ових, развијају  се и изузетно крупне и  јаке  хете  –  ацикуле. Параподије са  хетама су  повезане снажним косим мишићима којима се остварује кретање тела. Параподије имају функцију и при респирацији  –   добро су  васкуолозиране , код  неких и модификоване  у  шкрге. Параподије су  зависно од  начина живота модификоване, или  делимично или потпуно редуковане. 20. Грађа и  упоредни преглед  мишићног  система код   Annelida; Различите стратегије

кретања код  Annelida: Чланковити црви имају глатку мускулатуру која је добро развијена, и чини је слој кружних, косих и уздужних мишића . 23

Код примитивних врста класе  Polychaeta  уздужна мускулатура је доста компактна, али код  напреднијих  је разбијена параподијама  у четири уздужне траке –  две дорзолатералне и две вентролатералне. Поред  уздужне су  наравно присутне и кружна и коса мускулатура. Кретање пелагијалних форми (водених форми)  је базирано на антагонистичким контракцијама  латералних  траха  уздужних мишића . Код  седентраних форми кружна мускулатура је доста слабије развијена, док код неких ни не постоји . Углавном њена улога је стварање потпоре  телесном зиду . Код  форми које се крећу  ријући,  добро су  развијене  уздужна и кружна мускулатура, а кретање се остварује антагонистичким контракцијама  једне и друге. Мускулатура  Oligochaeta  је слојевито распоређена и компактна . Слој кружних мишића  је слабије развијен од  уздужних који се налазе одмах испод њих. Код њих је за кретање такође битан целом који обавља  хидроскелетну  функцију , са обзиром  да немају  параподије . Кретање ове класе се заснива на антагонистичком деловању кружне и уздужне мускулатуре. Прво се контрахује кружна мускулатура предњег  дела тела (неколико сегмената ), при чему  се  тај  део сужава и издужује. Након  тога  у  истом  том  делу  тела се контрахује  уздужна мускулатура при чему  се сегменти шире, скраћују  и повлаче за собом следећу  серију  сегмената при чему  се  тело  лагано помера напред . Наизменично контраховање кружне и  уздужне мускулатуре се преноси дуж тела и оно се креће. При кретању значајну  улогу имају  и  хете које служе за одупирање тела о подлогу . Притисак целомске  течности  је битан при кретању , нарочито при кретању кроз земљиште . Припадници класе  Hirudinea имају кружне и  добро развијене уздужне мишиће . Код неких се између  њих налазе  два слоја косих мишића који потпомажу  функцију  кружних и  уздужних. За  дорзалну  и вентралну  мускулатуру  спојени су  појединачни  дорзовентрални мишићни снопови. Контракције мишићног система обезбеђују кретање које је код пијавица пливање или ходање. При ходању користе пијавке да би се пријањале за подлогу  – задњом пијавком се пријањају за подлогу , а предњи део тела подижу , издужују , а затим припијају за подлогу ; након тога задња пијавка се ослобађа и са задњим делом тела се повлачи скоро до предње пијавке где се опет причвршћује за подлогу . На тај начин је направљен један корак. Пијавице које пливају стањују и шире своје тело, све  док се не постигне  тракасти облик и онда се таласањем померају ка напред . 21. Екскреторни систем  - грађа и распоред нефридија; Осморегулација код   Annelida:

Код најпримитивнијих чланковитих црва екскреторни систем  је протонефридијалан , а код  осталих  је метанефридијалан . Нефридије су  сегментално распоређене ,  једним крајем комуницирају  са целомом, а са  другим се отварају  у  спољашњу  средину . Код   Annelida се  јавља и појава спајања одвода метанефридија и гонада што се означава као нефромиксија, и она се јавља у  два облика – пронефромиксија и метанефромиксија . Polychaeta имају  протонефиријалан и метанефридијалан екскреторни систем , наравно примитивнији имају протонефридијалан. Он почиње агрегацијама соленоцита које се налазе  у  септама перитонеума. Од  њих полазе каналићи који се  уливају  у  протонефридијалне цилијатне канале који се завршавају  нефридиопорама бочно на сегментима . Код  прогресивнијих група развијене су метанефридије које су грађене од  левкастих нефростома.

Они се отварају  у  целом, а наставлјају  се  у  пресепталне канале , који пролазе кроз  дисептименте . Ови канали се настављају  у  постспетлане канале који формирају  бројне петље и на крају  се завршавају  нефридиопорама  у  основи неуроподијума параподија. Екскреторна функција метанефридија се одвија  у   два нивоа. Кроз нефростом  улази целомска течност која је медијум у који се одлажу продукти метаболизма. Амебоидне ћелије 24

целома фагоцитирају  чврсте честице као крајње продукте метаболизма,  такође  улазе  у  нефростоме и преко канала метанефридија се избацују  у  спољашњу  средину .  Други ниво екскреције се одвија у средњем делу метанефридијалног  канала који је у блиском контакту  са капиларима крвног система. Течни продукти метаболизма се преко капилара ефикасније предају  метанефридијама и организам се ослобађа штетних материја . Метанефридије се код еранцијских форми налазе  у  свим сегментима осим  у  глави и пигидијуму . Седентарне форме имају  мањи број метанефридија које се налазе у предњем делу  тела. Код њих долази  до појаве нефромиксије . Екскреторни систем  Oligochaeta  је грађен од сегментално распоређених метанефридија –  у  сваком сегменту , осим у главеном делу и пигидијуму , се налази по пар метанефридија . Овај  тип екскреторног  система  је означен као  холонефридијалан. Код  малог  броја врста се  у   једном сегменту  налази више метанефридија, и  такав систем се означава као меронефридијалан. Метанефридије се састоје од  нефростома и  дугог  канала који  је  у  почетку  танак и са  трепљастим ћелијама које потпомажау  потискивање  течности. Он се наставља у  доста дебљи канал, исто са трепљастим ћелијама, који се проширује у мокраћну  бешику  која се нефридиопором отвара  у  спољашњу  средину   –  егзонефридијалан екскреторни систем . Код неких се нефридиопоре отварају  у црево, па је такав екскреторни систем

назван ентеронефридијалан . Поред  метанефирија  у  екскрецији  учествују  и

 хлорагогене ћелије , или ти спланхоплуре које облажу црево споља. Оне фагоцитирају  чврсте честице, кристале крајњих продуката метаболизма или их нагомилавају  у  себи, а затим се одвајају и упадају  у целомску  дупљу , одакле се преко метанефридија избацују  у спољашњу  средину , или се међусобно слепљују  и формирају мрка тела. Крајњи продукт метаболизма је амонијак код акватичних , и уреа код  терестричних врста. Код припадника субфилума Hirudinea екскреторни систем  је доста измењен . Њихов број се смањује и обично их има  10-17 пари. Нефростоми комуницирају са  латералним остацима целома  –  крвним судовима, и повезани су  кратким каналима са слепим мешковима метанефридија.  Телесна  течност , са амебоцитама које су  прикупиле крајње продукте метаболизма,  улази кроз нефростоме и  доспева  у  мешкове одакле се осмотским путем  транспортује кроз канал метанефридије који  је  у  предњем  делу  без  лумена (испуњен  је ћелијама).  Тај део канала се наставља у следећи канал који се на дисталном делу проширује  у  мокраћну  бешику , која се кратким каналлом и нефридиопором отвара  у  спољашњу  средину .  Делови канала који полазе од  слепих мешкова, спречавају  прекомерни излазак целомске течности која је под релативно великим притиском . Оваква грађа метанефридија пијавице амортизује притисак целомске  течности .  Такође  у  екскрецији помаже и ботриоидно ткиво – агрегације зрнастих , пигментисаних ћелија. 22. Пресвлачење кутикуле код  зглавкара  (хормонална регулација); Мишићни систем Arthropoda:

Кутикула  је код  зглавкара изграђена из  два слоја: спољашње епикутикулe и  унутрашње прокутикуле. Епикутикула је доста танка, и изграђена је из три слоја – цементног , воштаног  и кутикулинског . У епитукили нема хитина. Прокутикулу чине егзокутикула и ендокутикула, а код  неких се између  њих налази и мезокутикула. Основна материја која гради прокутикулу   јесте  хитин, који  је  уствари полисахарид , сличан целулози. Код  већине зглавкара кутикула  је прожета солима СаСО3 и СаРО4, који обезбеђују  чврстину  кутикуле , која формира егзоскелет  цевастог  типа и  даје заштиту  телу  и пружа ослонац  мишићном систему .

25

Кутикула зглавкарима ограничава раст , па је у  току еволуције дошло до адаптација које то регулишу , пре свега  до периодичног  пресвлачења које  је  хормонално регулисано . Пресвлачење је најбоље проучено код ракова и инсеката.  То је доста сложен процес који се одвија у неколико фаза под сталном контролом хормона. Код ракова, пресвлачење почиње стањем мировања  –  они проналазе скровита места и  ту  се крију и не  једу  неко време (без егзоскелета су  мета предаторима и природним непријатељима ). Затим почиње разлагање  унутрашњих чврстих  делова кутикуле , при чему  се  те минералне материје гомилају  у  желудцу као гастролити . Након тога се између старе и нове кутикуле ствара течни слој – он сакупља воду и бубри.  Тако долази до пуцања старе кутикуле .  Јединке излазе из ње и једу  га, и онда од  гастролита који су  се накупили  у  стомаку  формирају  нову  кутикулу  са различитим израштајима за одбрану и пријем дражи.  Док нова кутикула не очврсне она је наборана и  тако мека  да  јединка не може  да се одржи екстремитетима и веома тешко се крећу . Процес пресвлачења инсеката почиње са раздвајањем кутикуле од  основних епидермиса ћелија (аполизис ) и завршава са проливањем старе кутикуле (екдизисис ). Код  већине инсеката овај процес регулише  хормон екдизон који изазива: одвајање кутикуле из епидерма,  лучење нове кутикуле испод  старе и  деградацију  старе кутикуле . И као код  ракова, течност се лучи у простор између старе кутикуле и епидермиса , који садржи ензиме који су неактивни све док се не формира нова епикутикула. Ово их спречава да варе нову  прокутикулу . Затим се стара ендокутикула и мезокутикула варе помоћу  тог  ензима и касније апсорбују . Егзокутикула и епикутикула се не могу сварити па се оне пресвлаче. Мускулатура Arthropoda  је попречно-пругаста и диференцирана у снопове који се везују за кутикулу . Дуж тела се протежу екстензори (издужују  тело), са вентралне стране су флексори (скраћују  тело);  у  екстремитетима су  развијени антагонистички мишићи ретрактори и

протрактори (омогућују  сложене покрете екстремитета ).  Такође код  већине   Arthropoda,  добро су развијени адуктори мандибула. Мишићни систем ракова  је грађен од  снопова попречно -пругасте мускулатуре који се спајају  за  делове егзоскелета, попут  аподеме , апофизе , или кондиле ; као и за  унутрашње органе . Најјаче развијену мускулатуру код њих имају мандибуле и екстремитети за ходање  (у зависности од степена развијености). Код  инсеката најјаче развијена мускулатура  је на глави и  тораксу . Мишићи главе омогућавају  покретање  усних  делова, антена,  уста, ждрела и  других  делова... Мишићи  торакса обезбеђују  покретање крила и ногу ,па  је она и најразвијенија и најбројнија , нпр. неки крилни мишићи се одликују  мултиплицираним контракцијама на  један нервни импулс, што повећава покретљивост  крила и омогућава брзо летење.  Такође у ногама су им  добро развијени флексори (савијачи) и екстензори (истезачи ). Изузетно  јака мускулатура ногу  је развијена код скакача. Мускулатура абдомена је доста слабије развијена и састоји се од  уздужних ,дорзовентралних, попречних и других мишића. 23. Централни нервни систем , цефализација и развој мозга; чулни органи зглавкара (очи -

мозаични вид  , антене  - хеморецептори и механорецептори  ): Централни нервни систем   Arthropoda  је  лествичастог  типа. Код  најпримитивнијих класа, нервни систем је доста сличан оном код  Annelida  – мозак и пар ганглија у сваком сегменту  које су  међусобно повезане комисурама, а са ганглијама суседних сегмената конективима. Код  свих субфилума, осим код   Chelicerata, мождана ганглија  је изграђена од  протоцеребрума (инервира очи и центар понашања ; најразвијенији  део мозга),

26

 деутоцеребрума (инервише антене I) и  тритоцеребрума (инервише антене II и  уста; најслабије развијен  део мозга). Код  субфилума  Chelicerata постоје само протоцеребрум и  тритоцеребрум  –  немају  антене па им  деутоцеребрум није потребан. Од  мозга полазе околождрелни конективи који се везују  за субезофагијалну  ганглију  која инервише  усне екстремитете . На њу  се надовезује нервна  лествица, грађена од  парова ганглија  у  сваком сегменту . Оне су  међусобно повезане комисурама и  уздужним везама  –  конективима . Од  ганглија нервних  лествица бочно полазе  три пара нерава  –  два  дорзална (инервишу  екстремитете ) и један вентрални (има чулну  улогу ). У  току  еволуције  долазило  је  до скраћивања централног  нервног  система по  дужини и ширини , при чему  су  исчезавале комисуре , а конективи се спајали.  Такође  је изражена и  тендеција спајања свих парова ганглија нервне лествице у  јединствену нервну масу заједно са мозгом, што се  десило код  неких ракова и свих  Acarina (крпеља). Код  субфилума Chelicerata општи  тренд  еволуције  јесте олигомеризација и повлачење опистозомалних парова ганглија  у  прозому . Па је  тако код најпримитивнијег  реда, реда скорпија лествица  доста изражена (мождана ганглија , подждрелна ганглија , и 12 пари ганглија које граде  лествицу ), код паука је она доста сконцентрисана  –  све ганглије су стопљене  у  једу нервну  масу  –  субесофагијалну  масу , која  је конективама везана за мозак;  док  је код  крпеља  у  потпуности сконцентрисана  у предњем делу прозоме. Исто тако је и код ракова (Branchiata, Crustacea)  –  код  примитивнијих  лествица се пружа скоро целим  телом  (Branchiopoda, Amphipoda),  док  је код  напреднијих сконцентрисана  у  предњем  делу  тела  (Decapoda, Copepoda). Инсекти имају  најсложенији нервни систем  –  код  њих постоји и централни, и симпатички , као и периферни систем . Централни нервни систем се наравно састоји из мозга и нервне  лествице. Мозак им  је изузетно  добро развијен, и наравно грађен  је из прото-, деуто-, и тритоцеребрума. Протоцеребрум садржи очне режњеве, чеоне режњеве или  ти печуркаста тела ( асоцијативни центри; развијена код пчела радилица), и вентрална тела (исто асоцијативни део; добро развијен код  лептира). У  деутероцеребруму се налазе мирисни

режњеви (сензорни нерви), а елементи  тритоцеребрума су  повезани са подждрелном ганглијом, одакле полазе нерви који инервирају мандибуле, максиле и лабијум. Сви зглавкари имају  јако добро развијена чула – оптичка,  тактилна,  хемијска, механичка... Чуло вида се код њих јавља у  два основна облика : оцеле (просте очи) и сложене фацетоване очи. Помоћу  оцела се  једино могу  разликовати  дан и ноћ,  док фацетоване очи пружају   добру  слику  света око њих. Оцеле имају скорпије (не значе им много  јер су  оне негативно фототропне  – активне ноћу ) и пауци (имају четири пара простих очију , које су ипак  доста развијене због предаторског начина живота),  док су нпр. крпељи већином слепи, само неке врсте имају  оцеле. Ракови имају  и прсоте очи (најчешће код  ларви  –  науплиус, и нижих ракова), и сложене фацетоване (парне су и најчешће се налазе на дршкама; грађене су  из различитог  броја оматидија, фацета; имају  мозаично виђење ). Стоноге обично имају  сложеније оцеле, само код  неких су  присутне структуре које подсећају  на сложене очи инсеката . Ларве инсеката поседују просте очи које се називају стемате , док одрасле јединке имају   јако сложене фацетоване очи, грађене из великог  броја шестоугаоних фацета. Развијеност сложених очију зависи од начина живота инсекта .  Тактилна чула зглавкара су  исто  добро развијена. Грађена су  од  чулних  длачица  –  триха, које се налазе по целој површини тела, али су најбројније на глави и њехим екстремитетима .  Трихе се састоје из појединачних нервних ћелија у епидермису које су повезане трихогеним ћелијама (завршавају  се  у  трихама).  Трихе примају  механичке  дражи  –  додир, струјање ваздуха или воде; па се називају механорецептори . Скорпије имају  трихоботрије , које служе

27

за перцепцију  оваквих  дражи,  док пауци и крпељи имају  велики број чулних  длачица. Ракови имају  чекиње на којима се налазе  тактилна чула, и оне су  лоциране по целом телу . Стоноге  тактилна чула имају  само на антенама . Код  инсеката механорецептори су  смештени  у чулним квржицама,  длачицама, чекињама, и љуспицама. Они су смештени по целом телу , али су сконцентрисани у антенама , ногама и крилима. Хемијска чула или хеморецептори су сконцентрисани на усним екстремитетима и антенама зглавкара. Њихова функција  јесте проналажење  хране, партнера за размножавње, одређивање квалитета воде и перцепцију  феромона и репеланата . Код скорпија ова чула се налазе на пектинама постгениталног  сегмента ,  док су  код  паукова смештена  у  основи чулних  длачица и највише их има на екстремитетима . Код  ракова  хеморецептори су  смештени на антенулама , антенама и усним екстремитетима . Стоноге имају  Темешваријеве органе , које се налазе између очију и антена, и сматра се да служе за перцепцију  хемијских  дражи. Код инсеката хемијска чула су  диференцирана на чула мириса и укуса. Чула мириса се углавном налазе на антенама , и састоје се из чулних  јамица или бразда. Прилагођена су  на прецепцију  дражи из ваздуха  –  феромоне , атрактанте и репеленте . Чула  укуса су  анатомски исто грађена , само што су  прилагођена растворене у води.

за перцепцију   хемијске  дражи

24. Спољашњи скелет зглавкара, распоред  хитинских плоча; Ендоскелет  зглавкара; Кретање

 у воденој, копненој и ваздушној средини  ( двограни и једнограни чланковити екстремитети , крила инсеката ) Кутикула  је код  зглавкара изграђена из  два слоја: спољашње епикутикулe и  унутрашње прокутикуле. Епикутикула  је  доста  танка, и изграђена  је из  три слоја  –  цементног   (доста  танак, грађен од  непознатог  материјала ), воштаног  ( изграђен од  парафина и естара ) и кутикулинског   (липопротеинске

природе).

Слојеви

епикутикуле

су   доста

битни

за

одржавање сталне количине воде  у  телу  –  код  копнених регулише одавање воде, а код  акватичниг  продирање. У  епитукили нема  хитина. Прокутикулу  чине егзокутикула и ендокутикула, а код  неких се између  њих налази и мезокутикула. Егзокутикула је  тања од  ендокутикулe, и  у  њој се налазе различити пигменти који  дају  боју  целој кутикули,  док  је егзокутикула најдебљи слој кутикула. Основна материја која гради прокутикулу  јесте хитин, који је уствари полисахарид , сличан целулози. Поред  хитина граде је и неки протеини , којих код  неких врста има више него самог  хитина и они се  јављају  у  два облика  –  као артроподин (растворљив  у  води) и каосклеротин (није растворљив  у  води). Код  већине зглавкара кутикула  је прожета солима СаСО3 и СаРО4, који обезбеђују  чврстину  кутикуле , која формира егзоскелет  цевастог  типа и  даје заштиту  телу  и пружа ослонац  мишићном систему . Код свих Arthropoda егзоскелет  је распоређен  у четири скелетне плоче - склерита :  тергит   (дорзална плоча), стернит  (вентрална плоча) и две плеуре  (бочне плоче). Кутикула са унутрашње стране формира задебљања и наборе – аподеме, апофизе и кондиле . Аподеме се формирају од  ивица кутикула два суседна сегмента , апофизе су  израштаји на појединачним сегментима ,  док су  кондиле кутикуларна задебљања  у  основима чланака екстремитета . Поред  ових израштаја, код  зглавкара се са вентралне и бочних страна  диференцира и ендоскелет  у  облику  неправилних  унутрашњих израштаја стернита и плеурита који се означавају  као ендосклерити и ендоплеурити. Код  већине се поред  кутикуларног  ендоскелета,  унутар  тела са вентралне стране , изнад  подждрелне ганглије  диференцира и скелет мезодермалног порекла у облику плоче са неколико парних наставака и означава се као ендохондрит или ендостернит . За њега се везује део мускулатуре. 28

Екстремитети зглавкара могу бити двограни и једнограни.  Једнограни екстремитет садржи само  један низ сегмената који су  међусобно повезани својим крајевима.  Двограни се, међутим, гранају  на  две гране од  којих се свака састоји од  низа сегмената међусобно повезаних својим крајевима.  Једногране екстремитете имају   Chelicerata, Myriapoda, и Insecta,  док су   двограни заступљени код   Crustacea. Код  хелицерата екстремитети за кретање имају  7 чланака  (coxa, trochanter, femur, patella, tibia, tarsus, praeatarsus). Екстремитети су им преилагођени за ходање по копну иако им то није примарно станиште . Ракови имају  парне  двогране екстремитете . Основу  сваког  екстремитета чини  двочлани протоподит , састављен из коксоподита и базиподита. На њега се настављају  две гране  –  егзоподит и ендоподит . Егзоподити су различите форме, могу  бити листолики или цевасти;  док су  ендоподити различите развијени код  различитих редова. Код  најнапреднијих су   диференцирани  у  переиподе (коксоподит , базиподит , исхиопдит , мероподит , карпоподит , проподит , и  дактилоподит ). Код  већине ракова ендоподити су  најбоље развијени и главна функција им  је  локомоторна –  пливање или ходање;  док су егзоподити развијени само код  оних ракова који живе  у  планктону  (са бројним чекињама којима им се повећава површина).  Три пара  једнограних екстремитета за кретање код  инсеката се налазе на  тораксу , и чине их coxa, trochanter, femur, tibia, и tarsus. Код класе  Pterygota се на мезо- и метатораксу налази по пар крила, која представљају  наборе  телесног зида. Под притиском  хемолимфе се издужују  до карактеристичне величине и облика, а затим се спљоштавају  у   двоструку  кутикуларну  плочу . Нерватура крила настаје  тако што се око  трахеја и нерава оставља простор са миксоцелом, и она  је карактеристична за сваку  групу  инсеката . На сваком крилу  постоји костални , субкостални, радијални, медијални, кубитални и анални нерв. Крила су  за  тело инсекта спојена преко аксиларних склерита који омогућавају  покретљивост . Основа крила и склерити су  повезани мишићима који омогућавају  њихово покретање .  Такође код  примитивнијих врста крила не могу  да се склопе (развијена  је  дорзовентрална мускулатура која омогућава покретање крила при  лету , али не и њихово слагање на тело при миру );  док се код прогресивнијих развија уздужна и коса мускулатура која омогућава доста сложеније кретање и склапање крила на тело у миру . Обојеност крила  је  доста различита  –  она могу  бити провидна,  јарко обојена (апосемија), или сличних боја као и њихова околина (мимикрија). Брзина покретања крила  је  такође  доста различита и није  у  вези са филогенетским степеном развоја. Код  напреднијих врста су  диференциране структуре којима се крила инсеката спајају при летењу , попут  југума, френулума, хамула... 25.  Трахејни систем зглавкара; Респирација  у  воденој средини; Циркулаторни систем

зглавкара: Респираторни систем  је  доста разноврстан код  зглавкара, и  у  морфолошком и  у  функционалном погледу . Код копнених се диференцира трахејни систем , и поред њега могу   да  дишу  и преко  листоликих плућа,  док водени респирацију  врше преко шкрга. У  сваком случају сваки облик респираторног система  је пореклом од  телесног зида или екстремитета који су разрасли и добро се васкуолизирали .  Трахејни систем се проналази код  неких   Chelicerata, Myriapoda и  Insecta. Он  је ектодермалног  порекла и обложен  је  танком кутикулом. Код   Chelicerata које га поседују  (Pseudoscorpiones, Solpugida, неке Acarina...) он је грађен од отвора (стигми) који се налазе на опистозоми и преко којих циркулише ваздух; и цевчица који се пружају од стигми које могу  бити разгранате или не. Код стонога постоје парне стигме које су  смештене бочно на сваком сегменту . Оне се проширују  у коморице обложене длачицама које спречавају  улазак прашине , које се настављају  на трахејне цеви које се пружају  дуж тела и бочно се гранају . Код  инсеката ,  трахејни систем  је  достигао највиши ступањ сложености. Стигме 29

примитивнијих врста су елипсоидног или округлог облика и налазе се на тораксу  ( два пара) и абдомену  ( осам пари)  –  холопнеустички трахејни систем . Код прогресивнијих је изражена олигомеризација, па имају  само  један пар стигми на грудима  –  перипнеустички  трахејни систем . Код  неких врста  је присутан амфипнеустички (поред  једног  пара  торакалних стигми , присутна су  и  два или  три пара абдоминалних ) или метапнеустички  трахејни систем (поред  једног  пара  торакалних стигми , присутан  је и  један пар абдоминалних ). Специјалан облик трахејног система јесте апнеустички који се одликује одсуством стигми , и  дифундовањем ваздуха кроз кожу или трхејне шкрге. Стигме су код свих инсеката грађене од отвора перитреме , који се наставља  у атријум са чекињама и длачицама које спречавају  пролаз неких органских или неорганских честица . На  дну  атријума се налази апарат  (механизам за отварање и затварање стигми, који регулише струјање ваздуха и одржава водни баланс  у  телу  инсекта. Инсекти који немају  овај механизам су  еколопки везани за влажна станишта . На стигме се настављају  трахејне цеви које се гранају  на  дорзалну ,

средишњу  и вентралну  страну .  Дуж  тела се пружају  трахејна стабла која су  попречно спојена. На уздужне трахејне цеви се настављају  трахејне цевчице које се завршавају скоро капиларним цевчицама -  трахеолама. Оне су  изузетно ситне и залазе  у  све ћелије  тела и напуњене су  хемолимфом. Преко њих се кисеоник  директно предаје ћелијама. Овакав контакт  је омогућио динамичне метаболичке процесе, због  чега су  инсекти  јако напредна група животиња . Код  водених зглавкара респирација се обично врши преко шкрга,  док се код  неких примитивнијих организама врши целом површином  тела. Шкрге представљају  разрасле  делове  телесног  зида  –  трупних или абдоминалних екстремитета . Код  ракова у  зависности од  којих  делова  тела настају  се разликују  подобранхијалне (од  коксоподита), артробранхијалне (од  мембрана између  екстремитета и  тела), и плеуробранхијалне (од   телесног зида). Водене хелицерате дишу преко листоликих шкрга. Циркулаторни систем зглавкара је отвореног  типа, са јасно диференцираним пулзативним органом – срцем, које се налази изнад црева. У најпримитивнијој форми оно је цевасто са сегментално распоређеним остијама кроз које  хемолимфа (мешавина ''крви'' и целомске  течности) из перикардијалног синуса улази у њега, и које имају залистке које спречавају  да она изађе.  Даље  је еволуција  текла  у  правцу  скраћивања срца, као и смањивања броја остија. Од  срца полазе главни артеријски крвни судови, од  којих  је најбоље развијена предња артерија  –  аорта, затим задња и већи број бочних артерија. Из артерија се  хемолимфа разлива у миксоцел, из којих долази до перикардијума и то преко система вена. Артеријски систем је јаче развијен код зглавкара који имају шкрге и листолика плућа, док је код оних са трахејним системом много слабије развијен . Неки имају и вентрални крвни суд  који прати нервну  лествицу , а код  неких  још  један  уздужни суд  испод  лествице. Код  Chelicerata срце је доста примитвно и број остија варира –  три пара код паукова, седам код  скорпија...Код паразитских Acarina чак долази и до његове потпуне редукције. Примитивни ракови који  дишу  преко површине коже имају  слабо развијен крвни систем , са великем бројем остија,  док прогресивнији који  дишу  преко шкрга имају  добро развијен крвни систем , са смањеним бројем остија. Код неких је он чак и скоро затворен. Срце инсеката се састоји из неколико комора са парним остијама, и снажним  лепзастим и радијалним мишићама. Код  многих поред  залистака иза остија, они постоје и између  сваке коморе.  Такође они имају  и ампуле –  проширења крвих судова у  основи ногу , крила и антена која имају сопстевну мускулатуру , значи и они имају пулзативну  улогу .

30

26. Структура Малпигијевих судова зглавкара; антеналне , коксалне , максиларне жлезде;

Улога задњег црева у екскрецији и осморегулација: Екскреторни систем   Arthropoda  је изграђен од  измењених метанефридија које постоје  у  неколико облика  –  антеналне , максиларне и коксалне жлезде. Ови органи су  слични метанефридијама чланковитих црва, само што се због  настанка миксоцела, целомски мешкови формирају  испред  нефростома .  Тиме се неутралише притисак  хемолимфе  у  микоселу . Код  прогресивнијих група,  долази  до  диференцијације Малпигијевих судова, од  средњег и задњег црева; као и до полимеризације, након које долази олигомеризација . Малпигијеви судови представљају систем цевчица - судова који се налази између средњег и задњег црева, и представљају  њихове израштаје . Свака цевчица је изграђена од  једног слоја епителних ћелија, које су  међусобно  доста замршена. Број судова зависи од  врсте, али  углавном су парне. Они садрже актин и микровиле као структурну  подршку . У судовима се формира течност  са крајњим продуктима метаболизма, када они  уђу  у  њих из миксоцела. Уреа и аминокиселине  дифундују  кроз зидове,  док се  јони као што су  натријум и калијум  транспортују  активним механизмима -  јонским пумпама.  Тако екскрети стижу  до задњег  црева, мешају се свареном храном и са изметом избацују  у спољашњу средину . Chelicerata при екскрецији користе коксалне жлезде, које се налазе  у  прозоми. Оне имају 

затворене мешкове мезодермалног  порекла који су   у   директној комуникацији са миксоцелом. На мешкове коксалних жлезда се настављају  жлездани  делови канала преко којих се реапсорбује  део телесне течности која је преко зидова мешкова продрла у систем –  одржава се водни баланс  у   телу .  Дистални  делови коксалних жлезда су  кратки, ектодермалног  порекла и изливају  се  у  основикокси ногу  за кретање . Код  оних који су  потпуно напустили водену  средину , између  средњег  и задњег  црева се  диференцирају  и Малпигијеви судови, кроз чије се зидове пропуштају екскрети и транспортују према цреву и преко задњег црева се испуштају  у спољашњу средину . Ракови имају  измењене метанефридије у облику антеналних или максиларних жлезда, које се отварају  у  основи антена и максила. Оне почињу  целомским мешковима, које су  у  предњем делу жлезданог карактера у предњем са трепљастим и глатким зидовима. Канали се настављају  на њих и у  дисталним деловима се проширују и формирају мокраћне бешике које се отварају  у  основи антена и максила . Оба  типа измењених метанефридија су  пристуна код  ларви, али код  адултних форми  један ишчезава  –  обично се редукују  максиларне , а остају антеналне . Углавном избацују амонијак и мокраћну киселину . Код њих екскрецију могу  да обављају и шкрге , и артроците хемолимфе, као и цела површина тела. Стоноге и инсекти екскрецију врше преко Малпигијевих судова.Код већине су они слободни на  дисталним крајевима, али код  неких су  врховима прирасли за задње црево  –  криптонефрија. Код  неких су  обложени кутикулом, код  неких нису  па изгледа  да су  различитог  порекла. Малпигијеви судови имају  базалну  мембрану  изнад  које се налазе слојеви мускулатуре  –  кружне,  уздужне, и попречне . Контракцијом ових мишића се екскрети потискују према цреву . Екскрети инсеката су мокраћна киселина , урати калијума, натријума, и азота; карбонати... Поред  ових судова, екскрецију  и осморегулацију  код  инсеката врше и  лабијалне жлезде, масно  тело, прекокрадијалне жлезде, нефроците и фагоците . 27. Социјална организација код инсеката ; Инсекти паразитоиди :

Инсекте одликује врло сложен социјални живот . Он  је настао  дуготрајном еволуцијом, независно у појединим групама. Први пут се јавља код  термита, који имају  хемиметаболно 31

развиће. Код  њих  је  у   току  еволуције  дошло  до морфолошке и функционалне  диференцијације касти  –  разликују се радници, војници, репродуктвине женке и мужјаци.  Такође постоје краљица и краљ  термита. У  зрелости,краљица има огромну  способност  за полагање  јаја. У  неким врстама,зрели краљица има знатно проширен стомак и може произвести од   20.000  до  30.000  јаја  дневно. Краљ  је мањи од  краљице, али порасте  јако мало након иницијалног  парења и наставља  да се пари са краљицом  током целог  живота (краљица термита може да живи и 45 година). Ово се веома разликује од колонија мрава,  у  којој краљицапари са великим бројем различитих мужјака,  јер она само  узме њихове сперматозоиде и чува их, након чега они  умру . Радници  термита проналазе  храну , складиште  је, граде и одржавају  гнездо...  Такође, радници су  у  колонији одговорни за варење целулозе из  хране. Војници касте имају  анатомске специјализације,  доста су  снажни и имају оклопе , који су корисно при одбрани од напада мрава. Многи војници имају   тако велике чељусти, да они не могу сами да се прехране , па радници морају  да их хране. У  оквиру  реда  Hymenoptera међу  мравима, осама и пчелама  такође постоји развијен социјални живот , са сложеном поделом рада јединки у  друштвима. Социјалном животу  инсеката претходили су  грегарни и полусоцијални начини живота. Грегарни живот  је карактеристичан по  томе што  јединке живе  у  густим популацијама  –   јатима или колонијама и то без поделе рада; док полусоцијални живот представља прелаз од  грегарног  ка социјалном , и карактеристичан  је за неке осе или пчеле. Полусоцијалне заједнице су  доста мање од социјалних . Паразитоиди су  инсекти који припадају  групи опнокрилаца  (Hymenoptera), чије се  ларве развијају  тако што се  хране  другим инсектима .  Тај процес на крају  доводи  до смрти  домаћина. Веома су важни у пољопривредним екосистемима где утичу и регулишу густину  становништва свог  домаћина. Паразитоиди имају сличности са предаторима и паразитима : попут  предатора они убијају свог  домаћина, а као и многи паразити, искоришћавају само  једног  домаћина  да би се  у  потпуности развили.  Домаћини паразитоида могу  да буду  и биљке и животиње  ( углавном они који се брзо репродукују ,  типа гриња и нематода). Живот   једног паразитоида се може описати у четири стадијума: јаје, ларва, лутка, одрасла јединка. Паразитоиди из рода  Hymenoptera имају   хаплоидан генетички систем - мужјаци се развијају из неоплођених  јаја, а женке из оплођених . У многим врстама паразитоида браћа оплођују сестре , а и дешава се да је велика компетиција међу мужјацима (браћом). С обзиром на  то  да су  и паразитоиди и њихови  домаћини веома мали, налажење одговарајућег  домаћина је тежак задатак. Женке паразитоида су вођене многим сензорима за проналажење  домаћина. Користе се индивидуалне назнаке на  хијерархијски начин према ефекту  на просторним скалама. На  тај начин, нпр. Pimpla turionellae користи вибрације (ехолокација на чврстим подлогама)  да би пронашла себи домаћина. Локацијом и фреквенцијом је, помоћ појединачних или комбинованих назнака, пронађено место где ће  јаја бити излежена на цилиндричном стаблу  биљке. Истраживања су  показала  да паразитоиди који користе визуелне или механичке сензоре могу  веома прецизно  да нађу   домаћина без обзира којом назнаком се користе  у  том  тренутку . Комбиновањем ове  две назнаке повећава се прецизност  проналаска  домаћина. Ни  једна ни  друга назнака нису  фаворизоване у проналаску  домаћина. У  почетку  ларве наносе  домаћину  безначајну  штету , али са већим степеном свога развоја оне га поптпуно поједу ,  те на тај начин,  домаћин умире, не достижући стадијум лутке или период  после ње. На крају , из онога што  је некада представљало  лутку  домаћина, излазе одрасли паразитоиди. Често се  у  сваком  домаћину  развија само  један паразитоид , али  у  неким случајевима  један  домаћин  је заражен неколицином  јединки паразитоида.  То није

32

ништа необично ако имамо у виду  да постоји велики број инсеката и да паразитоиди могу   да имају паразитоиде . 28. Грађа ендоскелета и водено-васкуларног система бодљокожаца:

Ендоскелет  бодљокожаца је једини скелет код бескичмењака који је мезодермалног порекла. Он се формира интрацелуларно  у мезодермалним ћелијама где се зачиње  у облику  гранула кречњака. Поред  калцијум-карбоната, ендоскелет  граде и магнезијум-фосфат , силицијум диоксид  и разне органске материје . Форма скелетних елемената  је  доста различита, и зависи од  класе. Код  неких  долази и  до редукције ендоскелета због  јако слабо вагилног  живота. Поред  овог  примарног  скелета који се развија  у   телесном зиду , већина бодљокожаца има и секундарни или  ти површински скелет  који  је  у  облику  бодљи,  туберкула, педицеларија... Скелетни елементи морских  љиљана  (Crinoidea) су  облику  правилних плочица,  док су  код  морских звдезда  (Asteroidea)  у  облику  плочица и штапића који су  међусобно покретно повезани, и њихов ендоскелет се дели на плоче централног  диска и плоче кракова, који су   јаче развијени на оралној страни . На аборалној страни скелет  је изграђен од  елемената различите форме, са различитим модификованим структурама  у  облику  штапића које се називају  паксиле , и већим бројем педицеларија . Скелет  морских змијача  (Ophiruoidea) се  такође састоји из скелета централног  диска и скелета крака. Скелетни елементи централног   диска су скоро непокретно срасли ,  док су  у крацима покретно спојени са мишићима,  тако  да чине пршљенове . Њихов секундарни скелет  је сачињен од  бодљи и  туберкула. Морски  јежеви (Echinoidea) имају компактан и сложен скелетни систем , који је структуриран у  десет  пари низова меридионално распоређених плочица  –  пет  пари ситнијих амбулакралних (радијалних )

плочица и

пет  пари

гениталних

(интеррадијалних )

плоча.

Сваки

низ

амбулакралних плочица се на аборалној страни завршава  једном непарном оцеларном плочом, док се сваки низ гениталних завршава са једном непарном петоугаоном гениталном плочом.  Једна генитална плоча  је већа од  осталих, и поред  отвора полног  система носи и отворе амбулакралног , и она се назива мадрепорна плоча. Такође морски јежеви се одликују  секундарним скелетом  –  бодљама и педицеларијама. Бодље су   у  форми  јаких игли, различитих  дужина и  дебљина  (у  зависности од  врсте), које имају  улогу  у  заштити и кретању . Педицеларије су  уствари модификоване бодље, којима оне чисте и бране  тело. Педицеларије се састоје из штапићасте основе на чијем се дисталном крају глава грађена од  покретних кракова. Према форми кракова педицеларије се деле на тридендатне , трифилне, офиоцефалне и глобиферне .  Такође на педицеларијама се налазе жлезде које најчешће луче неке  токсине који служе  у  самоодбрани. За морске  јежеве  је карактеристична и скелетна структура која  учествује  у  исхрани  –  Аристотелова  лампа. За разлику  од  осталих бодљокожаца ендоскелет морских краставаца (Holothuroidea)  је доста слабо развијен, а код  неких је и потпуно редукован. Специфично за њих је скелетни кружни прстен око једњака. Бодљокошци поседују посебан водено-васкуларни систем који се назива амбулакрални. Он  је настао од  левог мешка целома –  хидроцела, па код неких задржава везу са њим (морски  љиљани и неки морски краставци),  док се код осталих она губи и амбулакрални систем се отвара  у  спољашњу  средину  из које се пуни водом. Амбулакрални систем почиње мадрепорном плочом на којој се налази велики број ситних пора кроз које  течност  улази у   тело бодљокошца. Испод  мадрепорне плоче се налази мешак који се наставља  у  пешчани канал, који  је  доста чврст  јер се  у  њему  таложи кречњак. Пешчани канал се  даље пружа према  једњаку , који се одатле наствља  у  кружни канал амбулакралног  система. Кружни 33

канал има диференцирана проширења која се називају Полијеви мешкови, и они служе као резервоари  течности. На кружни канал се настављају  радијални канали, који се са  унутрашње страна гранају  у  попречне канале и проширују  у  мале мехурове  –  ампуле . Од  њих, пружајући се кроз скелет  тела, полазе каналићи који се на површини диференцирају  у  амбулакралне ножице . Оне имају  уздужну  мускулатуру , и на врховима се продужавају  у  пијавке. Под  притиском  течности, оне се издужују  и припијају  за подлогу , након чега се  уздужни мишићи контрхују  и повлаче  тело напред ,  у  правцу  ножица. Главна функција амбулакралног  система  јесте кретање , али поред  тога оне могу  да  узимају  храну , и  да  је  усмере према  усном отвору ; могу   да помажу  при респирацији и екскрецији, или  да  учествују   у  перцепцији  дражи из спољашње средине . Необично међу  бодљокошцима, морски  љиљани немају  мадрепорну  плочу . Уместо  тога, орална страна  тела, око оралног   диска, је прошарана бројним порама које воде у соматоцел, одакле се амбулакрални систем пуни. Кружни канал има неколико малих жлебова, који се налазе на средини сваког крака. У  сваком жлебу  се налазе  два низа амбулакралних ножица без пијавки, и цео жлеб  је изграђен од  трепљастог епитела. Код морских звезда је слично – на сваком краку се од  усног  отвора пружа амбулакрална бразда, и  унутар сваке се налази неколико низова амбулакралних ножица. Код  морских змијача и  јежева  је сличан план грађе овог  система , прилично је стандардан  - мадрепорна плоча са мешком, везана за пешчани канал испод ње, кружни канал са Полијевим мехуровима одакле полазе радијални канали са амбулакралним ножицама. Код  морских краставаца  је  такође  доста сличан, смао што њих одликује одвојеност од спољашње средине –  течност  у амбулакралном систему  је из хидроцелома, а не морска вода. 29. Хемални систем бодљокожаца - грађа и улога

Крвни или  ти  хемални систем бодљокожаца је отворен и  у  суштини  доста слабо развијен. Основу  овог  система чини орални кружни суд  од  кога полази пет  радијалних судова, који прате амбулакралне радијалне канале . Орални кружни суд се преко аксијалног органа везује за аборални кружни суд  (код   Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea). Код  прегресивнијих , за овај крвну  сид  су  везани неки  делови цревних судова, који су  код  њих неким  делом контрактилни (врши функцију  срца, које бодљокошци немају ). Хемални систем ,  уствари представља систем шупљина и синуса  у  мезодерму , који немају  свој епител и за које се сматра  да су  остаци бластоцела. Хемална  течност  је сличног  састава, као и целомска и садржи амебоците које се формирају  у скелетним плочицама. Поред   хемалног , код  бодљокожаца постоји и перихемални систем , који  је грађен од  околоусног  перихемалног  прстена од  ког  полазе радијални псеудохемални судови који се пружају  уз радијалне нервне врпце и на аборалном полу  формирају  кружни канал. У  перихемалном систему  се налази  течност , идентична целомској. Сматра се да перихемални систем поможе  у  циркулацији  тела, има потпорну  функцију  нервног  система , као и  трофичку  улогу . Хемални систем   Crinoidea поред  околусног  крвног  суда, има и систем  лакуна који чине сунђерасти орган. Он је у  директној вези са ауксијалним органом ; и поред  транспортне има и жлездану  улогу   (у  њемоју  се формирају  целомоците ). За  хемални систем су  повезане гонаде , тентакуле , као и црево и телесни зид . Перихемални систем морских љиљана је слабо развијен. Код   Asteroidea он се састоји из оралног  и аборалног  кружног  синуса, који су  међусобно повезани синусима ауксијалног органа. И код морских звезда, перихемални систем је слабо развијен. Хемални систем   Ophiuroidea и  Echinoidea  је  јако сличан овом, осим што се 34

ауксијални орган  Ophiuroidea налази испод  оралног  кружног  суда. Код  ситних врста морских змијача, овај систем  је потпуно редукован.  Такође перихемални систем  јежева  је  још слабије развијен него код морских звезда –  он има радијалне перихемалне канале које прате нервне врпца, али орални перихемални суд није развијен. Код  морских краставаца  хемални систем се састоји од  оралног  хемалног  синуса , пет  радијалних канала који прате амбукрални систем , као и  добро развијени  дорзални и вентрални хемални синус црева. Код  већине  је развијен сплет судова левог  крила водених плућа из којих се кисеоник преузима и  транспортује преко  хемалне  течности. Поред  те функције,  хемални систем  такође врши  транспорт  хранљивих материја од  црева  до свих  делова  тела. И њихов перихемални систем  је слабо развијен и састоји се само из пет  радијалних канала. 30. Систем за исхрану и варење код главних група Echinodermata:

Цревни систем   Echinodermata  је еупроктан и без акцесорних жлезда, само  је код  Ophiuroidea и неких  Asteroidea секундарно апроктан . Код  већине бодљокожаца  је цело црево ендодермалног порекла, само је код неких морских јежева предње црево пореклом од  ектодерма.

Цревни систем   Crinoidea  је окружен соматоцелом, састоји се из  уста,  једњака, средњег  црева у облику слова ''U'', и задњег црева са аналним отвором на конусу . Сви делови црева, осим задњег , су  обложени цилијатним епителом . За црево су  повезани и канали  јетрене жлезде, која  је слабо развијена. Морски  љиљани су  микрофагне животиње , које се  хране планктонским организмима и органским честицама које узимају преко цилијатних жлебова  тентакула и пинула . Цревни систем   Asteroidea започиње  усним отвором које имају  способост  да се значајно прошире приликом гутања, али немају  никакве структуре за  узимање  хране. На  уста се наставља кратак  једњак, а на њега желудац . Желудац  је највећи  део цревног  система , и заузима већину  лумена централног  диска. Код неких врста, он је подељен на кардијачни и пилорични  део. Код  њих се кардијачни део приликом  лова избацује из  тела и обавија око жртве. Од желудца полазе парни цекуми –  јетрени мешкови који залазе у ручице. Они имају  секундарне огранке, и представљају жлездане творевине у којима се луче ензими за варење  хране, и преко којих се врши апсорпција. Задње црево се отвара анусом на аборалном полу , осим код  оних врста код  којих  је оно секундарно редуковано. Већина морских звезда су  предатори који се хране бескичмењацима и кичмењацима. Цревни систем   Ophiuroidea  је секундарно апроктан. Састоји се из уста,  једњака и желудца са  десет  избочина, и без  дивертикулума  у  крацима. Већина морских змијача су  микрофагне , али има и неких грабљивица. Echinoidea имају  јако специфичан цревни систем . Он почиње  устима  у  којима имају  специјалну  скелетну  структуру  која се назива Аристотелова  лампа. Она  је грађена из 25

секелетних елемената, који су међусобно покретно спојени мишићима . Њену основу чини 5 зуба који су смештени  у издуженим пирамидама . Зуби се стално троше, али стално и расту  па увек остају  исте величине . Свака од пет пирамида се састоји из две полупирамиде , које су међусобно спојене епифизама. Између сваке пирамиде се налазе  хоризонтални фалцеси, а изнад  њих штапићасти елементи који се називају  компаси . Аристотелова  лапма  је  у   дисталном делу повезана за пет израштаја амбулакралних низова плочица, који се називају  аурикуле. Аристотелова лампа даје потпору  једњаку и омогућава стругање хране са подлоге, или  узимање  хране из воде. Цевасти  једњак који пролази кроз Аристотелову  лампу  се 35