TEMA 23 LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA: COMPONENTES INORGÁNICOS Y ORGÁNICOS. EL AGUA Y LAS SALES MINERALES. LOS GLÚCIDOS Y LOS LÍPIDOS. SU BIOSÍNTESIS.
1. Bioe Bioele leme ment ntos os.. 2. Biom Biomol oléc écu ulas. las. 1. El ag agua. 2. Sales ales min miner eral ales es.. 1. Prec Precip ipititad adas as.. 2. Disueltas tas. 3. Asoci Asociad adas as a sustan sustancia ciass orgáni orgánicas cas.. 3. Glúcidos. 1. Defin finició ición n. 2. Clas Clasifific icac ació ión. n. 3. Os Osas as:: o mono monosa sacá cári rido dos. s. 4. Olig Oligos osac acár árid idos os.. 5. Polis olisac acár árid idos os.. 1. Homo Homopo polilisa sacá cári rido dos. s. 2. Hete Hetero ropo polilisa sacá cári rido dos. s. 3. Heteró terósi sido dos. s. 4. Lípidos. 1. Clases. 2. Acid Acidos os gras grasos os.. 3. Acilg Acilglic licero eroles les o gras grasas as neutr neutras as.. 4. Glic Glicer erof ofos osfa fatitido dos. s. 5. Esfi Esfing ngol olíp ípid idos os.. 6. Gluc Glucol olíp ípid idos os.. 7. Isop Isopre reno noid ides es.. 3. Biosín osínte tessis. is. 1. Biosí Biosínte ntesis sis de glúci glúcidos dos.. 2. Bios Biosín ínte tesi siss de líp lípid idos os
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1 BIOELEMENTOS Los bioelementos bioelementos son los elementos químicos que constituyen los seres vivos. De los aproximadamente 100 elementos químicos que existen en la naturaleza, unos 70 se encuentran en los seres vivos. De estos sólo unos 22 se encuentran en todos en cierta abundancia abundancia y cumplen una cierta función. Clasificaremos Clasificaremos los bioelementos bioelementos en: >Bioelementos >Bioelementos primarios: O, C, H, N, P y S. Representan Representan en su conjunto el 96,2% del total. >Bioelementos secundarios: Na+ , K+ , Ca2+ , Mg2+ , Cl-. Aunque se encuentran en menor proporción que los primarios, son también imprescindibles imprescindibles para los seres vivos. En medio acuoso se encuentran siempre ionizados. > Oligoelementos o elementos vestigiales: Son aquellos bioelementos que se encuentran en los seres vivos en un porcentaje porcentaje menor del 0.1%. Algunos, los indispensables, indispensables, se encuentran en todos los seres vivos, mientras que otros, variables, variables, solamente solamente los necesitan algunos organismos. Ejemplos hierro hemoglobina, hemoglobina, citocromos cadena respiratoria, respiratoria, fluor dientes y huesos, huesos, cobalto vitamina B12.. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LOS BIOELEMENTOS PRIMARIOS El hecho de que los bioelementos primarios sean tan abundantes en los seres vivos se debe a que presentan ciertas características que los hacen idóneos para formar las moléculas moléculas de los seres vivos. Así: a) Aunque no no son de los más más abundantes, abundantes, todos ellos se encuentran encuentran con cierta cierta facilidad facilidad en las capas más externas de la Tierra (corteza, atmósfera e hidrosfera). hidrosfera). b) Sus compuestos compuestos presentan presentan polaridad polaridad por por lo que que fácilmente fácilmente se disuelven disuelven en en el agua, agua, lo que facilita su incorporación y eliminación. c) El C y el el N presentan presentan la misma afinidad afinidad para para unirse al al oxígeno o al hidrógeno, hidrógeno, por lo que que pasan con la misma facilidad del estado oxidado al reducido. Esto es de gran importancia, importancia, pues los procesos de oxidación reducción son la base de muchos procesos químicos muy importantes y en particular de los relacionados con la obtención de energía como la fotosíntesis y la respiración respiración celular. d) El C, el H, H, el O y el N son elementos elementos de pequeña pequeña masa atómica y tienen tienen variabilidad variabilidad de valencias, por lo que pueden formar entre sí enlaces covalentes fuertes y estables. Debido a esto dan lugar a una gran variedad de moléculas y de gran tamaño. De todos ellos el carbono es el más importante. Este átomo es la base de la química orgánica y de la química de los seres vivos. 2 BIOMOLÉCULAS LAS BIOMOLÉCULAS: CLASIFICACIÓN CLASIFICACIÓN Los bioelementos se unen entre sí para formar moléculas que llamaremos biomoléculas: Las moléculas moléculas que constituyen los seres vivos. Estas moléculas se han clasificado clasificado tradicionalmente en 2
los diferentes principios inmediatos, inmediatos, llamados así porque podían extraerse de la materia viva con cierta facilidad, inmediatamente, inmediatamente, por métodos físicos sencillos, sencillos, como : evaporación, evaporación, filtración, destilación, destilación, disolución, disolución, etc. Los diferentes grupos de principios principios inmediatos inmediatos son: Inorgánicos
Orgánicos
-Agua
- Glúcidos
-CO2
-Lípidos
-Sales minerales
-Prótidos o proteínas -Ácidos nucleicos
LOS COMPUESTOS ORGÁNICOS DE LOS SERES VIVOS. Son compuestos orgánicos los compuestos de carbono. Esto es, aquellos en los que el átomo de carbono es un elemento esencial en la molécula y forma en ella la cadena básica a la que están unidos los demás elementos químicos. Los seres vivos contienen compuestos orgánicos. Son éstos los que caracterizan caracterizan a la materia viva y la causa de las peculiares peculiares funciones que realiza... realiza...
así:
- Glúcidos y lípidos tienen esencialmente esencialmente funciones energéticas energéticas y estructurales. - Las proteínas: enzimáticas y estructurales. - Los ácidos nucleicos son los responsables responsables de la información genética. Algunas sustancias sustancias son de gran gran importancia importancia para los seres vivos vivos pero estos las necesitan necesitan en muy pequeña cantidad y nunca tienen funciones energéticas ni estructurales. Por esta causa reciben el nombre de biocatalizadores. Son biocatalizadores las vitaminas, las enzimas y las hormonas. hormonas. 3 EL AGUA. IMPORTANCIA DEL AGUA PARA LOS SERES VIVOS El agua es el líquido más abundante de la corteza y uno de los pocos líquidos naturales. naturales. No es de extrañar entonces que el agua sea una sustancia esencial esencial en los seres vivos. El agua es el componente componente más abundante abundante en los medios orgánicos, los seres vivos contienen por término medio un 70% de agua. No todos tienen la misma cantidad, los vegetales tienen más agua que los animales animales y ciertos tejidos (por ejemplo: el tejido graso) contienen menos agua -tiene entre un 10% a un 20% de agua- que otros como, por ejemplo: el nervioso, con un 90% de agua. También varía con la edad, así, los individuos jóvenes tienen más agua que los adultos (la carne de ternera es más tierna que la de vaca). El agua en los seres vivos se encuentra tanto intracelular como extracelularmente. extracelularmente. El agua intracelular, intracelular, la que está en el interior de las células, representa 2/3, aproximadamente, del agua que contiene un ser vivo y el agua extracelular extracelular representa el tercio restante. 3
Esta última se encuentra bañando las células o circulando circulando en forma de sangre, linfa, savia, etc. En los seres unicelulares y en los organismos acuáticos el agua es además su medio ambiente. ESTRUCTURA QUÍMICA DEL AGUA La molécula de agua esta formada por dos átomos de hidrogeno y uno de oxigeno. En la molécula de H2O los enlaces covalentes entre el oxigeno y los dos átomos de hidrogeno forman un ángulo de 104'5 0. Además, el átomo de oxigeno atrae hacia si los electrones del enlace covalente. Esto hace que la molécula molécula presente un exceso de carga negativa en las proximidades proximidades del átomo de oxigeno y un exceso de carga positiva en los átomos de hidrogeno. Por lo tanto, cada molécula de agua es un dipolo eléctrico. Al ser las moléculas moléculas de agua agua dipolos eléctricos eléctricos se establecen establecen enlaces de hidrogeno hidrogeno entre el el átomo de oxigeno de una molécula y los átomos de hidrogeno de las moléculas vecinas. Estos enlaces de hidrogeno se forman y se escinden a gran velocidad, aunque su estabilidad disminuye al elevarse la temperatura. temperatura. PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL AGUA. a) Acción disolvente. El agua es el líquido que más sustancias disuelve (“disolvente universal”), esta propiedad se debe a que el agua es una sustancia polar y a su capacidad para formar puentes de hidrógeno con otras sustancias con carga iónica o que presentan grupos polares (alcoholes, aldehídos, cetonas, aminoácidos aminoácidos y proteínas), proteínas), provocando provocando su dispersión o disolución. Las moléculas de agua se disponen alrededor de los iones positivos con la parte negativa de su molécula hacia ellos y en el caso de los iones negativos les enfrentan la parte positiva. En el caso de las disoluciones iónicas los iones de las sales son atraídos por los dipolos del agua, quedando "atrapados" y recubiertos de moléculas de agua que impiden su unión. Este fenómeno se conoce como solvatación iónica. La capacidad disolvente es la responsable de dos funciones: 1. Medio donde ocurren las reacciones del metabolismo. 2. Sistemas de transporte de sustancias, sustancias, aporte de nutrientes y la eliminación de desechos b) Elevada fuerza de cohesión entre sus moléculas. Los puentes de hidrógeno mantienen las moléculas de agua fuertemente unidas, formando una estructura compacta que la convierte en un líquido casi incomprensible. incomprensible. Al no poder comprimirse puede tener la función en algunos animales de esqueleto hidrostático, como ocurre en algunos gusanos, permite dar volumen a las células. También explica la función mecánica amortiguadora amortiguadora que ejerce en las articulaciones (líquido sinovial) c) Elevada fuerza de adhesión. Los puentes de hidrógeno que se establecen entre las moléculas de agua y otras moléculas polares, y es responsable, junto con la cohesión del llamado fenómeno de la capilaridad. Cuando 4
se introduce un capilar (tubo de pequeño diámetro) en un recipiente con agua, ésta asciende por el capilar como si trepase agarrándose por las paredes, hasta alcanzar un nivel superior al del recipiente, recipiente, A este fenómeno se debe en parte la ascensión de la savia bruta desde las raíces hasta las hojas, a través de los vasos leñosos. d) Gran calor específico. Cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de una cierta masa de agua. Esto hace que el agua almacene o libere una gran cantidad de calor al calentarse o al enfriarse; lo que permite que el agua actúe como amortiguador amortiguador térmico, evitando bruscas alteraciones de la temperatura y evitando de esta forma que, por ejemplo, algunas moléculas como las proteínas, muy sensibles a los cambios térmicos, se alteren. Así se mantiene mantiene la temperatura constante constante (Función termorregulador). e) Elevado calor de vaporización. Para evaporar el agua, primero hay que romper los puentes y posteriormente dotar a las moléculas de agua de la suficiente energía cinética para pasar de la fase líquida a la gaseosa. Cuando el agua se evapora en la superficie de un ser vivo, absorbe calor del organismo actuando como regulador térmico. Gracias a esta propiedad se puede eliminar gran cantidad de calor con poca pérdida de agua. f) Elevada tensión superficial. Las moléculas de la superficie del agua experimentan experimentan fuerzas de atracción hacia el interior del líquido. Esto favorece que dicha superficie oponga una gran resistencia a ser traspasada y origina una “película superficial” que permite, por ejemplo, el desplazamiento sobre ella de algunos organismos. g) Densidad. El agua en estado líquido es mas densa que en estado sólido Esto permite la vida acuática en climas fríos, ya que al descender la temperatura se forma una capa de hielo en la superficie que flota y protege al agua líquida que queda bajo ella. Por tanto, a modo de resumen, las funciones del agua en los seres vivos derivadas de sus propiedades propiedades físico-químicas son: ► FUNCIÓN DE DISOLVENTE UNIVERSAL de las sustancias de la materia viva: todas las reacciones bioquímicas ocurren en medio acuoso. ► FUNCIÓN ESTRUCTURAL ESTRUCTURAL O PLÁSTICA: la forma de las células se mantiene gracias a la presión del agua contenida en ellas, que es su componente mayoritario. ► FUNCIÓN DE TRANSPORTE de sustancias sustancias disueltas en ella. ► FUNCIÓN TERMORREGULADORA: TERMORREGULADORA: se opone a los cambios de temperatura temperatura o elimina el exceso de calor al ser evaporada evaporada (transpiración). ► FUNCIÓN MECÁNICA AMORTIGUADORA: en el movimiento amortigua el rozamiento de órganos con movilidad constante.
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4 LAS SALES MINERALES Las sales minerales son moléculas inorgánicas presentes en todos los seres vivos que encuentran disueltas o en estado sólido (precipitadas) y que también se pueden asociar a otras moléculas moléculas orgánicas. 4.1 SALES MINERALES MINERALES DISUELTAS Son las sales minerales solubles en agua; se encuentran encuentran disociadas en sus iones y forman parte de los medios internos intracelulares intracelulares y extracelulares. ●Los iones con carga negativa o aniones más frecuentes en la materia viva son: los cloruros (Cl-), fosfatos (PO4 3-), carbonatos carbonatos (CO3 2-), bicarbonatos (HC03-) y nitratos (N03-). ●Los iones con carga positiva o cationes más abundantes abundantes en la materia viva son: calcio (Ca2+), sodio (Na+), potasio (K+), magnesio (Mg2+), hierro (Fe2+ y Fe3+). ► FUNCIONES DE LAS SALES EN DISOLUCIÓN Las sales minerales hidrosolubles, a través de sus iones, cumplen diversas funciones de tipo general, colaborando colaborando en el mantenimiento mantenimiento de la homeostasis homeostasis o equilibrio equilibrio del medio interno o de tipo específico, que dependen del sistema biológico en el que se encuentran. Además pueden pueden asociarse asociarse con otras moléculas moléculas orgánicas, orgánicas, como lípidos, proteínas proteínas o glúcidos. ●Mantener el grado de salinidad en los organismos. Las concentraciones iónicas de sales minerales minerales se mantienen mantienen constantes, dentro de unos ciertos límites, en los distintos organismos. organismos. En un mismo organismo las concentraciones pueden variar de unos compartimentos a otros; por ejemplo, en el interior celular la concentración salina varía considerablemente respecto al plasma sanguíneo. Asimismo, Asimismo, existen diferencias diferencias importantes en las las concentraciones concentraciones de unos organismos organismos a otros. ● Regular la actividad enzimática. La presencia de determinados iones activa o inhibe reacciones bioquímicas, bioquímicas, asociándose a las sustancias reaccionantes o a las enzimas ● Regular la presión osmótica y el volumen celular. La presencia de sales en el medio interno celular es determinante determinante para que se verifique la entrada o salida de agua a través de la membrana. membrana. Los medios con alta concentración salina son hipertónicos con respecto a los que tienen una concentración salina menor, e hipotónicos en el caso contrario. Si el medio interno celular es hipertónico con respecto al exterior se producirá entrada de agua, que ocasionaran aumento del volumen celular; si la concentración iónica en el interior es menor, se producirá el efecto contrario, salida del agua y disminución del volumen celular. ●Generar potenciales potenciales eléctricos. Los iones que se encuentran en el interior de las células no son los mismos que los del medio externo; por esto, a ambos lados de la membrana existe una diferencia de cargas eléctricas. Esta irregular distribución de iones provoca la existencia de un potencial de membrana que ejerce una fuerza sobre cualquier molécula con carga eléctrica ● Regulación del pH. La actividad biológica en el medio interno celular se produce a un determinado valor de pH. Las reacciones químicas que se verifican en los organismos producen variaciones del pH y algunas sales minerales disueltas contribuyen a disminuir estas variaciones, 6
manteniendo el pH constante. Las disoluciones de sales que tienen esta función se denominan tampones o disoluciones amortiguadoras. Existen disoluciones disoluciones amortiguadoras en todos los fluidos biológicos. biológicos. Las más importantes son: el sistema tampón fosfato (H2PO4 -/ HPO4 2-) en el medio intracelular y el sistema tampón bicarbonato bicarbonato (HCO3 -/ H2C03) en el medio extracelular 4.2. SALES MINERALES PRECIPITADAS Las sales minerales insolubles en la materia viva se encuentran en estado sólido. ► FUNCIONES DE LAS SALES PRECIPITADAS Su función es de tipo plástico, formando estructuras de protección y sostén, como por ejemplo: ●Forman parte de los caparazones de crustáceos y moluscos (CaCO3) (CaCO3) y caparazones caparazones silíceos de radiolarios y diatomeas ●Esqueleto ●Esqueleto interno en vertebrados (fosfato, cloruro, fluoruro y carbonato de calcio) y los dientes. LA ÓSMOSIS La ósmosis es un fenómeno en el que se produce el paso o difusión de un disolvente a través de una membrana semipermeable semipermeable (permite el paso de disolventes, disolventes, pero no de solutos) desde una disolución más diluida a otra más concentrada. El agua es la molécula más abundante en el interior de todos los seres vivos y es capaz de atravesar las membranas celulares, celulares, que son semipermeables, semipermeables, para penetrar en el interior celular o salir de él. Esta capacidad capacidad depende de la diferencia diferencia de concentración concentración entre los líquidos extracelular el intracelular, determinada por la presencia de sales minerales y moléculas orgánicas disueltas. Los medios acuosos separados por membranas semipermeables se denominan: ●Hipertónicos, ●Hipertónicos, los que tienen una elevada concentración de solutos con respecto a otros en los que la concentración es inferior. ●Hipotónicos, ●Hipotónicos, los que contienen una concentración concentración de solutos baja con respecto a otros que la tienen superior. ●Isotónicos, si ambos lados tienen la misma concentración. concentración. Las moléculas de agua difunden desde los medios hipotónicos hacia los hipertónicos provocando un aumento de presión sobre la cara de la membrana del compartimiento hipertónico, denominada presión osmótica. Como consecuencia del proceso osmótico se puede alcanzar el equilibrio, equilibrio, igualándose igualándose las concentraciones, concentraciones, y entonces los medios serán isotónicos. La membrana plasmática de la célula puede considerarse como semipermeable, y por ello las células deben permanecer en equilibrio osmótico con los líquidos que las bañan. Cuando las concentraciones de los fluidos extracelulares extracelulares e intracelulares intracelulares son iguales, ambas disoluciones son isotónicas. Según entre o salga agua de las células se habla de dos fenómenos: Plasmólisis: Efecto de salida de agua desde el interior de la célula al exterior, por un proceso de ósmosis, cuando se encuentra en un medio hipertónico (alta concentración salina), para igualar 7
las concentraciones concentraciones interna y externa. La célula perderá agua, volumen, se deshidrata y puede llegar a morir (lisará) si el proceso es muy acusado Turgencia: Turgencia: Efecto de entrada de agua al interior de la célula cuando se encuentra en un medio hipotónico (baja concentración salina), por un proceso de ósmosis. La célula se hinchará, aumentando de volumen y puede llegar a estallar si el proceso es muy acusado. 5 Los glucidos 1.1. DEFINICIÓN DE GLÚCIDOS.Los GLÚCIDOS.Los glúcidos, también denominados denominados azúcares, son compuestos compuestos químicos formados por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O). Su fórmula empírica es parecida a Cn H2n On , es decir (C H2 O)n . Por ello, se les suele llamar también hidratos de carbono o carbohidratos. Este nombre es en realidad poco apropiado, apropiado, ya que no se trata de átomos de carbono hidratados, es decir, enlazados a moléculas de agua, sino de átomos de carbono unidos a grupos alcohólicos (-OH), llamados también hidroxilos, y a radicales hidrógeno (-H). Además, siempre hay un grupo cetónico o un grupo aldehído. Así, los glúcidos glúcidos pueden definirse definirse como un monómero monómero o polímeros polímeros de polialcoholes polialcoholes con una función aldehída (polihidroxialdehídos) (polihidroxialdehídos) o cetona (polihidroxicetona). (polihidroxicetona). 1.2. CLASIFICACIÓN CLASIFICACIÓN ■Monosacáridos u osas. Poseen de 3 a 8 átomos de carbono en su molécula. ■Ósidos. Están formados por la unión de varios monosacáridos, monosacáridos, pudiendo existir además otros compuestos en su molécula. ●Holósidos. Están formados sólo por monosacáridos. ▪ Oligosacáridos. Si está formado entre 2 y 10 monosacáridos. monosacáridos. ▪Polisacáridos. Si su número es superior a 10 monosacáridos. - Homopolisacáridos. Homopolisacáridos. Si son todos iguales. iguales. - Heteropolisacáridos. Heteropolisacáridos. Si hay más de un tipo de monosacáridos. monosacáridos. ●Heterósidos. ●Heterósidos. Están formados por monosacáridos y otros compuestos compuestos no glucídicos. glucídicos. 5. 2. LOS MONOSACÁRIDOS. MONOSACÁRIDOS. Los monosacáridos son los azúcares más sencillos (monómeros), y por lo tanto no son hidrolizables (no se pueden descomponer por hidrólisis en otros glúcidos más simples) Químicamente son polihidroxialdehídos (tiene una función aldehído en el primer carbono y en los restantes carbonos una función alcohol o polihidroxicetonas polihidroxicetonas (una función cetona en el segundo carbono y en los restantes carbonos carbonos una función alcohol), pueden tener entre tres y ocho átomos de carbonos en su molécula y responden a la fórmula general CnH2nOn. La presencia del grupo aldehído o cetona les confiere carácter reductor. 2.1. COMPOSICIÓN Y NOMENCLATURA. Según posean la función aldehído o cetona, se clasifican en dos familias: en el primer caso se denominan aldosas (poseen la función aldehído en el primer carbono), y en el 8
segundo cetosas (localizándose (localizándose el grupo cetona en el segundo carbono, siempre). Dentro de cada familia, se clasifican en distintos grupos, dependiendo del número de átomos que posean, se nombran anteponiendo el prefijo aldo- o ceto- al prefijo que indica el número de carbono (tri-, tetra, etc) y añadiendo el sufijo -osa. Se denominan triosas (3 átomos de carbono), tetrosas (4), pentosas (5), hexosas (6), heptosa (7). Por ejemplo, si tienen tres átomos (C3H6O3) serian: H-C= O CH2OH || H-C-OH C= O || CH2OH Aldotriosa CH2OH Cetotrios 5.2. PROPIEDADES DE LOS MONOSACÁRIDOS ♦Son cristalizables, sólidos ♦De color blanco. ♦Sabor dulce. ♦Solubles en agua. ♦Con poder reductor, debido a la presencia del grupo aldehído o cetona. ♦No son hidrolizables. ♦Presentan actividad óptica. ♦Isomería. 5.3. ISOMERÍA. Cuando dos o más compuestos presentan la misma fórmula molecular molecular y distintas fórmulas estructurales, estructurales, se dice que cada uno de ellos es isómero de los demás. Los isómeros se diferencian diferencian por presentar distintas propiedades, propiedades, ya sean físicas o químicas. En los monosacáridos monosacáridos podemos encontrar isomería de función, isomería espacial e isomería óptica. Isomería de función. Los isómeros se distinguen por tener distintos grupos funcionales. Las aldosas son isómeros de las cetosas. Isomería espacial. Los isómeros espaciales, o estereoisómeros, se producen cuando la molécula presenta uno o más carbonos carbonos asimétricos (carbono unido a cuatro radicales químicos distintos). Los radicales unidos a estos carbonos pueden disponerse en el espacio en distintas posiciones. Cuantos más carbonos asimétricos tenga la molécula, más tipos de isomería se presentan. El carbono asimétrico más alejado del grupo funcional sirve como referencia para nombrar la isomería de una molécula. Cuando el grupo alcohol de este carbono se encuentra representado a su derecha en la proyección lineal se dice que esa molécula es D. Cuando el grupo alcohol de este carbono se encuentra representado a su izquierda en la proyección lineal se dice que esa molécula es L.
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♦ Enantiómeros, son moléculas que tienen los grupos -OH de todos los carbonos asimétricos, en posición opuesta, reflejo de la otra molécula isómera. ♦ Epímeros a las moléculas isómeras que se diferencian en la posición de un único -OH en un carbono asimétrico. 5.4. ACTIVIDAD ÓPTICA o ISOMERÍA ÓPTICA. Cuando se hace incidir un plano de luz polarizada sobre una disolución de monosacáridos que poseen carbonos asimétricos el plano de luz se desvía. Si la desviación se produce hacia la derecha se dice que el isómero es dextrógiro y se representa con el signo (+). Si la desviación es hacia la izquierda se dice que el isómero es levógiro y se representa con el signo (-). Las aldopentosas y las hexosas en disolución no presentan estructura lineal, sino que presentan estructuras cerradas o cíclicas llamadas “proyección de Hawort”. El enlace de ciclación se genera entre el grupo carbonilo (=O), y el hidroxilo (-OH) del carbono asimétrico más alejado del grupo funcional, funcional, el carbono 4, en las aldopentosas, aldopentosas, o del carbono 5, en las hexosas. Si la reacción es entre un alcohol y un grupo aldehído el enlace se llama hemiacetal, hemiacetal, y si es entre un alcohol y una cetona se llama hemicetal El ciclo resultante puede tener forma de hexagonal hexagonal (pirano) o de pentagonal (furano), denominándose denominándose los monosacáridos piranosas o furanosas furanosas respectivamente. respectivamente. Los OH que en la fórmula lineal estaban a la derecha se ponen por debajo del plano y los que estaban a la izquierda se ponen hacia arriba. En la formas D el -CH2OH se pone por encima y en las L por debajo. Cuando se produce la ciclación de la molécula aparece un nuevo átomo de carbono asimétrico, asimétrico, el carbono 1 en las aldosas o el 2 en las cetosas. Este carbono recibe el nombre de carbono anomérico. Existen dos formas anoméricas: ♦Alfa (α). El OH del carbono anomérico queda hacia abajo ♦Beta (ß). El OH del carbono anomérico queda hacia arriba PRINCIPALES PRINCIPALES MONOSACÁRIDOS MONOSACÁRIDOS Los monosacáridos monosacáridos más corrientes reciben nombres nombres vulgares distintos a los científicos, los más importantes son la glucosa, la fructosa, la ribosa y la desoxirribosa. desoxirribosa. ♦Glucosa. También llamada azúcar azúcar de la uva, es una aldohexosa. Es el azúcar más utilizado por las células como fuente de energía. Se encuentra en forma libre en la sangre. Se puede obtener de la digestión de los glúcidos que tomamos con el alimento alimento (los almacenamos almacenamos en el hígado y en los músculos, como un polisacárido de reserva llamado glucógeno). Al degradarse degradarse en CO2 y H2O proporciona proporciona la energía que nuestras células necesitan para sus múltiples actividades. actividades. En los vegetales vegetales se encuentra formando parte de polisacáridos de reserva (amilosa y amilopectina) o estructurales (celulosa).
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♦Fructosa. Es una cetohexosa que se encuentra estado libre en las frutas. Forma parte junto con la glucosa del disacárido sacarosa. En el hígado se transforma en glucosa, por lo que posee para nuestro organismo el mismo valor energético que ésta. ♦ Ribosa. Es una aldopentosa que forma parte de la estructura de los ácidos nucleicos (ARN o ácido ribonucleico) ♦Desoxirribosa. Es un monosacárido que se origina por reducción de la ribosa en el carbono 2. Es el azúcar que forma parte del ADN o ácido desoxirribonucleico. 5.3. LOS OLIGOSACÁRIDOS. OLIGOSACÁRIDOS. EL ENLACE O-GLICOSÍDICO. Los oligosacáridos están formados por la unión de 2 a 10 monosacáridos mediante un enlace Oglucosídico. glucosídico. Los más importantes son los disacáridos. Los oligosacáridos se encuentran, junto a lípidos y proteínas, en la membrana plasmática plasmática donde actúan como receptores de muchas sustancias y como moléculas que sirven para que las células se reconozcan entre sí. 3.1. Enlace O-glucosídico. Se establece entre dos grupos hidroxilos hidroxilos (OH) de diferentes monosacáridos, monosacáridos, en esta unión se pierde una molécula de agua. La unión de los monosacáridos puede dar origen a oligosacáridos o polisacáridos. Si en el enlace interviene el hidroxilo del carbono anomérico del primer monosacárido y otro grupo alcohol del segundo monosacárido, se establece un enlace monocarbonílico. monocarbonílico. Si intervienen los dos grupos hidroxilos de los carbono anomérico de los dos monosacáridos, será un enlace dicarbonílico. dicarbonílico. En este caso el disacárido disacárido resultante pierde el poder reductor. Estos enlaces pueden ser α o β-glucosídicos, dependiendo dependiendo de la posición que ocupa el grupo -OH del primer carbono (en la posición α, el grupo -OH del primer carbono está hacia abajo en la representación representación de Haworth, y en la β, hacia arriba). 5.2. DISACÁRIDOS: Son oligosacáridos formados por dos monosacáridos monosacáridos Como consecuencia de la unión se forman un disacárido y una molécula de agua. Son solubles en agua, dulces y cristalizables. cristalizables. Pueden hidrolizarse y ser reductores cuando el carbono anomérico de alguno de sus componentes no está implicado en el enlace entre los dos monosacáridos. La capacidad reductora de los glúcidos se debe a que el grupo aldehído o cetona puede oxidarse dando un ácido. ♦ Sacarosa. Está formada por la unión α (1-2) de una molécula de Dglucosa con una molécula de -D-fructosa. No posee poder reductor al no tener libre ningún grupo -OH de los carbonos anoméricos. anoméricos. Es el azúcar que consumimos normalmente, normalmente, se obtiene principalmente principalmente a partir de la caña de azúcar y de la remolacha. ♦Maltosa. Formada por dos moléculas de α -D-glucosa -D-glucosa (1-4). Recibe el nombre de azúcar de malta, se obtiene de la hidrólisis parcial del almidón y del glucógeno. Es un azúcar reductor, pues tiene libre el carbono 1 de la segunda glucosa. ♦ Lactosa. Formada por la unión (1-4) (1-4) de la galactosa galactosa y la glucosa glucosa es un disacárido disacárido con poder reductor al conservar libre el -OH del carbono anomérico de la glucosa. Se encuentra en la leche de los mamíferos, siendo ésta su única fuente natural. 11
5. 4. POLISACÁRIDOS POLISACÁRIDOS Los polisacáridos son polímeros formados por la unión de muchos monosacáridos monosacáridos mediante enlaces O-glucosídicos. En el proceso de unión de n monosacáridos se liberan (n-1) moléculas de agua. Poseen características diferentes diferentes a las de los azúcares más sencillos, son insolubles en agua, insípidos y amorfos. Algunos como el almidón, pueden formar dispersiones coloidales en el agua. Ninguno Ninguno de ellos posee carácter reductor. Desempeñan generalmente generalmente funciones de reserva o estructurales; estructurales; los que realizan funciones estructurales presentan enlaces ß-glucosídicos (celulosa, quitina), mientras que los que actúan como reserva energética presentan presentan enlaces α -glucosídicos -glucosídicos (almidón, glucógeno). ♦Almidón. Es un polisacárido de reserva de los vegetales, vegetales, se acumulan en los amiloplastos, amiloplastos, es especialmente especialmente abundante en semillas y tubérculos. Estructuralmente es un polímero de alto peso molecular formado por miles de moléculas de α -D-glucosa, unidas por enlaces O-glucosídicos O-glucosídicos α (1-4) y α (1-6). Los granos de almidón constan de dos unidades estructurales, la amilasa y la amilopectina. ▪Amilosa. Está constituida por unas 200 ó 300 moléculas de glucosa unidas por enlaces α (1-4). Esta cadena a su vez adopta una disposición helicoidal, con 6 glucosas cada vuelta. ▪Amilopectina. La molécula adopta una disposición en hélice, enlaces α (1-4) dando una vuelta cada 6 moléculas de glucosa, cada 12 glucosas, glucosas, presenta ramificaciones por uniones α (1-6) ♦Glucógeno. Es la molécula de reserva energética que poseemos los animales. Se acumula en el hígado y los músculos, donde cuando es necesario se moviliza convirtiéndose convirtiéndose en glucosa. Posee una estructura molecular helicoidal ramificada de hasta 30.000 moléculas de glucosa con enlaces α (1-4), y con gran cantidad de ramificaciones ramificaciones con enlaces α (1-6), cada 8 ó 10 glucosas. ♦Celulosa. Se encuentra exclusivamente en las células vegetales, formando parte de la pared celular (función esquelética o estructural). Es una molécula de estructura lineal, no ramificada, constituida por más de mil moléculas moléculas de glucosa, unidas por enlaces ß(1-4). Debido al tipo de enlace cada molécula de glucosa está girada 180º respecto a la anterior. Varias cadenas paralelas paralelas se unen entre sí por puentes de hidrógeno, formando las microfibrillas, microfibrillas, estas a su vez se unen formando formando fibrillas, y estas forman fibras. Esta estructura hace que las fibras sean muy rígidas e insolubles insolubles en agua, por lo que es un importante elemento estructural en las plantas. El hombre no tiene enzimas capaces de hidrolizar los enlaces ß (1-4), y por lo tanto no puede utilizarla como alimento, sin embargo, la ingestión de celulosa genera residuos, que facilitan el buen funcionamiento del aparato digestivo. Los animales herbívoros tienen microorganismos como bacterias que producen celulasa, enzima que hidroliza la celulosa. ♦Quitina. Es un polisacárido que realiza una función de sostén. Se encuentra ampliamente difundido en los hongos (en los que forma la membrana de secreción), y en los artrópodos, en los 12
que es el principal principal constituyente de su exoesqueleto. exoesqueleto. Es decir, desempeña en estos seres la misma acción protectora que tiene la celulosa en las células vegetales. Su estructura es un polímero cuyos monómeros son un derivado de la glucosa. 5, 5. FUNCIONES FUNCIONES PRINCIPALES DE LOS GLÚCIDOS. Las principales funciones que realizan los glúcidos, en las que radica su importancia biológica, son: ► Energética. Constituye el material energético de uso inmediato para los seres vivos; entre ellos, la glucosa es el azúcar más utilizado para este fin. Su oxidación libera energía que nos permite la realización de los procesos vitales. ► De reserva. Actúan como material de reserva energética, como ocurre con el almidón (vegetales) y el glucógeno (animales). Cuando las células lo necesitan, movilizan estas reservas, liberando moléculas de glucosa. ► Estructurales. Algunos azúcares forman parte esencial de las paredes celulares de los vegetales (celulosa, pectina, hemicelulosa), de las paredes bacterianas (peptidoglicanos), del exoesqueleto exoesqueleto de los artrópodos, artrópodos, de los caparazones de los crustáceos (quitina) y de los ácidos nucleicos (ribosa y desoxirribosa). desoxirribosa).
6. Lipidos Los lípidos son son biomoléculas biomoléculas orgánicas, compuestas compuestas por carbono, carbono, hidrógeno hidrógeno y oxígeno, presenta en ciertas ocasiones, otros elementos como nitrógeno, fósforo y azufre. Este grupo incluye moléculas moléculas de estructuras muy diferentes, aunque todas ellas se caracterizan, sin embargo, por su insolubilidad en agua y por su solubilidad en disolvente orgánico (no polares), como el alcohol, benceno, benceno, acetona, éter, cloroformo,... CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS Saturados Ácidos grasos Insaturados Acilglicéridos Acilglicé ridos Lípidos saponificables
Lípidos insaponificables
Ceras Lípidos complejos o de membrana Terpenos Esteroides
Triglicéridos
Aceites Mantecas Sebos
Fosfolípidos Esfingolípidos
6 2. ÁCIDOS GRASOS. Constituyen Constituyen el grupo de lípidos más sencillos. Participan en la constitución constitución de otros lípidos y son una importante fuente de energía química. Generalmente no aparecen libres en la naturaleza naturaleza sino forman parte de lípidos saponificables. 6. 2.1. ESTRUCTURA.
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Los ácidos grasos son moléculas que poseen una larga cadena lineal hidrocarbonada (alifática), por regla general de un número par de átomos de carbono, que oscila entre 10 y 22, (aunque los más abundantes abundantes tienen 16 ó 18) y con un grupo carboxílico (-COOH) en el primer carbono de la molécula. CLASIFICACIÓN. Existen dos tipos de ácidos grasos: ► Saturados, en los que la cadena hidrocarbonada posee únicamente enlaces simples ► Insaturados, si la cadena hidrocarbonada, hidrocarbonada, además de enlaces simples posee uno o varios dobles enlaces. PROPIEDADES. La estructura y propiedad de los ácidos grasos depende del tipo y de la posición de los enlaces que poseen y de la longitud de la cadena de átomos de carbono. Son moléculas bipolares bipolares o anfipáticas anfipáticas (del griego griego amphi, doble). La cabeza de la molécula (COOH) es polar o iónica y, por tanto, hidrófila y puede unirse a otros grupos similares similares por medio de enlaces del tipo puente de hidrógeno. La cadena (grupos -CH2- y -CH3 terminal) es apolar o hidrófoba mostrando tendencia a establecer enlaces de Van der Waals con otras cadenas semejantes. Estas características justifican dos importantes importantes propiedades propiedades de los ácidos grasos: ● En un medio acuoso, los grupos hidrófilos se orientan hacia las moléculas moléculas de agua mientras que los hidrófobos se alejan de éstas. Este hecho explica la formación de películas superficiales, superficiales, bicapas y micelas. ● El punto de fusión de los ácidos grasos insaturados es menor que el de los saturados. Este hecho explica el que entre los animales homeotermos (entre los que la temperatura del cuerpo es constante), constante), predominen predominen los compuestos compuestos que derivan de los ácidos grasos saturados, mientras que en aquellos en los que la temperatura es variable, abundan los ácidos grasos insaturados. El punto de fusión asciende cuando aumenta el número de átomos de carbono que posee la molécula. 6 3. ACILGLICÉRIDOS. ACILGLICÉRIDOS. Las grasas son los lípidos más abundantes abundantes en la naturaleza, tanto en el Reino Animal como en el Vegetal. Forman parte de los llamados lípidos saponificables, los cuales poseen enlaces de tipo éster y forman jabones por medio de hidrólisis alcalina (de ahí su nombre). 6.3.1. ESTRUCTURA. Los acilglicéridos acilglicéridos son ésteres de la glicerina en los que uno, dos o los tres grupos alcohol de la misma han sido sustituidos por ácidos grasos. De esta forma dan lugar, respectivamente, a los monoacilglicéridos, monoacilglicéridos, los diacilglicéridos diacilglicéridos y los triacilglicéridos (también llamados triglicéridos o grasas). ► ESTERIFICACIÓN ESTERIFICACIÓN 14
Es una reacción entre un ácido carboxilico (-COOH) y un alcohol en la que se obtiene un éster y agua.
Al reaccionar reaccionar tres moléculas de ácidos ácidos grasos grasos (Por ejemplo, ácido ácido palmítico) con una una molécula molécula de glicerina, glicerina, dan lugar a una molécula de grasa más tres de agua. Esta reacción recibe el nombre de esterificación, esterificación, y al producto de la misma es un éster. SAPONIFICACIÓN Los éster se descomponen hirviéndolos con soluciones diluidas de hidróxido sódico (NaOH) o potásico (KOH). A esta reacción inversa se la conoce como saponificación, obteniéndose, obteniéndose, como producto resultante resultante glicerol y sales sódicas o potásicas de los ácidos grasos, que reciben el nombre de jabones. 3.2. PROPIEDADES. No poseen carga eléctrica, de ahí que también se las denomine grasas neutras. Los grupos polares que poseen (radicales =O) no se encuentran encuentran en el exterior de la molécula, por lo que son absolutamente insolubles en agua. Se disuelven en disolventes orgánicos y son malas conductoras del calor. Las grasas con ácidos grasos insaturados son líquidas a temperatura temperatura ambiente y reciben el nombre de aceites. Por su parte, si los ácidos grasos son saturados, los triglicéridos correspondientes correspondientes son sólidos, de aspecto céreo blanquecino, blanquecino, y se denominan sebos (grasa de oveja o ternera). Las mantecas son grasas semisólidas (grasa de cerdo). El punto de fusión de las grasas depende de la longitud de las cadenas hidrocarbonadas (alifáticas) y de su grado de insaturación. 6.3.3. FUNCIÓN BIOLÓGICA DE LAS GRASAS. Constituyen la reserva energética de los seres vivos. Se acumulan en las células adiposas de los animales animales y en las vacuolas de las células vegetales (principalmente (principalmente en los frutos y semillas de plantas como el girasol, el olivo, etc.). Los mamíferos almacenamos la grasa en el tejido adiposo, debajo de la piel, en el llamado panículo adiposo. Cuando se consumen alimentos abundantes, el exceso ingerido es transformado en grasas que se almacenan en este panículo. En épocas de escasez, el organismo 15
recurre a estas reservas: metaboliza las grasas almacenadas y obtiene de ellas la energía que necesita. Además, en los organismos de temperatura constante, el panículo adiposo constituye un eficaz aislante térmico y da protección a distintas zonas del cuerpo del efecto de golpes o contusiones. La insolubilidad de las grasas en agua permite que éstas sean utilizadas también por las aves y lo mamíferos, como impermeabilizante impermeabilizante de las plumas y los pelos, respectivamente. 6.4. CERAS. Son ésteres de monoalcoholes de cadena larga con ácidos grasos también de cadena larga; por ello, los dos extremos de la molécula son de naturaleza hidrófoba. Son insolubles en agua, lo que explica sus funciones protectoras y de revestimiento. revestimiento. Se localizan localizan en la piel, pelo, plumas, epidermis de las hojas, etc. 6. 5. LÍPIDOS DE MEMBRANA. Son moléculas anfipáticas anfipáticas con una zona hidrófoba, en la que los ácidos grasos están unidos mediante enlaces enlaces éster a un alcohol (glicerina o esfingosina), y una zona hidrófila, originada por los restantes componentes no lipídicos que también están unidos al alcohol. Encontramos Encontramos los siguientes tipos: 6. 5.1. GLICEROLÍPIDOS. GLICEROLÍPIDOS. Poseen dos moléculas de ácidos grasos unidas mediante enlaces éster a dos grupos alcohol de la glicerina (posiciones (posiciones α y β). Según sea el sustitúyete unido al tercer grupo alcohol de la glicerina se forman los: a) Gliceroglucolípidos. Si se une un glúcido. Lípidos que se encuentran en membranas de bacterias y células vegetales. b) Fosfolípidos. Se une el ácido fosfórico y constituye el ácido fosfatídico. Los fosfolípidos son lípidos saponificables que también se denominan fosfogliceridos o glicerofosfolípidos. glicerofosfolípidos. Constituyen la mayor parte de los lípidos que podemos encontrar en las membranas celulares. Poseen una glicerina ésterificada ésterificada en el carbono 3 con un grupo fosfato y en los carbonos 1 y 2 por sendos ácidos grasos. Generalmente Generalmente el ácido que esterifica en el C1 es saturado, mientras que el del C2 es insaturado. El grupo fosfato está unido mediante enlace éster a un sustituyente polar que puede ser aminoalcohol (formando un fosfoaminolípido) o polialcohol Los fosfolípidos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se asocian formando varios tipos de estructuras. En ellas, los grupos hidrófilos se orientan hacia las moléculas de agua y los hidrófobos se alejan, ocultándose dentro de la estructura. Esto explica que formen bicapas y micelas, que son estructuras básicas en las membranas membranas biológicas. biológicas. ● Micelas. Tienen forma más o menos esféricas. La superficie está formada por las cabezas hidrófilas que están en contacto con el medio acuoso, mientras que hacia el interior se disponen las cadenas hidrófobas.
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● Bicapas. Las cabezas hidrófilas están en contacto con el medio acuoso existente a ambos lados de la bicapa y las cadenas hidrófobas se orientan hacia el interior. Las membranas celulares. celulares. Consta de una matriz fluída de doble capa lipídica, con sus zonas hidrófilas [polares (grupos -COOH)] en ambos lados de la membrana y sus zonas hidrófobas (cadenas hidrocarbonadas). hidrocarbonadas). Los lípidos en bicapa son fosfolípidos y glucolípidos (lípidos de membrana), membrana), con un fuerte carácter anfipático, y otros que confieren estabilidad estabilidad estructural (colesterol). 6.5.2. ESFINGOLÍPIDOS. ESFINGOLÍPIDOS. Todos ellos poseen una estructura derivada de la ceramida, formada por un ácido graso unido por enlace amida a la esfingosina y una sustancia polar que puede ser un aminoalcohol o un glúcido. a) Esfingoglucolípidos. Esfingoglucolípidos. El grupo polar que se les une es un glucido. ● Cerebrósidos. Tienen un monosacárido (glucosa (glucosa o galactosa) galactosa) unida a la ceramida. Son abundantes en las membranas de las células nerviosas del cerebro y del sistema nervioso periférico. ● Gangliósidos, que poseen un oligosacárido unido a la ceramida. Estas moléculas forman parte de las membranas celulares y especialmente de la plasmática, donde se intercalan intercalan con los fosfolípidos. b) Esfingofosfolípidos. Esfingofosfolípidos. El grupo alcohol de la ceramida se une a una molécula de ácido fosfórico que a su vez lo hace con otra de etanolamina o de colina. Así se originan las esfingomielinas muy abundantes en el tejido nervioso, donde forman parte de las vainas de mielina. 6. 6 ESTEROIDES. Son lípidos complejos, derivados del ciclo pentano-perhidro-fenan pentano-perhidro-fenantreno. treno. Dentro de este grupo, los más importantes son los esteroles, que poseen en el tercer carbono una función alcohol (-OH). Un es un esterol muy abundante abundante en los vertebrados es el colesterol, que es un componente muy importante de las membranas celulares a las que confiere fluidez, siendo esencial para el crecimiento crecimiento en los organismos superiores. superiores. En estados patológicos, patológicos, se presentan problemas problemas con el colesterol, colesterol, al depositarse éste en las paredes de los vasos sanguíneos, causando así la enfermedad enfermedad conocida como arteriosclerosis. arteriosclerosis. El colesterol es también precursor de otros esteroles, como son: ► Vitamina D, su ausencia provoca el raquitismo, raquitismo, al impedir la correcta mineralización mineralización de los huesos. ► Hormonas sexuales andrógenas, andrógenas, como la testosterona, que se forma en los testículos. ► Hormonas de la corteza suprarrenales, suprarrenales, como la aldosterona, aldosterona, que incrementan la reabsorción de iones sodio, cloruro y bicarbonato en el riñón 7. TERPENOS (o isoprenoides). 17
Son derivados del isopreno, formados por la unión de muchas unidades del mismo. Son muy abundantes abundantes entre los vegetales, formando parte de los aceites esenciales de las plantas, a las que dan su olor característico, como el geraniol del geranio, el limoneno del limón, o el mentol de la menta. Los carotenoides están formados por ocho unidades de isopreno; son, por tanto, tetraterpenos. Tienen una gran importancia biológica y están ampliamente difundidos en la naturaleza. Dentro de este grupo se encuentran muchos pigmentos vegetales, como xantofila, responsable del color amarillo de la mayoría de las plantas, el β-caroteno, pigmento de color rojo anaranjado, queda su color característico a la zanahoria, etc. 6. 8. FUNCIONES FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS LÍPIDOS. 6. 8.1. Energéticas. Almacenan gran cantidad de energía por unidad de masa (recuerda que al oxidarse las grasas neutras desprenden 9´4 Kcal/g), por lo que constituyen un excelente material de reserva energético que al no almacenarse almacenarse con agua, resulta relativamente ligero. 6. 8.2. Estructurales. La naturaleza naturaleza anfipática (bipolar) (bipolar) de algunos lípidos (ácidos (ácidos grasos, fosfolípidos y glucolípidos) glucolípidos) les permite organizarse en bicapas en medios acuosos, por ello, constituyen el material ideal para formar los sistemas de membranas membranas de las células animales y vegetales. La particular estructura del colesterol es utilizada para conferir “fluidez” a estas membranas. 6 8.3. Protectoras. La insolubilidad en agua de grasas y ceras les permite desempeñar funciones de aislante de la humedad. humedad. Asimismo, la escasa conductividad conductividad térmica de las grasas del panículo adiposo (capa de grasa bajo la piel) de aves y mamíferos posibilita posibilita su uso como aislante térmico. También, el tejido adiposo que rodea algunas vísceras actúa como protección y amortiguador de golpes. 6. 8.4. Reguladoras. Reguladoras. Ciertas Ciertas hormonas hormonas como las sexuales sexuales (andrógenos, (andrógenos, estrógenos estrógenos y progesterona) progesterona) y las hormonas de la corteza suprarrenal suprarrenal son derivados derivados del colesterol, colesterol, lo que les permite atravesar la membrana celular con facilidad ya que ejercen su acción desde el interior de la célula (a diferencia de otras hormonas como la adrenalina que lo hacen sin atravesarla). Algunas vitaminas vitaminas como la A, E, K y D también también tienen naturaleza naturaleza lipídica. lipídica. 7 Biosintesis La formación de glucosa desde precursores no glucídicos se denomina gluconeogénesis. En animales, los precursores precursores habituales son lactato, piruvato, glicerol y algunos aminoácidos aminoácidos Acidos grasos Una vez que los requerimientos requerimientos energéticos de la célula han sido satisfechos y la concentración concentración de substratos oxidables oxidables es elevada, elevada, estos últimos son almacenados en forma de triacilglicéridos, triacilglicéridos, que son la reserva energética a largo plazo más importante de las células y los organismos organismos en general. La primera parte de este proceso, es la biosíntesis de ácidos grasos, la cual se efectúa en el citoplasma a partir de acetil-CoA, ATP y el poder reductor del NADPH proveniente del ciclo de las pentosas fosfato y otros sistemas generadores. 18
La biosíntesis de ácidos grasos, ocurre a través de la condensación de unidades de dos carbonos, es el sentido opuesto a la b oxidación. En 1945 David Rittenberg y Konrad Bloch utilizando utilizando técnicas de marcaje isotópico, isotópico, demostraron que la condensación condensación de estas unidades unidades es derivada del ácido acético. El papel del acetil-CoA en la reacción de condensación fue descubierto en 1950 por Salih Wakil quien describió al bicarbonato como un requerimiento en la biosíntesis de los ácidos grasos y al malonil-CoA como un intermediario del proceso. La biosíntesis de los ácidos grasos difiere de su oxidación. Esta situación es el caso opuesto típico de las vías biosintéticas biosintéticas y degradativas degradativas que permite que ambas rutas puedan ser termodinámicamente favorables e independientemente regulables bajo condiciones fisiológicas similares.
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