EMBRIOLOGÍA
Tema 1: Generalidades Primeras semanas:
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1ª semana: Fecundación: Mórula Blástula (blastocito) 2ª sema semana: na: Epibla Epiblasto sto,, hipobl hipoblast asto o (disc (disco o bilam bilamina inar) r) 3ª semana semana:: Ectode Ectodermo rmo,, mesoderm mesodermo, o, endoder endodermo mo (disco (discoa a trilamin trilaminar ar,, tres tres hojas blastodérmicas). 4ª semana semana:: organog organogési ésiss hasta hasta la novena novena,, cuando cuando el embri embrión ón pasa pasa a llamarse llamarse feto. Es el periodo más sensible a las lesiones.
ECTODEERMO: ECTODEERMO: a partir del cual se forman la piel y sus anexos (las uñas, el pelo) y el sistema nervioso (particularidad: no se regenera). Ejemplo clínico: el herpes, que podemos dividir en simple: en los labios o intercostal: que produce una neuralgia posherpética (parestesisas cosquilleo). MESODERMO: a partir del cual se forman: el aparato locomotor (cabeza, tronco y extr extrem emid idad ades es): ): hues huesos os,, arti articu cula laci cion ones es,, músc múscul ulos os esqu esquel elét étic icos os;; el apar aparat ato o cardiovascular cardiovascular (mesodermo cardiogenético); aparato genitourinario. genitourinario. ENDODERMO: sistema digestivo, sistema respiratorio. Ejemplo clínico: Al relajarse parte del contenido del estómago podría pasar al pulmón (neumonía por aspiración).
Tema 2: Embriología general 1ª semana de vida Se inicia con la fecundación. Los cromosomas paternos y maternos intercambian su materi material al genét genético ico.. En el moment momento o de la fecund fecundaci ación ón puede puede haber haber probl problema emass relacionados relacionados con los cromosomas sexuales, debido a la división meiótica (síndrome de Down), a una alteración genética (daltonismo) o puede haber un aborto subclínico o un embarazo ectópico: el óvulo es fecundado en la cavidad abdominal formando una mola hidatipiforme y dolores abdominales.
La unió unión n de las las dos célu célula lass sexual sexuales es se va dividi dividien endo do sin camb cambia iarr de tama tamaño ño ya que que la membrana pellúcida no lo permite formando así la mórula que llega a tener 16 divisiones o blastómeras. Estas blastómeras son son capa capace cess de prod produc ucir ir un indi indivi vid duo por por si sol solas, as, esta sta propiedad se llama totipotencia. Para eso se tiene que dividir al final de la primera semana.
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EMBRIOLOGÍA
Al sexto día, cuando la mórula ya ha llegado al útero, las blastómeras se sitúan a un lado y al otra dejan una cavidad que se denomi denomina na blasto blastocel cele. e. En este este moment momento o recibe recibe el nombre de blástula o blastocisto. Las blastómeras se van a especializar en dos linajes celulares distintos:
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Las células más externas, planas y oscuras, van a dar lugar al trofoblasto (estructuras extraembrionarias, ej. corion). Un grupo de células internas con forma poliédrica y de color claro van a dar lugar al embrioblasto (cuerpo del embrión y algunas estructuras extraembrionarias). extraembrionarias).
Las células del trofoblasto entraran en contacto con la decidua y se implantaran. La zona del embrión por donde se implanta se llamará polo embrionario. A partir de aquí el trofoblasto se irá dividiendo en dos capas:
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Hay dos dos tipo tipos s de aumentos: - Hipertrofia: cuando es de tamaño - Hiperplastia: cuando es de número
La pared interna del útero recibe dos nombres según su func funció ión: n: endo endome metr trio io (se regenera mensualmente) y decidua (si la mujer está embar embarazad azada a y es donde donde se implanta el embrión)
Citotrofoblasto: capa profunda de células mononucleares, con límites celulares perfectamente definidos y que, a medida que comienzan a proliferar migran hacia el sincitiotrofoblasto, perdiendo sus límites celulares Sincitiotrofoblasto: capa más periférica, donde no es posible visualizar límites celulares, pues forma una masa multinucleada, que rodea al citotrofoblasto.
Tres partes de la decidua
Las proyecciones del sincitiotrofoblasto se introd introduce ucen n entre entre las células células de la decidua y, avanzando, penetraran en la lámina lámina basal, basal, erosiona erosionando ndo la mucosa endometrial.
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EMBRIOLOGÍA Hacia el final de la primera semana, el blastocisto se encuentra implantado en el endometrio, de manera superficial y a lo largo de la segunda semana de desarrollo se va haciendo más profundo. El embrión para continuar su desarrollo necesita alimentarse, como cualquier otra célula. célula. Consider Considerando ando la nutrición nutrición en conjunto conjunto,, cabe diferenc diferenciar iar tres periodos de alimentación: •
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Autótrofo: Las células se nutren del vitelo que aportó el oocito durante el avance del cigoto a lo largo de la trompa. Histótrofo: A medida que se produce la diferenciación celular de trofoblasto y embrioblasto ya no existe la membrana pellúcida, por lo cual las células del blastocisto se alimentan, por difusión, de los productos de la mucosa uterina lisados por los enzimas que segrega. Hemó Hemótr trof ofo: o: Cuan Cuando do el nuev nuevo o ser ser ha alca alcanz nzad ado o un cier cierto to volu volume men, n, las las sustancias que por difusión penetran en su interior lo hacen con excesiva lentitud y en cantidad insuficiente para que la nutrición sea normal, por tanto, el crecimiento se detendría. Se necesita otro modo de alimentación en que la sangre es la que se encarga de llevar, a todas las células del organismo, los elementos necesarios para su metabolismo, al mismo tiempo que recoge, todos los productos, (catabólitos) que hay que eliminar. Se desarrolla cuando las proyecciones del sincitiotrofoblasto, erosionan las paredes de los vasos del endometrio, y la sangre materna llena las lagunas aisladas que se han formado en el trofoblasto, se establece así el periodo lacunar de la circulación placentaria. placentaria.
2ª semana de vida A medida que progresa la implantación del blastocisto, aparece una una cavi cavida dad d peque queña en el polo polo embri mbrion ona ario rio entre tre el embrioblasto y el trofoblasto. Esta cavidad inicial se denomina cavidad amniótica.
Amniocentesis: extr xtracción del líquid líquido o amnióti amniótico co para ver si el feto tiene algún problema.
Poco después, posiblemente desde el citotrofoblasto, emigran células que llamaremos amnioblastos, para tapizar la cavidad, formando una fina membrana, que se conoce con el nombre de amnios, que inicialmente rodea la cavidad amniótica y acabará recubriendo todo el embrión. Algunos autores apuntan otros orígenes celulares como el mesodermo extraembrionario. extraembrionario.
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EMBRIOLOGÍA Paulatin Paulatinamen amente te el embrioblasto sufr sufre e una una dife difere renc ncia iaci ción ón,, form forman ando do un disc disco o embrionario. El disco consiste en dos capas: la capa principal de células prismáticas que se relacionan con la cavidad amniótica, el epiblasto, y las células que limitan la cavidad del blastocisto y tienen una morfología cúbica -hipoblasto-. Se forma así el disco embrionario bilaminar , al inicio de la segunda semana.
Esta primera diferenciación morfológica va a dar lugar a una diferenciación con relación a las tres grandes hojas blastodérmicas: blastodérmicas: •
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La lámina lámina de célula célulass prismá prismátic ticas, as, el epibla epiblasto sto,, desarr desarroll ollara ara las tres tres hojas hojas blastodérmicas. La lámina lámina de célula célulass cúbica cúbicas, s, el hipobl hipoblast asto, o, corre correspo sponde nde al endodermo extraembrionario extraembrionario primitivo.
Desde el hipoblasto migran células que rodean la cavidad del blastocisto, que pasa a llamarse cavidad exocelomica, exocelomica, pero pronto se modifican para constituir el saco vitelino. Así el disco embrionario se encuentra entre la cavidad amniótica y el saco vitelino, que al avanzar el desarrollo se acaba atrofiando. Encontramos una capa de tejido dispuesto alrededor del amnios y del saco vitelino, que se denomina mesodermo extraembrionario, cuyo origen todavía no esta claro (posiblemente (posiblemente sean del hipoblasto). El blasto blastocis cisto to una vez implan implantad tado o en la decidu decidua, a, va penetr penetran ando do cada cada vez más profundamente, hasta que sólo se observa en la superficie donde tuvo lugar la implantación un pequeño espacio cubierto por un tapón de fibrina, el opérculo. Quedando totalmente incluido en la mucosa uterina hacia el noveno o décimo día El trofoblasto crec crece e por por igua iguall en toda todass dire direcc cciiones nes form forman and do el cori corion on,, consid considerá eránd ndose ose la cubier cubierta ta fetal fetal más más extern externa, a, que englo engloba ba:: el citotr citotrofo ofobla blasto sto,, el sincitiotrofoblasto y el mesodermo extraembrionario. Al progresar el desarrollo crece desigualmente: desigualmente: la parte superficial de la decidua, el polo abembrionario, ofrece para el crecimiento del corion un espacio mucho más reducido que la parte profunda, con lo cual el corion crecerá menos formando el corion leve y hacia la parte profunda, hacia el polo embrionario, su desarrollo será mucho mayor y formará el corion frondoso. Al crecer en profundidad, el corion llega a romper algunos vasos de la decidua. La sangre que sale de estos vasos forma unas pequeñas lagunas. Estas lagunas van creciendo, invaden el corion frondoso y se comunican entre sí formando la circulación lacunar lacunar (periodo (periodo lacunar de circulación placenta placentaria) ria) que se desarrol desarrolla la durante durante la segunda semana de embarazo, comenzando el periodo hemótrofo de la nutrición embrionaria.
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EMBRIOLOGÍA Desde el corion frondoso se emiten prolongaciones que penetran en las lagunas y se denominan vellosidades coriales primarias, que representan la primera etapa en el desa desarr rrol ollo lo de las las vell vellos osid idad ades es cori corión ónic icas as de la plac placen enta ta.. Con Con ella ellass aume aument nta a considerablemente considerablemente la superficie de contacto entre el trofoblasto y la sangre materna. Al principio las vellosidades están formadas por dos estratos de células: • Estrato externo externo sin límites celulares, celulares, sincitiotrofoblasto, sincitiotrofoblasto, • Estrat Estrato o profun profundo, do, célula célulass intern internas as con límite límitess celula celulares res,, indivi individua dualiz lizada adas, s, citotrofoblasto. A este tipo de vellosidades se les denomina primarias y se forman al final de la segunda semana (día 13). Al formase formase el mesoderm mesodermo o extraemb extraembrion rionario ario penetran penetran células células mesodérm mesodérmicas icas en el interior de las vellosidades, apareciendo un estrato más dando lugar a las vellosidades secundarias. Se forman al final de la segunda semana (día 14). Al penetrar vasos sanguíneos en estas vellosidades se convertirán en terciarias, pero esto sucede al final final de la tercer tercera a semana semana.. Las vellos vellosida idades des experi experimen mentan tan unas unas ramifi ramificac cacion iones es importantes, pero mantienen la misma estructura durante todo el embarazo. La parte superficial de la vellosidad sigue siendo trofoblástica y veremos su desarrollo con la tercera semana. Vellosidades del trofoblasto:
3ª semana Formación del disco trilaminar El disco bilaminar observado desde la cavidad amniótica, presenta una superficie piriforme. En la porción central del disco y sobre la superficie dorsal del epiblasto se forma un engrosamiento engrosamiento denominado nódulo primitivo o de Hensen pero al avanzar el desarrollo las células de epiblasto en proliferación comienzan a prolongarse hacia lo que más adelante será el polo caudal del embrión, siguiendo la línea media. Se form forma a así así la líne línea a prim primitiva itiva al comi comien enzo zo de la terc tercer era a sema semana na (Fig (Fig.. 5.1) 5.1).. La multiplica multiplicación ción y desplaza desplazamien miento to de las células células del nódulo primitivo y de la línea primitiva, hace que los bordes que son más elevados, se depriman formando la fosita y el surco primitivo, respectivamente.
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EMBRIOLOGÍA
El movi movimi mien ento to de las célula célulass epiblá epiblásti sticas cas para para pasa pasarr por por la líne línea a prim primititiv iva a se acompa acompaña ña de camb cambio ioss en su estructura, que se atribuyen no sola solame men nte a prop ropieda edades des de adhesi adhesivid vidad ad de membra membrana, na, sino sino extracelular . tambié también n al medio extracelular Las Las célu célula lass del del epiblasto son típicamente epiteliales y al pasar por la línea primitiva se denominan "cél "célul ulas as en bote botelllla" a" cuan cuando do se liberan del surc su rco o pr prim imititiv ivo o adq adquier uieren en la morfología y cara caract cter erís ístitica cass de las las células mesenquimatosas, que que pued pueden en migr migrar ar si las las cond condic icio ione ness son son adecuadas. Algu Alguna nass célu célula lass emig emigra ran n desd desde e la lín línea ea pri primit mitiva iva forman formando do el mesodermo extraembrionario, una gran parte de este mesodermo formará el pedículo de fijación, que une la parte caudal del embrión con el corion. Poco después de que esté bien establecida la línea primitiva, la mayor parte de células que pasan por ella forman una capa que se extiende entre el epiblasto y el hipoblasto, que se conoce como mesodermo intraembrionario. De modo semejante, algunas célu célula lass de la líne línea a prim primitiva itiva desp despla laza zan n al hipo hipobl blas asto to y form forman an el endodermo embrionario. En cuanto se ha formado el mesodermo intraembrionario, las células que quedan en el epiblasto forman el ectodermo.
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EMBRIOLOGÍA Con la aparición del mesodermo intraembrionario quedan constituidas las tres hojas blastodérmicas, de las que van a derivar todos los tejidos y órganos del cuerpo (mitad de la tercera semana). El nódulo primitivo, o de Hensen, es fundamental para el desarrollo de la notocorda ya que las células epiblásticas en migración se dirigirán hacia él para que desde él se forme. La notocorda se forma por la emigración de las células de la fosita primitiva (formada en el nódulo primitivo) hacia la zona cefálica del escudo embrionario, siguiendo la línea media y por debajo del epiblasto. Llega así hasta la lámina procordal en forma de una cuerda celular medial, esbozo de la futura notocorda (mitad de la tercera semana). La lámina procordal, está constituida por células mesodérmicas revestidas, en el lado oral, por el ectodermo del estomodeo y, en el faríngeo por endodermo. A medida que el hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas, las células de la lámina notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, formando un cordón macizo independiente, la notocorda definitiva. Ésta queda situada en la porción ventral del tubo neural y va a servir como órgano inductor , es decir, transforma células no especializadas especializadas en tejidos y órganos definitivos. Su primera inducción la realiza sobre el ectodermo suprayacente: éste se engruesa en la zona de contacto con la notocorda y forma la placa neural. La fosi fosita ta prim primititiv iva, a, orig origen en de la noto notoco cord rda, a, se perf perfor ora, a, esta establ blec ecié iénd ndos ose e una una comunicación entre la cavidad amniótica (dorsal) y la cavidad vitelina, es el canal neurentérico, que enseguida se cierra. Las únicas zonas en las que quedan en contacto directo el ectodermo y el endodermo, sin mesodermo intercalado, son las porcio porciones nes cefál cefálica ica y caudal caudal,, que que corres correspo ponde nden n a la membrana bucofaríngea (o procordal) y la cloacal, respectivamente. Estas dos membranas tienen una estructura similar y marcan el lugar de unión de la futura cavidad oral con la faríngea y del recto con el canal anal. Cuando aparece la membrana cloacal, la pared posterior del saco vitelino forma un divertículo que se extiende hacia el pedículo de fijación, la alantoides. Aunque en algunos animales, como las aves, la alantoides es un reservorio de orina, en el ser humano es rudimentaria.
Desarrollo del disco trilaminar El disco trilaminar, inicialmente aplanado y redondeado, se va alargando y presenta dos extremos bien diferenciados: un extremo cefálico ancho y un extremo caudal estrecho. El crecimiento del disco embrionario se produce principalmente en la región cefálica. El crecimiento de la región cefálica depende de la migración celular desde la línea primitiva, y continua hasta el final de la cuarta semana; a partir de este momento la línea primitiva va regresando. El crecimiento del extremo caudal del disco es más lento y menos activo que el cefálico, por lo que las estructuras formadas caudalmente a la fosita primitiva quedan reducidas, prácticamente, a la región perineal, en cambio, la región notocordal da lugar al resto, incluidas las extremidades.
Derivados de las tres hojas blastodérmicas
Quedan restos de células embr em brio iona naria rias s entre entre los los disc discos os que forma orman n las vért vérteb ebra ras s que que se llam llama a núcleo pulposo oso y son derivados de la notocorda7
EMBRIOLOGÍA 1.- Derivados del ectodermo Neurulación El primer derivado del ectodermo es el primordium del sistema nervioso central. Los primeros signos de diferenciación, comienzan con el engrosamiento del ectodermo de la línea media, que se encuentra adyacente a la notocorda notocorda.. Los inductores para que las células ectodérmicas se diferencien en neuroblastos son unas unas molécu moléculas las "seña "señal" l" libera liberadas das por la notocorda y el nódulo nódulo primit primitivo ivo.. Estas Estas moléculas bloquean la acción de un inhibidor que se encuentra en el ectodermo dorsal. La primera modificación que se observa en las células ectodérmicas, situadas sobre la notocorda notocorda,, es que se hacen primáticas, formando una zona abultada, la placa neural. Ésta tiene forma alargada en su porción caudal, pero en la zona craneal se ensa ensanc ncha ha cons consid ider erab able leme ment nte, e, mien mientr tras as que que la porc porció ión n caud caudal al crec crece e meno menos, s, pudiéndose, por esta razón, diferenciar lo que será el encéfalo de lo que formara la médula espinal respectivamente (final de la tercera semana). Los bordes de la placa neural se hacen prominentes por lo que, en la línea media, se form forma a un surc surco, o, deno denomi mina nado do surc surco o neur neural al.. Los Los bord bordes es cont contin inúa úan n crec crecie iend ndo o y elevándose transforman el surco en canal, hasta que los bordes del canal se unen, apareciendo así en el comienzo de la cuarta semana, el tubo neural. La fusi fusión ón de los los bord bordes es del del cana canall comi comien enza za en la futu futura ra regi región ón torá toráci cica ca,, va progre progresan sando do hacia hacia los extrem extremos os que son los último últimoss en cerrar cerrarse. se. Estas Estas última últimass aberturas, se denominan neuroporos, el cefálico se ocluye hacia el día 25 y el caudal el día 27. Si el neuroporo cefálico no se cierra se produce acef acefal alia ia inco incomp mpat atib ible le con la vida. vida. Si es el neur neurop opor oro o caud caudal al se produ produce ce espi espina na bífi bífida da (oculta o abierta) y sí que llega a nacer.
El tubo nervioso presenta una morfología uniforme en la zona zona corres correspon pondie diente nte a la futura futura médula médula espin espinal, al, en cambio en la porción cefálica, zona donde la placa neural aparece ensanchada, se forman una serie de dila dilata taci cion ones es en el tubo tubo,, deno denomi mina nada dass vesí vesícu cula lass encefálicas. Aparecen tres que de la porción cefálica a la caudal caudal son: prosencé prosencéfalo falo,, mesencéf mesencéfalo alo y rombencé rombencéfalo falo (metencefalo y mielencefalo).
Otro derivado del ectodermo, que esta en íntima relación con la diferenciación del tubo nervioso, es la cresta neural. neural. En el ángulo de unión del canal neural con el ectodermo, se diferencian unas células, que se multiplican formando una masa aplanada e irregular. Inicialmente, esta cresta neural es continua desde el polo cefálico al caudal del futuro tubo nervioso. Cuando el canal neural da paso al tubo nervioso, las dos crestas se desplazan lateralmente. A partir de este momento, se inicia un proceso de emigración de sus células. La mayor parte se separa poco de su lugar de origen y lo que hacen es reunirse en masas o grupos, uno por segmento, así dan lugar a los ganglios raquídeos o espi espina nale less (gan (gangl glio ioss de la raíz raíz dors dorsal al)) y a los los gang ganglilios os del del siste sistema ma nerv nervioso ioso autónomo.
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Sistema Sistema nervioso nervioso autónomo: autónomo: simpático estimula el pulso la frec frecue uenc ncia ia res respi pira rato tori ria… a… e inhi inhibe be el ap. ap. dige digest stiv ivo o i el parasimpático, al contrario.
Otras células de la cresta neural, en cambio, emigran a sitios distantes para formar células especializadas como la vaina de los nervios (células de Schwann), y el recu recubr brim imie ient nto o del del si sist stem ema a ne nerv rvio ioso so ce cent ntra rall (pia (piama madr dre e y arac aracno noid ides es), ), célu célula lass pigm pigmen enta tada dass (melanóforos), (melanóforos), células de la medula suprarrenal, etc.
Epidermis La epidermis, capa superficial de la piel, es otro derivado del ectodermo, que protege a los órganos profundos. De la cubierta epidérmica derivan las glándulas sudoríparas y sebáceas de la piel, las glándulas salivares, la adenohipófisis, el esmalte de los dientes, los pelos, las uñas, el cristalino y el epitelio sensorial del olfato y del oído. 2.- Derivados del mesodermo Reciben el nombre de mesodermo dos formaciones muy diferentes por su origen y por mesodermo extraembriona extraembrionario rio que su signif significa icado do ontog ontogéni énico: co: el mesodermo que proc proced ede e del del citotrofoblasto y contribuye a formar las paredes del amnios y del saco vitelino. El mesodermo intraembrionario que se origina del mesoblasto, se sitúa a ambos lados de la notocorda y pronto se diferencia, el inicio de la cuarta semana, en tres franjas longitudinales, que de la zona medial a la lateral son: mesodermo paraxial, intermedio y lateral. El mesodermo paraxial se condensa en forma de masas cuboideas, que son los somitos. La diferenciación de los somitos, comienza a nivel cervicodorsal (futuro cuello del del embr embrió ión) n) y avan avanza za en sent sentid ido o cefá cefálilico co y caud caudal al del del embr embrió ión. n. Los Los somi somito toss comi comien enza zan n su desa desarr rrol ollo lo al fina finall de la terc tercer era a sema semana na,, día día 19 y se form forman an aproximadamente 38 pares (mediados de la quinta semana). Simultáneamente se produ produce ce una difere diferenci nciaci ación ón de sus célula células: s: las perif perifér érica icass se hacen hacen alarga alargada dass semejando una empalizada que delimita una pequeña cavidad, el miocele y un grupo de célula célulass poliéd poliédric ricas. as. La empali empalizad zada a en su parte parte medial medial y ventra ventrall comien comienza za a deshacerse, la forma de las células cambia, pues se hacen estrelladas y emigran hacia la notocorda, envolviéndola. A esta zona del somito se le llama esclerotomo, ya que es el que formará el esqueleto del tronco. Las célula célulass más dorsal dorsales es del somito somito,, conser conservan van más tiemp tiempo o la dispos disposici ición ón en empalizada y constituyen el dermatomo. Estas células emigrarán y se situarán debajo del ectodermo donde formarán la dermis, que es el estrato profundo de la piel. Antes que las células del dermatomo hayan comenzado su proceso de emigración, aparecen en los extremos de éste unas células alargadas, que llenan el espacio comprendido entre los extremos del dermatomo, originándose originándose así el miotomo. De él se formará la musculatura del tronco. El mesodermo intermedio está situado entre el mesodermo paraxial y el lateral. Inicialmente está formado por una columna longitudinal de células. De esta columna celular se diferencian los tres esbozos del aparato urinario: pronefros, mesonefros y metanefros. También de aquí deriva el aparato genital (hermafroditismo periodo indiferenciado indiferenciado del sexo del niño).
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EMBRIOLOGÍA El mesodermo lateral se divide desde muy temprano en dos hojas: la esplacnopleura esplacnopleura y la somatopleura. La esplacnopleura que es profunda, va a formar la pared de las vísceras (excepto la capa mucosa del tubo respiratorio y digestivo, que procede del endodermo) y de los vasos. La somatopleura dará lugar a las extremidades. Entre la somato y la esplacnopleura esplacnopleura se encuentra un espacio llamado celoma intraembrionario, que es el esbozo de la futura cavidad corporal. Durante el segundo mes, el celoma intraembrionario intraembrionario se divide en tres cavidades: pericárdica, pleural y peritoneal. El sistema cardiovascular es otro de los derivados del mesodermo (esplacnopleura) y el primero en funcionar. En el embrión humano el corazón suele comenzar a latir hacia el día 22. La razón de esta rápida entrada en juego del sistema cardiovascular es que, en cuanto el embrión alcanza un cierto grosor, la nutrición por imbibición resulta insuficiente. El celoma intraembrionario (cavidad corporal embrionaria primitiva) aparece primero como espacios celómicos o cavidades en el mesodermo lateral, y en el mesodermo que formarà el corazón (mesodermo cardiogénico). Estos espacios celómicos pronto conf conflu luye yen n para para form formar ar una una cavi cavida dad d en form forma a de herr herrad adur ura a llam llamad ada a celo celoma ma intraembr intraembriona ionario. rio. El celoma celoma intraembr intraembriona ionario rio divide divide el mesoderm mesodermo o lateral lateral en dos estr estrat atos os,, una una capa capa somá somátitica ca o pari pariet etal al que que se cont contin inúa úa con con el meso mesode derm rmo o extraembrionario que cubre el amnios, y una capa espácnica o visceral, que se continúa con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino. Durante el segundo mes, el celoma intraembrionario se divide en tres cavidades corporales: (1) cavidad pericárdica alrededor del corazón, (2) cavidades pleurales alrededor de los pulmones y (3) cavidad peritoneal alrededor de los órganos abdominales y pélvicos.
3.- Derivados del endodermo El intestino primitivo se forma al final de la tercera semana e inicio de la cuarta. Después de la incurvación transversal que experimenta el embrión se forma un canal primero y después un tubo, cuyo revestimiento interior es el endodermo que comunica, en su porción ventral, con el saco vitelino. En los mamíferos, al no poseer vitelo, sus dimensiones son reducidas y desaparece pronto. Al incurvarse también en sentido céfalocaudal, esta comunicación con el saco vitelino se va reduciendo y se transforma en el conducto vitelino. Así el endodermo con una dispos disposici ición ón tubula tubularr, repres represent enta a el esbozo esbozo del futuro futuro tubo tubo digest digestivo ivo.. En sus dos extremos, oral y anal, esta en contacto directo con el ectodermo. Tales zonas de contacto constituyen las placas oral y cloacal que, más avanzado el desarrollo, al perforarse, permiten comunicar el tubo digestivo con la cavidad bucal y anal, ambas de origen ectodérmico. Del epitelio endodérmico del tubo intestinal brotan las glándulas digestivas alojadas, la mayor parte, en la propia pared intestinal, mientras que otras por su gran desarrollo, forman órganos aparte, tales como el hígado y el páncreas. El tubo intestinal situado por encima del saco vitelino, se denomina intestino anterior, el que está frente al saco vitelino, intestino medio, y el que se encuentra por debajo, intestino posterior.
Placenta y membranas fetales 10
EMBRIOLOGÍA La placenta es el resultado de la unión de la decidua basal de la madre y el corion frondoso del feto. Hay unos tabiques que separan la placenta de las grnades lagunas sanguíneas que se denominan tabiques deciduales. Cuando la placenta alcanza su máximo desarrollo tiene forma discoidal, con un diámetro de 15-18 cm y un grosor de tres cm. Suele contener unos 150 cc de sangre y la superficie de las vellosidades se calcula en 14 cm 2. Las funciones de la placenta son: 1. La madre madre aporta oxígen oxígeno, o, agua, agua, minerales minerales y principio principioss inmediato inmediatoss al feto y el feto cede catabolitos a la madre. 2. Barr Barrer era a plac placen enta tari ria: a: no deja deja pasa pasarl rla a sang sangre re,, micr microo oorg rgan anis ismo moss ni viru viruss (a excepción de algún virus: rubéola). 3. Endocr Endocrina ina:: elabo elabora ra horm hormona onas: s: a. Polieptídicas: gonadotropina coriónica (orina diagnóstico), coriónica somatomamotrópica somatomamotrópica (sangre cambios en la mujer). b. Esteroide Esteroides: s: progesero progeserona na y estrógeno estrógenos. s. El corion y la decidua forman la cubierta más externa del feto. La siguiente membrana es el amnios. El pedículo de fijación es el elemento de unión entre la placenta y el embrión. Es el esbozo de lo que más tarde será el cordón umbilical. Está formado por dos arterias, una vena, la alantoides y los restos del conducto vitelina todo ello rodeado por un tejido conjuntivo llamado gelatina de Warton.
Organogénesis. Malformaciones El periodo de organogénesis es el momento en que se forma el esbozo de los futuros órganos del cuerpo. Va de la cuarta a la novena semana. Es un periodo muy sensible la formación de enfermedades congénitas. Estas enfermedades no tienen que ver con la cons constititu tuci ción ón gené genétitica ca del del embr embrió ión, n, por por eso eso se deno denomi mina nan n feno fenotí típi pica cass para para dist distin ingu guir irla lass de las las geno genotí típi pica cass que que sí tien tienen en que que ver ver con con la here herenc ncia ia.. Las Las malformaciones malformaciones que ocurren por culpa de factores genéticos pueden ser de dos tipos: •
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Numéricas: son un error de la división celular durante la mitosis o la meiosis porque no se separa un cromosoma o dos cromátides de un cromosoma. Ejemplos en heterosomas: síndorme de Klinefelter (47 cromosomas, XXY atrofia texsticulaar y ginecomastia), síndrome de Turner (X0 son mujeres pero pero no tien tienen en ovar ovario ios, s, retr retras aso o ment mental al,, defo deform rmid idad ades es esqu esquel elét étic icas as), ), el síndrome de la triple X (XXX sexo femenino pero los caracteres sexuales no se desarrollan bien, retraso mental). Ejemplos en autosomas: síndrome de Down (trisomía del cromosoma 21 retraso mental y aspecto mongoloide) y la trisomís del cromosoma 18 (retraso mental y de crecimiento, implantación baja de las orejas, flexión de los dedos y manos y malformaciones cardíacas). cardíacas). Estruc Estructur turale ales: s: rotura rotura de un cromos cromosom oma a seguid seguida a de una una reestr reestruct uctura uració ción n anormal. Se deben a factores ambientales tales como: radiaciones, fármacos, virus, productos químicos… Las únicas que se heredan son la eliminación
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EMBRIOLOGÍA (lla (llant nto o débi débil,l, micr microc ocef efal alia ia,, retr retras aso o ment mental al y card cardio iopa patí tía a cong congén énitita) a) y la translocación (son simples portadores). Anomalías por factores ambientales: causan alteraciones de un 7 a un 10%. Son debidas a la exposición de la madre a dichos factores.
Tema 3: Embriología especial Derivados del mesodermo: aparato locomotor Sistema esquelético El esclerotomo y el miotomo darán lugar al esqueleto y musculatura del tronco. El mesodermo lateral va a dar lugar a las extremidades y a los músculos anteromediales del tronco. La cabeza deriva de los arcos faríngeos, de los somitos cefálicos y del mesénquima que envuelve las vesículas encefálicas. Osificación endocordal
Antes de que comience este proceso las piezas esqueléticas están casi formadas por un modelo cartilaginoso casi acabado (6ª semana). La osificación comienza en la diáfisis y continúa hacia las epífisis, la unión entre ambas (metáfisis) no se cierra hasta que el individuo deja de crecer (17 ó 25 años). La osificación de las extremidades empieza en el periodo embrionario y requiere el aporte materno de calcio y fósforo. Los osteoblastos se disponen en forma acordonada siguiendo los restos que quedan de cartílago en el área erosionada, que presenta un aspecto trabecular, que es sólo tran transi sito tori ria, a, el eje eje de osif osific icac ació ión n del del ueso ueso somp sompac acto to lo form forman an los los vaso vasos. s. Los Los osteoblastos se colocan alrededor de los vasos y van segregando osteína, de tal manera que forman una serie de laminillas concéntricas en torno a los vasos, dentro de los cuales quedan emparedados los osteoblastos que pasan a llamarse osteocitos. Los osteoblastos también son responsables de la formación de colágena que es el otro componente orgánico del hueso junto con los osteocitos. La sustanci mineral del hueso son las sales depositaadas en las laminillas. Osificación desmal o membranosa
En el mesénquima donde se va a formar huseo aumenta la densidad celular y los vasos sanguíneos. Las células tienden a extenderse en determinadas direcciones y producen fibras colágenas que vienen a constituir como un eje en torno al que se disp dispon onen en las las célu célula las. s. Las Las colá coláge gena nass se van van impr impreg egna nand ndo o de una una susa susanc ncia ia osteomucoide, osteomucoide, formándose osteína sobre la que, después se depositan sales de calcio 12
EMBRIOLOGÍA por la acción de los osteoblastos, que no son sino células mesenquimatosas que se han diferenciado en este sentido. Los huesos huesos largos largos tiene tienen n osific osificaci ación ón endoc endocord ordal al pero pero tambié también n juega juega un papel papel impo import rtan ante te la osif osific icac ació ión n desm desmal al,, conc concre reta tame ment nte e en el peri perios ostitio o y perm permitite e el crecimiento en espesor del hueso largo. Artrogénesis
Inician su desarrollo hacia la sexta semana hasta el final de la octava. Al transformarse el mesénquima del esqueleto apendicular en cartílago las zonas correspondientes a las articulaciones permanecen mesenquimatosas y en l centro se forma una cavidad que será la futura cavidad articular. Cuando el modelo cartilaginoso se osifica, el cartílago hialino que limita las superficies no experi experimen menta ta ningún ningún cambio cambio (art. (art. sinovi sinovial al o diartr diartrosi osis). s). En algun alguna a articu articulac lació ión n sinovial persiste parte del mesénquima en la cavidad articular, formando los meniscos. En otras se transformará en conjuntivo (articulaciones fibrosas). Formación del esqueleto y musculatura del tronco Formación de la columna vertebral: El esclerotomo esclerotomo,, derivado de los somitos, hemos visto que sus células empiezan a emigrar hacia la notocorda, formando en torno a ella una envolt envoltura ura poco poco densa densa de célula células. s. Los vasos vasos segmen segmentar tarios ios señala señalan n el límite límite craneal y caudal de cada uno de ellos. La mayor densidad celular se encuentra en la parte central del esclerotomo que más adelante será el disco intervertebral. En la parte caudal del esclerotomo superior el escleplasto se empieza a multiplicar y las células migran hacia la parte craneal del esclerotomo que se encuentra inferior. De esta forma se origina una vértebra, a partir de dos esclerotomos. esclerotomos. El tejido mesenquimatoso denso que queda entre las vértebras, junto con la notocorda (que solo persiste en estas zonas), forman los discos intervertebrales. De la notocorda deriva el núcleo pulposo (único resto de la notocorda en el adulto) que ocupa la región central del disco, y el mesénquima da lugar al anillo fibroso. Los discos intervertebrales constituyen así un medio sólido de unión de las vértebras y facilitan al mismo tiempo el movimiento entre ellas. La columna vertebral al final de su desarrollo consta de: 7 vértebras cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras y 4 coccígeas. Form Formac ació ión n de las las cost costililla lass: De cada cada cuer cuerpo po vert verteb ebra rall part parten en dos dos pare paress de prominencias: uno posterior, esbozo del arco neural; otro anterior, esbozo de las costillas, que formará el arco visceral. Las costillas se forman a partir de los procesos costales de las vértebras torácicas. Durante el periodo embrionario son cartilaginosas y durante el periodo fetal se osifican. Inicialmente el esbozo de los arcos viscerales aparece a lo largo de toda la columna vertebral, pero su desarrollo no es uniforme, siendo en la región torácica donde se desarrollan al máximo, formando al unirse con el del lado opuesto un arco completo. A lo largo de la columna quedan restos del arco visceral.
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EMBRIOLOGÍA El tejido tejido mesenq mesenquim uimato atoso, so, que forma forma el cuerpo cuerpo verteb vertebral ral y sus prolon prolongac gacion iones es comienza a condrificarse a partir de la sexta semana. Hacia la novena semana, aparecen en el modelo cartilaginoso de la vértebra tres puntos de osificación: uno para el cuerpo vertebral, dos para cada una de las prominencias que parten de cada cuerpo vertebral (arco visceral y neural). La última parte en osificarse es la unión del cuerpo con el arco neural, lo cual ocurre después de la pubertad. La cabeza de las costillas no llega a fusionarse con los cuerpos vertebrales, se establece a este nivel una articulación costovertebral (sinovial). La mayor parte de las costillas se encuentra frente al disco intervertebral y contactan con la vértebra que esta por encima y por debajo. Siete pares de costillas (1-7), se unen por medio de sus cartílagos con el esternón, se llaman costillas verdaderas; 3 pares de costillas (8-10) se llaman costillas falsas debido a que se unen con el esternón a través de un cartílago común. Los últimos pares 11 y 12, no se unen con el esternón y por esta razón, se denominan costillas flotantes. Formación del esternón : El esternón se desarrolla independiente de las costillas, a partir de dos bandas longitudinales de tejido mesenquimatoso condensado, situado a una una cier cierta ta dist distan anci cia a de la líne línea a medi media. a. Al avan avanza zarr el desa desarr rrol ollo lo esta estass band bandas as mesenquimatosas se condrifican y se desplazan hacia la línea media. La fusión comienza en la porción más craneal y progresa en dirección caudal (novena semana) Los cartílagos costales al desarrollarse hacia adelante, establecen contacto con el esternón, y forman las articulaciones esternocostales. Al principio el esternón es una pieza y después se divide en tres piezas: el manubrio, el cuerpo y el apéndice xifoides.
Formación de las extremidades Las Las extr extrem emid idad ades es se orig origin inan an del del mesoderm mesodermo o lateral lateral y, conc concre reta tame ment nte e del del mesénquima de la somatopleura. somatopleura. A partir del día 26 (cuarta semana) aparece el esbozo de las extremidades superiores y uno o dos días más tarde, el 28, el esbozo de las inferiores, en forma de unas pequeñas aletas o yemas de los miembros en la región de: los últimos somitos cervicales y primeros torácicos para las extremidades superiores, a nivel lumbosacro para las extremidades inferiores. La yema de cada miembro consiste en una masa de mesénquima recubierta por ectode ectodermo rmo.. Las yemas yemas de los miembr miembros os se van alarga alargando ndo por prolif prolifera eració ción n del mesénquima en su interior. En la punta de cada yema, el ectodermo se engruesa y forma el reborde ectodérmico apical cuya interacción (inducción) con las células del mesénquima, promueve promueve el crecimiento y la diferenciación de las extremidades. Al crecer en longitud el mamelón de las extremidades, se van diferenciando sus distintos segmentos, desarrollándose de distal a proximal. -
El esbo esbozo zo más más dist distal al (man (mano/p o/pie) ie),, se deno denomin mina a autóp autópodo odo El esboz esbozo o siguie siguiente nte (ante (antebra brazo/ zo/pi piern erna), a), se deno denomin mina a cigópo cigópodo do 14
EMBRIOLOGÍA -
El esboz esbozo o siguie siguiente nte (bra (brazo/ zo/mus muslo) lo),, se denom denomina ina esti estilóp lópodo odo El esbozo esbozo último último (cintur (cintura a escapul escapular/c ar/cintu intura ra pélvica pélvica), ), se denomina denomina basípodo basípodo..
Las célula célulass mesenq mesenquim uimato atosas sas,, que consti constituy tuyen en el primo primordi rdio o del esquel esqueleto eto de la extremidad, se transforman en cartilaginosas (hacia la sexta semana); dos semanas mas tarde, en la octava semana, aparece en la zona central de los cartílagos (diáfisis), el primer foco de osificación. La musculatura de las extremidades se forma, igual que su esqueleto, del mesodermo lateral, pero también de los miotomos de los segmentos donde aparecen los esbozos apendiculares, apendiculares, bajo la acción del factor del crecimiento hepático
Formación de la cabeza El esqueleto óseo de la cabeza tiene tres orígenes: los somitos cefálicos, Primeros arcos braquiales o faríngeos, el mesénquima que rodea las vesículas encefálicas y la cresta neural. La osificación es en parte membranosa y en parte mixta. El esqueleto de la cabeza tiene dos partes: 1.- El neurocráneo, que es el esqueleto que rodea las vesículas encefálicas, deriva principalmente de los somitos y del mesénquima encefálico, y a su vez, se divide en dos partes: - Desm Desmoc ocrá ráne neo: o: los hues huesos os de la bóved bóveda a del cráne cráneo, o, son hues huesos os plan planos os y de osificación desmal o membranosa. membranosa. - Cond Condro rocr crán áneo eo:: los los hueso huesoss de la base base del cráne cráneo, o, que se conti continú núan an con con las las vértebras y son de osificación endocondral. 2.- El viscerocráneo o esplacnocráneo, que es el esqueleto de la cara. Desarrollo del condrocráneo: condrocráneo: da lugar a unos cartílagos que van a formar huesos:
CARTÍLAGOS
HUESOS
C. paracordal
Porción basilar occipital
C. ótico
Peñasco occipital
C. hipofisario
Cuerpo del esfenoides
Ala temporal
Ala mayor del esfenoides
Ala orbital
Ala menor del esfenoides
Trabéculas craneales
Esfenoides 15 Huesos Cartílagos
EMBRIOLOGÍA
Derivados del mesodermo intermedio Sistema genitourinario Aparato urinario Hay Hay tres res esboz sbozos os suce sucesi sivo vos: s: el pron pronef efro ros, s, el mesonefros y el metanefros. El pronefros en la especie humana no tiene ninguna significación funcional. El mesonefros, en cambio es el sist sistem ema a excr excret etor or del del embrión hasta que es sustituido, completamente por el metanefros. El metanefros es el que que cons constitituy tuye e el riñón definitivo. Estos tres esbozos del sist sistem ema a excr excret etor or se sitú sitúan an,, uno uno a continuación de otro, en una sucesión sucesión cráneo-caudal. Desarrollo del aparato genital Los primeros estadios del desarrollo genital no permiten diferenciar morfológicamente el sexo del embrión. Los cambios morfológicos comienzan por la diferenciación que las células germinales "imprimen" en los pliegues genitales. Cambios que van a ser diferentes según el sexo de esas células germinales. Se admite que las células germinales son células especializadas, determinadas ya desde el estadio de mórula. No obstante, mediante los métodos morfológicos sólo se las puede poner de manifiesto en el inicio de la cuarta semana, las células sexuales primitivas, grandes y esféricas, se observan entre células endodérmicas del saco vitelino, cerca del origen de la alantoides. Desde esta posición migran por movimientos ameboides a lo largo de todo el intestino posterior para posterior para ir a los pliegues genitales, que a su vez están al lado de los pliegues mesonéfricos, haciendo relieve en la cavidad celómica. Genéticamente, sin embargo, el sexo ya está determinado desde el momento de la concep concepció ción, n, depen dependie diend ndo o de si el espermatozoide lleva lleva un cromosoma X o un cromosoma Y. En el primer caso será hembra y en el segundo varón. El tipo de gónada que se desarrolla es determinado por el complejo cromosómico sexual (XX) o (XY). Antes de la séptima semana, las gónadas de los dos sexos tienen un aspecto idéntico y se denominan gónadas indiferenciadas. El cromosoma Y tiene un efecto determinante producido por un gen gen,, haciendo que la médula de la gónada indiferenciada evolucione hacia una morfología testicular. La ausencia de cromosoma Y, origina la formación de un ovario. 16
EMBRIOLOGÍA
Sistema cardiovascular El corazón primitivo es una estructura tubular que se forma como un gran vaso sanguíneo a partir de las células células mesenquimatosas mesenquimatosas (que han dado lugar al endotelio endotelio de los vasos) en el área cardiogénica cardiogénica (mesodermo cardiogénico). Se desarrollan pares endoca endocardi rdiale aless de vasos vasos cardía cardíacos cos y comien comienzan zan a fundir fundirse se para para dar dar un corazó corazón n primitivo antes del final de la tercera semana. Al terminar esta semana, los tubos cardíacos se han unido a los vasos sanguíneos del embrión, al pedúnculo conector, al corion y al saco vitelino, para formar un sistema cardiovascular primitivo. La circulación de la sangre se inicia al final de la tercera semana cuando el corazón tubular empieza a latir. El sistema cardiovascular es el primer sistema orgánico que alcanza el estado funcional. El corazón tiene dos aurículas y dos ventículos. En la aurícula derecha entran dos venas cavas y en la izquierda, dos venas pulmonares; del ventrículo derecho sale la arteria pulmonar que se dividirá en dos y del izquierdo, la arteria aorta. Las contracciones cardiacas que se inician hacia los días 21, 22 son de origen miógeno. Las capas musculares de la aurícula y el ventrículo son continuas, y las contracciones ocurren como ondas peristálticas. Inicialmente, la circulación a través del corazón, es de tipo flujo y reflujo; pero al final de la cuarta semana, al aparecer las válvulas, las contracciones del corazón originan un flujo unidireccional. unidireccional. La sangre penetra en el seno venoso desde los tres componentes principales de la circulación embrionaria: - del del embr embrió ión, n, a trav través és de las las venas cardinales primitivas; - de la placenta en desarrollo, por las venas umbilicales y - del del saco saco vite vitelilino no,, a trav través és de las las venas vitelinas La sangre del seno venoso penetra en la aurícula primitiva. A continuación la sangre pasa a través del conducto auriculoventricular al ventrículo primitivo, que cuando se contra contrae e bombe bombea a la sangre sangre a través través del bulbo arterioso arterioso hacia hacia los arcos arcos aórticos aórticos situados en los arcos braquiales o faríngeos. Luego la sangre pasa hacia la aorta dorsal para distribuirse por el embrión, saco vitelino y placenta. Así, los tres componentes principales principales de la circulación son: - circulación embriona embrionaria ria propiame propiamente nte dicha, dicha, constitui constituida da por el corazón, corazón, las aortas con sus arcos y las venas cardinales; - circulación viteli vitelina na formad formada a por la red viteli vitelina na proced proceden ente te de las arteri arterias as vitelinas, originadas en las aortas dorsales y cuya sangre retorna al corazón por las venas vitelinas; - circulación placentaria constituida por las venas y arterias umbilicales.
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Derivados del ectodermo Aparato digestivo El inte intest stin ino o prim primititiv ivo o se form forma a dura durant nte e la cuar cuarta ta sema semana na,, a medi medida da que que se va incorporando la parte dorsal del saco vitelino en el embrión. El endodermo del intestino primitivo formará el epitelio y las glándulas del aparato digestivo. Sin embargo, los dos polos del tubo digestivo, el oral y el aboral (boca y ano), están formados por el ectodermo. Es conveniente, sin embargo, aclarar que, al decir que el tubo digestivo es de orig origen en endo endodé dérm rmic ico, o, sólo sólo nos nos refe referi rimo moss al tubo tubo prim primititiv ivo, o, ya que que en fase fasess posteriores únicamente el revestimiento interno es endodérmico (la mucosa). El resto de los estratos de la pared intestinal (submucosa, muscular y serosa) derivan de la esplacnopleura y, por esa razón, son mesodérmicos. En el estadio embrionario de disco bilaminar, como vimos, el endodermo es una lámina horizontal. Después por la incurvación transversal que experimenta el embrión se forma un canal primero y finalmente, un tubo, cuyos extremos, oral y anal, están cerrados por dos placas: la procordal y la cloacal. La parte endodérmica del tubo intestinal (la mucosa) en el estómago e intestino forman unas invaginaciones, llamadas criptas, en cuyo fondo y durante toda la vida se encuentran dos tipos de células, las progenitoras y las madre. Las primeras, con gran capacidad mitótica, son las encargadas de la renovación de las células de la mucosa inte intest stin inal al (se (se renu renuev evan an cada cada 4 ó 5 días días). ). Las Las célula célulass madre madre conser conservan van su multipotencialidad. La parte central del tubo intestinal está dilatada, formando el saco vitelino. En los mamíferos, al no poseer vitelo, sus dimensiones son reducidas y desaparece pronto. El tubo intestinal situado por encima del saco vitelino se denomina intestino anterior, el que está frente al saco vitelino, intestino medio, y el que se encuentra por debajo, intestino posterior.
Aparato respiratorio Hacia la cuarta semana (26 a 27 días) del desarrollo embrionario se forma, en la porción terminal de la cara anterior de la faringe, una evaginación que constituye el primordio del tubo respiratorio. Por tanto el endodermo que recubre la evaginación, origina el epitelio y glándulas de la laringe, tráquea, bronquios y epitelio pulmonar. Las cubiertas que dan consistencia al tubo respiratorio (cartílago, submucosa y músculos bronquiales) derivan de la esplacnopleura.
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