Período Somítico 4º-5º semana (20-35 días) Diferenciación de las 3 capas germinativas Etapas de desarrollo del embrión 1º Semana = Segmentación e Implantación 2º Semana = Blastulación 3º Semana = Gastrulación 4 -5º Semana = Periodo Somítico 6-8º Semana = Periodo Pre fetal o Metamórfico 8º Semana ² Nacimiento= Periodo Fetal
Embrión (sin características de la especie) Feto
Características Características generales del embrión a finales del periodo somítico: Tamaño de 2-8mm De ser un embrión plano pasa a ser un embrión tubular curvado cefalocaudalmente Presencia de Somitas en la parte dorsal, a ambos lados del eje corporal (metamería) Cola Prominencia pericárdica Vesículas encefálicas primitivas (prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo) Arcos faríngeos Esbozos de las extremidades (miembros superior e inferior) Órganos de los sentidos (placodas) Embrión ictiomorfo, es decir, con forma de pez (cola + arco faríngeos) Notoria formación del SNC Se completa la diferenciación del mesodermo intraembrionario (mesodermogénesis) Se completa la neurulación hacia la 5ta semana con el cierre de los neuroporos y formación de las vesículas encefálicas Embrión aún no presenta características humanas, ni cara, cuello o extremidades formadas. Corazón comienza a latir por el día 21 Hacia la 5ta semana se forma el cordón c ordón umbilical Ocurre la diferenciación casi simultánea de las 3 capas germinativas Ectodermo (neurulación) Mesodermo (mesodermogénesis) Endodermo o o o o o o o
o o o
DIFERENCIACIÓN DIFERENCIACIÓN DEL ECTODERMO E CTODERMO (NEURULACIÓN): (NEURULACIÓN): 1. Neurulación primaria: Es la que conocemos, abarca desde la región cefálica a la sacra. Recapitulando la clase anterior: Durante la tercera semana, se forman las 3 capas germinativas: endodermo, mesodermo y ectodermo. El ectodermo, que corresponde a las células del epiblasto que no se invaginó, está formado por el ectodermo neural (neuroectodermo) que originará el SNC y el ectodermo
de superficie (ectodermo) que formará la piel. La diferenciación de estos dos se debe a que en el neuroectodermo es bloqueada la proteína BMP-4 (proteína morfogénetica del hueso) a través de bloqueadores de BMP-4 secretados por el nodo primitivo (nogina, cordina, etc). Al estar bloqueada la BMP-4, por defecto se diferenciará a ectodermo neural. Tanto
primaria).
la placa precordal como la notocorda también actúan como inductores (inducción
Debido
a estas inducciones, las células del neuroectodermo crecerán en altura (se volverán cilíndricas), provocando un engrosamiento del ectodermo, conocido como placa neural.Al principio la placa neural está en la porción cefálica del embrión, pero hacia la
tercera semana abarca todo el sector hasta la línea primitiva. Los bordes de la placa se solevantan originando pliegues, mientras que la zona central se hunde, formando el surco neural. El surco neural se hace cada vez más profundo y sus bordes se van acercando.El surco comienza a desprenderse del ectodermo, mientras que los bordes se juntan y forman una estructura cerrada (tubo neural). Al mismo tiempo, los bordes del ectodermo se encuentran y reconstituyen la capa ectodérmica (de superficie). Esta ruptura separa el ectodermo de superficiey el neuroectodermo que originará el tubo neural. En la superficie del endodermo las células están unidas por caderina E, y las células del tubo neural están unidas entre sí por caderina N. El
cierre de este tubo neural comienza en la línea media del embrión, a la altura del 4to par de somitas, y avanza hacia cefálico y caudal. En este cierre progresivo aparecen 2 zonas transitorias llamadas neuroporos (anterior y posterior), en donde el lumen neural está en contacto con la cavidad amniótica. Como el crecimiento cefálico es mayor que el caudal, el neuroporo anterior se cierra primero, el día 25 aproximadamente, mientras que el neuroporo posterior se cierra el día 27 (´hacia el día 30 los neuroporos de cierranµ) En
el tubo neuralse encuentran dos zonas: una dilatada, correspondiente al encéfalo, y una más adelgazada correspondiente a la médula. En el encéfalo más evolucionado encontramos 3 vesículas encefálicas primitivas: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo 2. Neurulación secundaria: Desde sacro a caudal. Crece a partir de células mesenquimáticas. Forman un cordón macizo que se ordena, y uniéndose éste cordón con el tubo primario (neurulación primaria) forman el tubo neural completo. 3. Crestas neurales: En los bordes del surco neural, encontramos el territorio correspondiente a las células de la cresta neural. En el momento en que se forma el tubo neural, estas células se separan del tubo y forman un conglomerado alargado (cresta neural) entre el ectodermo y el tubo neural. Al formarse este conglomerado, las células comienzan su migración hacia lugares determinados por su patrón genético. La migración de estás células está dirigida por fibronectina que forma un camino que facilita el movimiento de las células hacia su destino. La concentración de fibronectina aumenta cuando las células comienzan su migración y disminuye cuando estas llegan a su destino. Las células de la cresta neural se unen mediante moléculas de adhesión celular N-cam, estas moléculas desaparecen durante la migración y reaparecen cuando las células llegan al lugar que corresponden. 4. Placodas En la región cefálica del embrión de 27-28 días, se originan del ectodermo (de superficie) las placodas auditivas y del cristalino.Las placodas corresponden a un engrosamiento del ectodermo de superficie. Las primeras están a nivel del segundo surco branquial, y luego se invaginan formando las fosas auditivas. Después de la cuarta semana se forman las vesículas óticas o auditivas. Las segundas placodas son formadas por inducción de la vesícula óptica, y en la quinta semana se invaginan para formar las vesículas del cristalino.
Derivados del tubo neural
Derivados de las crestas neuralesSNP o Estructuras nerviosas, como ganglios craneales sensitivos (V, VII, IX, X) y parasimpáticos (VII, IX), células del neurilema (cel. De Shwan SNP), anficitos (SNP) y la piamadre y
Sistema nervioso central (encéfalo, médula, nervios motores)
o
aracnoides ( o leptomeninge) Estructuras del ectomesenquima: estroma de cabeza y cuello, huesos de la cara, córnea, dientes (papila y saco dentario). En el tronco originarán ganglios espinales y simpáticos, ganglios parasimpáticos, melanocitos (células pigmentadas), células parafoliculares de la glándula tiroides, el tabique aórtico-pulmonar, médula suprarrenal y otras células cromafines
Derivados del ectodermo de superficie Epidermis y sus anexos, dientes (esmalte, etc)
Placodas
En resumen, el ectodermo crea: Sistema nervioso central y periférico Epitelios sensoriales de los oídos, los ojos y la nariz Epidermis y sus anexos (pelos, uñas, glándulas) Glándulas mamarias, hipófisis, parótida y esmalte dentario. Estructuras derivadas de las crestas neurales. -
DIFERENCIACIÓN DEL MESODERMO (MESODERMOGEÑÉSIS) El mesodermo está formado por células mesenquimáticas de forma estrellada, con una MEC no fibrilar (sin fibras de colágeno). A los 17 días podemos distinguir en el mesodermo 3 zonas (de medial a lateral): Mesodermo paraxial o somítico Mesodermo intermedio Mesodermo lateral 1. Mesodermo somítico o paraxial Los somitas son engrosamientos segmentarios del tejido mesenquimático que se disponen en pares a ambos lados de la línea media (tubo neural). Son bastante voluminosos y se pueden apreciar como una eminencia o protuberancia a ambos lados de la línea media desde la superficie. El primer par de somitas aparece el día 20. Y luego aparecerán 3 pares por día (ósea, 6 somitas por día) hasta llegar a 42-44 somitas el día 35. En total son: 4 occipitales 8 cervicales 12 torácicos 5 lumbares 5 sacros 8-10 coccígeos (5-7 involucionan) En el somita se pueden apreciar dos zonas: una ventro-medial o esclerotomo, y una dorso-lateral o dermomiotomo . El esclerotomo, por inducción del SHH, expresa el P AX-1 que inicia la migración hacia la línea media para rodear a la notocorda y la posterior diferenciación de cartílago y hueso para formar las vértebras. Originará la columna vertebral, costillas, esternón y huesos de la base del cráneo (somitas occipitales) Del dermomiotomo, por inducción del P AX-3 y la proteína W NT (producida por el tubo neural), se diferencia en 2 grupos: las células más ´dorsalesµ del dermotomo, que formarán la dermis (por inducción de la proteína NT-3 producida por el tubo neural) y el tejido subcutáneo, y un
grupo más ´ventralµ correspondiente al miotomo(por inducción del WNT, BMP-4 y FGF) , que originará la musculatura esquelética, extremidades y musculatura de la lengua. Tejido por inducir
Inductor
Tejido inducido Dermotomo
PAX-3 y WNT (tubo neural)
Dermomiotomo
SHH (expresión del PAX-3)
Esclerotomo
Miotomo
Inductor NT-3
(tubo neural) WNT (tubo neural) BMP-4 y FGF (mesodermo lateral)
´Resultadoµ Dermis
Músculos
Extremidades
Vertebras Costillas Esternón
2. Mesodermo intermedio Es una región que recorre al embrión longitudinalmente, a continuación de los somitas. En las regiones cervical y dorsal superior (parte alta) origina agrupaciones celulares segmentarias, los nefrotomos; mientras que en dirección caudal produce agrupaciones no segmentadas, el cordón nefrógeno. A partir del mesodermo intermedio se forma el aparato urinario. La formación de los riñones es una recapitulación evolutiva: cada vez aparece un riñón más complejo evolutivamente, mientras que el riñón que le antecede degenera y desaparece. Durante la 4º semana se forman los pronefros en la parte más alta (con su cordón o conducto pronéfricos). Más caudal, hacia el fin de la 4ta semana se forman los mesonefros, mientras que los pronefros desaparecen. El conducto pronefrico es ahora el conducto mesonefrico. Finalmente, en la parte más caudal, hacia la 5ta semana aparecen los metanefros (y los mesonefros desaparecen), que será el primordio del riñón definitivo. Inducción: no está regulado por BMP-4 Pronefros mesonefros metanefros
riñón primitivo
3. Mesodermo lateral En un comienzo es una lámina adelgazada que pronto en el desarrollo aparecerán unas pequeñas cavidades. Éstas se unirán formando el celoma intraembrionario, una cavidad en forma de herradura que divide el mesodermo lateral en dos hojas Somatopleura(mesodermo somático intraembrionario), por dorsal Junto con el ectodermo, formará las paredes corporales o
Esplacnopleura(mesodermo esplácnico intraembrionario), por ventral Formará el revestimiento de las vísceras El celoma intraembrionario formará las cavidades corporales (pleural, pericárdica y peritoneal) Inducción: regulado por BMP-4
o
DIFERENCIACIÓN DEL ENDODERMO (FORMACIÓN DEL INTESTINO PRIMITIVO) El endodermo origina el intestino primitivo, cuya formación se debe a los plegamientos del embrión en el plano medio y plano horizontal producto del crecimiento de éste. 1. Plegamiento en el plano medio(pliegue de la cabeza y cola) Debido al engrosamiento craneal por el desarrollo del encéfalo, la cabeza se proyecta ventralmente (corazón primitivo, celoma pericárdico y membrana bucofaríngea se mueven hacia ventral). Una zona del saco vitelino queda incorporada como intestino anterior. El plegamiento de la cola ocurre por el crecimiento de la médula espinal. La zona del saco vitelino que es incorporada se conoce como intestino posterior H ay
que recordar que tanto el intestino anterior y posterior se separan de la cavidad amniótico por la membrana bucofaríngea y membrana cloacal respectivamente. *La membrana bucofaríngea se rompe el día 26, comunicando el amnios con el intestino anterior.
2. Plegamiento horizontal (transversal) Plegamientos laterales debido al rápido crecimiento de la médula espinal y los somitas. Se pliega hacia media, formando un embrión tubular. Es incorporado la capa germinativa del endodermo como intestino medio, manteniendo la conexión con el saco vitelino (por el conducto vitelino). El saco vitelino, debido a estos plegamientos, se estrecha en un tallo vitelino. En resumen, el endodermo crea: El revestimiento epitelial de los aparatos digestivo y respiratorio El parénquima de amígdalas, tiroides, paratiroides, timo, hígado y páncreas El revestimiento epitelial de vejiga, uretra, caja del tímpano y trompa de Eustaquio. FORMACIÓN DE LOS ARCOS FARÍNGEOS En la zona del cuello se pueden apreciar unas eminencias, conocidas como arcos bronquiales o arcos faríngeos. Son 4 pares bien definidos (1º,2º,3º,4º) y uno rudimentario (5º).Contribuyen a la formación de la cabeza, cara y cuello del embrión. Cada arco faríngeo esta formado (interno a externo) por: Endodermo Tejido mesenquimático (somatopleura intraembrionaria y crestas neurales de la región cefálica) Ectodermo Cada arco contiene: Vaso sanguíneo (arco aórtico) Nervio craneal mixto (1º=V, 2º=VII, 3º=IX, 4º-6º=X) Cartílago Posteriormente, se diferenciará un componente muscular. Se puede distinguir: Surco o hendidura faríngea: depresión entre dos arcos, por afuera (exterior= ectodermo) Arco faríngeo: prominencia, engrosamientos del tejido mesenquimático Bolsa faríngea: depresión entre dos arcos, por dentro (interior= endodermo)
RESUMEN PERIODO SOMITICO 4-5º SEMANA DIFERENCIACIÓN DE LAS 3 CAPAS GERMINATIVAS 1. Ectodermo a. Neurulación primaria (encéfalo a sacro) Placa neural Surco Neural (Engrosamiento celular)
b. Neurulación secundaria (sacro en adelante) Cordón Mesénquima
Tubo Neural Neuroporo craneal (25d) Neuroporo caudal (27d) Tubo
neural
c. Cefalización (formación de las vesículas encefálicas) Encéfalo Prosencéfalo Telencéfalo Diencéfalo Tubo
Mesencéfalo
neural
Mesencéfalo
Rombencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo Medula espinal
d. Crestas neurales Crestas neurales (N-CAM)
Migración (Sin N-CAM) (+ Fibronectina)
llegan a un lugar determinado (N-CAM) (- fibronectina)
e. Placodas 2. Mesodermo a. Mesodermo paraxial
Somita
DermomiotomaDermatomo Esclerotomo
b. Mesodermo intermedio Pronefros c. Mesodermo lateral Mesodermo lateral
Miotomo
Mesonefros
Celoma intraembrionario
Metanefros Somatopleura
Esplacnopleura
3. Endodermo Formación intestino primitivo a. Plegamiento del plano medio Embrión tubular b. Plegamiento horizontal (estrechamiento del saco vitelino ) 4. Arcos faríngeos Arco faríngeo
= Ectodermo + Mesodermo + Endodermo (Somatopleura +cresta neural) = Arco aórtico + nervio craneal mixto + cartílago (V; VII; IX; X)
