I. MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire 1 1. Structure de la membrane plasmique 1.1 La bicouche lipidique 1.1.l Caracteristiques des lipides membranaires 1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique 1.1.3 Composition lipidique des membranes 1.2 Les proteines membranaires 1.3 Les sucres membranaires 1.4 Aspect de la membrane plasmique observee en MET 2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique 2. Les microvillosites 2.2 Les invaginations basales 2.3 Les stereocils 2.4 Les cils et les flagelles 2.5 Les jonctions cellulaires 2.5.l Les jonctions occlusives: la jonction serree 2.5.2 Les jonctions d ancrage 2.5.2.a La jonction adherente continue 2.5.2.b Le desmosome et l hemidesmosome 2.5.3 Les jonctions communicantes 2.5.3.a La jonction de type gap (gap.Junction) 2.5.3.b Le plasmodesme 3. Les phenomenes de transport a travers la membrane plasmique 3.l Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique 3.1.l Les transports passifs sans transporteur 3.1.2 Les transports passifs avec transporteur 3.l.3 3.l.3 Les transports actifs 3.l.4 Lequation de Nernst 3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique 3.2.l L endocytose 3.2.l.a La pinocytose 3.2.l.b L endocytose par l intermediaire de recepteurs 3.2.l.c La phagocytose 3.2.2 L exocytose II. LA MEMBRANE PLASMIQUE La membrane plasmique delimite la cellule et maintient les differences indispensables entre le cytoplasme et le milieu extracellulaire, tout en permettant les echanges avec ce dernier et avec les autres cellules. Toutes les membranes biologiques ont une structure globale commune. 1. Structure de la membrane plasmique 1.1 La bicouche lipidique Les molecules lipidiques sont organisees en bicouche continue d’environ 5 nm d’epaisseur (fig. 1). Cette
bicouche lipidique constitue la structure de base de la membrane et sert de barriere impermeable au passage de la plupart des molecules hydrosolubles. 1.1.1 Caracteristiques des lipides membranaires Les molecules lipidiques representent environ 50% de la masse des membranes cellulaires, le reste etant de nature proteique. Toutes les molecules lipidiques de la membrane plasmique sont amphiphiles c’est-a-dire qu’elles possedent une extremite hydrophile (ou polaire) et une extremite hydrophobe (ou apolaire). Les molecules lipidiques les plus abondantes sont des phospholipides (fig. 2A). Ils possedent une tete hydrophile et 2 queues hydrocarbonees hydrophobes. Une des queues peut posseder une ou plusieurs I. MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire 2 doubles liaisons formant des coudes, les lipides sont alors qualifies d’insatures. Il existe d’autres lipides comme le cholesterol qui ne possedent qu’une seule queue (fig. 2B). La structure en bicouche est due a la forme et a la nature amphiphile des molecules lipidiques qui provoquent leur assemblage spontane en bicouche meme dans des conditions artificielles. En effet, en milieu aqueux les molecules lipidiques s’agregent de facon a enfouir leurs queues hydrophobes et a laisser leurs tetes hydrophiles exposees a l’eau. Ainsi, selon leur forme, elles s’organisent pour constituer des nanospherules pleines (les micelles) ou des microspherules creuses (les liposomes) (fig. 2C). 1.1.2 Fluidite de la bicouche lipidique La bicouche lipidique est un fluide bidimensionnel. En effet, les molecules lipidiques sont animees par plusieurs mouvements Elles peuvent migrer d’une monocouche a l’autre (fig. 3). Ce mecanisme de bascule appele ″flip-flop≫ est tres rare. Elles peuvent facilement changer de place avec leurs voisines a l’interieur d’une monocouche donnant ainsi naissance a une diffusion laterale rapide. Elles sont egalement animees d’un mouvement de rotation tres rapide autour de leur axe ainsi que de mouvements de flexion. La fluidite des membranes cellulaires est biologiquement fondamentale. On a pu montrer que certains transports membranaires ainsi que certaines activites enzymatiques cessent lorsqu’on augmente experimentalement la viscosite de la bicouche lipidique. La fluidite de la membrane cellulaire depend a la fois de sa composition et de sa temperature. 1.1.3 Composition lipidique des membranes (fig. 4) La bicouche lipidique de nombreuses membranes cellulaires n’est pas exclusivement composee de phospholipides, mais contient aussi du cholesterol et des glycolipides (fig. 5). Les membranes plasmiques
des eucaryotes contiennent des quantites relativement importantes de cholesterol, jusqu’a une molecule pour chaque molecule de phospholipides. Les molecules de cholesterol augmentent les proprietes de permeabilite de la bicouche lipidique. Quatre phospholipides principaux predominent dans la membrane plasmique de la plupart des mammiferes : la phosphatidylcholine, la sphingomyeline, la phosphatidylserine et le phosphatidylethanolamine. Ces phospholipides constituent a eux quatre plus de la moitie de la masse de lipides dans la plupart des membranes. Les acides gras insatures donnent davantage de fluidite a la membrane en reduisant le nombre de liaisons hydrophobes possibles. Le cholesterol, au contraire, stabilise la partie superficielle des chaines carbonees par son noyau steroide plan mais son role est complexe parce que paradoxalement il peut aussi a basse temperature fluidifier la partie profonde des chaines. La composition lipidique des 2 hemimembranes est etonnamment differente. Les molecules lipidiques qui presentent l’asymetrie la plus frappante et la plus stable dans leur distribution dans les membranes sont les glycolipides. En effet, ces molecules sont exclusivement situees du cote non cytoplasmique de la bicouche lipidique (fig. 6) ou ils s’associent entre eux pour former des microagregats. Les glycolipides representent environ 5% des molecules lipidiques du feuillet lipidique externe. Les residus glucidiques sont exposes a la surface de la cellule. Ils jouent un role important dans les processus de reconnaissance cellulaire. 1.2 Les proteines membranaires Bien que la structure de base des membranes biologiques soit determinee par la bicouche lipidique la plupart des fonctions specifiques de la membrane plasmique dependent des proteines qui lui sont associees. En consequence, les quantites et les types de proteines contenues dans la membrane plasmique sont extremement variables. Des groupements d’oligosaccharides sont souvent fixes sur les proteines membranaires comme sur les lipides (fig. 7). On distingue plusieurs familles de proteines membranaires en fonction de leur mode d’ancrage a la bicouche lipidique (fig. 8): Les proteines transmembranaires qui traversent la bicouche sous forme d’helice α. Certaines sont a traversee unique, ce sont les ″proteines unipass″, d’autres, au contraire, traversent la membrane plusieurs fois et sont dites ″multipass″. I. MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire 3 Les proteines liees de maniere covalente a un phospholipide mineur du feuillet lipidique externe, le phosphatidylinositol, par l’intermediaire d’un oligosaccharide. On parle alors de proteines a ancre GPI (ancre Glycosyl-Phostatidyl-Inositol).
Les proteines liees par un ou plusieurs acides gras au feuillet lipidique interne (les proteines G par exemple). Toutes ces proteines sont tres fortement liees a la bicouche lipidique et sont qualifiees de proteines intrinseques. Les proteines peripheriques. Elles sont liees aux proteines intrinseques par des liaisons faibles (interactions non covalentes). Beaucoup d’entre elles peuvent etre detachees de la membrane par des traitements assez moderes, comme des extractions par des solutions de tres forte ou de tres faible force ionique ou de pH extreme. Les proteines peripheriques situees sur la face cytoplasmique de la membrane sont rarement glycosylees contrairement a celles situees sur la face extracellulaire. 1.3 Les sucres membranaires Ils sont presque toujours situes sur le face extracellulaire de la membrane plasmique (fig. 9). Ils sont toujours lies a des proteines, sous forme de glycoproteines, ou a des lipides sous forme de glycolipides. L’ensemble de ces sucres autour de la bicouche lipidique constitue le manteau cellulaire ou glycocalyx. Les sucres lies a la membrane plasmique ont des roles varies. 1.4 Aspect de la membrane plasmique observee en MET Compte tenu de son architecture moleculaire, la membrane plasmique apparait au MET feuilletee ou incrustee de particules selon la technique utilisee. La structure feuilletee est visible lorsqu’on observe des coupes fines de membrane plasmique post fixe a l’acide osmique. La membrane forme en effet une lame continue de 7 a 8 nm d’epaisseur composee de 2 feuillets tres denses separes par un espace claire. Les zones noires correspondent aux zones qui ont fixe l’acide osmique (tetes, acides insatures, proteines hydrophiles). La structure particulaire est visible apres cryofracture et est due a la presence de proteines transmembranaires. 2. Differentiations morphologique et fonctionnelle de la membrane plasmique Les differentiations morphologiques de la membrane plasmique permettent l’augmentation de la surface d’echange avec le milieu extracellulaire, les mouvements et la liaison des cellules entre elles. 2.1 Les microvillosites Ce sont des expansions cytoplasmiques en doigt de gant, de longueur variable (moins de 1 µm) et de diametre regulier (0,1 µm) (fig. 11). Elles sont observees sur la plupart des types cellulaires. Elles sont presentes au pole apical de certaines cellules epitheliales specialisees dans les echanges avec le milieu extracellulaire comme les cellules des tubes renaux et les enterocytes. 2.2 Les invaginations basales
Les invaginations basales sont des replis de la membrane du pole basal des cellules epitheliales. Ils sont observes dans plusieurs types cellulaires qui ont en commun d’intervenir dans les echanges hydromineraux, comme au niveau des tubules renaux, des canaux excreteurs des glandes salivaires, ...). 2.3 Les stereocils Ce sont des expansions du cytoplasme, ressemblant a de tres longues microvillosites, mais depourvues de microtubules, On les rencontre dans les voies genitales au niveau de l’epididyme et dans certains epitheliums sensoriels. 2.4 Les cils et les flagelles Ce sont des expansions cytoplasmiques possedant un squelette de microtubules et de proteines associees. 2.5 Les jonctions cellulaires I. MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire 4 Dans tous les tissus, des jonctions cellulaires specialisees se forment au niveau de points de contact cellulecellule ou cellule-matrice, et sont particulierement nombreuses dans les epitheliums. On peut classer les jonctions cellulaires en 3 groupes fonctionnels: les jonctions occlusives, les jonctions d’ancrage, et les jonctions communicantes. 2.5.1 Les jonctions occlusives: la jonction serree La jonction serree est aussi appelee jonction etanche ou zonula occludens (fig. 13 et 14), la jonction serree constitue une bande continue qui ceinture la cellule du cote du pole apical c’est-a-dire du cote oppose a la lame basale. Les jonctions serrees jouent plusieurs roles. Elles constituent une barriere etanche qui interdit le passage d’eau et de substances dissoutes entre 2 cellules voisines. Elles assurent ainsi la permeabilite selective des epitheliums. Elles constituent la frontiere entre 2 grands domaines de la membrane plasmique, le pole apical et le pole baso-lateral. Elles empechent la diffusion laterale des proteines du domaine apical au domaine basolateral (et vice versa) et contribuent au maintien de la difference de leur composition moleculaire. Le nombre d’alignement de particules intramembranaires et l’epaisseur de la jonction serree varient en fonction de l’etat d’activite de la cellule. 2.5.2 Les jonctions d ancrage 2.5.2.a La jonction adherente continue La jonction adherente continue ou zonula adherens (fig. 15) est presente au niveau des cellules polarisees et se situe au-dessous de la jonction serree. Comme cette derniere, elle forme une bande continue entourant
toute la cellule a son pole apical. La jonction adherente continue comporte 3 groupes de composants: -un domaine membranaire constitue de glycoproteines transmembranaires, les cadherines (appartenant a la famille des CAM: Cell Adhesion Molecules), dont l’adhesion est Ca2+dependante, une plaque cytosolique sous-membranaire constituee de diverses proteines comme la vinculine et la myosine, un faisceau de microfilaments contractiles d’actine insere dans la plaque cytosolique et qui forme un anneau autour de la cellule. La jonction adherente continue contribue fortement a la cohesion intercellulaire, renforce la jonction serree et peut aussi moduler le volume du pole apical de la cellule. 2.5.2.b Le desmosome et l hemidesmosome Aussi appele macula adherens, le desmosome est constitue sur la meme base que la jonction adherente continue, c’est-a-dire qu’on peut distinguer un domaine membranaire constitue de cadherines Ca2+ dependantes et une plaque cytosolique sous-membranaire sur laquelle s’inserent des filaments intermediaires de keratine (fig. 17). Les desmosomes jouent 2 roles essentiels : ils assurent l’adhesion intercellulaire en agissant comme de puissantes attaches, les filaments intermediaires relient entre eux les differents desmosomes et contribuent au maintien de la forme des cellules. Les hemidesmosomes ressemblent morphologiquement aux desmosomes. Cependant, au lieu de joindre 2 cellules adjacentes, ils connectent la surface basale d’une cellule epitheliale a la lame basale sousjacente par l’intermediaire de proteines transmembranaires appelees integrines. 2.5.3 Les jonctions communicantes 2.5.3.a La jonction de type gap (Gap Junction) La jonction de type gap est constituee par la juxtaposition de petits canaux transmembranaires mettant en communication directe le cytoplasme de 2 cellules voisines (fig. 18a). Chaque canal est appele connexon et est constitue par l’association en hexameres d’une proteine, la connexine. L’ouverture ou la fermeture du canal est provoque par le glissement des monomeres les uns par rapport aux autres. Les jonctions gap permettent le passage de petites molecules hydrophiles, de poids moleculaire inferieur a 1000 daltons, directement du cytosol d’une cellule a celui de la cellule voisine (fig. 19). 2.5.3.b Le plasmodesme I. MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire 5 Le plasmodesme est la jonction communicante intercellulaire des vegetaux (fig. 1 8b). Formant un canalicule de 40 nm de diametre traversant la paroi cellulaire, il met en continuite non seulement les 2 membranes plasmiques et les 2 cytosols de 2 cellules adjacentes, mais aussi le reticulum endoplasmique par
l’intermediaire d’un tres fin tubule, le desmotubule. 3. Les phenomenes de transport i travers la membrane plasmique Ils peuvent etre divises en 2 groupes: Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique Les phenomenes de transport necessitant des mouvements de la membrane plasmique 3.1 Les phenomenes de transport sans mouvements de la membrane plasmique La cellule controle en permanence les echanges au travers de la membrane plasmique. Ce controle explique les differences de concentrations de plusieurs ions ou de petites molecules entre le cytosol et le milieu extracellulaire (fig. 22). Ce transport est classe selon 2 criteres (fig. 19) : l’intervention ou non d’un transporteur (proteine porteuse), qui est peut etre une proteine intrinseque de la membrane plasmique ou un complexe de plusieurs proteines intrinseques, responsables du transport. Les proteines de transport membranaire existent sous de nombreuses formes et dans tous les types de membrane biologique. Chaque proteine est destinee au transport d’une classe particuliere de molecules, comme les ions, les oses ou les acides amines et souvent d’une seule espece moleculaire de cette classe. la consommation ou non d’energie, on parlera alors dans le premier cas de transport actif et dans le 2ieme cas de transport passif, 3.1.1 Les transports passifs sans transporteur C’est le phenomene de diffusion simple (fig. 19). Il se fait sans consommation d’energie ni intervention d’une proteine porteuse et dans les 2 sens selon la direction du gradient de concentration c’est-adire du milieu le plus concentre vers le milieu le moins concentre. Il interesse un petit nombre de molecules non polaires (hydrophobes) comme l’O2, le CO2 ou le NO, ou bien des molecules polaires (hydrophiles) comme l’eau, l’ethanol ou l’uree. 3.1.2 Les transports passifs avec transporteur Ces transports se deroulent egalement dans les 2 sens, selon la direction du gradient de concentration. Ils se produisent toujours sans consommation d’energie mais font intervenir des proteines qui facilitent la diffusion des solutes : on parle de transport (ou diffusion) facilite. Il existe 2 classes de proteines de transport membranaire (fig. 19) : Les pores (canaux proteiques remplis d’eau qui traversent la bicouche lipidique. Lorsque ces pores sont ouverts, ils permettent a des solutes specifiques, generalement des ions inorganiques, de les traverser. Les permeases qui se lient a un solute specifique et qui subissent des changements de conformations pour faire passer le solute d’un cote a l’autre de la membrane 3.1.3 Les transports actifs
Les transports actifs sont caracterises par: Leur couplage avec un mecanisme produisant de l’energie, qui est consommee pour le transport. Le transport du solute contre son gradient de concentration (du milieu le moins concentre vers le milieu le plus concentre). L’energie consommee au cours de ce transport peut provenir: : a) Soit de l’hydrolyse de l’ATP en ADP, le transporteur est alors une enzyme de type ATPase souvent appelee pompe ATP dependante, c’est le cas par exemple de la pompe Na+(fig. 20) de la membrane plasmique qui rejette dans le milieu extracellulaire 3 ions Na+ et transporte dans la cellule 2 ions K+ ce qui en fait la principale responsable de la difference de potentiel membranaire. b) Soit de celle stockee dans les gradients ioniques (difference de concentration). L’energie liberee pendant le transport d’un ion dans le sens de son gradient electrochimique est utilisee comme force motrice pour pomper d’autres solutes contre leur gradient electrochimique (fig. 21). I. MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire 6 Les proteines porteuses fonctionnent alors comme des systemes de co-transport, certaines comme des symports, lorsque les solutes sont transportes dans le meme sens (ex. la pompe glucose a gradient Na+ des cellules intestinales qui absorbe le glucose luminal contre son gradient de concentration pour le transferer ensuite vers le sang, d’autres comme des antiports, lorsque les solutes sont transportes dans des directions opposees (ex. : la pompe Ca2+ a gradient Na+) 3.1.4 L equation de Nernst Outre son gradient de concentration ou gradient chimique, la diffusion d’un ion depend egalement de son gradient electrique. En effet, imparfaitement reparties de part et d’autre de la membrane plasmique les charges des ions creent une difference de potentiel membranaire a l’origine de leurs gradients electriques. Ainsi, un ion traversant la membrane plasmique est soumis a une deuxieme force dirigee vers la face portant le signe oppose au sien et constituant son gradient electrique. Le flux d’un ion au travers de la membrane plasmique est donc commande par son gradient electrochimique egale a la somme ou a la difference de ses 2 gradients elementaires (son gradient chimique et son gradient electrique) selon que ceux-ci sont diriges dans le meme sens ou en sens oppose. L’equation de Nernst permet de calculer la variation d’energie libre ∆G du transport membranaire de toute substance, qu’il soit actif ou passif, ionique ou non et dirige vers la cellule ou vers le milieu exterieur (fig. 23). Les ions ″+ +″et les ions ″-″presents dans chaque milieu s’y neutralisent les uns les autres mais il reste un faible
excedent de charges ″+″dans le milieu externe et un faible excedent de charges ″-″dans la cellule. Les 2 excedents de ″+″et de ″-″s’attirent mutuellement de part et d’autre de la membrane plasmique qu’ils polarisent en creant un champ electrique et donc une difference de potentiel entre ces 2 faces le potentiel de membrane ∆V. " 3.2 Les phenomenes de transport avec mouvements de la membrane plasmique Les macromolecules et les corps figures sont transferes dans la cellule ou hors de la cellule par 2 phenomenes antagonistes, respectivement : l’endocytose et l’exocytose. 3.2.1 L endocytose On distingue 3 types d’endocytose : la pinocytose, l’endocytose par l’intermediaire de recepteurs et la phagocytose. 3.2.1.a La pinocytose La pinocytose est l’inteARNlisation d’un faible volume du liquide extracellulaire et de particules de petites tailles (fig. 24). La pinocytose se deroule en 3 etapes : a) les particules a ingerer sont piegees a la surface du glycocalyx, au niveau de certaines regions de la membrane plasmique, b) la membrane plasmique se pince pour former une depression qui englobe le materiel a endocyter, c) la depression membranaire donne lieu a la formation d’une vesicule de pinocytose, d’un diametre inferieur a 150 nm, a l’interieur du cytosol. Ce phenomene de pinocytose se produit continuellement a la surface des cellules. Un macrophage, par exemple ingere 25% de son propre volume en liquide par heure. Cela veut dire qu’il doit ingerer 100% de sa membrane plasmique en environ 30 minutes. Il est clair que la meme quantite de membrane qui est enlevee par endocytose est ajoutee a la surface cellulaire par exocytose. Dans ce sens, endocytose et exocytose sont des processus lies que l’on peut considerer comme constituant un cycle endocytose-exocytose. 3.2.1.b L endocytose par l intermediaire de recepteurs L’endocytose par l’intermediaire de recepteurs est un mecanisme de concentration selectif qui augmente de plus d’un facteur 1000 l’efficacite d’incorporation de composants particuliers du liquide extracellulaires, appeles ligands. Ainsi, meme des composants mineurs du liquide extracellulaire peuvent etre specifiquement ingeres en grande quantite sans qu’un important volume de liquide extracellulaire soit egalement incorpore. Pour illustrer ce phenomene d’endocytose nous prendrons l’exemple de l’endocytose du cholesterol. La plus grande partie du cholesterol est transportee dans le sang liee a une proteine appelee LDL (low density I. MEMBRANE PLASMIQUE BIO12 : Biologie Cellulaire 7
lipoprotein). Elle transporte le cholesterol dans le milieu extracellulaire (fig. 25). Plusieurs etapes sont a considerer dans le processus d’endocytose (fig. 26): a) des particules de LDL presentes dans le milieu extracellulaire se fixent a la surface de recepteurs transmembranaires specifiques du LDL, b) les recepteurs transmembranaires migrent alors dans le plan de la membrane jusqu’a des regions particulieres recouvertes, sur leur face cytosolique, d’une proteine fibreuse, la clathrine qui polymerise pour former progressivement une sorte de cage spherique (fig. 26A, B & C). Le domaine cytosolique du recepteur LDL interagit alors avec ces proteines sous-membranaires. c) la membrane se deprime puis forme des vesicules recouvertes de clathrine et de proteines d’adaptation renfermant les recepteurs au LDL et les particules de LDL. d) au cours de leur transport cytosolique, les vesicules nouvellement endocytees perdent rapidement leur revetement de clathrine sous l’action de molecules proteiques particulieres, appelees les Hsp (Heat shock proteins), et deviennent des endosomes precoces localises a la peripherie de la cellule, e) le milieu endosomal est acidifie en raison du transport actif d’ions H+ par une ATPase a protons, ce qui provoque la dissociation des particules LDL de leur recepteur membranaire, f) Les endosomes donneront naissance par bourgeonnement a des vesicules de transport contenant les recepteurs aux LDL qui seront recycles vers la membrane plasmique, g) les LDL passent dans le compartiment lysosomial dans lequel les esters de cholesterol contenus dans les particules de LDL sont hydrolyses en cholesterol libre. Ce dernier traverse alors la membrane lysosomiale par le biais de permeases, et est libere dans le cytosol ou il est mis a disposition de la cellule pour une nouvelle synthese membranaire. 3.2.1.c La phagocytose La phagocytose (fig. 28) permet l’ingestion des proies les plus volumineuses, notamment de cellules entieres. Cette capture qui necessite une reconnaissance cellulaire prealable par des recepteurs membranaires est realisee par le developpement d’un manchon ectoplasmique resultant de l’emission puis de la fusion autour de l’objet d’un grand nombre de pseudopodes, petites digitations fluctuantes emises par la cellule. Ce manchon enveloppe la proie et se referme sur elle pour former une vacuole predigestive interne auquel on donne le nom de phagosome. Le phagosome est transporte dans le cytosol pour fusionner avec des vesicules lysosomiales dont les enzymes degraderont le contenu. Les elements provenant de l’hydrolyse enzymatique du materiel phagocyte traversent la membrane lysosomiale (grace a des permeases) et sont utilises par les cellules pour leur propre metabolisme.
3.2.2 L exocytose: Phenomene inverse de l’endocytose, l’exocytose (fig. 29) assure le rejet des dechets, la liberation des secretions cellulaires et le renouvellement de la membrane. On distingue 2 types d’exocytose a) L’exocytose constitutive qui est un phenomene permanent. Le materiel exporte est emballe dans des vesicules destine a la matrice extracellulaire et a la membrane plasmique. b) L’exocytose regulee ou controlee, qui concerne uniquement les produits de secretion (fig. 29). Ces produits sont emballes dans des vesicules, recouvertes de clathrine. L’exocytose provoquee est declenchee par des signaux, qui peuvent provenir de la cellule elle-meme (potentiel d’action) ou bien d’origine extracellulaire (signal chimique).
