Temas de Histología Veterinaria Temas de Histología Veterinaria
Preestómagos de los Rumiantes
Juan A. Claver Cátedra de Histología y Embriología Facultad de Ciencias Veterinarias- UBA 2015
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Introducción La celulosa es un polisacárido muy abundante en los vegetales, compuesto por muchas unidades de glucosa. Sin embargo, ningún mamífero es capaz de digerirla por carecer de enzimas en sus jugos digestivos capaces de transformar esta molécula en sustancias nutritivas. Como adaptación a esta carencia enzimática, los mamíferos herbívoros han desarrolado amplias regiones de almacenamiento en su aparato digestivo donde la microbiana. digestión de la fibra vegetal se lleva a cabo a expensas de la fermentación microbiana Estos animales establecen establecen una relación simbiótica con bacterias, que sí pueden degradar la celulosa, permitiendo su utilización como fuente de energía. Los productos finales de la fermentación absorbidos son los ácidos grasos volátiles y constituyen la principal fuente energética para estos animales. En los herbívoros no rumiantes, dicha fermentación se lleva a cabo en su mayor parte en el intestino grueso. En los equinos, equinos, por ejemplo, ocurre principalmente en el ciego, colon, y una pequeña parte en la región aglandular del estómago. En los rumiantes, en cambio, este proceso fermentativo microbiano tiene lugar antes de que el alimento pase por el estómago glandular (abomaso), en tres compartimientos (rumen, retículo y omaso) denominados genéricamente preestómagos (fig 1). En estos mamíferos la digestión enzimática se produce luego de que el alimento ha sido atacado por microorganismos y se han absorbido muchos nutrientes. De este modo, los propios cuerpos microbianos son también finalmente digeridos constituyendo un aporte fundamental a su nutrición. La rumia (proceso que se estudia en detalle en la materia Fisiología) consiste esencialmente en la remasticación del contenido ruminal grosero y tiene por objeto reducir el tamaño del alimento para favorecer el ataque microbiano.
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Figura 1: Esquema que ilustra la disposición anatómica de los estómagos del bovino
Estructura general de los preestómagos. Como en la mayoría de los órganos del tubo digestivo, los preestómagos constan de cuatro túnicas concéntricas: mucosa, submucosa, muscular y serosa (fig 2).
Figura 2 : Esquema del rumen donde se aprecian las 4 túnicas que son comunes a todos los preestómagos. (Claver, 2006)
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En los preestómagos no hay secreción de jugos digestivos, y por lo tanto son compartimientos aglandulares. Su superficie interna no es lisa, sino que presenta proyecciones hacia la luz que son características para cada uno de los preestómagos. Dichas proyecciones representan adaptaciones variables a las funciones absortivas y mecánicas. En nuestra descripción haremos hincapié en estas proyecciones que no sólo pueden abarcar los componentes de la mucosa, sino también de la submucosa y la muscular según el órgano. Las dos capas musculares interna y externa, y la serosa, son similares en los tres preestómagos.
Rumen De todos los preestómagos, el rumen es el más voluminoso y el más importante desde el punto de vista metabólico, por lo cual será objeto de un análisis más pormenorizado. El resto de los preestómagos se describirán desde el punto de vista comparativo, haciendo hincapié en la estructura histológica de las diferentes proyecciones superficiales que presentan. El rumen es una gran cuba de fermentación microbiana que ocupa principalmente la porción izquierda del abdomen y puede alcanzar, en vacunos, un volumen de 100 a 200 litros en el adulto. Anatómicamente presenta dos sacos, uno dorsal y otro ventral, limitados por pliegues permanentes denominados pilares.
Mucosa y Submucosa: El rumen se caracteriza por presentar proyecciones de la superficie interna que adoptan la forma de lengüeta plana y son denominadas papilas ruminales (fig 3). Estas abarcan componentes de la mucosa y de la submucosa. Tienen formas y tamaños variables según la edad, especie y localización. En los rumiantes clasificados como “comedores de fibra bruta”, como es el caso de los rumiantes domésticos, las papilas son más largas en el saco ventral, rudimentarias en el saco dorsal y faltan en los 2 pilares. Su densidad oscila entre 1 y 100papilas / cm en el bovino. En cambio en los “selectores de forraje tierno” como la jirafa y algunas gacelas, son uniformemente grandes y de densidad pareja en todas las regiones del rumen. Las papilas tienen la función de aumentar considerablemente la superficie 2 ruminal. En bovinos hay unas 520.000 papilas por m de mucosa, lo que corresponde a un aumento de su superficie en promedio de 7 veces.
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Fig 3: Estructura macroscópica de la superficie ruminal. A: Papilas. B: Túnica muscular. Tomado de: http://www.delsector.com/vernoti.php?notid=506
La mucosa ruminal (como la de los demás preestómagos) está tapizada por un epitelio plano estratificado con grados variables de queratinización, cuyos aspectos histológicos y funcionales describiremos luego con más detalle. Descansa sobre una lámina propia de tejido conectivo ricamente vascularizado que se interdigita profundamente con el epitelio mediante pliegues (no papilas como en el esófago o la piel), que aumentan considerablemente la superficie de intercambio y adherencia mutuos (Fig 4). En el interior de estos pliegues el tejido conectivo es laxo y presenta abundantes capilares fenestrados, mientras que, más en profundidad, se hace denso irregular, con abundantes fibras colágenas y elásticas.
Se ha discutido mucho sobre la presencia o no de muscular de la mucosa en el rumen ya que resulta inconspicua al microscopio óptico. Lo que sí se observa es una condensación de fibras colágenas que asciende y desciende por las papilas demarcando el límite entre mucosa y submucosa (fig.4). Mediante técnicas de inmunocitoquímica se ha demostrado recientemente que a este nivel existen células positivas a la actina y desmina, caracterizadas luego al microscopio electrónico como células musculares lisas. No obstante, dichas células musculares no pueden diferenciarse al microscopio como tales con las técnicas de tinción habitual, pero cumplirían en dotar de cierta movilidad a las papilas.
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A
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Fig.4: A: Estructura histológica ruminal. 1: Papilas. 2: Epitelio. 3: lámina propia. 4: Codensación de tejido conectivo. 5: Submucosa. 6: Muscular interna. Adaptado de http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labstomach.htm B: Esquema de una papila.
La submucosa del rumen es extensa y se compone de tejido conectivo denso, rico en fibras colágenas y elásticas. Se continúa en el interior de las papilas junto con la condensación de fibras colágenas ya mencionada. En la submucosa pueden aparecer acúmulos de fibras y células nerviosas correspondientes al plexo de Meissner.
Estructura y ultraestructura del epitelio ruminal El epitelio ruminal, es un componente clave en la digestión y el eficiente aprovechamiento del alimento por parte de los rumiantes. Los recientes estudios ultraestructurales , histoquímicos y el comportamiento del tejido aislado “in vitro” han revelado en el epitelio ruminal adaptaciones estructurales y funcionales únicas que merecen ser analizadas en nuestro curso de histología. Debido a su fácil acceso para la toma de muestras por biopsia, el epitelio del rumen ha sido mejor estudiado que el de los otros preestómagos. Se asume, no obstante, que el epitelio es similar en todos los preestómagos, aunque es indudablemente el epitelio del rumen, por su gran superficie, el de mayor importancia
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funcional. Muchas de sus características morfológicas exhiben una gran variabilidad en relación con la composición físico - química de la dieta. En el rumiante adulto el epitelio ruminal consta de unas 10 a 20 capas celulares. Si bien se pueden detectar en la literatura algunas diferencias de nomenclatura, se reconocen usualmente 4 estratos (fig 5 y 6):
Fig. 5: Aspecto del epitelio ruminal en un corte teñido con H/E. 400X. 1: córion que se interdigita con el epitelio. 2: Estrato basal. 3: Estrato espinoso. 4: Estrato transicional. 5: Estrato córneo. Se observan células tumefactas en el estrato transicional (flechas negras) y córneo (flechas rojas). Adaptado de: http://dsb.rvc.ac.uk/dsb/snapshotViewer.php?snapshotID=04df0ec6b3e1089697c8ac0a20906292
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Figura 6: Ultraestructura del epitelio del rumen. Adaptado de: http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tkt/haziallatok/ch04s04.html#id617649
Estrato basal: Consiste en una monocapa en empalizada de células piramidales que se apoyan sobre una delgada membrana basal (figs. 5 y 6). Es el estrato de renovación, por lo que se ven imágenes mitóticas con frecuencia. Al microscopio electrónico, la superficie basal de las células se observa extraordinariamente plegada, con profundas invaginaciones que se conectan con la membrana basal mediante hemidesmosomas (fig 6). Destaca asimismo una gran cantidad de mitocondrias y un amplio espacio intercelular de alrededor de 2 µm en las zonas apicales que se estrecha considerablemente hacia basal (fig 6). 8
Estrato espinoso: Es el estrato más variable, pudiendo oscilar entre 2 y 20 capas de células poliédricas, algo mayores que las del estrato basal, unidas entre sí por finísimas prolongaciones a modo de espinas (de allí su nombre) que representan los numerosos puntos de contacto que mantienen entre ellas. Hacia apical, estas células se van aplanando progresivamente. Se describe también la presencia de células de Langerhans (presentadoras de antígenos) en el estrato espinoso (fig 6). La ultraestructura demuestra numerosas prolongaciones citoplasmáticas cortas que establecen contacto a través de desmosomas con las células vecinas pero dejando amplios espacios intercelulares entre ellas (fig 6). Se revelan asimismo algunos tonofilamentos citoplasmáticos dispersos que denotan el comienzo del proceso de queratinización. La cantidad de mitocondrias es más reducida que en el estrato basal, pero es abundante el número de ribosomas libres. Estrato transicional: Este estrato representa una transición gradual hacia la queratinización. Está formado por 2 o 3 capas de células aplanadas, con núcleos que muestran una picnosis incipiente o avanzada. Este estrato es también denominado estrato granuloso por algunos autores, si bien las granulaciones basófilas (gránulos de queratohialina, típicos de la epidermis), no siempre son evidentes. Con frecuencia aparecen intercaladas en este estrato células claras con forma vesicular, denominadas celulas tumefactas o células “hinchadas”(fig 5 y 6 ) que son características del epitelio de los preestómagos . Estas células pueden, en ocasiones, constituir una capa continua, descripta como “estrato de células tumefactas . La interpretación de la presencia de estos tipos celulares es controvertida. En general se considera que representan células que están en proceso de absorción trans-celular substancias del contenido ruminal. La ultraestructura de las células del estrato transicional se caracteriza por la presencia de granulaciones electrodensas correspondientes a los gránulos de queratohialina (son precursores de proteínas que se asocian a los filamentos intermedios de queratina), y abundancia de tonofilamentos vinculados al proceso de queratinización. En las células tumefactas, el material fibrilar y granular se condensa en la periferia celular, dejando una amplia zona electrolúcida central. La membrana citoplasmática muestra prolongaciones cortas que interconectan a las células con abundantes desmosomas. En este estrato aparecen también uniones estrechas además de desmosomas. Este es el único estrato que posee uniones estrechas y forma la barrera ruminohemática (fig 7). ”
Estrato corneo: El número de capas celulares es muy variable (entre 2 y 20). El paso al estrato córneo se realiza repentinamente. En el proceso de queratinización quedan restos de núcleos condensados en muchas de las células córneas, por lo que se considera que
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Fig: 7 Expresión de Claudina 1 (componente del complejo proteico de las uniones estrechas) en epitelio ruminal. A: Inmunofluorescencia de epitelio ruminal. Con el microscopio de fluorescencia, la expresión de Claudina 1 (verde) se observa a nivel del estrato transicional. En rojo se tiñen los núcleos. B: Imagen de la misma preparación vista al microscopio óptico común (Graham C & Simmons NL, 2005).
en gran parte del epitelio la queratinización no es completa como lo es en la epidermis. El grado de queratinización es mayor en el ápice de las papilas y también puede variar mucho en relación a la consistencia de la dieta. Las células del estrato córneo suelen aparecer teñidas naturalmente de color pardo o negruzco en razón de fijar ciertos colorantes vegetales del contenido ruminal. Las células del estrato córneo pueden ser de dos tipos: la forma más frecuente es la plana o escamosa. Sin embargo, se describen también células tumefactas queratinizadas (figs. 5 y 6) , similares a las del estrato transicional, las que pueden ocasionalmente formar una capa completa superficial. Los espacios intercelulares son estrechos entre las células y pueden alojar bacterias del contenido ruminal. Las uniones desmosómicas permanecen hasta el momento de la descamación. Al microscopio electrónico, las células cornificadas muestran imágenes de exocitosis y endocitosis, prueba de que conservan aun indicios de vitalidad.
Muscular y serosa: Como el resto de los preestómagos el rumen posee dos gruesas capas musculo liso. La interna es predominantemente circular y la externa, longitudinal. La serosa es de tejido conectivo laxo, con sectores de tejido adiposo y recubierta por el mesotelio peritoneal (fig 8).
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Figura 8: Panorámica del rumen (H/E 40X) donde se observan sus túnicas más externas. SM: Submucosa. MI: Muscular interna. ME: Muscular externa. SE: Serosa.
Retículo El retículo (redecilla o bonete) es la porción más craneal de los preestómagos y el lugar donde desemboca el esófago. Se comunica ampliamente con el rumen a través del orificio rumino-reticular, delimitado por los pliegues rumino-reticularesand .A diferencia del rumen, la mucosa del retículo posee proyecciones laminares denominadas crestas mayores y crestas menores. Las crestas mayores delimitan compartimientos poligonales (celdillas) que recuerdan a un panal de abejas. Las crestas menores, mucho más bajas, se encuentran sobre el piso de las celdillas (fig 9).
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Figura 9: Aspecto de la mucosa del retículo o redecilla. Tomado de: http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/herbivores/rumen_anat.html
La superficie de las hojas mayores no es lisa. El ella se observan proyecciones cónicas denominadas papilas secundarias. El epitelio que tapiza al retículo es similar al del rumen y, como éste, mantiene la capacidad de absorber ácidos grasos volátiles. No existe una muscular de la mucosa continua en el retículo, por lo que no se puede delimitar con certeza el límite entre mucosa y submucosa. En un corte transversal (Fig 10) se observa que en el ápice de las crestas mayores aparece una banda de músculo liso cortada transversalmente. Este músculo liso es una continuación de la muscular de la mucosa del esófago. Las bandas musculares de cada cresta mayor se anastomosan con los de las crestas adyacentes. Su contracción cierra las celdillas ayudando desmenuzar y movilizar su contenido. Este músculo no está presente en las crestas menores.
Figura 10: Estructura histológica del retículo. Adaptado de: http://dsb.rvc.ac.uk/dsb/webViewer.php?snapshotId=1373902618
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Por debajo de la mucosa-submucosa la capa muscular presenta dos capas de músculo liso, una circular interna y otra longitudinal externa. Todo el órgano se encuentra rodeado por la serosa peritoneal.
Surco reticular El surco reticular (gotera esofágica) es un canal presente en los rumiantes compuesto por dos labios que corren paralelos desde el esfínter cardial hacia el orificio retículo-omasal. Su máxima funcionalidad se manifiesta en la etapa de lactante. El cierre de este surco es un mecanismo reflejo que asegura el transporte directo de la leche desde el esófago hacia el abomaso sin caer en el retículo-rumen. En los rumiantes adultos, el surco reticular, a través de su plexo mientérico, es el centro de coordinación de los movimientos de los preestómagos. La estructura histológica del surco muestra una compleja trama de fibras musculares que se describe en la figura 11.
Figura 11: Surco reticular. En la fotografía (izquierda) se observa una imagen anatómica. El esquema de la derecha (Claver, 2015) es un corte transversal (ver línea punteada en la f oto). 1: Labio del surco. 2: muscular de la mucosa, continuación de la del esófago y de las crestas mayores de la redecilla. 3: Muscular interna, que penetra y se interrumpe en los labios del surco formando la musculatura longitudinal del mismo. 4: músculo liso de las crestas mayores de la redecilla. 5: Muscular interna, que asciende a los labios y se continúa en el piso del surco como musculatura transversal. 6: fascículos de músculo liso longitudianales. 7: fascículos de músculo estriado, que provienen de la muscular externa del esófago.
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Librillo (omaso) El omaso o librillo es la tercera cámara de los preestómagos del rumiante. La superficie interna se caracteriza por tener extensas proyecciones planas y paralelas que recuerdan las hojas de un libro (fig. 12).
Figura12: Aspecto macroscópico de las hojas del librillo
Estas hojas son de diferente tamaño y de acuerdo a esto se las clasifica en primarias, secundarias, terciarias y cuaternarias. Esta clasificación es anatómica y la disposición relativa de las mismas se esquematiza en la figura 13.
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Fig13: Esquema de la secuencia de tamaños de las hojas del librillo
Desde el punto de vista histológico se consideran sólo dos tipos: hojas mayores y hojas menores.
Figura 14: Vista panorámica de un corte histológico del librillo. 1: Hojas mayores. 2: Hoja menor. 3: Papila secundaria. 4: Muscular de la mucosa penetrando en una hoja menor. 5: Muscular interna penetrando en una hoja mayor.
Las hojas mayores son las primarias, secundarias y terciarias. Las menores son las cuaternarias .
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Las hojas mayores presentan papilas secundarias en su superficie, de forma lenticular ó cónica, en cuyo centro es frecuente observar tejido conectivo mucoso (figs. 14 y 15). El interior de las hojas mayores es bastante característico, con tres capas de músculo liso. Las dos laterales corresponden a la muscular de la mucosa, mientras que la capa central es una proyección de la capa muscular interna, y está separada de las laterales por finas láminas de conectivo que constituyen la submucosa. La orientación de las células musculares lisas de la muscular de la mucosa es paralela al borde libre de las hojas. En cambio, las fibras derivadas de la muscular externa se orintan perpendicularmente al borde libre de las hojas (Fig. 15). Las hojas mayores poseen tres capas de músculo liso y por ello son muy móviles. El canal omasal es una zona sin hojas que resulta ser la continuación del surco reticular y el sitio por donde se vehiculiza el contenido omasal hacia el abomaso.
Figura
15:
Corte transversal de una hoja mayor del librillo. Adaptado http://www.vetmed.vt.edu/education/curriculum/vm8054/Labs/Lab21/Examples/exomasm2.htm
de:
Correlación funcional: Los aspectos funcionales de la digestión en rumiantes se analizan en detalle en las materias Fisiología y Química Biológica, por lo que sólo daremos aquí algunos conceptos básicos. En los preestómagos ocurren importantes procesos que contribuyen al aprovechamiento de la dieta fibrosa por parte del rumiante. Nos centraremos en algunos aspectos como la fermentación microbiana, las funciones del epitelio ruminal y la motilidad de los preestómagos. 16
Fermentación microbiana: La degradación del alimento se realiza mayoritariamente en el retículo-rumen por digestión fermentativa en condiciones anaeróbicas. Estos procesos los realizan diferentes tipos de microorganismos alojados en los preestómagos. Los microorganismos (microbiota ruminal) incluyen bacterias (microflora), protozoos (microfauna) y hongos , que mantienen una simbiosis con el animal, donde ambos se benefician. Los microorganismos degradan no sólo la célulosa sino también otros hidratos de carbono, proteínas y lípidos, en procesos metabólicos complejos. La proteína que llega al intestino del rumiante es diferente de la ingerida con la dieta, debido a que los microorganismos ruminales degradan más de la mitad las proteínas consumidas. Lo hacen mediante proteasas de membrana que desdoblan las proteínas en péptidos y algunos aminoácidos libres, los que son absorbidos por el microorganismo. Los rumiantes producen grandes cantidades de saliva (en vacas adultas entre 100-150 litros/día). Además de sus cualidades conocidas, la saliva del rumiante posee funciones importantes: Mantiene un pH ruminal constante. Debido a que es rica en fosfatos y bicarbonatos tiene la facultad de actuar como amortiguador, controlando el efecto de los ácidos que se producen durante la fermentación. Además, es una fuente de nitrógeno no proteico (NNP) dado que, parte de la urea sintetizada en el hígado es devuelta al rumen a través de la saliva para nutrir a la microbiota ruminal. A nivel de la mucosa de los preestómagos se absorben algunos productos de ésta fermentación. Los principales productos son los ácidos grasos volátiles, principalmente acético, propiónico y butírico y son absorbidos principalmente por la pared del rumen.
Funciones del epitelio ruminal: El epitelio ruminal , como el de los demás preestómagos, se encuentra estructural y funcionalmente capacitado para cumplir no sólo funciones de protección sino también de absorción y metabolismo. Protección: Las funciones de protección son comunes a las de cualquier epitelio plano estratificado con capa córnea y representa una adaptación al contenido fibroso de la dieta y la constante movilización a que es sometido el contenido ruminal. Los estrechos espacios intercelulares del estrato córneo no impiden la penetración de las bacterias del contenido ruminal, algunas de las cuales pueden ser potencialmente patógenas. Sin embargo, éstas no pueden internalizarse hacia las capas más profundas debido a las uniones estrechas que existen entre este estrato y el transicional y entre las células de este último estrato, lo que constituye una barrera efectiva contra las infecciones. Una cierta cantidad de fibra en la dieta es necesaria para mantener el estrato córneo en condiciones de normalidad. Las raciones con alto 17
contenido de alimentos concentrados y bajos en fibra favorecen las infecciones de la mucosa ruminal, por dificultar la normal queratinización y descamación del epitelio. Hay también un aumento anormal de las células tumefactas y una disminución de las uniones estrechas, lo que favorece la entrada de microorganismos. Absorción: La extraordinaria capacidad de absorción del epitelio ruminal lo diferencia del epitelio de la piel (epidermis). Gran parte del agua, sodio y muchos metabolitos producidos por la acción de la microflora y la microfauna ruminal son absorbidos por el epitelio ruminal y el de los demás preestómagos y pasan a la sangre. Los productos de la fermentación de la celulosa, como los ácidos grasos volátiles (AGV ), acético, propiónico y butírico, son esenciales para el metabolismo del rumiante, proporcionando el 70% de los requerimientos energéticos diarios. Los AGV son moléculas liposolubles y se absorben en el rumen de manera pasiva, atravesando las membranas celulares epiteliales.
Tratándose de un epitelio estratificado, resulta extraordinaria la capacidad de absorción de agua del epitelio ruminal. Baste decir que puede superar el 50% del líquido ruminal por hora. Cabe preguntarse de qué manera el epitelio ruminal puede absorber tanta agua, teniendo en cuenta que las membranas de las células epiteliales son relativamente impermeables al agua y sustancias hidrosolubles. La respuesta está en los amplios espacios intercelulares existentes en los estratos espinoso y basal que favorecen el pasaje intercelular de agua y otras moléculas hidrosolubles. Las uniones estrechas del estrato transicional (barrera rumino-hemática) son el único obstáculo para la absorción, y el agua y las sustancias hidrosolubles deben atravesar esta barrera mediante transcitosis. Los espacios intercelulares pueden variar en amplitud, favoreciéndose o dificultándose el transporte intercelular en diferentes circunstancias. El margen plegado de la membrana de las células del estrato basal que contacta con la membrana basal subepitelial constituye también una adaptación al transporte de sustancias hacia y desde la sangre. Muchas de ellas lo hacen por transporte activo, lo que justifica la cantidad de mitocondrias presentes en este estrato. Por último, debemos hacer mención a la elevada permeabilidad de los capilares de la mucosa ruminal, gracias a la presencia de fenestraciones con diafragma en sus células endoteliales. Metabolismo: Una alta tasa metabólica es también una característica del epitelio ruminal. El epitelio ruminal comparte muchas enzimas que son típicas del metabolismo hepático. Con seguridad, ambos órganos se complementan en lo que se refiere al metabolismo de los AGV, particularmente del propiónico y butírico. El estrato basal es el sitio donde ocurre la mayor concentración de enzimas para el metabolismo de las AGV, lo cual condice con su elevada concentración de mitocondrias y otros organoides. Los AGV con número par de carbonos (acético y butírico) pueden ser usados como fuente energética directa en cualquier tejido, ingresando como acetil-CoA al ciclo de Krebs, o bien ser empleados para sintetizar ácidos grasos, por lo cual se los considera lipogénicos. El ácido acético es metabolizado en poca proporción en el epitelio ruminal. El ácido butírico es casi todo metabolizado a ácido ß hidroxibutírico (cuerpo cetónico) en el epitelio del rumen. 18
El propionato posee un destino completamente distinto, ya que es el único de los tres AGV que puede ser convertido en glucosa. Tanto la mucosa ruminal como el hígado son capaces de metabolizarlo.
Motilidad: En el retículo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin de cumplir con cuatro funciones esenciales: la mezcla del contenido, que facilita el contacto entre el alimento y los microorganismos, promueve la absorción de AGV y ayuda a la fragmentación del alimento; la progresión del contenido hacia el omaso, seleccionando sólo la fracción del alimento que ha permanecido el tiempo necesario dentro del rumen; la expulsión de gases a través de la eructación; y la rumia, seleccionando para rumiar las partículas del alimento de un cierto tamaño. Las celdas de la redecilla, alojan partículas finas que quedan excluidas de la rumia. El contenido ruminal finamente particulado pasa finalmente al omaso. Las contracciones musculares del órgano y de las hojas comprimen el alimento que queda entre ellas y el exceso de fluidos es absorbido por sus paredes. En el omaso, el tamaño de las partículas del alimento es reducido más aun por la fricción del mismo entre las hojas, y continúa la absorción de AGV. Una vez compactado por la absorción de fluidos el alimento es impulsado hacia el abomaso para comenzar la digestión enzimática.
Desarrollo de los preestómagos: A pesar de que se ha popula rizado el término “preestómagos” para hacer referencia al retículo, rumen y omaso, estudios embriológicos demuestran que éstos en realidad se originan de la porción aglandular del estómago y no de una estructura “previa” como podría ser el esófago. Histológicamente se comprueban diferencias entre ambos, ya que mientras el esófago posee músculo estriado en toda su longitud, los preestómagos poseen sólo músculo liso. Los rumiantes, como los monogástricos, poseen sólo un primordio estomacal. Durante los primeros estadíos del desarrollo, el primordio estomacal del rumiante consiste en una simple dilatación fusiforme de la parte anterior del intestino primitivo . Este rota sobre su eje longitudinal, adquiriendo una curvatura mayor, convexa, en dorsal y una curvatura menor cóncava en ventral. Hasta aquí, el desarrollo no difiere demasiado del estómago de los mamíferos monogástricos.
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Figura 16: Desarrollo prenatal de los preestómagos
A partir del primer mes de vida intrauterina (en el bovino), comienza a aparecer un surco en la curvatura mayor que delimita el complejo rumino-reticular. Posteriormente se delimita el omaso a partir de la curvatura menor y por último, el abomaso, de su parte distal. (fig 16 ). Al nacer, el conjunto de los preestómagos es menor que el abomaso. Su completo desarrollo se adquiere recién luego del destete. Desarrollo posnatal del rumen
El rumen se encuentra incompletamente desarrollado al momento del nacimiento, tanto desde el punto de vista físico como metabólico. En el neonato (prerumiante) la glucosa obtenida de la leche es la principal fuente de energía. El epitelio está menos queratinizado que en el adulto y las papilas tienen escaso desarrollo (fig 17 ). Una vez que el neonato comienza a incorporar una dieta sólida y comienzan los procesos de fermentación ruminal es cuando el epitelio adquiere su desarrollo físico metabólico. El estímulo físico del alimento promueve el desarrollo anatómico y de la musculatura de los preestómagos, pero se necesita de los ácidos grasos volátiles (principalmente propionato y butirato) para un adecuado desarrollo papilar. El crecimiento y diferenciación de las papilas ruminales (y de todo el órgano) son inducidos en el ternero por el cambio de dieta. Asimismo, se observa una atrofia de las papilas ruminales si revertimos animales adultos a la dieta láctea. Figura 17: A: papilas ruminales de un ternero. B: Papilas de un bovino adulto.
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Camélidos sudamericanos Los camélidos sudamericanos son la llama, alpaca, guanaco y vicuña y se los clasifica como “seudorrumiantes”. A pesar de compartir ciertos procesos digestivos con los rumiantes verdaderos (como la fermentación, regurgitación y remasticación), los componentes anatómicos e histológicos del estómago son muy diferentes. La principal diferencia es que el estómago de los camélidos está conformado por tres compartimientos (fig 18). El primer compartimiento, denominado C1 es el de mayores dimensiones y puede ser comparado con el rumen, mientras que el segundo, denominado C2 se homologa al retículo. El compartimiento final, C3, es comparable al abomaso o estómago glandular. Los camélidos carecen de un órgano comparable al omaso o librillo. Los compartimientos C1 y C2 son los verdaderos preestómagos donde ocurre la fermentación microbiana. A diferencia de los rumiantes, presentan regiones aglandulares, tapizadas por un epitelio plano estratificado queratinizado, y regiones glandulares, tapizadas por epitelio cilíndrico simple, con glándulas tubulares secretoras de moco, comparables con la región cardial del estómago glandular. Las regiones aglandulares presentan una mucosa lisa, en tanto que las glandulares se ubican en zonas que poseen múltiples sáculos, visibles exteriormente, que recuerdan a las celdas del retículo de los rumiantes. Una de las funciones que se le asignan a estas glándulas es, además de secretar moco, liberar grandes cantidades de bicarbonato que actuaría regulando el pH del contenido de los preestómagos.
Figura 18: Compartimientos estomacales en la llama
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