Historia de La Tierra y Evolución de La Vida

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Historia de la Tierra y evolución – B. González Riga

Historia de la Tierra y evolución de la vida

Prof. Dr. Bernardo J. González Riga Cátedra Ciencias de la Tierra Instituto de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de Cuyo Mendoza - Argentina

2 Historia de la Tierra y evolución – B. González Riga

Contenido 1.

Fósiles y paleontología --- 3

2.

Hallazgo y estudio de restos fósiles --- 6

3.

Estratigrafía y ambientes sedimentarios --- 10

4.

El tiempo geológico --- 21

5. Arcaico y Proterozoico: los primeros tiempos de la Tierra --- 23 5.1. La formación del planeta Tierra 5.2. Los primeros continentes 5.3. Origen de la vida y composición de la atmósfera 5.4. Las primeras Glaciaciones 6.- Era Paleozoica: la vida arcaica en mares y continentes --- 31 6.1. Invertebrados y paleogeografía 6.2. Los primeros vertebrados: origen de los peces 6.3. La conquista de la tierra firme: anfibios y reptiles 7.- Era Mesozoica: el dominio de los dinosaurios --- 44 7.1. Origen y desarrollo de los dinosaurios 7.2. Origen de las aves 7.3. Origen de los mamíferos 8.- Era Cenozoica: el tiempo de los mamíferos --- 59 Glosario --- 68 Referencias Bibliográficas --- 73

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1 La historia de la vida, desarrollada a lo largo de los vastos tiempos geológicos, es una historia fascinante. Desde la aparición de los primeros seres vivos hace unos 3.500 millones de años, la vida ha ido cambiando y originando una gran variedad de animales y plantas, es decir, ha ido evolucionando. Pero, a través del tiempo no sólo ha cambiado la vida, sino también el clima, la distribución de los mares y continentes, las montañas, los ríos y los glaciares. La historia de la vida se basa en el estudio de los fósiles, los cuales constituyen un valioso testimonio del pasado. Los fósiles (del latín fossilis = objeto extraído de la tierra) son restos o indicios de animales y vegetales que vivieron hace miles o millones de años. ¿Cómo se formaron los fósiles?. La mayoría de los animales y plantas viven y mueren sin dejar huellas de su existencia. Cuando un animal muere queda expuesto a la acción de las bacterias, los hongos y los animales carroñeros, quienes descomponen e ingieren los tejidos blandos del organismo, tales como la piel y los músculos. Las partes duras de los animales (huesos, dientes, cuernos, conchillas, caparazones) se dispersan y suelen destruirse completamente con el paso del tiempo. Sin embargo, en condiciones especiales pueden preservarse en forma fósil. Si estos restos duros son cubiertos rápidamente por sedimentos (arena, limo, arcilla) de un río, lago o mar, pueden llegar a fosilizarse. En ese caso, los sedimentos impiden la destrucción total de los restos. Posteriormente, las aguas que circulan por los sedimentos transportan elementos químicos que precipitan como minerales dentro de los poros y las cavidades de los huesos. Por ejemplo, minerales como la calcita (carbonato de calcio) y la hematita (óxido de hierro) suelen depositarse dentro de los huesos fósiles de dinosaurios (Figura 1).

Fósiles y paleontología

Figura 1. Hueso fósil del dinosaurio Mendozasaurus visto en un microscopio petrográfico. Los canales vasculares del tejido óseo han sido rellenados con calcita y hematina.

Al mismo tiempo, las arenas, los limos y las arcillas que fueron depositadas por antiguos ríos, lagos o mares se compactan, pierden parte de su porosidad y se cementan por la precipitación de minerales. En otras palabras, se litifican, se transforman en rocas sedimentarias, tales como areniscas, limolitas y arcilitas. Debido a estos procesos, la mayoría de los restos los fósiles se encuentran dentro de rocas sedimentarias (Figura 2). Sin embargo, en algunos casos, los fósiles pueden preservarse en tobas , rocas piroclásticas formadas a partir de la precipitación y acumulación de ceniza volcánica.

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En contraste con las rocas sedimentarias, no se encuentran fósiles en rocas ígneas tales como el basalto, originada a partir de coladas de lava que fluyen desde las capas interiores de la corteza terrestre. Tampoco se encuentran fósiles en el mármol o el gneis, rocas metamórficas que sufrido altas temperaturas y presiones durante su formación. En los animales vertebrados, los huesos son los fósiles más frecuentes. No obstante, también se preservan otros tipos de fósiles, según las condiciones originales de los restos orgánicos y los sedimentos. En el caso de los dinosaurios, no sólo se han hallado huesos y dientes fosilizados, sino también huellas, las que son muy importantes para analizar diversos tipos de locomoción y modo de vida (Figura 4).

Figura 2. Vértebra fósil del dinosaurio en rocas sedimentarias (limoarcilitas).

En el terreno, las rocas sedimentarias forman estratos, apareciendo como capas de distintos colores y espesores, según su composición y diferente resistencia a procesos de meteorización y erosión (Figura 3). Figura 4. Huella de dinosaurio saurópodo (Titanopodus mendozensis) hallada por el autor en estratos de la Formación Loncoche, sur de la provincia de Mendoza, Argentina.

Así mismo, también se han descubierto impresiones de piel, huevos y coprolitos (excrementos fosilizados), evidencias que aportan importantes datos sobre el modo de vida de los dinosaurios. Excepcionalmente pueden conservarse las impresiones musculares de los vertebrados, especialmente aquellos conservados en materiales como la brea o el lignito. Así mismo, es frecuente el hallazgo de cuerpos congelados de mamuts en Siberia. Figura 3. Rocas sedimentarias formando estratos.

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En el caso de los insectos, se destaca su preservación en ámbar, material formado a partir de la resina de las coníferas. También los restos vegetales suelen fosilizar. Se han hallado troncos, impresiones de hojas, piñas, semillas y granos de polen de muchas plantas extinguidas. La paleontología (del griego: palaios = antiguo; ontos = ser; logos = estudio) es la ciencia que estudia los organismos que vivieron en épocas geológicas pasadas, hace miles o millones de años. Esta ciencia aporta y enriquece a la sociedad en dos ámbitos distintos: el científico y el cultural. En el aspecto científico brinda una sólida base para conocer la historia de la Tierra y de la vida. Por ejemplo, la utilidad de los fósiles para estimar la edad de las rocas sedimentarias ha permitido establecer la escala del tiempo geológico con los principales momentos de la historia de la Tierra y de la vida. Además, constituye una importante herramienta para conocer la historia geológica de una región, aportando datos sobre el ambiente, clima y geografía del pasado. Estas investigaciones básicas pueden tener una aplicación económica en la búsqueda de recursos minerales de origen orgánico tales como el petróleo y el carbón. Con respecto a las ciencias de la vida, la paleontología aporta evidencias fundamentales sobre una de las leyes biológicas más importantes: la evolución de los seres vivos. En efecto, los fósiles constituyen un testimonio directo sobre la diversidad de la vida y sus continuos cambios evolutivos a lo largo del tiempo. De esta manera se sabe que los seres vivos de la actualidad son el resultado de una compleja evolución íntimamente relacionada con el ambiente y el movimiento de los continentes. En síntesis, el registro paleontológico es una evidencia a favor de la evolución biológica. En aquellos organismos mejor representados en el registro fósil ha sido posible establecer series de especies escalonadas en el tiempo, las que brindan información sobre los caminos evolutivos de distintos grupos de animales. Otra fuente de evidencias sobre la evolución de los organismos es el hallazgo de especies con

características transicionales entre dos grupos biológicos diferentes. Como ejemplo podemos nombrar a los peces crosopterigios, situados entre los peces óseos y los primeros anfibios. Además del aspecto evolutivo, la paleontología estudia las extinciones masivas de animales y plantas, lo que permite ampliar nuestro conocimiento sobre el equilibrio ecológico. Más allá del aspecto científico, la paleontología es una ciencia cultural, que brinda al hombre una amplia visión de la naturaleza. Los seres vivos son el resultado de una compleja historia desarrollada a lo largo de millones de años, donde interactúan procesos geológicos, geográficos, ecológicos y evolutivos. Por ello, esta ciencia otorga al hombre una amplia y rica perspectiva temporal de la naturaleza. Finalmente, la paleontología, junto con otras ramas del saber como son la ecología, la sociología, la antropología, la arquelogía y la filosofía, brinda evidencias e interpretaciones sobre un tema de gran interés para nuestra cultura: el origen y desarrollo del ser humano.


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Hallazgo y estudio de restos fósiles

La paleontología es una ciencia compleja que vincula diversas ciencias naturales. Un paleontólogo debe posee amplios conocimientos de biología y geología, y conocer la vasta escala del tiempo geológico con sus principales eventos biológicos, geográficos, climáticos y evolutivos. Por ello, en Argentina los investigadores que se dedican a esta especialidad son, en su mayoría, biólogos o geólogos que han logrado un doctorado sobre paleontología. El trabajo del paleontólogo comienza con la planificación de un programa de investigación, según diferentes objetivos. Entre sus primeras labores se encuentra la organización de viajes o campañas de exploración que tienen por objeto identificar formaciones geológicas que pueden contener restos fósiles (Figura 5).

pobladores, quienes recorren el terreno y comunican sus hallazgos. En primer lugar, un hallazgo paleontológico debe ser cuidadosamente evaluado en el terreno a fin de analizar su valor científico (Figura 6).

Figura 6. Estudiantes de la Universidad Nacional de Cuyo (ICB) colaboran en la medición de un yacimiento de huellas de dinosaurios descubierto por el autor en Mendoza.

Figura 5. Campamento paleontológico de exploración en la Patagonia.

El hallazgo de restos fósiles depende del conocimiento científico y la experiencia del equipo paleontológico, si bien a veces también se necesita un poco de suerte, especialmente cuando los terrenos a explorar son muy extensos y los fósiles relativamente escasos. Además, tanto en Mendoza como en otras provincias de Argentina, la localización de fósiles se ve facilitada por operarios petroleros y

Según el estado de preservación de los restos fósiles y su contexto geológico, se debe definir un plan de trabajo a desarrollar durante los próximos meses. Antes de extraer el fósil es muy importante la realización de estudios en el sitio. Por ejemplo, en Mendoza y Neuquén, como en otras partes del mundo, se realizan estudios de tafonomía, los que permiten reconstruir la historia del yacimiento paleontológico. La tafonomía de vertebrados interpreta la causa de muerte del animal y los factores que influyeron en su preservación fósil. En estos estudios se mide la orientación espacial de cada hueso y se analiza su grado de preservación (Figuras 7 y 8).


Por esta razón, cuando alguna persona realiza un hallazgo es importante que no intente extraer los restos fósiles, sino que avise con urgencia a la Dirección de Patrimonio de los gobiernos de cada provincia, a fin de que se comuniquen con los paleontólogos que investigan en cada región. En Argentina, los restos fósiles no pueden ser vendidos, ya que pertenecen al estado, es decir a todos los habitantes del país. Los gobiernos de cada provincia, a través de sus Direcciones de Patrimonio o de Cultura, son los que regulan las autorizaciones para la extracción, traslado y conservación de los restos fósiles, tareas que quedan siempre en manos de investigadores profesionales y técnicos en paleontología. La extracción de fósiles de vertebrados es un arduo trabajo que puede insumir meses de labor durante varios años. En el caso de grandes vertebrados, tales como los dinosaurios saurópodos, el hallazgo de esqueletos completos o articulados es excepcional (Figura 10).

Figura 7-8. Hallazgo de huesos fósiles del dinosaurio saurópodo Mendozasaurus en el sur de Mendoza.

Figura 9. Medición de la orientación espacial de un hueso de dinosaurio mediante una brújula geológica.

Figura 10. Hallazgo de una extremidad articulada de dinosaurio titanosaurio, hecho excepcional para este tipo de grandes vertebrados.

En un yacimiento, también se estudian las rocas que contienen los restos fósiles. Se levantan perfiles estratigráficos donde se describen las distintos estratos y facies sedimentarias, y se toman muestras de roca para analizar en el microscopio petrográfico. Estos estudios permiten conocer los ambientes que habitaron los dinosaurios y otros organismos.

En contraste, el caso más frecuente es el hallazgo de huesos asociados o aislados, debido a intensos procesos de desarticulación y dispersión que sufren los elementos esqueletales cuando quedan expuestos a la acción del agua y agentes biológicos (organismos descomponedores y animales carroñeros).


En un yacimiento de vertebrados, el procedimiento técnico utilizado consiste en la extracción de los huesos fósiles junto con la roca donde se encuentran incluidos, lo que se logra mediante el uso de herramientas manuales y en algunos casos martillos neumáticos y sierras de roca. Previo a su extracción, cada bloque de roca y fósil es protegido por capas de yeso, telas de arpillera y mallas metálicas (Figura 12). Esto otorga solidez a los huesos, los que suelen encontrarse muy fracturados por efectos de la meteorización al quedar expuestos al aire, viento y agua durante cientos de años.

que valoriza algo que era desconocido o había pasado desapercibido.

Figura 12. Trabajo de protección y extracción de huesos fósiles mediante yeso, tela y mallas metálicas.

Figura 11. Hallazgo de huesos de dinosaurios de gran tamaño. Se aplican productos consolidantes.

Posteriormente los restos fósiles deben ser trasladados a los vehículos para ser transportados al laboratorio. Las tareas de extracción constituyen en realidad el comienzo del trabajo, ya que en el laboratorio los trabajos de preparación técnica se extienden por meses. Allí, técnicos y paleontólogos extraen la roca que rodea al fósil con percutores manuales y preparan cuidadosamente cada hueso para su estudio científico. Si bien el hallazgo de un hueso fósil se realiza en el campo, el descubrimiento tiene lugar en el laboratorio. El descubrimiento, como trabajo intelectual de investigación y publicación técnica de un hallazgo, es la etapa más importante, ya

Por ejemplo, en el caso de los dinosaurios, tras varios meses de análisis comparativos, se puede valorar científicamente los restos fósiles y descubrir si pertenecen o no a una especie nueva. En general, mientras mayor sea el tamaño de un dinosaurio, más difícil es encontrar un esqueleto completo. Por ello, en el caso de los dinosaurios saurópodos, los vertebrados terrestres más grandes que han existido, la reconstrucción de enormes huesos desarticulados y su estudio comparativo en el laboratorio comprende muchos años de trabajo. El trabajo científico culmina con la publicación de resultados en revistas científicas, las que poseen una rigurosa evaluación y una amplia difusión a nivel mundial. En estos trabajos los paleontólogos describen e ilustran los huesos fósiles, y realizan una determinación sistemática, asignándolos a una familia o grupo de dinosaurios. Si se trata de una especie nueva, ellos le dan un nombre científico que es reconocido en todo el mundo. Además, estos estudios pueden aportar información novedosa sobre la evolución y filogenia de los dinosaurios, como así también sobre aspectos vinculados a su modo de vida (paleoetología) y relación con el ambiente (paleoecología). A nivel patrimonial, la investigación paleontológica rescata restos fósiles que eran


desconocidos o de valor incierto, y le otorga un preciado valor cultural y científico a nivel nacional e internacional. Finalmente, algunos fósiles de dinosaurios, por su importancia o tamaño, se acondicionan

para su exhibición en salas de museos, exponiéndose algunos huesos originales acompañados por esqueletos completos efectuados en resina (Figura 13).

Figura 13. Trabajos de restauración de huesos fosiles en el Laboratorio de Dinosaurios de la Universidad nacional de Cuyo.


3 La Tierra es un cuerpo dinámico. Las rocas de la Corteza que se encuentran en la superficie están sujetas a procesos de meteorización, erosión y sedimentación. La meteorización comprende los procesos que descomponen, fragmentan y desintegran las rocas. Por su parte, la erosión incluye los procesos de desgaste, abrasión y remoción que sufren las rocas por la acción de agentes dinámicos como el agua, el hielo y el viento. Las rocas sedimentarias detríticas o clásticas (klastos = roto) se forman a partir de la acumulación, compactación y cementación de partículas y fragmentos de rocas (sedimentos). Estos sedimentos se originan mediante procesos de meteorización física o química y son trasladados por la gravedad, el hielo, el agua o el viento. Una característica importante de las rocas sedimentarias es la estratificación, es decir la tendencia a disponerse en cuerpos de rocas paralelos a la superficie de depositación. Generalmente los planos de estratificación indican cambios o interrupciones en las condiciones de sedimentación. El término estrato es simplemente descriptivo y se usa para designar a un cuerpo de roca que muestra características definidas (color, composición, granulometría) y que puede reconocerse en el campo por planos de discontinuidad. En general los estratos se reconocen en el campo por erosión diferencial, es decir por la desigual resistencia a la meteorización y erosión que exhiben las rocas. Cuando un estrato tiene menos de 1 cm de espesor se denomina lámina y la estratificación de esta magnitud se llama laminación. Los estratos pueden presentar una geometría tabular si conservan el mismo

Rocas sedimentarias y paleoambientes espesor (potencia) o lenticular, si muestran un acuñamiento hacia sus extremos. La estratificación y laminación pueden o no tener una expresión física definida. Si la roca no sólo presenta laminación, sino que se parte a lo largo de delgado planos, se dice que tiene fisilidad. La clasificación de las rocas clásticas se basa en la composición de los granos minerales y la textura, que incluye el tamaño, forma, orientación y empaquetamiento de los granos. Desde fines del siglo XIX los sedimentos han sido clasificados según el tamaño de las partículas, proponiéndose varias escalas granulométricas. La escala universalmente aceptada es la Udden-Wenworth, la cual reconoce cuatro tamaños básicos de partículas: gravas (mayores de 2 mm), arenas (entre 2 y 1/16 mm), limos (entre 1/16 y 1/256 mm) y arcillas (inferiores a 1/256 mm) (Figura 13). La determinación granulométrica de estos sedimentos se realiza con distintas técnicas. Las gravas se miden con calibres para determinar su diámetro medio. Las arenas se tamizan con cribas o mallas de diferentes tamaños. Finalmente, en limos y arcillas el diámetro medio corresponde al de una esfera de igual volumen que el clasto considerado (Scasso y Limarino, 1997). Los sedimentos, tras un proceso de litificación que incluye la compactación y cementación de los granos minerales, originan una sedimentita, es decir una roca sedimentaria. De esta manera, las gravas dan origen a los conglomerados, las arenas a las areniscas, el limo a las limolitas y las arcillas a las arcilitas. Tanto las limolitas como las arcilitas son englobadas dentro del término pelita (Figura 14).


Tamaño Grupo de Clasto del roca (unidad) clasto sedimentaria (mm) clástica < 256

PSEFITAS

256-4

4- 1/16

PSAMITAS

Sedimento (material no consolidado)

Sedimentita (roca consolidada)

bloque

aglomerado

aglomerado

canto rodado

cascajo ---grava ---

brecha conglomerado

grano

arena

arenisca

limo

limolita

arcilla

arcilita

1/161/256 PELITAS

partícula

> 1/256

Figura 14 Clasificación de las rocas sedimentarias clásticas basada en la escala granulométrica de Udden-Wenworth (simplificado de Teruggi, 1982).

Todas las rocas detríticas presentan una textura clástica, donde se reconocen clastos (fragmentos o granos de minerales y rocas) y ciertas proporciones de matriz (limo, arcilla). Estos clastos pueden estar cementados por minerales que han precipitado en los espacios intersticiales (generalmente carbonato de calcio, oxido de hierro o sílice).

La morfología de los clastos se analiza según su redondez y esfericidad. Con fines prácticos se utilizan escalas de comparación visual para determinar valores de redondez (cantidad de aristas que presenta el clasto) y esfericidad (grado de semejanza con una esfera) (Figura 15).


Figura 15. Cuadro de comparación visual para estimar el grado de redondez y esfericidad de los clastos (basado en Powers, 1953).

La distribución de tamaño de los clastos es un aspecto importante, ya que se relaciona con las condiciones de transporte y sedimentación. La forma de cuantificar la dispersión de tamaño de los clastos es mediante la desviación estándar, tomada a 2/3 de la frecuencia máxima. Esta desviación se conoce como selección (sorting en inglés) y puede ser

estimada en forma práctica utilizando patrones de comparación. Se dice que una roca clástica es texturalmente madura cuanto mayor ha sido su proceso de transporte. En este caso presenta granos redondeados y bien seleccionados (homogeneidad de tamaños) y escasa o nula matriz.


Figura 16. Patrones visuales para determinar el grado de selección (sorting) en las rocas sedimentarias clásticas. Referencias: menos de 0,35: muy bien seleccionado; entre 0,35 y 0,5: bien seleccionado; entre 0,5 y 1: moderadamente seleccionado; entre 1 y 2: pobremente seleccionado; más de 2: muy pobremente seleccionado (según Pettijohn et al., 1987).

Conglomerados y brechas Los conglomerados y las brechas son rocas clásticas integradas por clastos mayores de 2 mm (Figura 17). Pertenecen al grupo de las psefitas y pueden tener una matriz arenosa o pelítica y estar cementados por diversos minerales. El término psefita (del griego psephos = guijarro) es sinónimo de rudita (del latín rudus = ripio). Algunos autores como Folk et al. (1970) consideran que una psefita debe tener al menos un 30 % de fragmentos de tamaño grava. Figura 17. Distintos estratos de conglomerados y arenicas conglomerádicas.


Areniscas (psamitas) Son rocas clásticas dominadas por granos de tamaño arena (0,062 a 2 mm), los que se acompañan por una matriz limoarcillosa y un cemento (calcita, sílice, etc.). Como principio general, la composición de los granos es un indicador de procedencia, es decir de la roca que le dio origen. Por otro lado, el contenido de matriz es un indicador de fluidez. En este sentido, las areniscas que exhiben un bajo contenido en matriz habrían

sido depositadas a partir de corrientes fluidas, mientras que el caso opuesto indicarían corrientes viscosas. La identificación precisa de una arenisca se realiza mediante el estudio de cortes delgados de rocas (20-30 micras) bajo un microscopio petrográfico. Existen diversas clasificaciones que varían ligeramente en su nomenclatura y relación porcentual, pero todas ellas tiene en cuenta el porcentaje de matriz (limo y arcilla) y la composición mineral (Figura 18).

Figura 18. Clasificación de las areniscas según Dott (1964).

Por ejemplo, en una de las clasificaciones más sencillas, Dott (1964) establece que las areniscas que tienen menos del 10 % de matriz se denominan arenitas y las que tienen más de ese valor se llaman wackes. Por otro lado, según la relación porcentual entre el cuarzo, los feldespatos y los fragmentos líticos, se reconocen diferentes campos.

De esta manera, las arenitas cuarzosas (cuarcitas) son las que tienen menos del 10 % de matriz y más del 95 % de clastos silíceos. Se caracterizan por su composición, dominada por cuarzo y cemento principalmente silíceo, y una textura bien seleccionada, con clastos moderadamente a bien redondeados (Figura 19).


Pelitas y lutitas

Figura 19. Arenita arcosa caracterizada por el dominio de clastos de cuarzo y cementos silíceo y ferruginoso. Fotografía de un corte delgado observado mediante microscopio petrográfico con polarizadores paralelos (Scasso y Limarino, 1997).

En contraste, los wackes son areniscas con alto porcentaje de matriz y una presencia variable de cuarzo, feldespatos o fragmentos líticos (cuarzo-wackes, wackes feldespáticos y wackes líticos) (Figura 20).

Figura 20. Wacke feldespático caracterizado por la presencia de granos de cuarzo, feldespatos y micas. Su textura muestra clastos angulosos moderadamente seleccionados y una gran cantidad de matriz arcillosa. Fotografía de un corte delgado observado mediante microscopio petrográfico con polarizadores paralelos (González Riga, 2002).

Las pelitas componen alrededor del 50 % de las rocas sedimentarias. Están formadas por partículas de fango menores de 63 micras, e decir partículas de limo (62 a 4 micras) y arcilla (menos de 4 micras). Los términos fangolitas o pelitas pueden usarse como sinónimos. En contraste, el término lutita se refiere a una pelita que muestra laminación y fisilidad, es decir la propiedad de partirse a lo largo de delgado planos de laminación. Esta propiedad de las lutitas está vinculada a la orientación preferencial de los minerales laminares de arcilla y mica. El color de las pelitas se relaciona con la presencia de pigmentos, tal como óxidos de hiero o carbón. La pirita finamente fragmentada puede producir colores oscuros, negros o grises. Estas coloraciones oscuras en las pelitas también pueden indicar la presencia de compuestos organógenos, tal como el bitumen, el kerógeno y el petróleo. El bitumen está constituido por hidrocarburos sólidos y líquidos que se disuelven en solventes orgánicos y el kerógeno por hidrocarburos de cadenas largas y alto peso molecular insoluble en esto solventes (Scasso y Limarino, 1997). Por ejemplo, las lutitas de la Formación Cacheuta (Potrerillos, Mendoza, Argentina) exhiben buena laminación y fisilidad, y constituyen la roca genradora de petróleo de la cuenca Cuyana. Las pelitas oleosas contienen principalmente kerógeno, algo de bitumen y pueden producir hasta un 50 % de su peso en petróleo. Estas pelitas se forman en cuerpos de agua de baja energía (con buena oxigenación en la superficie, la que permite una abundante actividad biológica) y condiciones anóxicas (déficit de oxígeno) en el fondo, para evitar la oxidación de la materia orgánica.


Principios de estratigrafía La estratigrafía es la disciplina de la geología que estudia la forma, dimensiones y relaciones espaciales de los cuerpos de rocas, a fin de establecer su historia local y regional. Una de las características más notables de las rocas sedimentarias es su estratificación, es decir la disposición de los cuerpos de roca en planos paralelos a la superficie de sedimentación. Desde un punto de vista general, la unidad de estudio es la formación geológica, la cual comprende un conjunto de rocas que poseen características litológicas definidas y se extienden geográficamente a lo largo de varios kilómetros, de manera que pueden mapearse. El Código Argentino de Estratigrafía (1992) establece las características que deben reunir las formaciones y otras unidades estratigráficas. A nivel de detalle y con fines prácticos, es importante reconocer estratos, cuerpos de roca sedimentaria con características propias de color, granulometría y composición. Se encuentran limitados por planos de discontinuidad que se reconocen por erosión diferencial, es decir por una desigual resistencia a la meteorización y erosión (Figura 21).

Figura 21. Estratos que sobresalen en un afloramiento por erosión diferencial

Por otro lado, una lámina se define como un estrato que tiene menos de 1 cm de espesor. Tal como observamos, las definiciones de estrato y lámina son meramente descriptivos. Una clasificación general de los estratos puede verse en la Figura 22. Espesor (cm) < 100 100-30 30-10 10-3 3-1

>1

CLASIFICACIÓN DE LOS ESTRATOS ESTRATOS

muy gruesos gruesos medios finos muy finos

LAMINAS

Figura. 22. Clasificación de los estratos según su espesor.

La granulometría de un estrato puede variar durante su depositación. Si la energía del agente de transporte (agua, aire) disminuye con el paso del tiempo, la granulometría es decreciente desde la base al techo del estrato. En este caso, se dice que el estrato presenta una gradación normal o granodecreciente (Figura 23).

Figura 23.Esquema de un estrato granodecreciente.


Por el contrario, si la energía aumenta a medida que se deposita el estrato, decimos que presenta una gradación inversa o granocreciente. Desde el punto de vista geométrico, los estratos pueden ser tabulares, si conservan su espesor, o lenticulares, si se acuñan o adelgazan hacia sus extremos.

Ambientes sedimentarios y facies Uno de los objetivos de la sedimentología es conocer los ambientes sedimentarios, tanto actuales como los del pasado geológico. Un ambiente sedimentario se define como una porción geográficamente limitada de la corteza terrestre donde factores físicos, químicos y biológicos dejan una impronta en los sedimentos. En general podemos hablar de ambientes fluviales, lacustres, litorales, deltaicos, marinos, glaciales, etc.. Para conocer los ambientes sedimentarios del pasado es necesario caracterizar facies sedimentarias (= litofacies) y evaluar su asociación vertical y espacial en los afloramientos. Una litofacies es un cuerpo elemental de roca definido por atributos como geometría, litología, espesor, estructuras sedimentarias, contenido fósil y paleocorrientes. El análisis de una litofacies nos permite conocer los procesos sedimentarios que la originaron, incluyendo los agentes que participaron en su depositación (agua, viento, hielo), como así también la velocidad y dirección del flujo. Para reconocer un ambiente sedimentario necesito analizar una secuencia de litofacies, es decir un conjunto de litofacies depositadas en continuidad. Es importante tener en cuenta que, en una secuencia de litofacies, la distribución vertical de litofacies refleja la distribución lateral o geográfica de las litofacies, tal como afirma la ley de Walther (Reading, 1986).

Estructuras sedimentarias Para caracterizar litofacies es importante considerar la presencia de distintas estructuras sedimentarias, ya que las mismas nos brindan evidencias sobre los procesos dinámicos que actuaron en los ambientes sedimentarios. Una estructura sedimentaria es una forma geométrica generada naturalmente en un ambiente sedimentario. Estas estructuras pueden ser a) predopositacionales, si fueron ocasionadas antes del depósitos (lineaciones estratales, marcas de flujo), b) mecánicas o depositacionales, formadas durante la depositación del estrato; y c) postdepositacionales, generadas como estructuras que deforman o destruyen parcialmente la estratificación original. Entre las estructuras sedimentarias mecánicas las más frecuentes son laminación paralela, estratificación cruzada planar, estratificación cruzada en artesa y ondulitas. La laminación paralela comprende la disposición de láminas en planos paralelos a la superficie de depositación (Figuras 24 y 25). Esta estructura puede aparecer tanto en condiciones de alto régimen de flujo (alta velocidad de una corriente) como en condiciones de bajo régimen, donde predominan procesos de decantación.

Figura 24. Laminación paralela (Harms et al., 1982).

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Figura 25. Laminación paralela.

Figura 27. Estratificación cruzada planar en ambientes fluviales del Cretácico de Mendoza.

La estratificación cruzada planar (Figuras 26 y 27) se forma por la migración de ondas de arena de cresta continua. Estas estructuras se forman, por ejemplo, dentro de lechos fluviales, bajo condiciones de bajo régimen de flujo. Estas estructuras muestran planos tabulares o tangenciales inclinados (en una sección longitudinal) y planos horizontales (en una sección transversal).

La estratificación cruzada en artesa se forma a partir de la migración de ondas de arena de crestas discontinuas. Muestran estratos inclinados y tangenciales, que buzan hacia la dirección de la corriente. En una sección transversal exhiben una estructura cóncava o en “artesa” (Figura 28).

Figura 26. Estratificación cruzada planar (Harms et al., 1982).

Figura 28. Estratificación cruzada en artesa (Harms et al., 1982). .

Las ondulitas (Figura 29) son estructuras similares a las ondas de arena, pero de pequeña escala. Son ondulaciones que aparecen en sustratos arenosos o limosos, y muestran una altura de 5-10 cm. Pueden presentar crestas continuas o discontinuas, y ser simétricas o asimétricas en vista lateral. Generalmente, las ondulitas son asimétricas en ambientes fluviales y su cresta se dispone en forma perpendicular al flujo. Por ello su reconocimiento permite interpretar la dirección y el sentido de la corriente. En


contraste, las ondulitas simétricas son frecuentes en ambientes litorales, donde hay flujos oscilatorios.

ondas de arena y dunas, y luego pasamos a laminación paralela y antidunas. En este gráfico (Figura 31) se reconocen dos tipos de laminación paralela, una de bajo régimen de flujo, próxima a las ondulitas, y una laminación paralela de alto régimen, cerca de las antidunas. En este contexto, las estructuras sedimentarias tiene un importante valor interpretativo para analizar las condiciones dinámicas que actuaron en corrientes fluviales o eólicas de hace millones de años, y que hoy se analizan en perfiles estratigráficos (Figura 31).

Figura 29. Ondulitas preservadas en estratos cretácicos de Mendoza.

Por ejemplo, en depósitos de origen eólico, también es frecuente la presencia de ondulitas y de dunas, las cuales pueden alcanzar varios metros de altura (Figura 30).

Figura 30. Depósitos eólicos (ondulitas y dunas), sur de la Payunia, Mendoza.

La sedimentología experimental ha podido reconocer la formación de diversas estructuras sedimentarias, a medida que varían dos factores: la granulometría (tamaño de la partícula de sedimento) y la velocidad de la corriente. Por ejemplo, en la Figura 32 se observa como se forman diversas estructuras sedimentarias a medida que aumentamos la velocidad del agua: pasamos de ondulitas a

Figura 31. Columna estratigráfica que muestra facies sedimentarias fluviales del Cretácico Superior. La granulometría se representa con P, pelita, A, areniscas (finas, medias, gruesas) y C, conglomerados. NF indica los niveles fosilíferos.


Figura 32. Gráfico que relaciona el tamaño de los sedimentos (mm) y la velocidad de la corriente (cm/seg), indicando las condiciones donde se forman las diferentes estructuras sedimentarias. Referencias: Ripples (= ondilutas); lower plane bed (= aminación paralela de bajo régimen de flujo); sand waves (= ondas de arena, estratificación cruzada planar); dunes (= dunas, estratificación cruzada en artesa); upper plane bed (l= aminación paralela de alto régimen de flujo); antidunes (= antidunas) (Ashley, 1990 en Miall, 1996).


4 Los geólogos han subdividido el tiempo comprendido desde el origen de la Tierra hasta la actualidad en diferentes unidades, que dispuestas jerárquicamente de mayor a menor son: Eones, Eras, Períodos y Épocas. Pero...¿cómo han determinado la edad de las rocas y de los fósiles? La datación, es decir la determinación de la edad de una roca se realiza mediante dos métodos complementarios entre sí: el de dataciones relativas y el de dataciones absolutas. El de dataciones relativas se basa en el estudio del contenido fósil de las rocas sedimentarias con el fin de identificar fósiles guías, es decir aquellos organismos que vivieron en un preciso y estrecho intervalo de tiempo. Como la evolución es un hecho histórico donde se originan nuevas especies y otras se extinguen, se puede reconocer la sucesión de organismos que han vivido a lo largo del tiempo, es decir su orden relativo de aparición y extinción. Por ejemplo, si encontramos un fósil de dinosaurio, cualquiera sea su especie, podemos estar seguros que su edad estaría comprendida dentro de la Era Mesozoica, ya que nunca se han registrado restos de estos

El tiempo geológico

animales en eras anteriores o posteriores. Ahora bien, para dar un ejemplo más preciso, podemos citar a Rhabdinopora flabelliforme, una especie de graptolito , un invertebrado marino que se utiliza como fósil guía, ya que indica la base del Período Ordovícico en todo el mundo. Sin embargo, para saber exactamente la antigüedad de una roca o un fósil en millones de años debemos recurrir al método de datación absoluta. Este método nos permite saber, por ejemplo, que Rhabdinopora habría vivido hace 500 millones de años. El método de datación absoluta se basa en la medición de ciertos elementos químicos de las rocas, llamados isótopos radioactivos , que funcionan como verdaderos relojes geológicos. Estos elementos, de carácter inestable, están continuamente transformándose en otros elementos, desprendiendo radiación en dicho proceso. Por ejemplo, el Potasio 40 se transforma en Argón 40, o el Uranio 235 en Plomo 207. Como se conoce la velocidad de desintegración de cada isótopo (la cual es constante), midiendo su cantidad se puede estimar en millones de

años la antigüedad de una roca, con cierto margen de aproximación. Sin embargo, este método tiene ciertas limitaciones. Si bien es aplicable en rocas volcánicas o piroclásticas (tobas) (Figura 33), no lo es en rocas método de datación relativa basado en los fósiles, sigue teniendo importancia y utilidad.

Figura 33. Tobas aflorantes en la alta cordillera de Mendoza.

Combinando la información aportada por ambos métodos de datación, los científicos han logrado cronometrar los principales eventos de la historia de la vida sobre la tierra, tal como se observa en el cuadro de la página siguiente (Figura 34).


Figura 34

Cuadro del tiempo geológico EÓN

ERA

PERÍODO TIEMPO VIDA En millones de años

0,3 - 0

Hombre moderno (Homo sapiens)

2,0

Aparece el hombre primitivo (Homo habilis y H. erectus)

CUATERNARIO CENOZOICA NEÓGENO PALEÓGENO ___________________________________ CRETÁCICO

Gran radiación evolutiva de los mamíferos 65___________________________________ Se extinguen los dinosaurios y otros animales Aparecen las angiospermas

MESOZOICA

Aparecen las aves Dominan los dinosaurios

JURÁSICO FANEROZOICO TRIÁSICO __________________________________

Aparecen los dinosaurios, y los mamíferos 251___________________________________

PÉRMICO

Dominan los reptiles

CARBONÍFERO

Aparecen los reptiles

DEVÓNICO

Aparecen los anfibios

SILÚRICO

Los vegetales conquistan la tierra firme

ORDOVÍCICO

Aparecen los peces

CÁMBRICO

Radiación evolutiva de los invertebrados

PALEOZOICA

_____________________________________________________

542___________________________________ Aparecen los primeros organismos pluricelulares

PROTEROZOICO (Precámbrico) _____________________________________________________

2.500___________________________________ Primeras formas de vida unicelulares

ARQUEOZOICO (Precámbrico) Formación de la Tierra 4.600

.

23


Arcaico y Proterozoico: los primeros tiempos de la Tierra

5

5.1. La formación del planeta Tierra El origen del sistema solar es un tema astronómico de gran interés científico y cultural. Los planetas de nuestro sistema solar pueden dividirse en dos grandes grupos: planetas interiores o terrestres, cercanos al sol, y planetas exteriores o jovianos, parecidos a Júpiter. Los planetas terrestres son Mercurio, Venus, Tierra y Marte. Son pequeños, poseen

Planeta Mercurio Venus Tierra Marte Jupiter Saturno Urano Neptuno Plutón

alta densidad y son fundamentalmente rocosos, formados por silicatos y hierro metálico, con puntos de fusión que superan los 700 ºC. Por su pequeña masa y elevada temperatura poseen atmósferas ligeras que representan una breve porción de sus masas totales (Figura 35).

masa relativa Densidad media (Tierra=1) (g / cm3) 0,06 0,82 1 0,11 317,87 95,14 14,56 17,21 1,8

5,4 5,2 5,5 3,9 1,3 0,7 1,2 1,7 1,8

Distancia media al sol (millones de km) 58 108 150 228 778 1427 2870 4497 5900

Figura 35. Datos astronómicos de los planetas del sistema solar (Tarbuck y Lutgens, 1999).

La capacidad de un planeta para conservar su atmósfera depende de su temperatura, masa y gravedad. En este contexto, mientras menor es su masa y mayor es su temperatura, más fácilmente escapan los gases al espacio exterior. En contraste, los planetas jovianos son grandes (excepto plutón), poseen una baja densidad y un alto porcentaje de gases (hidrógeno, helio) como así también de agua, amoniaco y metano. En este caso se estima que

los materiales rocosos de estos planetas sólo se encuentran en sus núcleos. El orden y composición del sistema solar indica que la Tierra y demás planetas se formaron a partir de una nube de polvo y gases cósmicos. Esta “nebulosa primordial” estaba compuesta por hidrógeno (80%), helio (15 %) y un reducido porcentaje de elementos más pesados (Tarbuck y Lutgens, 1999). Hace unos 5.000 millones de años esta nebulosa comenzó a contraerse bajo la acción


de la gravedad y comenzó a girar, adoptando una forma de disco (Figura 36).

Figura 36. Formación del sistema solar a partir de una nube primordial de material cósmico (Tarbuck y Lutgens, 1999)

Conforme se acumulaba materia en el centro, se calentaba gravitacionalmente y formaba el proto-sol. Cuando la temperatura del exterior del disco comenzó a disminuir, se fueron formando partículas de hierro y níquel, y más tarde, silicatos. Estos fragmentos fueron colisionando para dar origen a las protoplanetas. Cuando se formaron los planetas interiores, la desintegración radioactiva de isótopos que había en su interior, más el calor procedente de las partículas que colisionaban con ellos, permitió que el hierro y el níquel se desplazaran hacia el núcleo y los silicatos quedaran sobre la corteza. Durante este período de diferenciación química, los materiales gaseosos se escaparon del interior de los planetas. Los primeros tiempos de la historia de la Tierra corresponden a los Eones Arcaico (=Arqueozoico) y Proterozoico, que significan “vida arcaica” y “vida primitiva”, respectivamente. Estos tiempos conocidos también como “precámbricos” por situarse antes del Período Cámbrico, se extendieron entre los 4.600 y los 542 millones de años antes del presente. Corresponden al 90 % de la historia de la tierra, un lapso temporal poco conocido ya que la mayoría de las rocas precámbricas han sufrido altas temperaturas y presiones durante millones de años y los restos fósiles preservados son relativamente escasos. La Tierra sufrió, como otros planetas, un intenso bombardeo de asteroides y cometas hace unos 3.900 millones de años. En esos tiempos la superficie de la corteza probablemente tenía una composición basáltica y estaba en equilibrio inestable sobre una capa fundida del manto (Dott y Portero, 1994).

5.2. Los primeros continentes Las rocas más antiguas que se han preservado tienen unos 3.800 millones. Forman diferentes “cratones” o “escudos”, tales como los .

del Congo y Rodesia en África o el Canadiense en América del Norte.


Uno de los procesos geológicos más importante del Arcaico fue la formación de los primeros continentes. Este evento acaeció hace unos 2.500 millones de años, cuando se formó el 50 % de la corteza continental (Anguita Virella, 1988). Se interpreta que pequeños protocontinentes se fueron acrecionando para dar origen a continentes mayores. Estos protocontinentes están representados hoy por gneis que han sido intruídos por cuerpos graníticos (Dott y Protero, 1994). Entre los proto-continentes también se reconocen cinturones metamórficos de corteza oceánica y sedimentitas integradas por wackes que indican incipientes procesos de meteorización y erosión. Estas rocas forman cinturones de rocas verdes (facies metamórficas

de esquistos verdes). En estos cinturones también se registran mantos de Komatita, una roca volcánica formada en el Manto a partir de coladas ultramáficas muy fluidas de alta temperatura (1.700 °C). Es oportuno destacar que las lavas más calientes que llegan hoy a la superficie terrestre sólo alcanzan 1.250° C. En síntesis, se interpreta que los gneises son remanentes de continentes primigenios, mientras que los cinturones verdes corresponden a océanos y arcos volcánicos. Posteriormente, durante el Proterozoico, se inició una dinámica de tectónica de placas. La presencia de komatitas, así también como los procesos térmicos radioactivos indican que nuestro planeta se está enfriando lentamente desde su formación (Anguita Virella, 1988).

5.3. Origen de la vida y composición de la atmósfera De los 92 elementos que existen en el universo, sólo 6 constituyen el 99 % de todos los tejidos vivos: carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, fósforo y azufre. Los átomos de estos elementos son relativamente pequeños y se unen mediante enlaces covalentes muy estables que permiten formar moléculas orgánicas grandes y complejas esenciales para la vida (Curtis y Barnes, 1994). No se dispone de evidencias directas sobre el origen de la vida, si bien se han efectuado importantes pruebas experimentales. En la primera mitad del siglo XX, Aleksandr Oparin y Teilhard de Chardin extendieron el concepto de evolución a la materia inanimada (Rosnay, 1993). Sostuvieron un orden de “complejidad creciente” en la materia del universo desde los átomos y las moléculas hasta los organismos unicelulares y pluricelulares. “Complejidad” indica un mayor número de elementos interrelacionados donde un “sistema” es más que “la suma de las partes”, ya que emergen nuevas propiedades de la totalidad, las cuales no son reducibles a las propiedades de sus componentes elementales. Se postula que la atmósfera primitiva estaba compuesta por hidrógeno y helio. Luego, .

emisiones volcánicas del Manto habrían dado origen a una atmósfera secundaria integrada por nitrógeno molecular (N2), amoníaco (NH3), dióxido de carbono (C02), hidrógeno sulfuroso (H2S), gas sulfuroso (S02) y vapor de agua (H2O). Finalmente, la actual atmósfera surgió por la disociación de estas moléculas bajo el efecto de los rayos solares, así como de la actividad biológica de los seres vivos que produjeron oxígeno por fotosíntesis durante millones de años (Acot, 2005). Hipótesis científicas sobre el origen de la vida (= evolución prebiótica) han sido apoyadas mediante experimentos que reproducen las condiciones ambientales de la Tierra primitiva. En la década de 1950, Sanley Miller logró sintetizar compuestos orgánicos, en particular aminoácidos, a partir de gases que podrían haber estado presentes en la atmósfera primitiva y descargas eléctricas que jugarían el papel de las tormentas eléctricas. Hoy se estima que los rayos no fueron importantes en los tiempos primigenios sino el impacto de meteoritos y la acción de volcanes, rayos cósmicos y explosiones solares. No obstante, a partir de allí, numerosas pruebas experimentales efectuadas con diferentes tipos


de gases permitieron iniciar el conocimiento sobre las secuencias evolutivas que habrían experimentado los compuestos orgánicos para dar origen a la vida. Estos experimentos demostraron que si se aplica energía a soluciones con mezclas que contienen carbono, nitrógeno, oxígeno e hidrógeno se produce una amplia gama de componentes orgánicos como aminoácidos, ácidos grasos e hidratos de carbono. En contraste, en presencia de oxígeno libre no se forman componentes orgánicos, de modo que, aunque parezca una ironía, la atmósfera primitiva carente de oxígeno no constituyó un problema para la formación de la vida, sino una condición necesaria (Southwood, 2004). Si bien se dispone de evidencias sobre la formación de moléculas orgánicas simples, la transición de éstas a células, es aún un tema de de debate. Se reconocen los siguientes pasos: 1) concentración de moléculas biológicamente importantes (monómeros), 2) unión de una serie de monómeros para formar polímeros biológicos, 3) formación de una membrana externa para generar un microentorno favorable para la vida, 4) desarrollo de un mecanismo para proveer energía, y 5) transferencia de información que permite la reproducción. Procariotas y eucariotas Según trazas de materia orgánica preservada en las rocas (= “fósiles químicos”), las primeras formas de vida habrían aparecido durante el Arcaico, hace unos 3.500 millones de años. Serían organismos formados por una sola célula del tipo procariota, es decir sin núcleo celular diferenciado (Figura 37). Actualmente los procariotas, agrupados en los Dominios Archaea y Bacteria (Woese et al., 1990), constituyen los organismos más abundantes del planeta (Melendi et al., 2006). Muchas circunstancias favorables estuvieron presentes en el origen de la vida. Se estima que el resplandor del sol era un 25 % menor que el actual, lo cual habría traído aparejado un clima glaciar. No obstante, durante los primeros tiempos del Arcaico no hay indicios de glaciaciones. Esto es llamado la “paradoja .

del sol débil” y se vincula con la composición de la atmósfera. El vapor de agua, el dióxido de carbono (concentrado cien veces mayor que en la actualidad), el metano y otros gases produjeron un “efecto invernadero”, reteniendo gran parte de la radiación calórica o infrarroja del sol.

Figura 37. Fósiles de procariotas cianobacteriformes que tienen 3.460 millones de años y fueron hallados en Australia (Dott y Protero, 1994).

Por otro lado, la Tierra podría haber sufrido un calentamiento gradual por esta composición atmosférica, tal como ocurre hoy en el planeta Venus, donde las temperaturas de la superficie rondan los 450°C. La vida en la Tierra surgió gracias a que lluvias ácidas ricas en dióxido de carbono meteorizaron los silicatos de la Corteza y produjeron acumulaciones de sílice y carbonatos. De esta manera, el dióxido de carbono salió de la atmósfera y quedó retenido en las calizas de los océanos primitivos. Es oportuno señalar que la masa de carbono de origen atmosférico que hoy se almacena en las rocas sedimentarias alcanza los 78.000 billones de toneladas. De este modo, este proceso hizo posible el desarrollo de la vida en la Tierra (Acot, 2005). Un tema aún no resuelto se relaciona con el modo de vida de los primeros procariotas . Algunos postulan que eran heterótrofos y se alimentaban de moléculas orgánicas que se habían acumulado durante miles de años. Otros científicos sostienen que las primeras células podrían haber sido autótrofos quimiosintéticos.


En este caso, obtenían su energía de la oxidación de compuestos inorgánicos de pantanos o fosas oceánicas. Más allá del tipo de metabolismo de los primeros procariotas, es probable que el paso a una alimentación autótrofa fue imprescindible para el desarrollo de otras formas de vida. Se estima que hace 2.000 millones de años, las cianobacterias cumplieron un importante papel desprendiendo oxígeno en el proceso de fotosíntesis, creando, de esta manera, las condiciones necesarias para la vida animal (Clarkson, 1986). En aquel entonces, era frecuente la formación de extensos arrecifes de estromatolitos (stromma = lecho, lithos = piedra), formados a partir de la acumulación de filamentos algales y sedimentos calcáreos. Actualmente, los dos principales sitios donde persisten estromatolitos son Shark Bay en el oeste de Australia, y en el mar Rojo, en la península del Sinaí. En ambas áreas los estromatolitos viven en aguas tibias relativamente saladas (Figura 38).

Figura 38. Estromatolitos actuales de Australia occidental (Southwood, 2004).

Cuando el oxígeno pasó a ser un componente importante de la atmósfera se formó una capa de ozono (03) en la estratosfera, a unos 20 km de altura. Esta capa, de singular importancia para el desarrollo de la vida, absorbe la mayor parte de las radiaciones ultravioletas de onda corta proveniente del sol, altamente nociva para la vida. .

Durante el Proterozoico, hace unos 1.600 millones de años, acaeció uno de los eventos biológicos más importantes de la historia de la vida: aparecieron los primeros organismos unicelulares eucariotas, es decir con núcleo celular diferenciado. Los eucariotas (Dominio Eukarya) se distinguen de los procariotas por su mayor tamaño, por su núcleo celular limitado por una doble membrana, la presencia de varios cromosomas y orgánulos complejos (mitocondrias, cloroplastos). Las células eucariotas poseen mitocondrias que almacenan energía y se encuentran rodeados por una doble membrana. Se postula que las células eucariotas se originaron a partir de una asociación simbiótica de células procariotas; en este caso, la mitocondria se habría originado a partir de una célula huésped, probablemente una alfaproteobacteria del tipo Rhizobium (Southwood, 2004) (Figura 38). Los primeros eucariotas fueron unicelulares, pero hace unos 700 millones de años aparecieron los primeros organismos pluricelulares: los poríferos (esponjas) y los cnidarios (medusas). Sus fósiles son en realidad muy escasos, ya que estos organismos carecían de partes duras susceptibles de preservarse en forma fósil.

Figura 39. La actual alfa-proteobacteria denominada Rhizobium (según Tudge, 2002, en Southwood, 2004).

Diferentes etapas se vinculan con la formación de estos organismos. En un primer momento se formaron colonias, tal como forman hoy algunos protistas. Este conjunto de células dio origen a un organismo pluricelular donde todas las células son independientes, tal como ocurre en las esponjas. Actualmente se acepta


que protozoos del tipo de los coanoflagelados (protistas flagelados muy similares a los coanocitos: células que tapizan el interior de los poríferos) son los candidatos más probables a ocupar el sitial de ancestros de las esponjas y en consecuencia de los demás organismos pluricelulares (metazoos). El paso evolutivo siguiente fue la aparición de organismos pluricelulares con células organizadas en verdaderos tejidos. Se acepta que estos animales tuvieron inicialmente simetría radial (Radiados) y dos capas de células o tejidos (=Diblastos; formas morfológicamente similares a las anémonas y medusas, entre otros). Posteriormente surgieron los Triblastos o triblásticos (animales organizados a partir de tres capas de tejido embrionario). La condición triblástica vino acompañada a su vez de la aparición de la bilateralidad, es decir de animales que dejaron de ser esféricos, circulares o cilíndricos para pasar a poseer un extremo anterior y otro posterior y dos laterales, derecho e izquierdo (= Bilateria o bilaterios). Los primeros bilaterios triblásticos fueron vermiformes (con forma de gusanos) acelomados (animales macizos, sin cavidad interna; ejemplo: gusanos planos). El siguiente paso evolutivo fue el desarrollo de una cavidad interna llamada celoma recubierta internamente por derivados del mesodermo, lo que dio lugar a la aparición de los animales triblásticos celomados (desde lombrices hasta el hombre pasando por insectos y una enorme variedad de otros tipos animales y formas de vida). En términos generales, el celoma se forma en los animales en dos formas diferentes a nivel

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embrionario: una muy frecuente en los animales protostomados, dotados de celoma (como ocurre en los insectos y moluscos) y otra propia de los deuterostomados, (como acontece en las estrellas de mar y los vertebrados) (Hickman, et al., 2006). Estudios moleculares indican que la separación entre los protostomados y deuterostomados se produjo hace unos 600 millones de años (Southwood, 2004). En los últimos cincuenta años se han hallado fósiles de extraños organismos en Ediacara, al sur de Australia, como así también en otras partes del mundo (Namibia, China, Rusia y Europa). La clasificación, origen y vinculación de estos animales con organismos actuales es tema de controversia. Sus componentes incluyen formas parecidas a medusas como Ediacaria, con simetría radial. Otros, como Charniodiscus, presentaban formas de “plumas” de hasta un metro de longitud. Finalmente, el grupo más variado (Spriggina, Dickinsonia, Kimberella) incluye formas “vermiculares” de simetría bilateral (Figura 40). Algunos paleontólogos consideran que la fauna de Ediacara, desarrollada entre los 670 y los 550 millones de años, corresponde a un nuevo grupo de organismos al que denominan vendobiontes, con relación al Vendiano, el último intervalo geológico del Proterozoico. Sostienen que las paredes del cuerpo de los vendobiontes era más rígida que la de las actuales medusas, lo que explica su preservación en forma fósil.


Figura 40. Organismos de la fauna de Ediacara característicos del Proterozoico (Clarkson, 1986).

5.4. Las primeras glaciaciones Durante el Proterozoico se produjeron dos grandes glaciaciones en la Tierra. La primera, acaecida hace 2.300 millones de años, duró 300 millones de años y pudo estar vinculada a varios factores tales como erupciones volcánicas y la formación de una nube estelar que redujo la radiación solar. Un segundo episodio glaciar se inició hace 1.000 millones de años y se extendió durante 400 millones en diferentes pulsos. Se estima que esta glaciación fue la mayor registrada en la Tierra, ya que los hielos cubrieron la mitad del planeta. La combinación de factores astronómicos y el pasaje de nubes podrían explicar estos eventos glaciarios (Acot, 2005). Además, debe tenerse en cuenta que a fines del Proterozoico se formaron elevadas montañas que pudieron vincularse con estos procesos. En correlación con este evento se registra una declinación de la diversidad biológica de eucariotas unicelulares en los mares. Desde el punto de vista geográfico, durante el Proterozoico los continentes colisionaron para formar el supercontinente de

Rodinia, el cual inició su fragmentación hace unos 700 millones de años (Figura 41). En el término de 100 millones de años, a medida que finalizaba la segunda glaciación del Proterozoico, hubo dos grandes fluctuaciones en el nivel del mar. Es importante recordar que los niveles marinos dependen, principalmente, de dos factores: la tectónica de placas y las glaciaciones. En el primer caso, cuando se separan los continentes y se produce una mayor expansión del suelo oceánico, asciende el nivel del mar. En el segundo caso, el derretimiento de grandes masas de hielo produce un aumento relativo del nivel del mar. Además, debe considerarse que el clima es influido por la proximidad del mar y la temperatura de las corrientes marinas, como así también por la dimensión y forma de los continentes. Por ejemplo, la formación de supercontinentes condicionó el desarrollo de climas continentales, con amplias variaciones térmicas.


Figura 41. El supercontinente de Rodinia hace 1.200 millones de años (Southwood, 2004).

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6

Era Paleozoica: la vida arcaica en mares y continentes

6.1. Invertebrados y paleogeografía La Era Paleozoica (= vida antigua), desarrollada entre los 542 y los 251 millones de años, está integrada por los Períodos Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico. Se caracterizó por una radiación evolutiva de las faunas marinas de invertebrados, los que adquirieron, en su mayoría, conchillas de naturaleza calcárea (C03Ca), quitinosa o silícea (Si02), permitiendo su preservación en el registro fósil. Abundaron los foraminíferos, braquiópodos, moluscos (caracoles, bivalvos y cefalópodos), artrópodos (trilobites, crustáceos), equinodermos, graptolitos y otros. Esta explosión evolutiva, acaecida a principios del Paleozoico, se ve reflejada en gráficos que cuantifican el número de familias de organismos marinos (Figura 42).

principios del Cámbrico y desaparecieron a fines del Pérmico. Los trilobites medían, por lo general, unos 5 cm, aunque algunos alcanzaron medio metro de largo. Se caracterizaron por su cuerpo dividido en tres lóbulos (de allí su nombre), numerosos apéndices pares y ojos excepcionalmente desarrollados. La lente del ojo estaba constituida por calcita mineral, a diferencia de otros animales, y estaba integrada por alrededor de cien facetas, lo que otorgaba una visión lateral y frontal bien desarrollada (Southwood, 2004).

Figura 43. Un trilobite del Ordovícico de Argentina (Camacho, 1979). Figura 42. Numero de familias de organismos marinos aparecidas a lo largo del tiempo. La “e” indica eventos de extinción marina (Sepkoski, 1981 en Southwood, 2004).

Uno de los grupos de animales marinos más diverso y abundante fueron los trilobites (Figura 42), artrópodos que aparecieron a .

El continuo movimiento de los continentes desempeñó un importante papel en la historia de los seres vivos. En repetidas oportunidades ocasionó el aislamiento de organismos mediante la formación de barreras geográficas y también


influyó sobre las condiciones climáticas y el nivel relativo del mar. La tectónica de placas actuó de muchas maneras modificando el ambiente físico de la Tierra, desencadenando la formación de cordilleras y montañas (y por lo tanto de glaciares) y condicionando la actividad volcánica, la cual afectó la composición de la atmósfera al desprender dióxido de carbono, produciendo un efecto invernadero. Además, la disposición de los continentes habría controlado las corrientes oceánicas, un factor importante en el clima del planeta y la distribución de la vida marina. Por ejemplo, durante el Paleozoico inferior se produjo una separación de los continentes (Figura 44), y por lo tanto una mayor expansión del suelo oceánico, lo cual contribuyó al ascenso relativo del nivel del mar. Dado que la mayoría de los invertebrados marinos

habitaban sobre la plataforma continental, cuando se formaron varios continentes pequeños las plataformas quedaron aisladas unas de otras, lo que actuaba como barreras para el intercambio faunístico. Por ello, se formaron faunas endémicas, propias de regiones restringidas (provincialismo). Al contrario, a fines del Paleozoico, cuando se formó un supercontinente que ha sido denominado Pangea (Figura 45), la inexistencia de barreras oceánicas (debido a que todas las plataformas continentales estaban conectadas), condicionó la formación de faunas pandémicas de distribución cosmopolita, es decir dispersas por grandes regiones del globo. Durante la Era Paleozoica se produjeron tres extinciones masivas, a fines de los Períodos Ordovícico, Devónico y Pérmico.

Figura 44. Paleogeografía del Paleozoico Inferior (Southwood, 2004).

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Figura 45. Paleogeografía de fines del Paleozoico y principios del Mesozoico (Triásico) (Southwood, 2004).

6.2. Los primeros vertebrados: origen de los peces Los vertebrados exhiben un particular significado dentro de los seres vivos. En ellos se destaca su diversidad, la complejidad de sus estructuras orgánicas y en especial, su alto grado de cefalización. Los vertebrados (Subphylum Vertebrata) junto con los tunicados (Subphylum Urochordata) y Branchiostoma (Subphylum Cephalochordata) forman parte de un agrupamiento mayor, el de los cordados (Phylum Chordata). Los cordados se caracterizan por poseer notocordio (= cuerda dorsal), una especie de varilla flexible que sirve como estructura de sostén. Este notocordio está presente en todos los cordados durante las primeras fases del desarrollo embrionario, persistiendo en algunas

.

especies durante la etapa adulta. Además los cordados poseen un cordón nervioso tubular de posición dorsal y una faringe (porción anterior del intestino) de posición ventral. Tanto el origen de los cordados como el de los vertebrados en particular, es un tema poco conocido, con escasas evidencias fósiles. Es probable que tanto los primeros vertebrados como sus inmediatos ancestros hayan tenido un cuerpo carente de huesos, lo cual explica su ausencia en el registro fósil (Carroll, 1988). Recientes estudios sobre cordados vivientes y peces fósiles, permiten inferir las características del hipotético cordado ancestral (Figura 46).


Figura 46. Morfología de un cordado hipotético ancestral (Pérez Mellado, 2003).

Se estima que este cordado debió ser un pequeño animal carente de mandíbulas, de aletas pares y de esqueleto osificado, algo semejante al actual Branchiostoma lanceolatum (“pez lanceta”) (Figura 47), pero a diferencia de éste, poseedor de encéfalo y órganos sensitivos especializados (Carroll, 1988). Otra característica importante presente en los cordados primitivos debió ser la existencia de masas musculares segmentadas dispuestas hacia ambos lados del cuerpo, las que otorgaban propulsión en el medio acuático. En este sentido, el notocordio daba rigidez al cuerpo evitando que se encogiera durante la contracción muscular.

Figura 47. Branchiostoma, un pequeño cefalocordado marino actual que se alimenta de partículas que entran por la boca y salen por las hendiduras branquiales (Curtis y Barnes, 1994).

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Los vertebrados, dentro de los cordados, presentan un alto grado de organización y complejidad. Muestran un encéfalo con órganos sensitivos bien desarrollados. Además, sólo los vertebrados tienen una estructura esquelética interna que comprende una columna vertebral y un cráneo que protege el encéfalo. La radiación evolutiva de los vertebrados debió iniciarse en el Proterozoico o en el Cámbrico inferior. Los fósiles más antiguos de peces son los heterostráceos, registrados a partir del Cámbrico tardío. Los heterostráceos son peces agnatos (= sin mandíbula) que desarrollaron una gran variedad de formas durante los Períodos Ordovícico, Silúrico y Devónico. Carecían de mandíbulas, pero habían logrado el desarrollo de una armadura dermal o “coraza ósea” (Figura 48).

Figura 48. Cephalaspis, un pez heterostráceo del Devónico (Meléndez, 1979).


Esta armadura habría cumplido funciones de protección contra los euriptéridos, grandes escorpiones marinos (Figura 49), o tal vez como reservorio de sales de calcio (Carroll, 1988).

Los peces primitivos habían desarrollado sobre este condrocráneo una armadura ósea que estaría anticipando el dermatocráneo de los vertebrados más derivados. Además, estos peces conservaban los arcos branquiales del esplacnocráneo o “esqueleto visceral”, los cuales sostenían las branquias. En estos peces, las branquias no sólo servían para la respiración, sino también como elementos filtradores.

Figura 49. El euriptérido Baltoeurypterus, un escorpión marino del Paleozoico. Algunas especies de este grupo alcanzaron 2 m de largo, siendo los artrópodos más grandes que se conocen (Clarkson, 1988).

Se estima que esta armadura dermal habría dado origen a los elementos óseos dermales de los demás vertebrados, tales como escamas, dientes, huesos dermales del cráneo (dermatocráneo), cintura pectoral y costillas ventrales (gastraglia) (Hildebrand, 1991). Los cambios anatómicos del esqueleto de los vertebrados han sido documentados ampliamente en el registro fósil. Entre ellos, la evolución del cráneo cobra particular importancia. El cráneo de los vertebrados está integrado por numerosos huesos soldados originados a partir de tres fuentes: condrocráneo, esplacnocráneo y dermatocráneo, los cuales fueron apareciendo con el transcurso del tiempo para dar origen a una estructura compleja (Figura 50). El condrocráneo es el cráneo más primitivo. Se compone de huesos de origen cartilaginoso. Forma una especie de caja craneal que protege al encéfalo y rodea las cápsulas de los sentidos. .

Figura 50. Estructura del cráneo de los vertebrados.

Una etapa evolutiva importante fue la adquisición de mandíbulas, lo que significó el paso de una alimentación por filtración a una alimentación por depredación. Los primeros vertebrados mandibulados (= gnatostomados) fueron los peces placodermos (= piel con placas), un grupo casi


exclusivamente devónico caracterizado por poseer parte del cuerpo recubierto con placas óseas. Estos peces exhibían una región cefálica bien diferenciada y mandíbulas formadas a partir de los huesos que soportaban el primer arco branquial (Figura 51). Con esta nueva adquisición los vertebrados podían, por vez primera, ingerir otro animal de tamaño voluminoso y no dependían de hábitos meramente filtradores. Con este nuevo modo de vida aparecieron también nuevos órganos y estructuras: un estómago para almacenar y digerir los alimentos y aletas pares que otorgaban mayor estabilidad y maniobrabilidad en el agua. Los placodermos desarrollaron una multitud de formas y tamaños, alcanzando en el género Dunkleosteus, hasta

10 m de largo. Se estima que alguno de sus linajes después de perder las corazas óseas pudo haber dado origen a los condrictios (peces cartilaginosos) y a los peces osteictios (peces óseos). Los peces cartilaginosos aparecieron en el Devónico Medio y están hoy representados por los tiburones, rayas y quimeras. Hay evidencias que indican que tanto los dentículos de su piel (escamas placoideas) como las espinas de algunas de sus aletas son restos de las antiguas armaduras óseas de los placodermos. Desde el punto de vista evolutivo son importantes porque presentan un cráneo formado casi exclusivamente por el condrocráneo (no existe dermatocráneo).

Figura 51. Aparición de las mandíbulas a partir del primer arco branquial en los peces placodermos (Pérez Mellado, 2003).

Además, el primer arco branquial se ha transformado en la mandíbula, mientras que el segundo arco (hioides) contribuye al sostenimiento de la misma. Los tiburones desarrollaron adaptaciones fisiológicas particulares. No tenían pulmones ni vejiga natatoria como los peces óseos y lograron un medio sanguíneo isotónico con el agua de mar mediante la acumulación de urea. .

Los peces óseos evolucionaron a partir de los placodermos, hace unos 425 millones de años. Se caracterizaron por una progresiva osificación de su esqueleto y el desarrollo de un conspicuo dermatocráneo que recubría los demás huesos (condrocráneo y esplacnocráneo).


El dermatocráneo de los osteictios comprendía una serie de huesos del cráneo, los cuales, en su mayoría, han perdurado hasta la actualidad en los demás vertebrados. Además, su cuerpo se cubrió de escamas dérmicas de diferentes tipos originadas a partir de los huesos dermales de los antiguos heterostráceos, las que fueron perdiendo paulatinamente sus diferentes capas superficiales, haciéndose cada vez más delgadas (Hildebrand, 1991). Una característica particular de los peces óseos fue el desarrollo de sacos aéreos a partir de la porción anterior del tubo digestivo. Sin bien la respiración en estos peces siguió siendo esencialmente branquial (existiendo hasta 5 pares de branquias cubiertas por un opérculo), estas nuevas estructuras cumplían funciones de “pulmón”, permitiendo tomar aire atmosférico en períodos de sequía. Tal es el caso de los dipnoos, los peces pulmonados actuales (Figura 52), y probablemente el de los primitivos peces óseos del Devónico.

Figura 52. Neoceratodus, un pez dipnoo actual (Meléndez, 1979).

En el registro fósil los peces dipnoos son conocidos principalmente por sus placas dentarias, las cuales pueden tener 4, 5 o más crestas de disposición radial (Figura 53).

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Figura 53. Placa dentaria de Ceratodus sp., pez dipnoo que habitó ambientes lacustres y deltaicos del sur de Mendoza y Patagonia a fines del Cretácico (González Riga, 1999).

Los osteictios se diversificaron en dos líneas evolutivas: los actinopterigios, integrada hoy por la mayoría de los peces actuales y caracterizados por poseer aletas pares radiadas, y los sarcopterigios, muy abundantes durante el Paleozoico, pero hoy escasamente representados (dipnoos y Latimeria), caracterizados por sus aletas pares “lobuladas” o “carnosas”. Evolutivamente, los sarcopterigios son importantes porque constituyen formas intermedias entre los peces óseos y los primeros anfibios. Exhibían notables caracteres: coanas (narinas), orificio pineal, dientes con esmalte replegado de tipo “laberintodonte” y extremidades con aletas “lobuladas” donde se esbozaba la extremidad de los tetrápodos (= vertebrados con cuatro extremidades). Dentro de este grupo, los osteolepiformes son los sarcopterigios más cercanos evolutivamente a los anfibios (Pérez Mellado, 2003). Por otro lado, el único sarcopterigio del grupo de los celacantos que ha perdurado hasta la actualidad es Latimeria, oriundo de las islas Comores.


6.3. La conquista de la tierra firme: anfibios y reptiles Una vez que la concentración de ozono (O3) en la capa superior de la estratosfera fue suficiente como para actuar a manera de escudo protector contra los rayos ultravioletas, fue posible la vida sobre la tierra firme. Hace unos 1.000 millones de años los ambientes terrestres fueron colonizados por cianobacterias que se desarrollaron sobre las orillas húmedas de ríos y costas. Posteriormente, a principios del Paleozoico, las briofitas y las plantas vasculares se extendieron por estos ambientes. Estas plantas están vinculadas filogenéticamente con las carofíceas (algas verdes). Para establecerse en tierra firme los vegetales vasculares debieron experimentar profundos cambios evolutivos: desarrollaron una cutícula impermeable sólo perforada por diminutos poros llamados estomas, un sistema vascular por donde podía circular la savia, y una producción de esporas y semillas necesarias para reproducirse en el medio aéreo (Scagel et al., 1987). A principios del Silúrico, hace unos 430 millones de años, las primeras plantas vasculares, las Rhyniophyta, colonizaron los continentes (Southwood, 2004). Tenían pocos centímetros de altura, carecían de hojas y producían corpúsculos con esporas (esporangios) en el extremo de sus tallos (Figura 53). Posteriormente, las Zosterophyllophyta, que alcanzaron su apogeo hace 398 millones de años, representan uno de los grupos de plantas más importantes del Paleozoico. Desarrollaron esporangios tanto en el ápice de sus tallos como en pequeñas ramas (Figura 54).

Figura 54. Plantas terrestres primitivas: (A) Cooksonia, (B) Aglaophyton (según Cowen, 1995 en Southwood, 2004).

Las Zosterophyllophyta originaron a las Lycophyta, las que fueron muy abundantes durante el Carbonífero.

Figura 55. Deheugarthia, una planta Zosterophyllophyta (Southwood, 2004).

Durante el Carbonífero, algunos taxones de Lycophyta alcanzaron un porte arbóreo y dominaron bosques pantanosos que .


posteriormente dieron origen a yacimientos de carbón mineral. Estos árboles, agrupados en el Orden Lepidodendrales, están representados principalmente por Lepidodendron (Figura 56). Junto a estos árboles se desarrollaron diversas especies de Pterophyta (helechos), Pteridospermophyta (helechos con semillas), Cycadophyta y Coniferophyta. Por aquel entonces, también algunos animales invertebrados comenzaron a aventurarse por la superficie de la tierra: primero fueron los escorpiones y las arañas, y luego los insectos. Cuando los vertebrados invadieron los ambientes continentales experimentaron cambios evolutivos importantes. Algunos peces sarcopterigios desarrollaron extremidades para caminar por tierra firme y pulmones para respirar aire, dando origen a los anfibios (anfi = doble; bios = vida), vertebrados ectotérmicos caracterizados por desarrollar parte de su vida en el agua (período larvario) y parte en la tierra respirando aire, mediante pulmones o a través de la piel. En realidad los anfibios no lograron una independencia total del medio acuático, ya que debían vivir en lugares húmedos. Su piel no estaba suficientemente protegida contra la desecación y debían retornar al agua para poner sus huevos. Los anfibios primitivos, antiguamente denominados “laberintodontes” (= dientes en laberinto) o “estegocéfalos” (= cabeza cerrada), si bien compartían algunas características con los peces, exhibían notables diferencias. La locomoción terrestre planteó considerables desafíos biomecánicos y se desarrollaron extremidades con robustas cinturas como sólidos anclajes. La cintura pectoral se desconectó del cráneo, lo que otorgó una mayor independencia de movimientos (Hildebrand, 1991).

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Figura 56. Reconstrucción de Lepidodendron, un árbol muy abundante en los bosques del Carbonífero (Taylor, 1981).

Por su parte, la cintura pélvica se integró con tres pares de huesos: ileon, isquion y pubis, conformando una sólida estructura. El ileon soldado a una costilla sacra materializó la unión entre la columna vertebral y la cintura. El cráneo de los anfibios también experimentó algunas transformaciones. Su hocico y mandíbulas sufrieron un alargamiento relacionado con el mayor desarrollo de los órganos de los sentidos, al tiempo que la parte posterior del cráneo fue notablemente acortada, con la reducción y desaparición de algunos huesos. Por ejemplo, en los anfibios los huesos nasales y frontales tienen un amplio desarrollo y los parietales (que rodean el orificio pineal) están desplazados hacia posterior. Además, la región temporal del cráneo, formada por los huesos temporal, supratemporal e intertemporal, está reducida y faltan los huesos operculares típicos de los peces (Figura 57).


Figura 57. Comparación entre los cráneos de un pez sarcopterigio (A, Eusthenpteron) y un anfibio estegocéfalo (B, Palaeogyrimus). Nótese en el anfibio (B) el amplio desarrollo de los huesos nasales (N) y frontales (F) y cómo se reducen los huesos de la región temporal (t, temporal; sT, supratemporal; iT, intertemporal) y desaparecen los operculares (Op) (simplificado de Meléndez, 1979).

Otro desafío que debieron vencer los primeros anfibios fue captar sonidos en el aire, un medio menos denso que el agua. Para ello el oído sufrió modificaciones tendientes a la amplificación y transmisión de las ondas acústicas hasta el oído interno. En este caso, el hueso hiomandibular dejó de cumplir funciones de sostenimiento de la mandíbula inferior y se transformó en un hueso llamado columela auris, pasando al oído medio. Por otro lado el espiráculo, como dejó de tener una función respiratoria, se cerró exteriormente por el tímpano y dio origen a la trompa de eustaquio. De esta forma, las vibraciones percibidas y amplificadas por el tímpano, se transmiten mediante el hueso columela auris hasta la ventana oval, y al líquido que llena el oído interno, consiguiendo una mayor eficacia en la audición (Romer, 1966; Meléndez, 1979). Los anfibios más antiguos proceden del Devónico Superior de Groenlandia (Ichthyostega, Acanthostega) y constituyeron verdaderas formas intermedias entre los peces sarcopterigios y los anfibios más derivados (Figura 58). .

Aún poseen aletas caudales, y se discute si sus hábitos fueran total o parcialmente acuáticos. Es importante resaltar que algunos anfibios primitivos como Acanthostega exhiben 7 u 8 dedos en sus extremidades, aunque los tetrápodos actuales se originaron a partir de formas que retuvieron sólo 5 dedos (Ridley, 2004).

Figura 58. Ichthyostega, uno de los anfibios más antiguos conocidos. Procede del Devónico Superior de Groenlandia (según Jarvik en Romer, 1966).

Según nuevas interpretaciones, los anfibios basales (Ichthyostegalia) originaron dos líneas filogenéticas principales: 1) Batracomorpha (batracomorfos), los anfibios más conocidos, y 2) Reptilomorpha (reptilomorfos), aquellos en la línea de los reptiles.


Figura 59. Aleta de un pez sarcopterigio (Eusthenopteron) en comparación con un anfibio primitivo (Eryops).

Los batracomorfos comprenden los anfibios fósiles Temnospondyli y los Lissamphibia, los anfibios actuales. Dentro de los anfibios Temnospondili se encuentra el género Pelorochepalus procedente del Triásico de la provincia de Mendoza (Marsicano, 1990), el cual alcanzó 1,5 m de longitud (Figura 60). Los anfibios modernos (Lissamphibia) aparecieron a principios del Pérmico (hace unos 300 millones de años) y posteriormente se diversificaron en tres grandes grupos: Urodela, Anura y Apoda (Pérez Mellado, 2003).

Figura 60. Pelorocephalus, un anfibio Temnospondyli de gran tamaño hallado en el Triásico Superior de Mendoza (reconstrucción en vida de B.J. González Riga).

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Figura 62. Estructura general del huevo amniota que desarrollaron reptiles y aves (Curtis y Barnes, 1993).

Figura 61. Eryops, uno de los anfibios mejor conocidos del Pérmico, alcanzó 2 metros de largo (foto del autor).

Los reptilomorfos incluye a las formas ancestrales que originaron a los reptiles hace unos 350 millones de años. A diferencia de los anfibios, los reptiles lograron conquistar la tierra firme, gracias al desarrollo de una piel escamosa y una reproducción mediante huevos con cáscara dura. Sus escamas córneas otorgaban una protección impermeable, evitando la pérdida de agua en ambientes secos. Por otro lado, el huevo de los reptiles, llamado huevo amniota, se caracterizaba por una cubierta protectora (calcárea o coriácea) y el desarrollo de membranas extraembrionarias (alantoides, corion y amnios) que servían para retener agua, y facilitar la respiración y alimentación del embrión (Figura 62).

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De esta manera, ya no fue necesaria la vida cerca del agua ni la fase larvaria propia de los anfibios. Además, desarrollaron una respiración pulmonar e implementaron una fecundación interna mediante un órgano copulador. Los reptiles se diversificaron en varios linajes diferentes, constituyendo los vertebrados terrestres dominantes a fines del Paleozoico y durante todo el Mesozoico, estando hoy sólo representados por unas 6.000 especies, entre las que se cuentan lagartos, serpientes, tortugas y cocodrilos. Los reptiles basales como Hylonomus del Carbonífero medio (310 millones de años) eran insectívoros y forman un grupo ancestral. Marchaban con las extremidades hacia los lados del cuerpo. Su cráneo, esencialmente similar al de los anfibios Temnospondyli, era más alto y estrecho, con órbitas más retrasadas y una notable reducción de la región temporal (Meléndez, 1979). Algunos de estos reptiles paleozoicos como Pareiasaurus, fueron grandes herbívoros de los ecosistemas terrestres del Paleozoico (Figura 63).


Figura 63. Pareiasaurus, un reptil de 2,5 m de largo que vivió en el Pérmico (Dixon et al., 1991).

Durante el Paleozoico los reptiles experimentaron una gran radiación evolutiva que se extendió durante la Era Mesozoica, cuando originaron a los terápsidos (ancestros de los mamíferos) y a los dinosaurios. En los reptiles tiene importancia la morfología del cráneo, en especial la referida a

la zona temporal, ubicada detrás de las órbitas. Allí se desarrollan una o dos fosas temporales (Figura 61). En las formas basales y en los quelonios (tortugas), no existen aberturas, conformando un cráneo anápsido. Pero en otros reptiles más derivados, aparecen una o dos. Por ejemplo, los cráneos euriápsidos, presentes en reptiles marinos extinguidos (plesiosaurios), exhibían una fosa en la parte superior, mientras que los sinápsidos, característicos de los reptiles ancestros de los mamíferos (terápsidos), tenían una abertura en posición inferior. Finalmente, tanto los lepidosaurios (lagartos y serpientes) como las aves, exhiben un cráneo diápsido modificado que deriva de los arcosaurios (Figura 64). Los arcosaurios, los vertebrados dominantes durante la Era Mesozoica (cocodrilos, dinosaurios y pterosaurios), presentan un cráneo diápsido, con dos fosas temporales (Carroll, 1988).

Figura 64. Estructura de los cráneos de los reptiles, con especial interés en el desarrollo de sus fosas temporales (Kardom, 1999).

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7

Era Mesozoica: el dominio de los dinosaurios

Figura 65. Paleogeografía a comienzos del Cretácico Superior ((Southwood, 2004).

Durante la Era Mesozoica (períodos Triásico, Jurásico y Cretácico) los continentes experimentaron una progresiva fragmentación. El supercontinente Pangea dio origen a dos grandes continentes, Laurasia en el norte y Gondwana en el sur. Posteriormente, Gondwana originó América del Sur, Africa, Antártida, Australia, Madagascar y la India. Esta fragmentación fue un factor importante que condicionó la evolución y distribución de las faunas y floras durante el Jurásico y Cretácico (Figura 65). El clima, durante la mayor parte del Mesozoico fue relativamente cálido y uniforme. No había marcadas diferencias de temperatura entre las zonas ecuatoriales y polares, y no se formaron casquetes de hielo permanente en los polos. Quizás uno de los factores que contribuyó a este calentamiento global de la Tierra fue el “efecto invernadero” causado por el desprendimiento de dióxido de carbono producido por erupciones volcánicas (Erickson, .

1992). Durante el Triásico y el Jurásico la flora estuvo dominada por pteridófitas (helechos) y gimnospermas (cicadófitas, coníferas y otras). Pero, a mediados del Cretácico, se produjo un hecho significativo: la aparición de las angiospermas, las plantas modernas con flores (Figuras 66).

Figura 66. Fósil de angiosperma del Cenozoico (Prámparo et al., 2007).

45 Historia de la Tierra y evolución de la vida- B. González Riga

Estas plantas se extendieron con gran éxito gracias a un tipo de polinización realizada principalmente a través de los insectos (Scagel et al., 1987). En Argentina se conocen frondes (fósiles de hojas, tallos y frutos) de angiospermas desde el Cretácico medio (118 millones de años, Aptiano), siendo dominantes desde el Cretácico Tardío hasta la actualidad. La Era Mesozoica fue el escenario de una gran radiación evolutiva, donde los dinosaurios conquistaron casi todos los nichos terrestres y diversos grupos de reptiles se aventuraron por

el mar (plesiosaurios, ictiosaurios) y por el aire (pterosaurios). Arcosaurios En el Triásico, los arcosaurios (= reptiles dominantes) dieron origen a los cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios. Los arcosaurios sufrieron una gran diversificación evolutiva a fines del Triásico Inferior, dando origen a dos grupos de reptiles: Crurotarsi y Ornithodira (Figura 67).

Figura 67. Diferencias anatómicas en el tobillo de los arcosaurios.

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Figura 68. Saurocuchus, un arcosaurio Crurotarsi del Triásico Superior de Ischigualasto, San Juan, Argentina (arriba, esqueleto según Bonaparte, 1981; abajo, “reconstrucción en vida” de B. González Riga).

Los Crurotarsi dieron origen a los cocodrilos. Eran animales cuadrúpedos, pero presentaban extremidades en posición semierecta, con un tobillo de tipo “cocodrilo normal”, donde el plano de articulación pasa

Pterosaurios Los pterosaurios (=reptiles con alas) se desarrollaron durante la Era Mesozoica y se extendieron a fines del Cretácico, en la gran extinción masiva (Figura 66). Poseían un cuerpo corto, huesos de la cadera reducidos y fusionados, y un cráneo relativamente grande. A diferencia de otros vertebrados voladores como los murciélagos, el ala de los pterosaurios estaba suportada por un solo dedo, el cuarto, conservando los tres primeros dedos como pequeñas garras. Los pterosaurios aparecieron durante el Triásico, con formas pequeñas, y durante el Jurásico y Cretácico experimentaron una gran diversificación, tanto en tamaño como en adaptaciones. Entre los pterosaurios más conocidos se encuentra Pteranodon del Cretácico Superior de Kansas, Estados Unidos (Figura 65). Posee un cráneo más largo que el tronco, sin dientes y con una cresta puntiaguda. Se destaca la .

entre los huesos astrágalo y calcáneo. Este tipo de talón condicionaba un hábito de locomoción plantígrado (apoyando la planta del pié), similar al de los cocodrilos actuales (Figura 68). El segundo grupo de arcosaurios del Triásico, Ornithodira originaron a los dinosaurios (Dinosauria) y a los reptiles voladores (Pterosauria).

solidez de su estructura corporal, donde un hueso denominado notario (Figura 65.c) une las vértebras dorsales, mientras que otro llamado sinsacro estabiliza la cintura pelviana (Figura 65.d). Otro pterosaurio notable es Quetzalcoatlus, también procedente del Cretácico de América del Norte. Este reptil alcanzó los 15 m de envergadura, siendo el animal volador más grande de todos los tiempos (Figura 69.f). Se interpreta que los pterosuarios fueron animales endotermos y algunos poseían el cuerpo cubiertos por un tipo de pelo. Esto indica que tenían una alta tasa metabólica necesaria para volar.


Figura 69. Reptiles voladores. (a-e) Pteranodon. (f) Quetzalcoatlus, un gigantesco pterosaurio en comparación con Pteranodon, un hombre y el pequeño Perodactylus. (figuras (a–e) según Eaton, 1910; (f) modificado de Langston, 1981 por Benton 1995).

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Figura 70. Cladograma esquemático donde se muestran las relaciones filogenéticas de los animales vertebrados amniotas (reptiles, aves, mamíferos). Los reptiles originan dos ramas: Sauropsida (reptiles, dinosaurios, aves) y otra denominada Synpasida (mamíferos y sus ancestros). Los saurópsidos comprenden a los reptiles primitivos (parareptiles), hoy extinguidos y a las tortugas, ambos con un cráneo anapsido (sin fosa temporal). Luego aparecen los reptiles con cráneo diápsido, en decir con dos fosas temporales (Lepidosaurios, Pterosaurios, Dinosaurios-aves, y cocodrilos). Los Lepidosauria comprenden a los lagartos y las serpientes. Por su parte de los arcosaurios se derivan los reptiles voladores (Pterosaurios, los Dinosaurios y sus descendientes las aves, y los cocodrilos.

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Dinosaurios Los dinosaurios poseían un tobillo de tipo “mesotarsal avanzado”, donde el plano de articulación del tobillo pasa por debajo de los huesos astrágalo y calcáneo. Este tipo de tobillo condicionó el hábito digitígrado de los dinosaurios, similar al de las aves. A diferencia de los reptiles actuales que caminan con las extremidades hacia los lados, los dinosaurios desarrollaron una postura erecta y digitígrada, con las extremidades orientadas verticalmente debajo del cuerpo (Figura 71).

importantes especies fósiles que permiten comprender el origen de los dinosaurios. Entre los arcosaurios cuadrúpedos y los dinosaurios se han hallado algunas especies como Marasuchus, pequeños predadores del tamaño de un pavo que tenían una locomoción bípeda y digitígrada, prefigurando la de los grandes dinosaurios carnívoros (Sereno and Arcucci, 1994). Entre los dinosaurios más antiguos conocidos se pueden nombrar a Herrerasaurus (=saurio de Herrera) y Eoraptor (=ladrón del amanecer), predadores de hasta 3 m de largo con caracteres primitivos hallados en estratos del Triásico Superior de Ischigualasto (Figura 68) (Sereno et al.,1993; Novas, 1996).

Figura 72. Hallagos fósiles de Ischigualasto: los primeros dinosaurios. (a, b) Eoraptor, [Figuras (a–c, f) de Abraczinskas y Sereno; (d, e) según Galton 1977.] Figura 71. Vista anterior de las extremidades posteriores de Tyrannosaurus (según Osborn, 1916 en Benton, 1995).

Esta configuración anatómica les permitió a los dinosaurios una locomoción eficiente y posibilitó un gradual incremento de su talla, la que alcanzó, en algunas especies, tamaños gigantescos. Además, esta verticalización de las extremidades fue acompañada por una tendencia hacia la bipedestación, es decir la tendencia a erguirse y caminar sobre las extremidades posteriores, con la consiguiente reducción de las extremidades anteriores. En la Cuenca de Ischigualasto-Talampaya, noroeste argentino, se han descubierto .

En los vertebrados con cuatro extremidades (tetrápodos) la cintura pélvica está integrada por 3 huesos pares llamados ilion, isquion y pubis. Justo donde se unen estos huesos se encuentra la cavidad acetabular, donde se articula la cabeza del fémur. Los dinosaurios pueden agruparse en dos grandes clados (=ramas) Saurischia y Ornithischia, en base a la estructura de la cintura pélvica y a otros caracteres óseos. Los dinosaurios saurisquios (= cintura de saurio) presentaban una cintura pélvica parecida a la de los reptiles actuales: el pubis y el isquion se disponían entre las piernas, el


primero hacia adelante y el segundo hacia atrás, respectivamente (Figura 73).

Figura 73. Cinturas pélvicas de los dinosaurios: (a) Saurischia, con el pubis hacia delante, (b) Ornithischia, con el pubis hacia atrás y paralelo al isquion (Según Benton, 1995).

morfológica. Los iliones muestran expansiones anteriores o posteriores, vinculadas con la inserción de la musculatura y su correspondiente postura y tipo de locomoción, según cada grupo.. Los saurisquios se caracterizaron además, por una serie de sinapomorfías (= caracteres derivados que indican novedades evolutivas) como la presencia de articulaciones accesorias entre las vértebras llamadas hiposfeno-hipantro y el desarrollo de una mano típicamente asimétrica, con el dígito II mayor. Dentro de los saurisquios se reconocen dos linajes principales: terópodos y sauropodomorfos (Figura 74). Los terópodos (= patas de fiera) incluye a todos los dinosaurios carnívoros, un variado y numeroso grupo de animales predadores dotados de afiladas garras. Se caracterizaron por su postura bípeda, igual que las aves, y su capacidad para la carrera veloz. Además, es probable que algunos de ellos lograran desarrollar adaptaciones y comportamientos complejos y un metabolismo endotérmico (“sangre caliente”).

Si bien el esquema de dos tipos de cintura pélvica es didáctico, recientes estudios comparativos han demostrado que los dinosaurios exhibían una gran variedad

Figura 74. Dinosaurios saurisquios. Arriba, el terópodo Tyrannosaurus, un carnívoro bípedo de 14 m de largo. Abajo el saurópodo Brachiosaurus, un enorme herbívoro de 12 m de altura (a, según Paul, 1987; b, según Wilson y Sereno, 1998).

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largo, uno de los grupos de dinosaurios más polulares (Figura 77).

Figura 75. Carnotaurus sastrei, dinosaurio terópodo ceratosaurio del Cretácico de Patagonia que alcanzó los 7 m de largo (reconstrucción en vida de B. González Riga). Figura 76. Megaraptor, predador d de 8 m de largo.

La mayor parte de los terópodos tenían una dentición bien desarrollada y de reemplazo continuo, con dientes cónicos de bordes aserrados. No obstante, algunos terópodos avanzados, como los ornitomímidos y las aves, perdieron los dientes y desarrollaron picos córneos. El tamaño de los terópodos fue variable, desde el porte de un pavo hasta alcanzar los 14 m de largo y las 6 toneladas de peso (e.g. Tyrannosaurus, Spinosaurus, Giganotosaurus). Algunos presentaban curiosas crestas o cuernos en lo alto de sus cabezas. Por ejemplo, Ceratosaurus, tenía un gran cuerno sobre la nariz y Carnotaurus (de Argentina) un par de cuernos sobre los ojos (Figura 75). Otros terópodos desarrollaron grandes garras en sus manos y alcanzaron 8 m de largo, tal como Megaraptor de Neuquén (Figura 76). Los saurópodos ( = patas de reptil) comprende los grandes herbívoros de cuello

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Fueron abundantes durante el Jurásico y Cretácico y verdaderos gigantes entre todos los dinosaurios. Si bien algunos saurópodos del hemisferio norte como Seismosaurus habrían superado los 13 metros de altura y las 70 toneladas asignadas a Brachiosaurus (Figura 74), hallazgos realizados en los últimos años indican tamaños mayores, como los del impresionante Argentinosaurus, uno de los más grandes del mundo (Bonaparte y Coria, 1993). Sus extremidades como columnas, llegaron a soportar pesos superiores a las 70 toneladas, lo que constituye un verdadero desafío estructural y fisiológico para un ser vivo. Todos los saurópodos compartían el mismo plan básico: cuerpo voluminoso sostenido por extremidades verticales, pies de estructura “elefantina”, con dedos cortos y extendidos que se apoyan en un tejido fibroso; cuello muy largo integrado con 12 a 19 vértebras; y cabezas muy pequeñas con narinas retrasadas y una dentición pobre,


integrada por dientes cilíndricos o con forma de

espátula (Mcintosh, 1992).

Figura 77. Esqueleto del saurópodo Diplodocus en el Museo de Historia Natural de Paris (foto del autor).

En un principio, se interpretó que estos animales habrían tenido un modo de vida anfibio, es decir que pasarían la mayor parte del tiempo dentro de pantanos y ríos para ayudar a sostener su peso, tal como viven hoy los hipopótamos. Sin embargo, recientes estudios interpretan que estos animales eran netamente terrestres, tal como los elefantes actuales. Esta última hipótesis se apoya en el estudio de sus huesos y huellas. Por ejemplo, muchos saurópodos tenían cavidades huecas dentro de las vértebras llamadas pleurocelos. Esta era una adaptación propia de animales terrestres, que deben soportar su peso bajo los efectos de la gravedad. Además la estructura de sus extremidades, caja torácica estrecha y profunda, y columna vertebral especialmente reforzada con ligamentos que sostenían el cuello y cola, son características que indican adaptaciones para la marcha terrestre. .

En la provincia de Mendoza, el primer dinosaurio descripto fue un saurópodo. Fue denominado Mendozaurus neguyelap y descubierto por el autor y colaboradores en el extremo sur de la provincia. Su nombre científico, de raíz hispana (Mendoza), griega (saurus = reptil) y huarpe (neguy = primero, yelap = bestia) significa “el primer gran reptil de Mendoza”. Los Mendozasaurus fueron grandes herbívoros cuadrúpedos de 18 a 24 m de longitud pertenecientes al grupo de los dinosaurio saurópodos titanosaurios. Poseían extremidades relativamente largas y un cuerpo voluminoso. Su cuello, si bien era largo como el de todo saurópodo, era relativamente grueso y ancho, a juzgar por el tamaño y forma de las vértebras cervicales, las que tienen más de 1 m de ancho (Figura 78).


Figura 78. Mendozasaurus, el primer dinosaurio hallado en la provincia de Mendoza, es un ejemplo de saurópodo con robusto cuello y placas óseas (González Riga, 2005).

Los dinosaurios ornitisquios (= cintura de ave) exhibían el pubis orientado hacia atrás junto al isquion, en forma similar a las aves actuales, si bien no dieron origen a éstas. Todos los ornitisquios poseían además, un hueso en el extremo del hocico llamado predentario, ausente en saurisquios, numerosos dientes adaptados para moler vegetales (todos eran herbívoros) y varillas

óseas (tendones osificados) para dar solidez a la columna vertebral en la zona posterior del cuerpo. Los ornitisquios comprenden variadas especies bípedas (ornitópodos), cuadrúpedas con cuernos (ceratópsidos) y cuadrúpedas con placas y espinas (estegosaurios y anquilosaurios) (Figura 79).

Figura 79. Dinosaurios ornitisquios. Arriba Kritosaurus, un herbívoro con un característico “pico de pato”. En el medio, Triceratops, un robusto herbívoro con cuernos. Abajo, Stegosaurus, un herbívoro con placas y espinas dérmicas (Figura superior según González Riga; abajo según Bakker, 1986).

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Figura 80. Cráneo de Triceratops exhibido en el Museo de Historia Natural de Paris.

Origen de las aves Desde hace años se suponían estrechas relaciones filogenéticas entre las aves y los reptiles. La presencia de escamas córneas en las extremidades de las aves y el hecho de que ambos ponen huevos con cáscara dura (huevo amniota) eran evidencias suficientes para sostener un antepasado común. Pero el interrogante surgía cuando los paleontólogos se preguntaban sobre el linaje preciso de reptiles que había dado origen a las aves. Una de las limitaciones del registro es que los fósiles de las aves son relativamente escasos y frágiles, y requieren condiciones especiales de preservación. Además, más rara aún es la preservación de impresiones de plumas. En 1860 se iniciaron descubrimientos excepcionales en Solenhofen (Baviera, Alemania) que arrojaron luz sobre el origen de las aves. Se hallaron fósiles de animales que .

tenían características intermedias entre un reptil y un ave. Von Meyer, su descubridor, le llamó Archaeopteryx lithographica, que significa “ala antigua litográfica” (Figura 76). En 1868 Tomas Huxley sostuvo por primera vez que las aves descendían de los dinosaurios y que Archaeopteryx representaba una forma intermedia. Si bien su aspecto general recordaba el de un ave, tenía caracteres dinosaurianos. Por ejemplo, carecía de pico córneo y tenía dientes. Los tres dedos que sostenían sus alas estaban separados y armados con fuertes garras, a diferencia de las aves que muestran los metacarpianos II y III unidos entre sí. Su esternón carecía de lámina central o “quilla”, estructura que sirve para la inserción de potentes músculos en las aves voladoras actuales. Tenía costillas ventrales, ausente en las aves actuales y vértebras anficélicas de tipo reptiliano. Además, poseía una larga cola, muy distinta a la de las aves actuales (Figura 81).


Figura 81. Fósil de Archaeopteryx, un ave primitiva con caracteres dinosaurianos (según Steinmann en Meléndez, 1979).

Figura 82. Anatomia de Archaeopteryx. (a) esqueleto, (b,C) cráneo en vista lateral y dorsal, (d) reconstrucciones de la pelvis, (e) extremidad posterior (Benton, 1995).

Sin embargo, Archaeopteryx también mostraba características avianas. Poseía una fúrcula (“hueso de la suerte”), importante lugar de inserción para los músculos pectorales, y una cintura pélvica con el pubis alargado y parcialmente orientado hacia atrás. Además, tenía plumas bien desarrolladas. Por ello, Archaeopteryx es incluido dentro de las Arqueornithes, las aves más antiguas que se conocen. A pesar de estas evidencias, en 1926 Gerhard Heilmann rechazó la hipótesis de Huxley. Si bien aceptaba las numerosas similitudes anatómicas entre Archaeopteryx y los pequeños dinosaurios terópodos como .

Compsognathus, había una característica anatómica que, por sí sola, los descalificaba como posibles ancestros. Los pequeños dinosaurios terópodos no tenían fúrcula (“espoleta”), tal como presentaba Archeopteryx y las aves modernas. De esta manera se descartó el origen dinosauriano de las aves y se pensó que las aves descendían de reptiles más primitivos, tales como los arcosaurios basales del Triásico, los que también habían dado origen a los dinosaurios, a los reptiles voladores y a los cocodrilos. Sin embargo, en 1973, John Ostrom, mientras estudiaba un singular grupo de dinosaurios carnívoros denominados Dromaeosauridae, en el cual se incluye a Velociraptor y Deinonychus (Figura 83) descubrió un alto grado de semejanzas entre los dinosaurios terópodos y Archaeopteryx que apoyaban el origen dinosauriano de las aves. Además, la objeción sobre la ausencia de fúrcula había sido superada con los hallazgos de varios terópodos con fúrcula, la cual a veces, por su estado cartilaginoso, no se había preservado en forma fósil.

Figura 83. Deinonychus, ágil dinosaurio carnívoro (Reconstrucción en vida de R. Bakker en Wilford, 1991).

Estas nuevas interpretaciones sobre los dinosaurios cambiaron radicalmente la imagen que se tenía de estos animales. Hasta la década del 60 se interpretaba a los dinosaurios como gigantescos y lentos reptiles ectotermos que pasaban la mayor parte del tiempo dentro del agua para sostener su enorme peso (Gould, 1986). Sin embargo, nuevas evidencias paleontológicas referidas a la postura erecta de sus extremidades y tipo de locomoción, el desarrollo del encéfalo y comportamientos complejos (cuidado de las crías, hábitos gregarios, tipo de tejido óseo y relaciones


paleoecológicas (numero de carnívoros y herbívoros) indican que los dinosaurios podrían haber tenido temperaturas corporales relativamente altas y constantes, y una tasa metabólica más elevada que la de los reptiles actuales (Bakker, 1975, 1987; Dodson, 1992). Hoy se estima que las estrategias termorreguladoras y fisiológicas fueron distintas para cada grupo de dinosaurios y que algunos de ellos lograron desarrollar un metabolismo endotérmico similar al de la aves (McGowan, 1993). En particular los dinosaurios terópodos, tal como los Dromaeosauridae, eran feroces carnívoros de pequeño a mediano tamaño con notables adaptaciones para la caza de presas, las que mataban con enormes

garras recurvadas en forma de hoz que tenían en su II dedo del pié. Todas estas evidencias indican que las aves son descendientes directos de dinosaurios cercanos a los Dromaeosauridae (Ostrom, 1976; Gauthier, 1986; Benton, 1992). En este contexto, son sugestivos los recientes hallazgos de dinosaurios terópodos con impresiones de plumas. Estas singulares especies, llamadas Caudipteryx y Protarchaeopteryx, proceden de China (Quiang et al., 1998). Desde el punto de vista filogenético, decir que las aves son descendientes directos de los dinosaurios, implica decir que las aves pertenecen al clado Dinosauria (Figura 84).

Figura 84. Relaciones filogenéticas de los dinosaurios representada en un cladograma. La flecha indica la posición de las aves.

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Origen de los mamíferos Un poco antes de la aparición de las aves, los reptiles dieron origen a los mamíferos. Estos vertebrados se originaron a partir de los terápsidos, un grupo de con pronunciadas tendencias evolutivas hacia el grado estructural mamífero (Figura 85). Uno de los rasgos fundamentales que diferencia un mamífero de un reptil, es la alta tasa metabólica del primero. En efecto, un mamífero consume 10 veces más alimento y oxígeno que un reptil de igual tamaño. Esto le permite mantener ritmos elevados de actividad corporal y niveles constantes de temperatura interna. Esta estrategia termo-reguladora se asocian a eficientes sistemas masticatorio, digestivo, respiratorio y circulatorio. Los terápsidos más derivados del Triásico experimentaron significativas modificaciones en su esqueleto. Por ejemplo, en el cráneo los huesos yugal y escamoso formaron la “arcada cigomática”, importante lugar de inserción de músculos masticatorios (masetero) y adquirieron una dentición heterodonta, donde se reconocen incisivos, caninos y molares. También aumentó el volumen de la caja craneal, para albergar un encéfalo más voluminoso y en la mandíbula, el hueso dentario creció paulatinamente desplazando casi totalmente a los otros huesos mandibulares. También se formó un paladar secundario, formado por los huesos premaxilares, maxilares y palatinos. En este caso, su función estaría relacionada con el perfeccionamiento de la masticación, el incremento de la tasa respiratoria y la necesidad de realizar ambas actividades al mismo tiempo. En el esqueleto postcraneano también se operaron modificaciones substanciales. Se desarrolló una mayor zonación de la columna

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vertebral (diferenciándose las regiones cervical dorsal, lumbar, sacra y caudal) y un diafragma muscular. Además, hay una tendencia a la verticalización de las extremidades, facilitando una locomoción más veloz (Figura 86). Es importante el registro fósil de formas intermedias entre reptiles y mamíferos, tal como se observa en algunos cinodontes argentinos de Ischigualasto (Triásico de San Juan). Ejemplo de ello, es Probainognathus, que no sólo había adquirido casi todos los caracteres óseos típicos de un mamífero, sino que presentaba una articulación mandibular con caracteres de reptil y de mamífero. En los reptiles, esta articulación se produce entre los huesos articular de la mandíbula y el cuadrado del cráneo. En los mamíferos, como los huesos articular y cuadrado pasan a formar parte del oído medio, llamándose martillo y yunque respectivamente, la articulación de la mandíbula se realizó entre el dentario y el escamoso (Figura 87). Probainognathus presentaba la articulación típica de los reptiles (cuadrado-articular), junto con la típica de los mamíferos (escamosodentario), lo que evidencia la importancia evolutiva de esta especie argentina.

Figura 85. Probaignonathus, un terápsido hallado en Argentina (Reconstrucción en vida de B. González Riga).


Figura 86. Thrinaxodon, un reptil con características de mamífero (Dixon et al., 1991).

reptiles terrestres de la época, dejando espacio libre para los florecientes dinosaurios. La otra extinción, acaecida a fines del Cretácico (hace 65 millones de años) fue mucho más importante, comprendiendo la desaparición de los dinosaurios (excepto las aves), reptiles marinos y voladores. También se extinguieron muchos invertebrados marinos, entre los cuales se cuentan los amonites, muy abundantes, por cierto, durante toda la Era Mesozoica.

Figura 87. Trasformación de los huesos de la mandíbula de los reptiles cinodontes en los huecesillos del oído de los mamíferos (según Rougier, 1995).

Los mamíferos aparecieron durante el Triásico Superior (hace unos 200 millones de años) y desarrollaron formas de pequeño tamaño, mientras la mayor parte de los ecosistemas estaba dominado por los dinosaurios y otros reptiles mesozoicos. Se produjeron dos extinciones masivas durante la Era Mesozoica: una a fines del Triásico, que afectó especialmente a los

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59 Historia de la Tierra y evolución de la vida – B.J. González Riga- 2008

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Era Cenozoica: el mundo de los mamíferos

Figura 88. Gliptodon, un pariente extinto del actual armadillo (según Burmesiter, 1874 en Benton, 1995).

La Era Cenozoica (= vida nueva), iniciada hace 65 millones de años, se extiende hasta la actualidad. Integrada por los períodos Paleógeno, Neógeno y Cuaternario, se caracterizó por la impresionante radiación evolutiva de los mamíferos, que conquistaron casi todos los nichos ecológicos terrestres (rumiantes, caballos, carnívoros, elefantes, roedores, monos, etc..) aventurándose incluso también por el aire (murciélagos) y por el mar (ballenas, delfines, y otros). También se diversificaron y extendieron ampliamente las aves, aparecidas en el Jurásico Superior (Figura 89). Los mamíferos, desarrollaron un tegumento aislante con pelos, un metabolismo endotérmico y un nuevo medio de incubación del embrión directamente dentro de la hembra. Esto les permitió a las hembras trasladarse durante la gestación, alargando este período. Además, los mamíferos adquirieron una .

importante adaptación relacionada con la reproducción: la glándula mamaria, derivada de glándulas sudoríparas. Las mamas brindaron una fuente de alimento constate y equilibrada, eliminando la necesidad de toda búsqueda especial de alimentos para mantener al vástago durante la primera etapa de vida. Uno de los aspectos más interesantes de los mamíferos, y que lo diferencia de otros vertebrados, es el desarrollo del encéfalo. En los peces y los anfibios los principales centros de actividad nerviosa se encuentran en el tallo cerebral. Pero conforme se desarrollan los reptiles, aves y mamíferos, la región del techo pierde importancia a favor de los hemisferios cerebrales, los cuales, si bien eran originalmente centros de sensación olfatoria, tienen cada vez más importancia como centros de asociación. De los hemisferios, la primera zona que aumenta su importancia son los cuerpos estriados, especialmente en reptiles y


en las aves. En los mamíferos, en cambio, el desarrollo es diferente, ya que la sustancia gris cortical forma un nuevo centro de asociación y correlación: la neocorteza, la que asume la mayor parte de las funciones que anteriormente correspondían al techo o al cuerpo estriado (Romer y Parsons, 1984).

Figura 89. Andalgalornis, gigantesca ave corredora atacando al mamífero Diadiaphorus. (Recostrucción de B. Dalzell en Marshall, 1978).

Debido a la continua deriva de los continentes, tanto América del Sur como Australia quedaron aisladas durante la mayor parte del Cenozoico. Este aislamiento permitió a varios linajes de mamíferos su desarrollo por caminos evolutivos diferentes, originando especies endémicas. Entre ellos se destacan los desdentados, tales como los gliptodontes, parientes lejanos de los actuales armadillos (Figura 90) y los megaterios, relacionados con los perezosos. También se desarrollaron los marsupiales (comadrejas, canguros y otros).

Figura 90. Gliptodon, esqueleto completo procedente de la pampa argentina (foto del autor).

Figura 91. Smilodon, “tigre dientes de sable” que habitó América del Norte y emigró hacia la Patagonia hace unos 2 millones de años (foto del autor).

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A principios del Cuaternario, hace 2 - 3 millones de años, se estableció un puente intercontinental entre ambas américas permitiendo un intercambio faunístico. Emigraron a América del Sur algunas especies de caballos, elefantes y carnívoros (como el tigre dientes de sable) que compitieron con las faunas autóctonas, contribuyendo, sin lugar a dudas, a su extinción (Figuras 91 y 92).

Desde los inicios del Cenozoico la Tierra sufrió un enfriamiento global, formándose casquetes de hielo permanente en los polos. Hace alrededor de 2 millones de años se inició el Cuaternario y con él, varias glaciaciones importantes que finalizaron hace sólo 10.000 años. Actualmente vivimos en la Edad Holocena, un período interglacial donde los glaciares continúan retrocediendo al tiempo que aumenta paulatinamente el nivel del mar (Erickson, 1992). En el seno de los florecientes mamíferos, durante los últimos millones de años del Cenozoico, apareció el hombre. Primates Los primates más antiguos o “arcaicos” se han registrado en estratos de hace 65 millones de años en Montana, Estados Unidos. La especie se denomina Purgatorius ceratops y pertenece al grupo de los plesiadapiformes. Estos primates, de hábitos arbolícolas, desaparecieron durante el Eoceno, hace unos 36 millones de años (Figura 93).

Figura 92. Historia biogeográfica de América del Sur. Arriba, los mapas muestran la posición de América del Sur durante el Cretácico Inferior (135 millones de años), Eoceno medio (50 millones de años) y Mioceno inferior (20 millones de años). Hace 3 millones de años se desplazaron hacia el norte perezosos, osos hormigueros, armadillos y gliptodontes, mientras que hacia el sur lo hicieron los tigres dientes de sable, jaguares, elefantes, ciervos, zorros, conejos y caballos (según Benton, 1995).

La Era Cenozoica se caracterizó por una gran actividad orogénica, que levantó importantes cadenas de montañas: Alpes, Andes e Himalaya.

Figura 93. Plesiadapiformes, primates primitivos. Comparación del cráneo de Plesiadapis (arriba) y una ardilla común (abajo).(según Arsuaga y Martinez, 2005).

Durante el Oligoceno, entre los 37-30 millones de años, aparecieron los primero .


simios. Los simios comprenden los platirrinos (monos del nuevo mundo), los catarrinos (monos del viejo mundo) los hominoideos (simios antropomorfos y hominidos). Entre los 18-10 millones de años se registran diferentes simios antropomorfos. Los Dryopitecinos fueron simios adaptados a los bosques de Africa, Asia y Europa occidental. Los Ramapitecinos y Kenyapitecinos vivieron en África. Estaban adaptados a una vida fuera de los bosques y a una dieta integrada por vegetales duros. Entre los 10 y 4 millones de años existe un hiatus en el registro fósil. No obstante, estudios genéticos basados en el ADN (filogenia molecular) permite estimar que los homínidos se habrían separado de los simios antropomorfos hace 4.5-7 millones de años.

ambiente de sabana con bosques-galería desarrollados a lo largo de cursos fluviales.

Australopitecinos La historia del hombre se inició a fines del Neógeno (Plioceno), hace unos 4 millones de años. En aquel entonces aparecieron en África los primeros homínidos llamados Ardipithecus y Australopithecus. Ardipithecus ramidus fue un homínido primitivo que habitó ambientes selváticos de la zona de Afar hace 4,4 millones de años. Australopithecus anamensis (= mono del sur, procedente del lago) es el autralopitecino mas antiguo que se conoce. Fue hallado en el lago Turkana (Kenia) y tiene una antiguedad de 4 millones de años. Habitó ambientes de sabana y sus restos sugieren una locomoción bípeda. Australopithecus afarensis (= australopiteco del pais de Afar) es una de las especies mejor conocidas (Figura 94). Poseen una antiguedad de 3-3.4 millones de años y sus restos provienen de Afar (Etiopia) y de Laetoli (Tanzania). Sus fósiles comprenden un cráneo de un macho, gran parte de un esqueleto de una hembra (conocida popularmente como “Lucy”) y trece individuos de diferentes edades que se conocen como la “primera familia” (Johanson y Edey, 1982). Este homínido habría vivido en un .

Figura 94. Australopithecus afarensis (macho) (tomado de Arsuaga y Martinez, 2005)

Los australopitecinos eran de baja estatura (1.1-1.3 m), caminaban en forma erguida y vivían en sabanas y estepas. Su capacidad craneal alcanzaba los 400 centímetros cúbicos -como en los grandes simios antropomorfos actuales-. Su cráneo presentaba una cara prognata y una frente huidiza (Figura 95).

Figura 95. Cráneo de Australopithecus africanus (según Johanson y Edey, 1982).

Si bien es probable que tuvieran mayor destreza que los antropomorfos para manipular objetos, se cree que no lograron fabricar verdaderas herramientas, ya que hasta la fecha no han sido halladas asociadas a sus huesos


(Johanson y Edey, 1982; Querol, 1994; Arsuaga y Martínez, 2005). La anatomía de la cintura y extremidades de este homínido, indican que caminaba en forma bípeda, muy semejante al hombre moderno (Figura 96).

Figura 96. Ubicación del centro de gravedad en el chimpancé y ser humano (arriba). Abajo, comparación de la cintura y piernas de Chimpancé, Australopithecus y hombre moderno (según Reichholf, 1996).

Esta interpretación fue confirmada con el hallazgo de huellas de tipo humano, descubiertas en Laetoli (Tanzania), impresas sobre un nivel de cenizas volcánicas. En esta etapa se reconoce una gran diferencia estructural con respecto a la cintura pélvica de un simio antropomorfo, la cual es similar, en sus aspectos esenciales, a la de cualquier mamífero cuadrúpedo. En los australopitecinos acontecen importantes modificaciones: el ala del íleon se ensancha y se orienta lateralmente y no hacia atrás, de manera que los músculos glúteo medio y menor producen el efecto de abducción que hace posible la marcha sin un balanceo lateral. En contraste, cualquier simio .

antropomorfo, tal como el chimpancé, camina en forma bípeda con gran oscilación debido a que dichos músculos trabajan en forma anteroposterior y no lateralmente. Otro aspecto interesante es la orientación del fémur, dirigido oblicuamente hacia las rodillas en el hombre y los australopitecinos, a fin de optimizar la marcha bípeda. Otro rasgo vinculado con la postura erecta es la orientación del foramen magnun, orificio de la base del cráneo por donde sale la medula espinal. En los simios antropomorfos, este foramen se ubica en la parte posterior del cráneo; en contraste, en los homínidos aparece en la parte inferior, ya que la columna tiene una posición vertical. La adquisición de una marcha bípeda y una postura erecta es objeto de diversas interpretaciones. Para algunos investigadores, esto supone una adaptación vinculada con la necesidad de recorrer grandes distancias, evitando una fuerte radiación solar. Otro beneficio de esta postura es la capacidad de transportar cosas en las manos, ya sea alimentos o crías. Es objeto de debate si la especie Australopithecus afarensis originó a dos líneas diferentes de homínidos (Homo y Patanthropus), o sólo a estos últimos. Parántropodos Los Paranthropus, literalmente al lado del hombre”, comprende una serie de homínidos robustos. Aparecieron hace unos 2.5 Ma, al mismo tiempo que los primeros hombres (Homo) y convivieron con éstos durante 1.5 Ma en Africa (desde Etiopia hasta Sudáfrica), desapareciendo hace 1 ma. Se conocen tres especies de Paranthropus, P. aeothiopicus, P. boisei y P. robustus.. En esta línea evolutiva, la capacidad craneana permaneció estacionaria, pero sus cuerpos aumentaron de tamaño y se hicieron más robustos. En todas las especies, pero en especial en P. boisei (conocido inicialmente como “Zinjanthropus boisei”) se destaca una notable adaptación en su cráneo, dientes y


mandíbula para masticar y triturar vegetales duros (tubérculos, semillas, etc.). Sus dientes tenían una capa de esmalte inusualmente gruesa, sus premolares se molarizaron, adquiriendo un mayor tamaño y aspecto de molar, su mandíbula se hizo mas robusta y se desplazó hacia atrás en el cráneo, a fin de aumentar la potencia de la mordida, el arco cigomático se curvó hacia afuera, permitiendo un mayo desarrollo del músculo temporal, el cual se insertaba en crestas sagitales parecidas a la del actual gorila, ubicadas en lo alto del cráneo. Estos homínidos se habrían extinguido hace un millón de años, después de coexistir con los primeros hombres.

crecimiento de la masa encefálica, que triplicó su tamaño desde el Homo habilis hasta el Homo sapiens. El hombre moderno posee un índice de cefalización de 7, lo que significa que posee un encefalo siete veces mas grande de lo que le corresponderia como mamífero por su peso corporal, y 2,9 con relación a los primates. En este sentido, los australopitecinos con cerebros de 426-526 gramos, muestran coeficientes de 1,3 a 1,5, superiores al de los actuales chimpances (1,2). Por otro lado, en los hombres, se aprecia un paulatino aumento de la masa cefálica: Homo habilis, 619 gramos, Homo ergaster, 805 gramos, Homo erectus, Homo neandertalensis, y Homo sapiens, 1450 gramos (Figura 97).

Hombres Los restos fósiles más antiguos de Homo poseen una edad de 2.5 ma., y se asignan a Homo habilis (literalmente hombre hábil), hallado en el este de África. Se atribuyen a esta especie yacimientos con piedras talladas, las más antiguas que se conocen, ubicadas en la región de Hadar, Etiopía. Es importante destacar que, los humanos son los únicos homínidos que lograron fabricar instrumentos a partir de una concepción abstracta prefigurada en su mente. Al respecto es importante distinguir entre el uso de una rama para cumplir una función, tal como hacen los chimpancés al alimentarse de termitas, y la producción de instrumentos de piedra. La cultura lítica de los primeros hombres, conocida como olduvayense (derivado de Olduvai), son rocas talladas en una o dos caras, y proporcionan un filo cortante, especialmente adaptado para cortar carne. Los hombres mas primitivos se agrupan en la especie Homo habilis, si bien algunos investigadores reconocen una segunda especie a la cual denominan Homo rudolfensis, levemente mas derivada que la anterior. De todas formas, estos hombres primitivos aparecieron hace 2.5 ma. y desaparecieron hace 1.6 ma.. Evidentemente, uno de los hechos más significativos de la hominización fue el .

Figura 97. Relación tamaño del encéfalo-tamaño corporal en homínidos y grandes simios actuales (tomado de Freeman y Herron, 2002).

En los hombres, no sólo fue importante el aumento del cerebro, sino también su reestructuración con respecto a los simios antropomorfos. El cerebro humano es fuertemente asimétrico, y ello se relaciona con la especialización funcional de cada hemisferio. Esto se conoce como lateralización del cerebro y es propia de nuestra especie. El hemisferio izquierdo está especializado en las funciones del lenguaje, la capacidad de análisis y excepción de secuencias temporales; mientras que el hemisferio derecho está especializado en la captación de procesos globales, reconocimientos de rostros, visión espacial, habilidades musicales, y la expresión y reconocimiento de las emociones. Otro aspecto importante del cerebro humano es el extraordinario desarrollo que


experimento el lóbulo frontal, lugar donde se originan las capacidades psíquicas abstractas, exclusivas de nuestra especie. Es de notar que la complejización del lóbulo frontal, con el desarrollo de sulcos, aparece ya en los moldes endocraneales de los primeros hombres, Homo habilis y Homo ergaster, prefigurando una estructura cerebral similar a la nuestra. Este desarrollo del cerebro fue posible gracias al desarrollo de una dieta omnívora, con un paulatino incremento en el consumo de carne, de alto valor nutritivo en proteínas y fósforo (Reichholf, 1996).

similar al hombre moderno. Se asocia a este hombre la industria de tipo achelense, mucho más elaborada que la olduvayense. El Homo erectus, descendiente del anterior, Fue protagonista de una primera migración hace novecientos mil años (Reichholf, 1996). Salió del continente africano y se extendió ampliamente por Europa occidental y Asia. Desarrolló una cultura que incluía cacerías organizadas, el uso del fuego y la fabricación de elaboradas hachas de piedra. Había alcanzado un peso medio de 50 kg y un cerebro de hasta 1.000 cm3 (Figura 99). A diferencia del Homo ergaster, presentaba un neurocraneo mas grueso, con un toro supraoccipital recto y muy desarrollado. Esta especie habría desaparecido hace 250.000 años.

Figura 99. Cráneo de Homo erectus (según Johanson y Edey, 1982).

Figura 98. Evolución del hombre (según Reichholf, 1996)

El Homo ergaster (1,8-1-4 ma) se distingue del Homo habilis por su mayor capacidad craneana, el desarrollo de un toro supraorbital bien marcado, una nariz mas prominente y la reducción de los molares. Su estructura corporal, en lo que hace a proporciones, era .

Hace pocos años, fue hallado en Atapuerca (España), los restos de una nueva especie, Homo antecesor, de unos 800.000 años de antigüedad. El hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis) conocido también, como “el hombre de las cavernas” (Figura 100) fue capaz de desarrollar una cultura compleja. Enterraban a sus muertos junto con alimentos, armas y flores, lo que sugiere la creencia en la vida después de la muerte (Trinkaus y Howells, 1980) y habían desarrollado con destreza la tecnología del fuego. Vivieron entre los 230.000 y los 30.000 años en Europa. Físicamente eran muy robustos, extraordinariamente fuertes, aunque en término medio, más bajos que el hombre moderno. Esta anatomía se debe, probablemente, a su adaptación a las glaciaciones, siguiendo el principio que


establece que los vertebrados adaptados al frío tienden a ser voluminosos, con extremidades relativamente más cortas, a fin de incrementar el volumen con relación a la superficie corporal. Su capacidad craneal era de 1.500 cc, levemente superior a la nuestra, si bien la forma del cráneo era distinta. Exhibían un gran desarrollo del lóbulo occipital, pero el frontal estaba poco desarrollado.

Figura 100. Cráneo de Homo neanderthalensis, el “hombre de las cavernas” (según Johanson y Edey, 1982).

Hace unos 35.000 años, los neanderthales fueron reemplazados por el hombre de CroMagnon (Homo sapiens), de avanzada cultura y características modernas (Figura 101). Eran más esbeltos que los robustos neandertales y no descendían de ellos. Recientes estudios genéticos efectuados en diferentes razas humanas sobre el ADN mitocondrial indica que todos los hombres modernos descienden de un solo grupo africano. Según esta teoría, el hombre moderno se habría originado en África hace unos 300 mil años. Posteriormente, se habría dispersado por Europa y el resto del mundo. Hace 40 mil años habría llegado a Australia, y hace 13 mil años al extremo sur de América.

Figura 101. Cráneo de Homo sapiens, el hombre de Cromagnon (según Johanson y Edey, 1982).

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Los hombres modernos lograron sobrevivir a las últimas glaciaciones gracias a su cultura que incluía la fabricación de ropa y de refugios. Los factores que intervinieron en este proceso evolutivo y cultural del ser humano son complejos y no del todo conocidos. Algunos autores como Johanson y Edey (1982) y Querol (1994) estiman que uno de los factores a tener en cuenta son el particular comportamiento social y sexual del hombre, diferente al de otros mamíferos. En los humanos se eliminaron las etapas de celo y competencia por las hembras, lo que permitió el paso de una sociedad competitiva a una sociedad cooperativa, con la formación de parejas y familias más estables, de tendencia monógama. La sexualidad,, además de su papel reproductivo, comenzó a tener importancia como elemento de comunicación afectiva y vínculo. Estos aspectos de inteligencia social, se vinculan con el desarrollo de la cultura, memoria colectiva imperecedera que permitió ampliar y crecer el conocimiento que tenia el hombre del si mismo y del universo. Además de este factor social, fue importante el desarrollo del lenguaje. Con el desarrollo de la capacidad del habla, el ser humano superó la última gran barrera de su evolución. A diferencia del hombre de Neanderthal, se estima que sólo el hombre moderno tuvo posibilidad de elaborar un leguaje articulado, gracias al desarrollo y posición de su laringe. Los hechos evolutivos más significativos en la historia del ser humano son (1) la adquisición de una postura erecta y locomoción bípeda, (2) el desarrollo de una mano hábil con pulgar oponible, (3) el extraordinario incremento del cerebro, con sus facultades mentales de abstracción, (4) el desarrollo del aparato del habla y de un lenguaje (5) el desarrollo de herramientas y culturas líticas (6) la adquisición de inteligencia social, con elementos corporativos, formación de parejas de tendencia monógama abocadas al cuidado de las crías, (6) desarrollo de la capacidad artística y estética, (7) aparición de


manifestaciones religiosas. (8) desarrollo de la cultura como memoria colectiva. En síntesis, el desarrollo de un lenguaje articulado, de una mano hábil (libre de la función locomotora por la adquisición del bipedalismo), y principalmente de un cerebro

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con capacidad cognitiva, posibilitó la aparición de algo nuevo hasta entonces en la biosfera: un ser capaz de conciencia y pensamiento abstracto, capaz de elaborar cultura, ciencia y arte.


9 Amonites: Moluscos extinguidos semejantes al actual Nautilus, muy abundantes durante la Era Mesozoica. Se caracterizaron por el desarrollo de una conchilla planoespiral (enrollada) de naturaleza calcárea (CO3Ca), la cual estaba subdividida en cámaras y servía como órgano de flotación. Su rápida evolución, gran abundancia y distribución cosmopolita, permite utilizarlos como fósiles guías para determinar la edad de las rocas sedimentarias. Angiospermas (angeion = vaso, receptáculo; sperma = semilla): Son denominadas también Antófitas o “plantas modernas con flores”. Se caracterizan por tener los óvulos encerrados dentro del carpelo, la estructura central de la flor. Una vez fecundado, el ovario se transforma en semilla y el carpelo en fruto. Las angiospermas están representadas por unas 235.000 especies y se originaron a fines del Cretácico Inferior, hace unos 110 millones de años. Arenisca: Roca sedimentaria resultante de la consolidación de arenas, es decir de sedimentos cuyos granos tienen un tamaño comprendido entre los 2 y 0.062 milímetros. Las areniscas (psamitas) se forman en ambientes sedimentarios de mediana a alta energía, tales como ríos y playas sobre el mar. Se clasifican de acuerdo a su madurez textural y mineralógica, es decir según el grado de selección, redondeamiento y composición de los granos minerales y su cantidad de matriz.

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Glosario Autótrofo (auto = propio, trofos = alimentarse): Organismo capaz de sintetizar moléculas orgánicas necesarias para la vida a partir de sustancias inorgánicas simples y alguna fuente de energía como la luz solar. La mayoría de las plantas, las algas, y algunos organismos procariotas son autótrofos. Basalto: Roca ígnea de tipo volcánico con poco sílice y minerales ricos en hierro, magnesio y calcio (plagioclasa cálcica, piroxenos y olivinos). Son rocas oscuras y densas que se forman a partir del enfriamiento de lavas segregadas por fisuras, volcanes o dorsales oceánicas. Cicadófitas: Vegetales arborescentes con aspecto de palmeras, con hojas grandes y pinnadas similares a frondes de helechos dispuestas en forma de corona. Comprenden dos órdenes principales, Cycadales y Bennettitales, ambos muy abundantes en el Mesozoico, durante el dominio de los dinosaurios. Las Cycadales aparecieron en el Triásico Inferior, estando hoy representadas sólo por 3 géneros limitados a regiones tropicales y subtropicales (Por ej. Zamia y Cycas). Las Bennettitales, en general de menor tamaño, se desarrollaron desde el Pérmico hasta fines del Cretácico. Deuterostomados: Grupo de Phyla (filos) animales en los que la boca no se forma a partir del blastoporo (apertura de la cavidad principal de un embrión en etapa de gástrula), en los que el celoma se forma a partir de bolsas o cavidades derivadas del endodermo primitivo


(enterocelia). Ej: equinodermos, cordados y filos menores (véase Protostomados). Desdentados (Xenartros): mamíferos principalmente sudamericanos caracterizados por la ausencia de dientes o de su correspondiente esmalte. Presentan articulaciones especiales en las vértebras del tronco llamadas xenartrosis. Se reconocen 3 grupos principales de desdentados: los Cingulata, provistos de una coraza ósea a modo de carapazón (extintos gliptodontes y actuales armadillos), los Pilosa, con la piel cubierta de abundante pelo (extintos megaterios y actuales perezosos de América) y los Vermilingua, carentes de dientes, pero dotados de una lengua pegajosa (“osos” hormigueros). Digitígrado: Animales que caminan apoyando los dedos. Ejemplo: aves, dinosaurios, felinos. Especie: Es la unidad fundamental en la clasificación de los seres vivos. Desde un punto de vista biológico, es el conjunto de organismos que se pueden reproducir y dar descendencia fértil. Como este criterio no puede aplicarse en animales fósiles, en paleontología se aplican criterios morfológicos para reconocer especies. En este sentido, una especie es un conjunto de organismos anatómicamente semejantes y que pueden ser agrupados en una categoría taxonómica (es decir de clasificación) inferior a género. Para nombrar a las especies, vivientes o fósiles, se sigue el método propuesto por Lineo, en el cual cada especie está definida por dos nombres: el genérico y el específico. Por ejemplo, la mayor parte de los felinos se hallan incluidos en el género Felis; pero las especies Felis leo y Felis domesticus se

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refieren al león y al gato doméstico, respectivamente. Estrato: Cuerpo de roca sedimentaria con características definidas (color, granulometría, composición) y limitado por planos de discontinuidad (estratificación) que se reconocen en el campo por erosión diferencial. Erosión: Proceso de desgaste de la superficie terrestre debido a la acción mecánica de materiales clásticos transportados (fragmentos de minerales y rocas). Por ejemplo, la erosión fluvial es causada por los sedimentos arrastrados por los ríos y la erosión eólica por las partículas transportadas por el viento. Evolución: Conjunto de cambios que se producen en los seres vivos a lo largo de las eras geológicas y que producen la aparición de nuevas especies. Para explicar el fenómeno evolutivo se han propuesto diversos factores entre los que se encuentran las mutaciones (modificaciones repentinas del material genético), el flujo de genes y la deriva genética. La transmisión de nuevos genes está condicionada por la frecuencia de estas mutaciones, lo que se estudia en una disciplina llamada genética de poblaciones. Además, se piensa que la selección natural interviene seleccionando los caracteres más aptos para la supervivencia. La teoría de la evolución fue presentada por primera vez por Darwin en 1858. Desde entonces ha sido completada y modificada con nuevas pruebas e interpretaciones. Eucariota (eu = verdadero; karyon = núcleo): Organismos con células que presentan un núcleo diferenciado, es decir rodeado por una membrana y con cromosomas en los que el DNA (ácido desoxirribonucleico) está combinado con proteínas histonas.


Fotosíntesis: Importante proceso por el cual los vegetales con clorofila convierten la energía luminosa en energía química. Las reacciones químicas de la fotosíntesis pueden expresarse sintéticamente de la siguiente manera: CO2 + H20 + Luz = C2 H12 06 (glucosa) + O2 , donde los vegetales, a partir de dióxido de carbono, agua y luz solar, sintetizan hidratos de carbono (glucosa), desprendiendo oxígeno en dicho proceso. Graptolitos (graphein = escritura; lithos = piedra): Invertebrados marinos hoy extinguidos relacionados con los actuales pterobranquios. Los graptolitos fueron animales coloniales de hábitos bentónicos (fijos al fondo) o planctónicos (flotadores). Aparecieron en el Cámbrico y desaparecieron en el Carbonífero, siempre dentro de la Era Paleozoica. Su estudio reviste importancia para conocer la edad de las rocas sedimentarias y el ambiente de épocas geológicas pasadas. Gimnospermas (gimnos = desnudo; sperma = semilla): Vegetales caracterizados por poseer óvulos desnudos, no incluidos dentro del carpelo como sucede en las angiospermas. Se consideran gimnospermas las Coniferófitas (pinos, araucarias) y las Cicadófitas. Según el registro fósil, las gimnospermas aparecieron en el Devónico Superior, hace unos 370 millones de años y fueron muy abundantes durante las eras Paleozoica y Mesozoica. Ictiosaurios (ictio = pez; saurio= reptil): reptiles que vivieron durante la Era Mesozoica y que presentaban adaptaciones para la vida marina: un cuerpo hidrodinámico, una aleta dorsal y un hocico alargado armado de dientes. Sus extremidades, gracias al gran desarrollo de falanges y dedos, se .

transformaron en aletas. Su aspecto tenía similitudes con los actuales peces espada o con los delfines, adoptando un modo de vida semejante. Sin embargo es importante tener en cuenta que cada uno de estos vertebrados acuáticos conserva una estructura interna y fisiología diferente, ya que el primero es un pez, el ictiosaurio es un reptil y el delfín es un mamífero. Ese fenómeno se conoce como convergencia evolutiva y se produce cuando animales diferentes presentan formas de vida semejante. Isótopos radioactivos: toda la materia está constituida por un número limitado de elementos químicos que presentan propiedades periódicas (es lo que se estudia en la “tabla periódica de los elementos”). Los átomos, que componen cada elemento, se integran con tres partículas: electrones, protones y neutrones. Pero hay átomos que pueden diferir en el número de neutrones, quedando el número de las otras partículas constante: estos se llaman isótopos. Por ejemplo, existen 4 isótopos naturales del Plomo: Pb 204, Pb 206, Pb 207 y Pb 208 (este número indica la suma de electrones y neutrones). Ahora bien, algunos de los isótopos, pueden tener propiedades radioactivas, es decir que se transforman en otro isótopo desprendiendo radiación. A estos se les llama isótopos radioactivos y se los utiliza para conocer la edad de las rocas. Mesodermo: tercera lámina embrionaria que se ubica entre el ectodermo (lámina externa) y el endodermo (lámina interna). Metabolismo: (metabole = cambio) Suma de todas las reacciones químicas que se producen dentro de una célula o un organismo.


Meteorización: Proceso mediante el cual las rocas se rompen y descomponen, por acción de agentes físicos, químicos o biológicos, tales como el viento, la lluvia, la temperatura, las plantas y las bacterias. Moluscos: Invertebrados mayormente marinos, aunque algunos se han adaptado a ambientes terrestres o de agua dulce. Generalmente poseen una conchilla calcárea segregada por una estructura blanda que a modo de gruesa lámina cutículo-epidérmica recubre el cuerpo de los moluscos y que recibe el nombre de manto o pallium (Brusca & Brusca, 2003). La conchilla puede ser doble (almejas), simple y generalmente espiralada (caracoles) o estar ausente (pulpos). Además, desarrollan un “pie” muscular que puede llegar a modificarse en tentáculos. Los moluscos más importantes son los gasterópodos (caracoles), bivalvos (almejas) y cefalópodos (pulpos, calamares y amonites). Pelita: Roca sedimentaria de grano fino formada a partir de la consolidación de limos y arcillas, es decir con partículas inferiores a 0,062 milímetros. Las pelitas (limoarcilitas) se forman en ambientes de baja energía mediante procesos de decantación (lagunas, llanuras fluviales, plataforma marina) y casi siempre contienen una importante fracción de minerales arcillosos. Son las rocas sedimentarias más abundantes de la corteza terrestre. Plesiosaurios: Reptiles extintos de hábitos marinos muy abundantes durante la Era Mesozoica. Desarrollaron notables modificaciones en sus extremidades, las cuales se transformaron en aletas gracias al aumento en número de sus falanges (hiperfalangia). Dentro de este grupo se reconocen especies con larguísimos cuellos y pequeñas cabezas .

(como Elasmosaurus) y otras con cuellos cortos y grandes cráneos (como Liopleurodon). Procariota (pro= antes, karyon= núcleo): Células que poseen nucleo y orgánulos no limitados por membranas. Las bacterias y las cianobacterias son procariotas. Protostomados: Grupo de Phyla (filos) animales en los que la boca aparece a partir del blastoporo (apertura de la cavidad principal de un embrión en etapa de gástrula) en los que el celoma (en las formas celomadas, pues hay protostomados sin celoma) aparece a partir de la proliferación de bandas mesodérmicas (esquizocelia). Ej: anélidos, artrópodos, moluscos y filos menores (véase Deuterostomados). Pteridospermófitas (pteridos = helecho; sperma = semilla): Conocidas como “helechos con semillas” constituyeron árboles o arbustos que tenían hojas similares a helechos y órganos productores tanto de semillas como de polen. Aparecieron en el Carbonífero Inferior, desapareciendo luego en el Cretácico Inferior. En Argentina son abundantes los restos de Peridospermófitas junto con coníferas, cicadófitas y helechos, conformando una asociación conocida como “Flora de Dicroidium”, la cual también se ha registrado en otros continentes del hemisferio sur. Esta distribución se relaciona con la disposición de los continentes meridionales en aquella época, que conformaban el supercontinente de Gondwana. Pterosaurios (Ptero = ala; saurio = reptil): reptiles voladores desarrollados durante la Era Mesozoica. Entre sus características más notables se encuentra la presencia de un ala sostenida por el alargamiento de un solo


dedo y huesos huecos para aligerar peso. Contaban además, con grandes mandíbulas dotadas de dientes o rematadas en un pico córneo. Desarrollaron formas muy variadas en tamaño y adaptaciones. Algunos fueron pequeños, como los Ramphorynchoideos, mientras que otros, como los Pterodactyloideos alcanzaron un tamaño gigantesco (12 m de envergadura). Rocas ígneas (ignis = fuego): Son consideradas la fuente primaria del material de la corteza y su nombre hace referencia a su origen, el magma, una mezcla fundida y muy caliente de silicatos. Cuando el magma se enfría en la superficie terrestre forma las rocas ígneas extrusivas o volcánicas, tales como el basalto y la andesita. En contraste, si el magma se enfría lentamente dentro de la corteza forma rocas ígneas intrusivas, de las cuales, el granito, es la más conocida. Rocas metamórficas: Rocas ígneas o sedimentarias que han sufrido altas temperaturas y presiones a diferentes profundidades, experimentando cambios en sus propiedades, textura y mineralogía. Ejemplos conocidos son el mármol y el gneis. Rocas sedimentarias: Rocas formadas a partir de material suelto (sedimento) proveniente de la destrucción de otras rocas, o a partir de procesos químicos u orgánicos. Aquellas que se forman a partir de la acumulación de fragmentos de rocas o minerales se denominan rocas sedimentarias clásticas (= detríticas). Según el tamaño de los clastos, se distinguen tres grupos: las psefitas (conglomerados), las psamitas (areniscas) y las pelitas (limoarcilitas). Terápsidos (= apariencia de fiera): reptiles mamiferoides de gran importancia .

evolutiva que vivieron entre el Pérmico Inferior y el Jurásico Medio. Algunos terápsidos llamados cinodontes originaron a los mamíferos durante el Triásico Tardío, hace 220 millones de años. Los cinodontes, carnívoros de extraño aspecto, se caracterizaron por la adquisición progresiva de caracteres mamiferoides, tales como el desarrollo de una dentición heterodonta (es decir diferenciada en incisivos, caninos y molares), un paladar óseo secundario (que les permitía comer y respirar al mismo tiempo), una doble articulación mandibular, un aumento de la caja craneal y extremidades más verticales. Trilobites (tri = tres; lobites = lóbulos): Artrópodos exclusivamente marinos hoy extinguidos, caracterizados por su esqueleto externo en donde se reconoce una cabeza o céfalo, un tórax y un pigidio. Poseían numerosos apéndices articulados birrámeos (de dos ramas) que les servían para respirar y caminar sobre el fondo, y un par de antenas. Fueron fósiles exclusivos de la Era Paleozoica y revisten importancia para indicar la edad de las rocas sedimentarias (bioestratigrafía). Toba: En una erupción volcánica, muchas veces son expulsados en forma explosiva, fragmentos llamados piroclastos (Piro= fuego; clasto= fragmento), entre los cuales, se encuentra la ceniza volcánica. Cuando esta ceniza se consolida, forma una toba, la roca piroclástica más común. Generalmente presenta colores claros, debido a su composición ácida (con abundante sílice), formando bancos bien estratificados.


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Historia de La Tierra y Evolución de La Vida

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