Pčelarski žurnal 30

f

E IA I

w w w .p c e la rsk iz u rr

j|

i

K

zurna

v k

n r i M

i f 'i

I T T T jj

VI i

<1! 1 M

ILU ST R O V A N I Č A S O P IS Z A P Č E L A R SK U KULTURU

godina IX januar-mart2016.

cena 280 din.

i.U

I

[JITjmTTt T i f l l l T i T l o j l

SADRŽAJ Autorski čianci Aleksandar Milanković, Ivan Umeljić VAROA I RASPORED KOŠNICA NA PČELINJAKU Barbara Lok 10 DESET SVETSKIH LOKACIJA NA KOJIMA PČELE ODOLEVAJU VAROI 4

Ekologija 22 PČELE I KLIMATSKE PROMENE Fotografija na naslovnoj strani Sakupljanje medljike

fo to : Veroljub U m eljić

G o d in a IX, broj 30 ja n u a r-m a rt 2016. A d re sa redakcije

P Č E LA R SKI Ž U R N A L ul. Braće Jerković 103/10 11010 Be o gra d , Srbija Tel: 011/249 78 90, 064/242 44 55 p ce la rskiz u rn al@ yah o o .c o m w w w .p celarskizu rn al.com

Izdavač Izdavačka ag e n cija Um eljić

Čede Dulejanovića 33 34203 Kragujevac Glavni i odgovorni urednik Ivan Um eljić

Arheologija 31 UPOTREBA VOSKA U PRAISTORIJI Biologija 32 PČELE FARMACEUTI: FARMAKOFAGIJA I FARMAKOFORIJA Pčelarska praksa 38 TOP BAR KOŠNICA (II DEO) POČETAK PČELARENJA Ideje 42 PČELINJI HOTELI Medonosno bilje 44 ASTER, ASTER TRIPOLIUM L. Pčelinji proizvodi 50 20 ČINJENICA 0 PČELINJEM OTROVU

Stručni saradnici Prof. dr Z o ra n Stan im iro v ić D r Jelena Iv an o v ić D r A le k sa n d a r U z u n o v Prof. dr H risu la K ip rijan ovska D r S la đ a n Rašić M r M arja n A rso v llija M a lo v ić

Korisni saveti, vesti, zanimljivosti, arhiva starih brojeva, prelepe fotografije i još mnogo toga...

Dopisnici

www.pcelarskizurnal.com

NOVO!

M iro sa v a Č in č u rak (N em ačka) T om až O štir (Azija)

PČELARSKIŽURNAL NA KIOSCIMA!

Urednik fotografije V e ro ljub Um eljić

Prevodioci Ivan Um eljić A le k sa n d a r M ila n k o v ić

U SRBIJI, BOSNII HERCEGOVINII MAKEDONIJI

Redaktura A le k sa n d a r M ila n k o v ić

Lektura Jovan M a rk o v ić

Dizajn i priprema D e n is Vikić

Stampa S D Press, Sm e d e re v o Nijedan deo ove publikacije (tekst ili fotografije) nije dozvoljeno reprodukovati bez prethodne pism ene saglasnosti glavnog urednika. Copyright © 2016 - Izdavačka agencija Umeljić

s

CIP - KaTaaornBagnja y ny6nMKaL|Mjn HapoflHa 6n6mioTeKa Cp6wje, Beorpafl 638.1

PČELARSKI žurnal : ilustrovani časopis za pčelarsku kulturu /glavni i odgovorni urednik Ivan Umeljić. - God. 1, br. 1 (2008) - Kragujevac (Ulica Čede Dulejanovića 33): Izdavačka agencija.Umeljić", 2008 (L a p o v o : Kolor Pres). - 24 cm Tromesečno ISSN 1820-9319 = Pčelarski žurnal COBISS.SR-ID 151515660

Onog trenutka kada se sajovljenja" pčelinjih zajednica raštrkanih u divljini preorijentisao na uzgoj pčela u pčelinjacima čovek je doprineo da se intenzivira prenošenje bolesti između košnica. Nedavno su Tomas Sili i Majkl Smit proučavali uticaj grupisanja pčelinjih zajednica: postavili su u slično prirodno okruženje po 12 košnica, u jednom slučaju grupisano, a u drugom raštrkano, i nisu ih tretirali protiv varoe.

Medonosna pčela je, kao što smo videli, veoma ranjiva vrsta, čiji opstanak ugrožava neprijateljsko okruženje: upotreba pesticida, nove bolesti, stres, kao i kombinacija ovih faktora. Klimatske promene mogu samo dodatno da pogoršaju stvari, narušavajući ravnotežu između pčela, raspoloživih medonosnih biljaka u okruženju i bolesti.

Matice koriste otrov tokom borbe sa rivalkama, do koje dolazi neposredno po izvođenju iz matičnjaka, a znatno ređe posle oplodnje. Eksperimentalno je utvrđeno da otrov matice ima dvostruko blaže dejstvo na miševe od otrova radilica. Posle godinu ili dve, postaje sasvim neaktivan.

Časopis P čelarskižurnal iziazi četiri puta godišnje (januar, april, jul, oktobar)

Pretplata na Pčelarski

žu zrn a l a 2016. godinu

U 2016. PRETPLATA ZA SRBIJU IZNOS11.100 DINARA. Pretplatu izvršiti na žiro račun broj 205-134375-95 Primalac: IZDAVAČKA AGENCIJA UMELJIĆ Svrha uplate: PRETPLATA NA ČASOPIS PČELARSKI ŽURNAL (Pretplata obuhvata četiri broja časopisa iztekuće godine i dva broja iz prethodnog perioda po izboru pretplatnika)

U 2016. PRETPLATA ZA INOSTRANSTVO IZNOS118 EVRA. Instrukcija za uplatu iz inostranstva u evrima:

intermediary Bank / Correspondent Bank SWIFT - BIC: DEUTDEFF Name: DEUTSCHE BANK AG City, Country: FRANKFURT AM MAIN, GERMANY

Account with institution / Beneficiary's Bank SWIFT - BIC: KOBBRSBG Name: KOMERCIJALNA BANKA AD BEOGRAD Street: Svetog Save 14 City, Country: 11000 Belgrade, Republic of Serbia

Beneficiary IBAN/ Account Number: RS35205007100046637333 Company name: IZDAVAČKA AGENCIJA UMELJIĆ Street: ČEDE DULEJANOVIĆA 33 City, Country: Kragujevac, REPUBLIC OF SERBIA

Po izvršenoj uplati obavezno se javiti redakciji telefonom ili elektronskom poštom radi potvrde pretplate. 011/249 78 90, 064/242 44 55 [email protected] www.pcelarskizurnal.com

Autorski članak

Aleksandar Milanković Ivan Umeljić

VAROAIRASPORED KOŠNICA NA PČELINJAKU Onog trenutka kada se sa Jovljenja" pčelinjih zajednica raštrkanih u divljini preorijentisao na uzgoj pčela u pčelinjacima čovek je doprineo da se intenzivira prenošenje bolesti između košnica. Nedavno su Tomas Sili i Majkl Smit proučavali uticaj grupisanja pčelinjih zajednica: postavili su u slično prirodno okruženje po 12 košnica, u jednom slučaju grupisano, a u drugom raštrkano, i nisu ih tretirali protiv varoe. U„grupisanom pčelinjaku", trutovi su veoma često uletali u tuđe zajednice. U oba slučaja, u zajednicama koje se nisu rojile, početkom leta razvila se brojna populacija varoe, dokje u onima koje jesu varoa ostala na niskom nivou. Međutim, krajem leta, u grupisanom pčelinjaku, uočena je visoka zaraženost varoom i u nekim zajednicama koje su se rojile. Sve su uginule tokom zime. Prezimile su samo one koje su krajem leta bile slabije zaražene. Ispostavilo se da rojenje može da desetkuje populaciju varoe, ali da se, kada su košnice grupisane na pčelinjaku, njegov pozitivni uticaj poništava, jer varoa kreče iznova da se širi kroz nalete pčela i grabež.

V ovekova eksploatacija m edonosne pčele zarad voska i meda traje hiljadama godina, ajedan od prelomnih„istorijskih" događaja bioje prelazak s a jo v a na pčele" na pčelarenje koji se prema dostupnim svedočanstvima odigrao u drevnom Egiptu, oko 2400. godine pre naše ere. Smatra se da je u tom periodu čovek napravio prvu košnicu - horizontalnu cilindričnu košnicu od pečene gline ili blata sušenog na suncu. Drugi„veliki početak" pčelarenja, odnosno naseljavanja košnica pčelama, odigrao

C

se na severu Evrope, oko 200. godine naše ere, kada su Ijudi počeli da uzgajaju pčele u šupljim trupcima (u oblastima listopadnih šuma) ili u izvrnutim korpama (zapadno od šum ske oblasti). U oba slučaja d o šlo je d o korenite promene životnog okruženja pčela, jer su upravo tada nastajali prvi pčelinjaci sa gusto naseljenim pčelinjim zajednicama.To je u značajnoj meri poremetilo dotadašnji prirodni razmeštaj pčelinjih zajednica nastanjenih u stablima velikih evropskih šuma. Primera radi, u srednjevekovnoj Ru-

www.pcelarskizurnal.com

5

siji, šume oko Nižnjeg Novgoroda naseljavale su tek jedna do dve pčelinje zajednice po kvadratnom kilometru. Dakle, bile su udaljene 700-1000 metara jedna od druge. Na sličan način, danas u šupljinama stabala u šumama oko Itake, u državi Njujork (SAD), živi približno jedna pčelinja zajednica po kvadratnom kilometru, udaljena od najbližeg„suseda" oko 850 metara. Suprotno tome, u pčelinjacima širom sveta, rastojanje između dve košnice najčešče nije veće od jednog metra. Od gužve u pčelinjaku najveću korist ima čovek, jer mu je tako praktičnije, ali se ne može reći isto i za pčele. Za razliku od zajednica raštrkanih u divljini, kod zajednica gusto nastanjenih u pčelinjacima dolazi do nadmetanja u prikupljanju nektara, a kada nastupi nestašica nektara, postoji ogrom an rizik da će doći do krađe meda od strane pčela iz okolnih zajednica. Osim toga, može se dogoditi da se matica prilikom povratka sa sparivanja ne vrati u svoju nego u neku drugu obližnju košnicu. Ipak, najveći rizik za gusto razmeštene pčelinje zajednice vreba od bolesti i parazita, koje se veoma lako i brzo m ogu raširiti svaki put kada pčelar„razmenjuje" saće sa pčelama i leglom među košnicama loci ranim na istom pčelinjaku. Međutim, najučestaliji mehanizam prenošenja bolesti između zajednica unutar pčelinjaka jeste takozvano„šetanje", kada se odrasle pčele slučajno vrate u pogrešnu košnicu. Učestalost „šetanja" zavisi od rasporeda košnica na pčelinjaku i u značajnoj meri može da se umanji povećanjem rastojanja između košnica,farbanjem košnica različitim bojama i njihovim raspoređivanjem u različitim smerovima. Kada su, što je najčešće slučaj, postavljene u redove, na m eđusobnom rastojanju od jednog metra, ofarbane istom bojom i okrenute u istom smeru, obično se događa da više od 4 0 % radilica zaluta u susednu zajednicu. U najnovijem izdanju prestižnog naučnog časopisa Apidology objavljeni su rezultati jednog istraživanja o uticaju gustog razmeštanja pčelinjih zajednica na širenje varoe. Ova grinja, koja je prenosilac brojnih virusa i uzrok uginuća miliona pčelinjih zajednica širom sveta, tokom života prolazi kroz dve faze: foretičku, koju provodi na odraslim pčelama, i reproduktivnu, u ćeliji sa leglom.Tokom foretičke faze, varoa se obič6

P ČELARSKI ZURNAL • 30 • j an ua r-m a rt 2016.

no nalazi između abdominalnih organa odraslih pčela (radilica i trutova), tako da pčele, prilikom„šetnje" između zajednica, šire varou i viruse. Imajući u vidu lakoću s kojom se varoa„razmenjuje" među zajednicama, naučnici su pretpostavili da će u košnicama na gusto formiranim pčelinjacima vrlo brzo doći do naglog porasta populacije grinja, za razliku od zajednica raštrkanih na većim rastojanjima. Ova pretpostavka je u periodu od dve godine eksperimentalno testirana na dve grupe od po 12 zajednica. U prvom slučaju košnice su bile gusto raspoređene, a u drugom raštrkane na većem rastojanju. U ovom periodu nijedna od 24 zajednice nije bila tretirana protiv varoe. Kontrolisani su„šetanje" trutova između zajednica i stepen zaraženosti varoom. Osim toga, beleženo je kada su se zajednice rojile, kao i kada je dolazilo do njihovog uginuća. O vo istraživanje pokazalo je da gomilanje pčelinjih zajednica u pčelinjaku može da pospeši„šetanje" trutova od jedne do druge zajednice. Utvrđeno je i da zbog malog rastojanja između košnica, a u periodu kada su neke zajednice u pčelinjaku visoko zaražene varoom i virusima, postoji velika verovatnoća da se i zdrave zajednice naglo zaraze varoom. Inače, za potrebe ovog istraživanja, sve je bilo pripremljeno po ugledu na uobičajenu pčelarsku praksu, od formiranja zajednica, preko farbanja košnica u istu boju i postavljanja košnica u redove, do njihovog okretanja u istom smeru. Otkriveno je da oko 35 odsto trutova koji su ulazili u svaku košnicu nijezapazilo promenu boje na nekim košnicama do koje je došlo vremenom. Veliki broj trutova „šetao" je od jedne do druge zajednice na gusto razmeštenim pčelinjacima. Nasuprot tome, a što je od ključnog značaja, nije zabeleženo slično„šetanje" među zajednicama razmeštenim na velikom međusobnom rastojanju. Još uvek su neistraženi mehanizmi pom oću kojih trutovi pronalaze put ka košnici posle oplodnih letova. Spekuliše se da se ponašaju poput radilica koje se vraćaju sa sakupljačkih letova: da na sličan način prepoznaju orijentire i mapiraju teren, i da možda čak koriste i neke socijalne signale. Ispostavlja se da kada formiramo pčelinjak sa gusto raspoređenim košnicama okrenutim u jed-

U proseku, u divljini, na je d n o m kvadratnom kilom etru živi jedna pčelinja zajednica. U srednjevekovnoj Rusiji, šume oko Nižnjeg N ovgoroda naseljavale su te k je d n a do dve pčelinje zajednice po kvadratnom kilom etru. Dakle, bile su udaljene 700-1.000 metara jedna od druge. Na sličan način, danas u šupljinama stabala u šumama oko Itake, u državi N jujork (SAD), živi p ribližnojedna pčelinja zajednica po kvadratnom kilom etru, udaljena od najbližeg„suseda" oko 850 metara (foto: Veroljub Umeljić)

www.pcelarskizyrnal.com

Kada se pčelinja zajednica roji ona ostane bez 40-70% radilica, a kako je približno polovina varoe na odraslim pčelama, lako je izračunati da će se i broj odraslih jedinki varoe smanjiti za 20-35%. To nije sve. Posle prvog, zajednica može naknadno da pusti još nekoliko rojeva, čime će se dodatno smanjiti populacija varoe.

nom smeru, mi zapravo pčelama stvaramo svojevrsnu „evolutivnu zamku". Drugim rečima, stvaramo im takvu životnu sredinu u kojoj im fizički i društveni signali na koje se oslanjaju u prirodnom divljem okruženju nisu dovoljni da bi se pravilno orijentisale. Menjajući im životno okruženje, proizveli sm o kod njih sklonost ka donošenju pogrešnih odluka. Konkretno, ako pčele žive u pčelinjaku na kome su sve košnice identične, raspoređene pravolinijski jedna do druge i okrenute u istom smeru, onda to više nije ono okruženje na koje su se tokom evolucije prilagodile, i to je razlog zbog kojeg donose pogrešne odluke prilikom povratka u košnicu. Zbog toga i ne čudi što je istraživanje pokazalo da će u zakrčenom pčelinjaku trutovi napraviti veliki broj grešaka. A njihove„greške", kao i greške radilica, jesu okidač koji će pokrenuti ubrzano širenje varoe među zajednicama. To je posao za neka buduća istraživanja - da se utvrdi brzina širenja varoe putem„šetajućih" trutova i radilica. Istraživanje je u isto vreme potvrdilo da rojenje može da ima snažan uticaj na stepen zaraženosti varoom. I u gusto naseljenom i u raštrkanom pčelinjaku otkriveno je da su zajednice koje se nisu rojile, ali i one koje su se rojile, startovale sa približno istim brojem grinja. Međutim, na oba pčelinjaka je utvrđeno i da, čim bi se jedna zajednica rojila, broj grinja bi, mereno na uzorku od 300 pčela, opao za 15-20%, u poređenju sa zajednicom koja se nije rojila. Naime, kada se pčelinja zajednica roji ona ostane bez 40-70% radilica, a kako je približno polovina varoe na odraslim pčelama, lako je izračunati da će se i broj odraslih jedinki varoe smanjiti za 20-35%. To nije sve. Posle prvog, zajednica može naknadno da pusti još nekoliko rojeva, čime će se do8

P ČELARSKI Ž U R N AL • 30 - j an ua r-m a rt 2016.

datno smanjiti populacija varoe. Osim ovog brzopoteznog oslobađanja od velikog broja grinja, treba istaći još jedan pozitivan efekat rojenja. Poznato je da u vreme rojenja, u jednom periodu, koji može potrajati od jedne do tri nedelje, u zajednici nema poklopljenog legla. Kada se roji, zajednica ostaje bez poklopljenog legla jer stara matica napušta sa rojem zajednicu. Potrebnoje da prođe između jedne i tri nedelje da bi se nova matica razvila, ubila svoje rivalke, sparila i, konačno, započela sa polaganjem jaja. Tokom ovog perioda bez poklopljenog legla (u stadijumu lutke), varoa ne može da se razmnožava niti da se sakrije u ćelijama sa leglom.Tada, takođe, dolazi do značajnog opadanja brojnosti populacije grinja, a one koje preostanu prepuštene su na milost i nemilost pčelama koje ih bište i grizu. Međutim, na gusto naseljenom pčelinjaku, pozitivan uticaj rojenja na smanjenje populacije varoe bio je vidljiv samo na početku, ali ne i na kraju leta. Naime, u ovom periodu varoa je uspela da povrati brojnost koju je izgubila prilikom rojenja šireći se iz veoma zaraženih zajednica, a to su bile one koje se nisu rojile početkom leta. M ožda najznačajniji rezultat ovog istraživanja predstavlja otkriće da se nizak stepen zaraženosti varoom tokom ranog letnjeg perioda (krajem juna) u svakoj zajednici koja se rojila i iznova dobijala novu maticu održao u zajednicama koje su bile razmeštene na velikoj m eđusobnoj razdaljini, ali ne i u zajednicama u pčelinjacima sa gusto razmeštenim zajednicama. Zajednice sa gusto raspoređenih pčelinjaka koje su se rojile ispoljavale su tokom druge polovine jula visok stepen zaraženosti, a na kraju avgusta količina grinja u njima bila je ista kao i u zajednicama koje se nisu rojile. Verovatno da je visoka zaraženost u dve zajednice (u gusto raspoređenom pčelinjaku) koje su se rojile, kao i u osam zajednica (i u gustom i u raštrkanom pčelinjaku) koje se nisu rojile, skratila životni vek zimskih pčela koje su rođene krajem leta.To bi moglo da bude objašnjenje zašto je svih deset zajednica koje su imale veliki broj grinja krajem avgusta uginulo u decembru, dok je, u isto vreme, svih pet zajednica koje su krajem avgusta imale nizak broj grinja uspešno prezimilo.

Naučnici ne m ogu sa sigurnošću da kažu kako je došlo do toga da dve zajednice u gusto raspoređenog pčelinjaka koje su se rojile i imale prekid legla postanu visoko zaražene u avgustu, dok, istovremeno, pet zajednica iz raštrkanog pčelinjaka, koje su se, takođe, rojile i imale prekid legla, nisu zaražene. Po njima, jedna mogućnost je da su dve zajednice sa gusto naseljenog pčelinjaka pokupile varou prilikom pljačke i grabeži meda iz okolnih slabijih zajednica. Gotovo svake godine u oblasti oko Itake, vlada oskudica nektara tokom avgusta. Osim toga, poznato je da sa povećanjem broja grinja u zajednici, varoa počinje da prelazi na sakupljačice (ne samo na negovateljice), uključujući tu i sakupljačice iz drugih zajednica koje kradu nektar. Ipak, širenje varoe usled grabeži ne može sam o po sebi da objasni zašto su, od sedam zajednica koje su se rojile i imale prekid legla, sam o dve zajednice na gusto naseijenom pčelinjaku bile visoko zaražene varoom u avgustu. Druga m ogućnost je da su, i na gusto raspoređenom i na raštrkanom pčelinjaku, radilice i trutovi iz zajednica koje se nisu rojile (i samim tim su bile izložene izuzetno visokoj zaraženosti) bili skloni „šetanju". U gusto naseljenom pčelinjaku, šetanje se češće javljalo jer je bilo lakše pronaći „prijemne" zajednice, s obzirom da se nalaze u neposrednoj blizini. Ukoliko to nije bio slučaj, onda bi veća učestalost šetanja pčela u visoko zaraženim zajednicama mogla da bude posledica slabljenja sposobnosti za orijentaciju (pčele nisu m ogle da pronađu svoju zajednicu) bolesnih pčela u vrlo zaraženim zajednicama ili

U srednjevekovnoj Rusiji, šume oko Nižnjeg Novgoroda naseljavale su tek jedna do dve pčelinje zajednice po kvadratnom kilometru. Dakle, bile su udaljene 700-1000 metara jedna od druge. Na sličan način, danas u šupljinama stabala u šumama oko Itake, u državi Njujork (SAD), živi približno jedna pčelinja zajednica po kvadratnom kilometru, udaljena od najbližeg„suseda" oko 850 metara. Suprotno tome, u pčelinjacima širom sveta, rastojanje između dve košnice najčešče nije veće od jednog metra.

snažnije invazije varoe na ove pčele. Ipak, nisu pronađeni dokazi da su pčele iz zaraženih zajednica više šetale, ali naučnici smatraju da i ova tema zavređuje dalja istraživanja. O kakvom god mehanizmu da se radi, sada je jasno, ako su pčelinje zajdtlnice prisiljene da žive u identičnim košnicama, grupisanim na pčelinjaku, da vrlo često dolazi do šetanja. Tada su pčelinje zajednice izložene visokom riziku od zaraze varoom i virusima koje ona prenosi.

Izvor Thomas D. S eeley, Michael L. Smith (2015) Crovvding honeybee colonies in apiaries can increase their vulnerability to the deadly ectoparasite Varroa destructor, Apidologie, Vol. 46, Issue 6, pp 716-727

Pretplatite se na pčelarski časopis Hrvatska pčela Pretplata za 2016. godinu iznosi 39 € + troškovi banke. Uplatu je potrebno izvršiti najkasnije do 29. 02. 2016. na račun: IBAN: HR2524840081100687902 SVVIFT: RZBHH R2X Nakon uplate potrebno je fotokopiju uplatnice sa Vašim podacima (ime i prezime, adresa, broj telefona i e-mail) poslati na fax. +385 1 48-52-543 ili na e-mail: [email protected]

www.pcelarskizurnal.com

A u t o r s k i č la n a k

Barbara Lok

10 SVETSKIH LOKACIJA NA KOJIMA PČELE ODOLEVAJU VAROI Departm an za ekologiju, Švedski Univerzitet poljoprivrednih nauka, Upsala, Švedska (Objavljeno 22. decem bra 2015)

Varroa destructor je najveća pretnja pčelarstvu. Međutim, postoje izveštaji i dokazi iz različitih delova sveta o populacijama pčela koje uspevaju godinama da prežive bez bilo kakve vrste tretmana. Svaki od ovih pojedinačnih slučajeva je priča za sebe. U ovom preglednom članku opisani su svi slučajevi i razmotreno je kakav značaj za pčelarstvo ima ova populacija.

E

vropska m edonosna pčela, Apis mellifera, jedina je vrsta pčela iz roda Apis koja nema svoju prirodnu parazitsku grinju, ali je, uprkos tome, veoma prijemčiva barem za dve grinje čiji su prirodni domaćini druge vrste pčela (Varroa destructor i Tropilaelaps clareae; Oldroyd, 1999). Ektoparazitska grinja, Varroa destructor, je posebno značajna jer se trenutno smatra najvećom pretnjom pčelarstvu u svetu i jer proizvodi više štete i ekonom skih gubitaka nego sve ostale bolesti pčela zajedno (Boecking i Genersch, 2008). Njen prirodni domaćin jeste azijska pčela, Apis cerana. U vrlo retkim slučajevima pričinjava značajniju štetu zajednicama svog azijskog domaćina, pošto je tokom d u go g evolutivnog perioda između njih uspostavljen stabilan odnos domaćin-parazit (Rath, 1999). Očigledno je da ta-

10

P C ELA RSK I ŽU R N AL • 30 • j an ua r-m a rt 2016.

kva veza sa evropskom m edonosnom pčelom ne postoji. U slučaju azijske pčele razmnožavanje varoe je ograničeno isključivo na trutovsko leglo (Boot i saradnici, 1999), a kada grinja pokuša da uđe u radiličnu ćeliju sa leglom, pčele, zahvaljujući razvijenom higijenskom ponašanju, uklanjaju zaraženu lutku zajedno sa grinjom (Peng i sradnici, 1987). Osim toga, pčele love i ubijaju odrasle grinje u zajednici (Peng i saradnici, 1987). Evropska m edonosna pčela razvila je mehanizme odbram benog ponašanja slične mehanizmima kakvi postoje kod azijske pčele, poput bištenja i higijenskog ponašanja, ali su oni obično slabije izraženi (Fries i saradnici, 1996) i zastupljeni su u različitoj meri među podvrstama (Moretto, 2002; Morreto i saradnici 1991a). Specifičan vid ponašanja, kada pčele uklanjaju za-

10 lokacija u svetu na kojima pčele zaražene varoom opstaju bez bilo kakvih hemijskih tretm ana (Izvor: A pidology) raženo leglo nazvan je higijenskoponašanje pčela osetljivih na varou* (Harris, 2007; Ibrahim i Spivak, 2006; Spivak 1996). I higijensko ponašanje i higijensko ponašanje pčela osetljivih na varou (u daljem tekstu -V S H ) odnose se na uklanjanje uginulog i bolesnog legla, kao i legla zaraženog grinjom, s tim što je drugi oblik ponašanja efikasniji u slučaju zaraženosti pčela varoom (Boecking i Spivak, 1999; Ibrahim i Spivak, 2006; Danka i saradnici, 2013). Razlika između ova dva oblika higijenskog ponašanja ogleda se (kada je reč o VSH) u detektovanju nadražaja koji se indirektno javlja kada nivo zaraženosti pčelinje lutke virusima premaši određeni nivo (Mondet, 2014). Veoma je teško razlikovati ova dva oblika ponašanja u zajednici, što zavisi i od načina na koji se vrši merenje. U ovom preglednom članku razlikovaćemo ova dva oblika ponašanja na osnovu metoda testiranja, koje su opisane u izvornim istraživačkim člancima. Bilo da se radi o higijenskom ponašanju ili VSH ponašanju, većina grinja se ne ubija, već uspeva da pobegne tokom procesa uklanjanja. Ipak, to za posledicu ima prekid reproduktivnog ciklusa varoe, čime se usporava rast populacije ove grinje (Boecking i Spivak, 1999). Otkada je sa svog izvornog domaćina prešla na evropsku m edonosnu pčelu, varoa se uspešno širila čitavim svetom i danas je nema jedino u

* eng. Varroa-sensitive hygienic behavior (VSH) (prim. prev.)

Australiji i na nekoliko izolovanih ostrva (Rosenkranz i saradnici, 2010). U Evropi i Severnoj Americi, bila je uzrok strahovitih gubitaka divlje populacije pčela (Le Conte i saradnici, 2010; Neumann i Carreck 2010). Postoji nekoliko mitohodrijalnih haplotipova" vrste Varroa destructor, ali samo dva m ogu da se razmnožavaju u pčelinjoj zajednici: korejski haplotip, koji je raširen po čitavom svetu, i japanski haplotip, koji je zasad prisutan jedino u Japanu, Tajlandu i Severnoj i Južnoj Americi, a koji se smatra manje zaraznim od korejskog (Anderson i Trueman, 2000; de Guzman i Rinderer, 1999). Velika razlika između azijskih i evropskih vrsta pčela ogleda se u tome što kod evropskih pčela (A meliifera) varoa može da se reprodukuje u radiličnom leglu (Boot i saradnici, 1999). O vo je imalo za posledicu eksponencijalni rast populacije grinje (Fries i saradnici, 1994) što je vodilo uginuću zajednice, najčešće u periodu od nekoliko godina, ukoliko pčelari nisu preduzimali mere suzbijanja (Boecking i Genersch, 2008). S obzirom da se hrani hemolimfom pčela, ova grinja uništava radilične lutke (De Jong i saradnici, 1982; Schneider i Drescher 1987; Kralj i saradnici, 2007) i deluje kao prenosilac nekoliko sm rtonosnih pčelinjih virusa (Bailey i Ball 1991; Ball i Allen 1988). Virus deformisanih krila (DWV)

** Haplotip predstavlja kombinaciju različitih oblika jednog istog gena. www.pcelarskizurnal.com

je najzastupljeniji pčelinji virus na svetu zahvaIjući činjenici da se prenosi i replicira uz pom oć varoe (de Miranda i Genersch 2010; Sumpter and Martin 2004; Rosenkranz et al. 2010). Uprkos teškoj situaciji, u svetu je potvrđeno nekoliko slučajeva gde pčele A. mellifera zaražene varoom opstaju u prirodi bez bilo kakvih tretmana, naročito jedna afrička podvrsta, Apis melliferascutellata, u Brazilu (Rosenkranz, 1999) i, od skoro, u Africi (Allsopp, 2006). Čak je i u Evropi identifikovana mala populacija pčela koja, iako zaražena varoom, čitavu deceniju, pa i duže, opstaje bez bilo kakvih tretmana (De Jong i Soares, 1997; Fries i saradnici, 2006; Le Conte i saradnici, 2007; Rinderer i saradnici, 2001; Seeley, 2007). Postojanje ovakve populacije pčela m oglo bi da ukaže na neke genetske i ekološke činioce koji omogućavaju pčelama da budu rezistentne na grinju, uključujući tu i neke važne osobine koje bi m ogle da se prilagode programima selekcije pčela. U ovom preglednom tekstu objedinili sm o dokumentaciju o populaciji pčela koje opstaju uprkos činjenici da su zaražene varoom i raspravljamo šta njihov dugotrajan opstanakznači za pčelarstvo.

P Č E L A R S K I Z U R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2016.

Afrikanizovane pčele u Brazilu i Južnoj Africi Početkom sedamdesetih godina prošlog veka po prvi put je saopšteno da je pronađena varoa na afrikanizovanim pčelama u Brazilu (Goncalves i De Jong, 1981). Izvorno se radilo o japanskom haplotipu, koga je sada na najvećem delu kontinenta istisnuo korejski haplotip (de Guzman i Rinderer, 1999; Anderson i Trueman, 2000; Rosenkranz i saradnici 2010). U prvom trenutku, prisustvo grinje u Brazilu smatrano je ozbiljnom pretnjom pošto je registrovana velika zaraženost (Morse i Goncalves 1979). Međutim, smanjenje zaraženosti koje je potom usledilo ukazalo je da je došlo do prilagođavanja domaćina (Moretto et al. 1995). Afrikanizovanim pčelama nije neophodan tretman protiv varoe jer m ogu da održavaju niži stepen zaraženosti (3-4 grinje/100 pčela) nego ostale podvrste A. mellifera (Rosenkranz, 1999; Moretto i saradnici, 1995). Za afrikanizovane pčele u Brazilu i Meksiku, higijensko ponašanje i bištenje su važne osobine kada je reč o rezistentnosti na grinju (CorreaMarques i De Jong, 1998; Moretto, 2002; Moretto i saradnici, 1993; Guzman-Novoa i saradnici,

1999; M ondragon i saradnici, 2005). Leglo afrikanizovanih pčela je manje privlačno varoi za razmnožavanje (Guzman-Novoa i saradnici, 1999), ali ova osobina ne bi trebalo da se pripisuje isparljivim supstancama koje emituju larve, jer nije utvrđeno da postoji bilo kakva razlika u sastavu supstanci između evropskih i afrikanizovanih pčela (Aumeier i saradnici, 2002). Zabeleženo je da jefertilitet grinja kod afrikanizovanih pčela u Brazilu niži od 5 0 % (Rosenkranz i Engels, 1994; Rosenkranz, 1999), ali da je s godinama narastao na preko 80%, najverovatnije zbog toga što je manje zarazni japanski haplotip varoe istisnuo zarazniji korejski haplotip (de Guzman i Rinderer, 1999; Garrido i saradnici, 2003). Carneiro i saradnici su 2007. godine saopštili da je fertilitet varoe u Brazilu skočio sa 56%, koliko je iznosio osamdesetih godina prošlog veka, na 86%, u sezoni 2005-2006. Zarazniji haplotip mogao bi takođe da bude objašnjenje višeg fertiliteta koji je utvrđen kod afrikanizovanih pčela u Meksiku nakon što je ovde utvrđeno prisustvo korejskog haplotipa (Medina i Martin, 1999; Mondragon i saradnici, 2005; de Guzman i Rinderer, 1999; de Guzman i saradnici, 1999). Uprkos porastu fertiliteta grinje ili prisustva korejskog haplotipa, populacija afrikanizovanih pčela u Brazilu je prilično stabilna i nije bilo izveštaja o rastu nivoa zaraženosti (Carneiro i saradnici, 2007; Garrido i saradnici, 2003; Vandame i Palacio, 2010). Od trenutka kada je 1997. grinja preneta u Južnu Afriku, tamošnje podvrste pčela (A . m. scutellata i A. m. capensis) pokazale su da su rezistentne i da im tretman nije neophodan (Allsopp, 2006). Za razliku od Brazila, u ovom regionu prisutan je samo korejski haplotip varoe (Anderson i Trueman, 2000). U vreme kada je otkrivena u Južnoj Africi, varoa se razmnožavala podjednako uspešno kao i u radiličnom leglu evropskih podvrsta pčela pa se strahovalo da će pčelarstvo u Africi iskusiti slične negativne posledice zaraženosti varoom (Martin i Kryger, 2002). Bilo je izveštaja o gubicima pčelinjih zajednica neposredno nakon prenošenja varoe, ali je situacija sada stabilna, što bi m oglod a u kažed ajed ošlo do adaptivnog odgovora domaćina na zaraženost grinjom (Allsopp, 2006). lako je varoa izuzetno raširena u Južnoj Africi, nivo zaraženo-

sti nikada ne prelazi 4 grinje/100 pčela (Strauss i saradnici, 2013). Varoa je potom 2009. godineotkrivena i u Istočnoj Africi, uključujući i Keniju,Tanzaniju i Ugandu, i nekoliko lokacija u Gani, što ukazuje da se širi prema zapadu kontinenta (Frazier i saradnici, 2010). M n o gi pčelari iz navedenih država nisu čak ni svesni njenog prisustva, niti su iskusili bilo kakve posledice u pogledu preživljavanja i produktivnosti pčelinjih zajednica (Frazieri saradnici, 2010). Pre toga, otkriveno je da je medonosna pčela A. m. intermissa iz Tunisa rezistentna na varou, zahvaljujući izraženom bištenju i higijenskom ponašanju (Boecking i Ritter, 1993). Kefuss i saradnici su 2004. uvezli matice A. m. intermissa u Francusku, zapazivši slabiju zaraženost varoom kod hibridnih sojeva pčela. Afrikanizovane pčele u Brazilu su genetski identične svojim precima, afričkoj podvrsti A. m. scutellata, zahvaljujući nekim genetskim kvalitetima uz pom oć kojih su istisle evropsku podvrstu pčela (Schneider i saradnici, 2004). Z b og toga bi rezistentnost na varou m edonosne pčele A. m. scutellata u Brazilu i Africi mogla da se objasni urođenim genetskim činiocima. Pored aktivnog odbram benog ponašanja, još jedna dodatna osobina ove podvrste pčela mogla bi da bude objašnjenje niske zaraženosti varoom. A. m. scutellata se često seli, brže se razvija i, generalno živi u manjim zajednicama (Fletcher, 1978; Moritz i Jordan, 1992; Schneider i saradnici, 2004). Osim toga, radilice imaju kraći razvojni period (Buchler i Drescher, 1990; Moritz i Jordan, 1992; Rosenkranz i Engels, 1994) a prečnik njihovih radiličnih ćelija je manji (Message i Goncalves, 1995; M edina i Martin, 1999; Piccirillo i De Jong, 2004), što može uticati na sposobnost majki varoe da stvore održivo žensko potom stvo pre nego što se pčela izvede iz ćelije. Međutim, Seeley i Griffm su 2011. jasno pokazali da kod evropskih podvrsta m edonosnih pčela ćelije manjeg prečnika ne utiču na smanjenje zaraženosti varoom. Često se naglašava i da klimatski uslovi igraju ulogu u smanjenju nivoa zaraženosti varoom (Moretto i saradnici, 1991 b). Ipak, verovatnije je da klimatske prilike indirektno utiču na rast populacije varoe, utičući na količinu legla u zajednici ili na aktiviranje odbram benog ponašanja pčela (Rosenkranz i saradnici, 2010).

www.pcelarskizurnal.com

Ostrvo Fernando de Noronja, Brazil.

Ostrvo Fernando de Noronja, Brazil Tokom 1984. godine izolovana populacija italijanskih pčela A. m. ligustica preneta je na ostrvo Fernando de Noronja koje se pruža uz istočnu obalu Brazila (De Jong i Soares 1997). Pčele su naseljene kako bi se lokalnim biljkama obezbedili oprašivači i kako bi ostrvljani mogli da se bave održivom proizvodnjom meda uzgajajući evropsku podvrstu pčela, koja je blažeg karaktera od afrikanizovane pčele (De Jong i Soares, 1997). Matice uvezene iz Italije dodate su u obezmatičene brazilske zajednice sa kopna koje su bile zaražene varoom. Populacija pčela je iz godine u godinu rasla, a 12 godina nije bilo potrebe za suzbijanjem varoe. Zajednice su bile snažne, produktivne i blagog karaktera (De Jong i Soares, 1997). Nivo zaraženosti varoom bio je viši nego u kopnenom delu Brazila koji naseljavaju afrikanizovane pčele, ali je između 1991. i 1996. opao - od 26 na 14 grinja/100 pčela, pa se pretpostavilo da će se rezistentnost i ubuduće razvijati (De Jong i Soares, 1997). Fertilitet grinje na ovom ostrvu je veoma visok (veći od 80%; De Jong i Soares, 1997) u poređe14

P Č E L A R S K I 2 U R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2016.

nju sa afrikanizovanim pčelama na kopnu (oko 50%; Rosenkranz i Engels, 1994). Fligijensko ponašanje u zajednicama na ostrvu Fernando de Noronja slično je kao i kod ostalih evropskih podvrsta, dakle skoro 5 0 % slabije je izraženo nego kod afrikanizovanih pčelinjih zajednica (Guerra i saradnici, 2000). Correa-Marques i saradnici su 2002. godine su matice sa ostrva Fernando de Noronja doneli u Nemačku kako bi ih uporedili sa lokalnim sojevima pčela (A. m. carnica), ali nisu utvrdili nikakve m eđusobne razlike u nivou zaraženosti. Štaviše, bištenje je bilo slabije izraženo kod zajednica sa maticama koje su poticale sa ostrva Fernando de Noronja (Correa-Marques i saradnici, 2002). Šta god da je pčelama omogućavalo da održavaju nizak stepen zaraženosti varoom na ostrvu, u Nemačkoj nije bilo efikasno. Sve ukazuje na to da njihova sposobnost da opstanu ima veze s nečim što nisu genetski mehanizmi rezistentnosti (Correa-Marques i saradnici, 2002). Mitohondrijalna DN K analiza otkrila je da su sve zajednice iz kojih su 1996. uzimani uzorci i dalje 10 0 % italijanske i da nije dolazilo do hibridizaci-

je sa afrikanizovanim pčelama (De Jong i Soares, 1997). Correa-Marques i saradnici su 2002. takođe saopštili da je na ostrvu bilo 100 italijanskih pčelinjih zajednica, kao i da je polovina uzgajana, dok je druga polovina živela u šupljinama stabala u divljini. Vrlo je važno istaći da je na ostrvu Fernando de Noronja i dalje prisutan sam o japanski haplotip varoe, koji je prenet sa kopna Brazila kada su pčele prvi put uvezene na ostrvo (Strapazzon i saradnici, 2009). Prisustvo manje zaraznog japanskog haplotipa varoe m oglo bi da bude odgovor na pitanje kako pčelinja populacija opstaje, iako se varoa uopšte ne suzbija. Zbog geografske izolovanosti sprečeno je prenošenje virusa, koji bi štetno uticali na celokupno zdravstveno stanje i opstanak populacije pčela. Potrebno je sprovesti dodatna istraživanja kako bi se bolje shvatilo o čemu se ovde radi, odnosno, da li pčele opstaju jer su se prilagodile, ili je u pitanju manje opasan haplotip varoe, ili je, pak, reč o kombinaciji ova dva činioca.

Oblast Primorski, Rusija Smatra se da se m edonosna pčela Apis mellifera prvi put susrela sa varoom još sredinom 19. veka, i to na krajnjem istoku Rusije, u oblasti Primorski, gde je došla u kontakt sa populacijom azijske pčele Apis cerana (Danka i sradnici, 1995). Prvobitna istraživanja ovih pčela evropskog porekla ukazivala su da je m oguće da je do rezistentnosti došlo prirodnom selekcijom, zbog duge povezanosti ovdašnjih pčela sa grinjom (Danka i saradnici, 1995). Pčelinje zajednice iz ovog regiona uvezene su u SAD kako bi se procenila njihova rezistentnost na varou (Rinderer i saradnici, 2001). Uporedna istraživanja sa lokalnom populacijom pčela u S A D pokazala su da se varoa sporije razmnožava kod ruskih pčela (Rinderer i saradnici, 2001), kao i da je kod njih izraženije higijensko ponašanje (de Guzman i saradnici, 2002) i bištenje (Rinderer i saradnici, 2001), da je leglo manje manje privlačno varoi (Rinderer i saradnici, 2001) i da je reproduktivni uspeh oko 5 0 % (de

Pčela izoblasti Primorski na dalekom istoku Rusije. www.pcelarskizurnal.com

Prizorsa ostrva Gotland u Baltičkom moru.

Guzman i saradnici, 2008). U SAD postoji više programa selekcije zasnovanih na populaciji ruskih pčela, a matice su dostupne u prodaji (Rinderer i saradnici, 2010).

Ostrvo Gotland, Švedska Krajem devedesetih godina prošlog veka, na ostrvo Gotland u Baltičkom moru, na istočnoj obali Švedske, naseljeno je 150 pčelinjih zajednica. Sakupljene su sa raznih lokacija po Švedskoj i okolini i obuhvatale su razne podvrste pčela (Fries i saradnici, 2003). Cilj ovog eksperimenta bio je da se proceni da li će varoa u nordijskim klimatskim uslovima iskoreniti populaciju pčela ukoliko se ne primenjuju metode suzbijanja. Zajednice su veštački zaražene podjednakom količinom jedinki varoe, ništa oko njih nije rađeno i bilo im je ostavljeno da se slobodno roje (Fries i saradnici, 2003). Populacija je neprekidno nadgledana u pogledu rojenja, zimskih uginuća, nivoa zaraženosti u jesen i snage pčelinjih zajednica u proleće.To16

PČELARSKI 2 URNAL • 30 • j a n u a r - m a r t 2 0 1 6 .

kom prve tri godine, više od 8 0 % zajednica je uginulo usled naglog širenja zaraženosti varoom (Fries i saradnici, 2003). M n o g e zajednice rojile su se tokom prve dve godine, ali je treće godine opala učestalost rojenja pošto su zajednice bile suviše slabe (Fries i saradnici, 2003). Posle početnih gubitaka, počeli su da opadaju nivo zaraženosti u jesen i zimski gubici, dok je počela da raste učestalost rojenja, pošto su se zajednice povratile od prvobitnog šoka (Fries i saradnici, 2006). Eksperiment je pokazao da je u rezistentnim zajednicama sa Gotlanda rast populacije varoe bio niži za 8 2 % (Fries and Bommarco 2007). O vo istraživanje jasno je pokazalo da je do dugotrajnog opstanka netretiranih pčela sa Gotlanda došlo zbog osobina domaćina pre nego zbog opadanja zaraznosti varoe, što ukazuje da je došlo do prilagođavanja domaćina kroz proces prirodne selekcije unutar populacije (Fries and Bommarco 2007). Rezistentne pčelinje zajednice sa Gotlanda su male u poređenju sa nerezistentnim zajednica-

poređenju sa 8 0 % u lokalnim zajednicama koje nisu otporne na varou (Locke i Fries, 2011). Gotlandska populacija danas broji između 20 i 30 pčelinjih zajednica. lako su relativno neagresivne, zajednice su male i ne proizvode značajniju količinu legla. Naučnici se nadaju da bi uz pom oć gotlandskih pčela mogli da selekcionišu linije koje bi ujedno bile i rezistentne i produktivne.

ma (Locke i Fries, 2011). Imaju manje pčela u leto, duplo manje radiličnog legla i 9 0 % manje trutovskog legla (Locke i Fries, 2011). Smanjenje snage zajednice i količine legla m ogle bi da budu adaptivna strategija kako bi se ograničile mogućnosti za razmnožavanje varoe, naročito, imajuću u vidu kolikojetrutovsko leglo privlačno varoi za razmnožavanje (Boot i saradnici,. 1993, 1994; Calis i saradnici, 1999; Fuchs, 1990; Fries i saradnici, 1994). Prilikom rojenja, obično dođe do gubitka 40 -7 0 % radilica zajedno sa brojnim odraslim jedinkama varoe (Wilde i saradnici, 2005). lako na Gotlandu rojenje dovodi do smanjenja zaraženosti varoom u majkamazajednicama, ono ipak ne može da spreči pojavu visoke zaraženosti u jesenjem periodu (Fries i saradnici, 2003). Između gotlandskih rezistentnih zajednica i lokalnih nerezistentnih zajednica nije bilo značajnijih razlika u pogledu privlačnosti legla, higijenskog ponašanja i bištenja (Locke i Fries, 2011). To ukazuje da ove osobine nisu presudne za rezistentnost, kao u slučaju afrikanizovanih pčela. Sam o 5 0 % grinja iz gotlandskih zajednica uspe da proizvede vitalne oplođene ćerke grinje, u

Avinjon i oblast oko La Manša, Francuska Tokom devedesetih godina prošlog veka, u okolini Avinjona i La Manša na zapadu Francuske, sakupljen je jedan broj zajednica izdivljine, kao i zajednica koje su odbegle sa pčelinjaka i naselile se u divljini, a koje barem tri godine nisu tretirane protiv varoe (Le Conte i saradnici, 2007). Osim toga, pčelarima je upućen poziv da prilože zajednice koje nisu tretirane barem dve godine (Le Conte i saradnici, 2007). Na kraju su prikupljene 52 zajednice u Avinjonu i 30 u okolini La Manša (Le Conte i saradnici, 2007). Dopuštano im je da se slobodno roje, nisu tretirane protiv varoe, a pčelarska praksa je svedena samo na oduzimanje meda (Le Conte i saradnici, 2007).

J .... ctarTTičVT" ,

^ l?v-

a j f

Avinjonske pčele ne žive u izolaciji, ali su uspele da sačuvaju karakteristike rezistentnosti.

U rezistentnim zajednicama u Avinjonu varoa se razmnožava za oko 3 0 % slabije nego u nerezistentnim zajednicama, a sličan trend uočen je i na Gotlandu (Locke i saradnici, 2012b). Danas avinjonske pčele ne žive u izolaciji, ali su uspele da sačuvaju karakteristike rezistentnosti. Ove pčelinje zajednice umeju da budu vrlo agresivne, a obično ne daju neke značajnije prinose meda. Zajednice iz okoline La Manša na zapadu Francuske i dalje preživljavaju bez ikakvih tretmana protiv varoe, što ukazuje da su razvile različite mehanizme koji tektreba da budu istraženi.

Šuma Arno, SAD

U šumi Arno, istraživačkom rezervatu u vlasništvu Univerziteta Kornel (SAD), živi mala populacija pčelinjih zajednica rezistentnih na varou (foto:Tomas Sili)

Tokom više od sedam godina nije bilo značajnijih odstupanja kada je reč o uginućima između netretiranih zajednica i tretiranih nerezistentnih zajednica u bližoj okolini. Sve vreme zaraženost varoom bila jetri puta niža u netretiranim zajednicama, što ukazuje da su na neki način bile u sposobne da suzbiju rast populacije varoe (Le Conte i saradnici, 2007). Nerezistentne zajednice proizvodile su dvostruko veću količinu meda od mzistentnih zajednica, dok nije bilo značajnijiti razlika u sklonosti ka rojenju (Le Conte i saradnici, 2007). Navajas i saradnici su 2008. poredili ekspresiju gena rezistentnih i nerezistentnih pčela u okolini Avinjona. Utvrdili su da su avinjonske rezistentne pčele bile osetljivije na nadražaje iz spoIjašnjeg okruženja i da su bolje prilagođene za detektovanje i uklanjanje legla zaraženog varoom Navajas i saradnici, 2008). Nije razjašnjeno na koji način pčele uspevaju da prepoznaju varou u ćeliji legla (Aumeier i Rosenkranz, 2001). P t E L A R S K I Ž U R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2 0 1 6 .

Šuma Arno je najveći istraživački rezervat u vlasništvu Univerziteta Kornel u državi Njujork (SAD). Pčelinja populacija u ovoj šumi je jedinstvena u odnosu na sve ostale rezistentne populacije pčela o kojima je bilo reči u ovom članku jer se u potpunosti sastoji od zajednica nastanjenih u šupljinama stabala u divljini. Prema prvom popisu iz 1978. godine, 10 godina pre pojave varoe u ovom regionu, locirano je 18 divIjih pčelinjih zajednica (Visscher i Seeley, 1982). Prema popisu iz 2002. godine, dakle, 15 godina od pojave varoe, u šumi se nalazilo 16 zajednica (Seeley, 2007). Početkom proleća 2003. u šumi su postavljene košnice-mamci kako bi se uhvatili rojevi iz šume i prebacili u košnice sa pokretnim ramovima, da bi mogla da se istražuje zaraženost varoom (Seeley, 2007). Mamci za rojeve su stajali u šumi, a zaraženost varoom je kontrolisana na mesečnom nivou, sve dok zajednice nisu uništene usled napada crnih medveda tokom sledeće zime, 2004-2005 (Seeley, 2007). Stalnim pregledima zajednica koje su živele u šupljinama stabala otkriveno je d a je populacija u celini preživela duže od tri godine uprkos zaraženosti grinjom (Seeley, 2007). Upoređivanjem zajednica iz šume Arno koje su„ulovljene" košnicama mamcima sa nerezistentnim zajednicama utvrđeno je da među njima nije bilo razlike u pogledu zaraženosti varoom (Seeley, 2007). Smatralo se, stoga, da pčele iz šume Arno nisu ništa uspešnije u ograničavanju rasta populacije varoe i da možda ne poseduju adaptivne mehanizme da bi u tome uspele (Seeley, 2007). Sve je ukazivalo na to da da se radilo o manje zaraznom, japan-

skom haplotipu varoe, pošto postoje sporadični izveštaji da je ponegde i dalje prisutan u Severnoj Americi (de Guzman i saradnici, 1999). Tolerantnost koja se razvila na nivou zajednice mogla bi da bude dodatno objašnjenje za opstanak populacije pčela iz šume. U malim šupljinama stabala živele su male zajednice što je ograničavalo proizvodnju legla. I to može da bude razlog sporijeg rasta populacije varoe. Mala staništa u stablima bila su razlog zbog kojeg su se ove zajednice češče rojile (Seeley i Morse, 1976) pa je češće dolazilo do vertikalnog prenošenja varoe, čime je oslabljen zarazni potencijal (Fries and Camazine 2001). Horizontalno širenje varoe putem kojeg varoa postaje zaraznija sveden je na najmanju m oguću meru, s obzirom da su zajednice bile veoma udaIjene jedna od druge. Prema poslednjem popisu iz 2011. procenjuje se da u šumi živi 18 zajednica (Seeley, 2015).

DISKUSIJA Primeri koje sm o opisali u ovom članku pokazuju da je m oguće da zapadna m edonosna pčela Apis mellifera bude otporna na varou na različitim svetskim lokacijama (slika 1) kao i da postoje različite adaptivne genetske putanje za dosti-

zanje rezistentnosti na grinju (tabela 1). Izgleda da u svim slučajevima postoji veći broj osobina koje doprinose smanjenju rasta populacije varoe, a ne samo jedna superosobina.

Mehanizmi rezistentnosti na varou Rezistentnost (otpornost, prim. prev.) se definiše kao sposobnost domaćina da redukuje kondiciju parazita, iako se domaćinova tolerancija definiše i kao njegova sposobnost da redukuje efekte parazita (Schmid-Hempel, 2011). Ostaje da se razjasni da li pčele u šumi Arno i italijanske pčele na ostrvu Fernando de Noronja opstaju zahvaljujući adaptivnoj rezistentnosti domaćina, rezistentnosti domaćina na zaraženost grinjom, ili zahvaljujući slabijoj virulentnosti varoe. lako m noge od ovde opisanih populacija odlikuje adaptivna rezistentnost ili barem tolerancija, istraživanja su bila prilično pčelo-centrična, verovatno zbog raširenog mišljenja da varoa ima malo genetskih varijacija u Evropi. Dakle, malo pažnje se poklanjalo ponašanju varoe. Higijensko ponašanje i bištenje igraju važnu ulogu kod populacije afrikanizovanih pčela A. m. scutellata u Brazilu i Africi, pa čak i kod populacije pčela iz oblastio Primorski na dalekom istoku Rusije (tabela). Međutim, izgleda da ove

Tabela Pregled osobina važnih za rezistentnost prema istraživanjima populacija pčela koje su opstale uprkos zaraženosti varoom . Vidi se da u svim slučajevima postoji veći broj osobina koje doprinose sm anjenju rasta populacije varoe, a ne sam ojedna superosobina. Stiklirana polja ukazuju da je osobina izuzetno izražena. Oznaka x označava da je je osobina prosečno izražena. Prazna polja su ostavljena tam o gde još uvek nisu vršena merenja.

Brazil

Južna Afrika

Ostrvo Fernando de Noronja, Brazil

Oblast Primorski, Rusija

Ostrvo Gotland, Švedska

Avinjon, Francuska

Šuma Arno, SAD

Higijensko ponašanje

0

0

0

0

0

□

□

Bištenje

0

0

0

0

0

□

□

Mala zajednica

0

0

0

0

0

□

0

Usporen razvoj zajednice

0

0

□

□

0

□

□

Redukovano razmnožavanje varoe

0

0

0

0

0

0

□

www.pcelarskizurnal.com

19

BFTil

osobine nisu od značaja za populaciju sa švedskog ostrva Gotland (tabela 1). Istraživanja azijske pčele A. cerana, izvornog domaćina varoe, pokazala su da su ove dve osobine znatno manje izražene nego što se ranije mislilo i da samo usputno doprinose ukupnoj rezistentnosti nego što je objašnjavaju (Fries i saradnici, 1996; Rosenkranz i saradnici, 1993). Izgleda da su pčele iz Gotlanda, Avinjona i dalekog istoka Rusije razvile rezistentnost jer su sposobne, doduše, na još uvek nerazjašnjene načine, da redukuju razmnožavanje varoe (tabela 1). Simulacijom dinamike u zajednici azijske pčele A. cerana došlo se do uvida da su ograničavanje razmnožavanja varoe i ograničena proizvodnja trutovskog legla dovoljni da objasne rezistentnost ove vrste pčela na varou (Fries i saradnici, 1994). Izgleda da su neke, ovde opisane, vrste evropskih m edonosnih pčela razvile slične mehanizme. Redukovanjesnagepčelinjezajednicejeinteresantan parametarza rezistentnost na grinju koji je izražen kod populacije u Brazilu, Južnoj Africi, Gotlandu i šumi Arno, ali ne i na dalekom istoku Rusije i na ostrvu Fernando de Noronja (tabela 1). Redukovana snaga zajednice, kao i smanjena proizvodnja legla (naročito trutovskog) ostavljaju manje prostora varoi za razmnožavanje i veoma su važne karakteristike rezistentnosti azijske m edonosne pčele (Fries i saradnici, 1994). Vredno pažnje je i zapažanje da je mala veličina zajednicezajednička osobina populacija sa divIjim m edonosnim pčelama (poput onih u Brazilu, Južnoj Africi i šumi Arno), kao i onih populacija gde se pčelari malo mešaju (poput one na ostrvu Gotland).

Uvidi koji su važni za pčelarsku praksu Važno je istaći da nijedna rezistentna populacija pčela koju sm o ovde opisali nije bila podvrgnuta uobičajenim metodama pčelarske prakse, barem ne intenzivno. Pčelarska industrija je pod pretnjom katastrofalnih gubitaka pčela zbog širenja bolesti i parazita, posebno varoe (Neumann i Carreck, 2010; Ratnieks i Carreck, 2010), a ironija je što se širenje bolesti intenzivira upravo kroz pčelarsku praksu (Fries i Camazine, 2001). Proces koevolucije kao što je prirodna selekcija koja je dovela do stabilnih veza domaćin-para-

P Č E L A R S K I 2 U R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2016.

zit, kao u slučaju azijske pčele A. cerana, znatno je otežana za evropsku pčelu A.mellifera zbog toga što su je pčelarske metode za suzbijanje varoe lišile selektivnog pritiska koji je neophodan da bi se takav adaptivni proces dogodio. Povrh svega, pesticidi koje pčelari unose u košnicu da bi suzbili varou m ogu proizvesti dodatnu štetu po zdravlje pčela (Haarmann i saradnici, 2002; Johnson i saradnici, 2009; Locke i saradnici, 2012a). Kao što sm o videli vertikalno širenje varoe putem rojenja smanjuje njenu virulentnost, a pčelarska praksa ne dopušta prirodno rojenje (Schmid-Hempel, 2011). Štaviše, moderna pčelarska praksa zapravo favorizuje pogubnije horizontalno prenošenje varoe, usled grupisanja košnica na jednoj lokaciji i upotrebe košnica i pčelarske opreme koji su dolazili u kontakt sa obolelim i zaraženim zajednicama (Fries i Camazine, 2001; Seeley i Smith, 2015). U svim slučajevima koje sm o opisali pčele su iskusile selektivni pritisak i ostavljena im je prilika za prirodno prilagođavanje bez uplitanja uobičajenih pčelarskih praksi. M n o ge rezistentne zajednice su manje od zajednica koje možemo videti na našim pčelinjacima, veštački primoranim da sakupe velike prinose meda. Prirodno rojenje ne može u potpunosti da predupredi rast populacije varoe u jesen, ali u kombinaciji sa drugim osobinama može da doprinese da se redukuje rast populacije varoe i produži životni vek zajednice. Neprirodno velika gustina zajednica na pčelinjacima dovela je do perm anentnog obnavljanja zaraza i razmene bolesti i parazita (Seeley i Smith, 2015). S druge strane, gust raspored zajednica nije karakterističan za rezistentnu populaciju. Procenjuje se da od 10 milona pčelinjih zajednica u Africi, samo 1% održavaju pčelari (Strauss i saradnici, 2013). Pčelarstvo je ovde vrlo slabo razvijeno, a zajednice često puštaju rojeve u divljinu. Slična situacija je i u Brazilu, gde većina populacije takođe živi u divljini (Vandame i Palacio, 2010). Suprotno tome, najveći broj zajednica u Evropi i Severnoj Americi je pod nadzorom pčelara, a ako je i preostala neka zajednica u divljini reč je o rojevima koji su odbegli sa pčelinjaka. S druge strane, u šumi Arno živi sam o po jedna zajednica na kvadratnom kilometru (Seeley i saradnici, 2015).

ZAKLJUČCI Neophodno je što pre iznaći održiva rešenja za varou, pretnju održivom pčelarstvu i poljoprivredi, zdravlju pčela, konzervaciji vrsta i ekosistema. Razumevanje prirodnih interakcija i adaptacija između pčela i varoe je prvi korak ka dostizanju ovih ciljeva. Populacije rezistentnih pčela pružaju nam dragocene uvide i daju nadu za održivo rešenje. O no što je važno, reč je o primerima koji potvrđuju da je m oguće uzgajati pčele rezistentne na varou u bilo kom delu sveta.Jedan od potencijanih načinajeste selekcionisanje genetski naslednih rezistentnih osobina kao što su odbram beno ponašanje ili redukovanje razmnožavanja grinje. U svakom slučaju, ono čemu nas uče pčele koje odolevaju varoi jeste da pčelarska praksa ima veliki uticaj na širenje zaraza i da, shodno tome, rešenje za po-

boljšanje zdravlja pčela možda treba tražiti u preinačenjima koja će dovesti do bolje pčelarske prakse. Z b og velikog broja referenci (118) kojejeautorka navela nismo u prilici da objavimo kompletan spisak literature koji možete pronaći na sledećoj veb adresi: http://link.springer.com/articl e/10.1007%2Fs13592-015-0412-8 Izvor: Barbara Locke (2015) Natural Varroa mite-surviving Apis mellifera honeybee populations, Apidologie, INRA, DIB and Springer-Verlag France, 2015. Preveo i priredio

Ivan Umeljić

NAJVEĆA S T R U Č N A ^ E ^ R S K A ^ W

39. ApiSlovenija Najveća ponuda opreme i materijala za pčelarenje

12. i 13. marta 2016. Slovenija, CeljAki Aejem Više od 5000 stručnih posetilaca

2016. godine međunarodni okrugli sto: 20. maj - Svetski dan pčela prilika za sve! Obezbeđen prevod na engleski i nemački jezik!

4 0 % posetilaca iz inostranstva Prateći stručni događaji sa aktuelnim sadržajima www.ce-sejem.si www.czs.si

casisči*

www.pcelarskizurnal.com

21

Ekologija

PCELEIKLIMATSKE PROMENE U ekonomskom smislu, evropska medonosna pčela, Apis mellifera, predstavlja najvrednijeg oprašivača poljoprivrednih useva širom sveta. Pčelesu dragocene i za očuvanje biodiverziteta zbog toga što oprašuju brojne divlje biljne vrst a. Apis mellifera se pokazala kao izuzetno prilagodljiva vrsta koja može da opstane skoro svuda u svetu, u najrazličitijim klim atskim uslovima. lako još uvek ne znamo precizno u kolikoj meri klimatske promene utiču na pčele, raspolažemo velikom količinom podataka koji pokazuju da promene u životnoj sredini direktno pogađaju medonosne pčele. Koliki uticaj klim atske promena im aju na ponašanje, fiziologiju i rasprostranjenost pčela, a koliko na evoluciju, širenje i ponašanje pčelinjih parazita, bakterija i virusa? Konačno, da li je neophodno, s tim u vezi, preduzeti nekakve mere?

edonosna pčela roda Apis rasprostire se širom sveta u izuzetno različitim klimatskim uslovima. Jedna od vrsta, Apis mellifera, koja se prostire od podsaharske Afrike do severa Evrope i centralne Azije opstaje u veoma različitim životnim okruženjima. Njeni ekotipovi izvanredno su se adaptirali na pustinjske oaze u Africi, tundre u centralnoj Aziji, Mediteran, ali i na vlažne i hladne uslove Velike Britanije. Ostale vrste iz roda Apis (Apis cerana, Apis dorsata i Apis florea) nastanjuju neke delove Azije, uglavnom tropski jugoistok kontinenta. Procenjuje se da će već tokom narednih decenija klimatske promene značajno izmeniti današnju sliku sveta. Promeniće se pustinje, doći će do ubrzanog otapanja ledenog pokrivača, promeniće se obrazac kišnih padavina i, generalno, očekuje se veća učestalost ekstremnih klimatskih pojava. Klimatske promene m ogle bi da ugroze opstanak ekotipova i podvrsta m edonosnih pčela.

M

Z b og toga, trebalo bi da uradimo sve kako bismo očuvali njihovu genetsku raznovrsnost. Medonosne pčele će morati da se prilagode čitavom spektru novih predatora, parazita i patogena. Ne samo da će se promeniti odnos između domaćina i parazita, već će pčele morati da se nose sa novim vidovima stresa koji će se nem inovno javljati zbog sve učestalije razmene i prenošenja patogena sa jedne na drugu vrstu. Očekuje se i da će jedna od posledica klimatskih promena biti da će pčele početi da nastanjuju geografske regije i staništa u kojima ih nikada do sada nije bilo. Apis mellifera je najraširenija vrsta m edonosne pčele u svetu zbog svog izuzetnog potencijala za prikupljanje meda. Posmatrano iz ugla ponašanja, genetike i morfologije, Apis mellifera izuzetno liči na azijsku m edonosnu pčelu Apis cerana, koja se rasprostire od Japana do najistočnijih područja Bliskog Istoka. Smatra se da su se ove dve vrste razdvojile pre oko 8 miliona godi-

www.pcelarskizyrnal.com

23

na. Osnovni areal rasprostiranja Apis mellifera jesu Evropa, Afrika, kao i Srednji Istok, sve do Avganistana, Kazahstana i dalekog istoka Rusije. A. mellifera obuhvata 25 podvrsta ili geografskih rasa grupisanih u evolutivne grane. Svaka podvrsta definisana je prema morfološkim, bihevioralnim, fiziološkim i ekološkim karakteristikama koje je razvila kako bi se prilagodila na odgovarajuće klimatske uslove i okruženje. Podvrste grane„A" su tipično afričke podvrste, iako ima značajnih razlika među njima. Podvrste grane„C", kao što su Apis mellifera carnica, Apis mellifera ligustica i Apis mellifera cecropia, naseljavaju severoistočne obale Sredozem nog mora i morfološki su slične podvrstama izgrane „0" sa Bliskog i Srednjeg Istoka. Podvrste grane ,,M", kako što su Apis mellifera mellifera i Apis mellifera iberiensis tipične su za zapadnu Evropu mada, istovremeno, dele i neke sličnosti sa severnoafričkim podvrstama. Evropu su naselile dve grane, jedna putujući od Srednjeg Istoka do Italije a druga od Španije do Danske. Genetski najrazličitije su Apis mellifera mellifera i Apis mellifera ligustica. Njihova genetska baza se neprestano razvija, ne samo usled prirodne selekcije, već i kao od govor na čovekovu pčelarsku delatnost. Bilo kakav kontakt između ovih i uvezenih podvrsta, kao i susret sa uvezenim parazitima i bolestima, može značajn od a izmeni njihove karakteristike. Apismellifera ligustica, Apis mellifera mellifera i Apis mellifera caucasica se izvoze širom sveta, sve do daleke Azije, gde su došle u kontakt sa drugim vrstama m edonosnih pčela kao i sa novim parazitima i patogenima.

KLIMATSKE PROMENE Klimatske promene vrše uticaj na m edonosne pčele na različitim nivoima. M o gu direktno da utiču na ponašanje i fiziologiju m edonosnih pčela, ali i da izmene sastav m edonosne flore i da ojačaju ili oslabe sakupljački i razvojni potencijal pčelinjih zajednica. Osim toga, klimatske promene m ogu da trasiraju nove pravce rasprostiranja m edonosnih pčela i da podstaknu nadmetanje među vrstama i podvrstama pčela, kao i između njihovih parazita i patogena. Zbog svega navedenog, pčelari će ubuduće biti prinuđeni da menjaju pčelarsku praksu.

24

P Č E L A R S K I Ž U R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2016.

UTICAJ KLIMATSKIH PROMENA NA PONAŠANJE, FIZIOLOGIJU I RASPROSTIRANJE MEDONOSNIH PČELA Evropska m edonosna pčela, Apis mellifera, poseduje potencijal da se adaptira na vrelu klimu. Primera radi, Apis mellifera saharensis je pronađena u oazama Sahare, gde se prilagodila lokalnim cvetovima (kao što su cvetovi palme), kao i ekstremnoj vrućini. U SAD, m edonosne pčele m ogu da se razviju u pustinji Arizone. Zahtevi za opstanak ovih pčela su zalihe vode, koju koriste u velikim količinama kako bi podigle larve i kako bi regulisale temperaturu legla i održavale je između 34 i 35 stepeni. U bezvodnom okruženju, pustinjski cvetovi nisu sposobni da pčelama obezbede dovoljno vode. Prema predviđanjima klimatskih promena, pustinjske oblasti će postati još suvlje, što će voditi ka nestanku oaza i m edonosnih pčela. Apis mellifera sahariensisće teško prirodno migrirati u neke prijatnije pustinjske oblasti jer su oaze veoma izolovane. Shodno tome, od vitalne je važnosti predvideti mere zaštite i transfera ovih pčela u oblasti koje pogoduju njihovom razvoju, kako ne bi iščezla ova podvrsta, dragocena za svetski biodiverzitet.

LOKALNI EKOTIPOVI PČELA I HIBRIDI Klimatske promene m ogu da utiču i na razvojni ciklus m edonosnih pčela. Svaka podvrsta medonosnih pčela se razvija prateći svoj tempo. Prema tome, bilo kakva promena klime ili premeštanje iz jedne u drugu geografsku oblast mora da ima merljive posledice. U hladnim oblastima, m edonosne pčele provode zimu uklubljene u gnezdu koristeći zalihe meda kako bi imale dovoljno energije da prežive do proleća. Kapacitet m edonosne pčele za akumulacijom energetskih rezervi i za organizovanjem razvoja zajednice trpi značajan adaptivni pritisak. U proleće, kada vreme postane prijatnije, matica počinje sa polaganjem jaja, a zajednica se razvija i naglo povećava broj radilica. A onda može da naiđe hladan talas od par nedelja tokom kojeg pčele ne m ogu da vrše sakupljanje. Zbog velike brojnosti može da dođe do rapidnog trošenja zaliha, što može na kraju da prouzrokuje izumiranje zajednice usled gladi.To se često dešava „hibridnim pčelama" (pčele ,,ukrštene" uz Ijudsku asistenciju), koje se brzo razvi-

POLITIKA DVA STEPENA S lo b o d a n B u b n je vić

ada na planu migracija i uopšte globalne bezbednosti, ali i ekonomije, Evropa često izgleda kao raštimovan orkestar, a povremeno i kao zajednica zemalja u sukobu, na temu globalnog zagrevanja Evropa je sasvim jedinstvena. Gotovo i da nema teme oko koje su Evropljani toliko ujedinjeni. Zajednički cilj Evrope na ovom planu zvuči jasno, naučno i neumoljivo - ne dopustiti da globalna temperatura do 2100. godine poraste iznad dva stepena u odnosu na predindutrij-

M

jaju u proleće. S druge strane, lokalni ekotipovi pčela, bolje prilagođeni na životno okruženje, „oprezniji" su. U proleće se sporije razvijaju, sve dok ne prođe taj hladni talas, a onda kreće nagli razvoj legla. Na taj način, ne ugrožavaju opstanakzajednice. Prema tome, treba razlikovati lokalne ekotipove pčela, koji svoj razvoj i zalihe hrane prilagođavaju klimi, od hibridnih pčela selekcionisanih od strane uzgajivača. Hibridi ne mare za specifične lokalne karakteristike: nisu sposobni da naprave zalihe hrane, matica ne prilagođava polaganje jaja, radilice ne prilagođavaju uzgoj i negu legla. Z b og toga,„hibridne pčele" ne m ogu da prežive bez pomoći pčelara, koji treba da im obezbedi neograničene zalihe šećernog sirupa. Lokalni ekotipovi pčela prilagođavaju ponašanje lokalnim vremenskim i geografskim uslovima.

KLIMATSKE PROMENE I MEDONOSNE BILJKE Klimatske prilike utiču na lučenje nektara i proizvodnju polena, što je u direktnoj vezi sa sakupljačkom aktivnošću pčela. Pčele moraju da naprave dovoljne zalihe meda kako bi uspešno prezimile. Pčelama negovateljicama je neophodan polen koji predstavlja „sirovinu" za proizvodnju mleča kojim će prehraniti larve.

ske vrednosti. Ova granična vrednost, prema pomenutim izveštajima IPCC-ja, predstavlja barijeru koja verovatno znači da če posledice klimatskih promena biti podnošljive. A kako bi se ona dostigla, nužno je postaviti niz obavezujučih ciljeva tako da se značajno i čim pre smanje emisije C0r Oni se koriste kao sredstvo ubeđivanja, kao pozitivan primer za ostale države, SAD, Kinu, Rusiju i zemlje u razvoju, ali, kako Evropska komisija veruje, i kao model za„pretvaranje Evrope u energetski efikasnu i niskougljeničnu ekonomiju koja če podstači ekonomski rast, stvoriti nova radna mesta i ojačati evropsku konkurentnost". Izvor: Vreme

Najveći uticaj klimatskih promena ogleda se u promenama u fiziologiji i rasprostiranju medonosnog bilja, od kojeg neposredno zavisi ishrana m edonosnih pčela. Da li će biljke biti sposobne da prežive nagli dolazak sušnih uslova ili, pak, vlažnija godišnja doba? Ako je odgovor potvrdan, odm ah se nameće drugo pitanje, da li će u takvim uslovima cvetovi moći da proizvedu dovoljno nektara i polena? Svesni smo, svakako, uticaja koji kiša može imati na prikupljanje meda. Primera radi, poznato je da cvetovi bagrema koje je isprala kiša prestaju da budu privlačni pčelama. Preterano sušna klima će umanjiti proizvodnju nektara: cvetovi lavande ne proizvode nektar u sušnim periodima. U krajnjoj instanci, pčele m ogu da uginu od gladi ukoliko je pčelar neoprezan. I medljika je, takođe, zavisna od klime. Naime, neophodni su veoma specifični uslovi za razvoj vaši koje zajedno sa nekim vrstama četinara proizvode medljiku. Nestašice hrane koja proističe iz preterano suve klime, koja redukuje proizvodnju polena i njegovu hranljivost, trenutnoje tema m nogih diskusija. M edonosne pčele rođene na proleće provode čitavu zimu u košnici i formiraju jezgro zajednice u proleće. Prehrana polenom je veoma važna za podizanje budućih radilica. Nestašica polena izazvana prolećnom sušom može www.pcelarskizurnal.com

dovesti pčele u opasnost, slabljenjem njihovog im unog sistema, čineći ih podložnijim patogenima, skraćujući im tako životni vek. Promena klime tropskim predelima može da se ogleda u godišnjim dobim a sa izraženijim sušnim periodima. U tom slučaju, azijske m edonosne pčele moraće da promene strategiju sakupljanja meda kako bi pribavile dovoljno zaliha da prežive bespašne periode. Ili bi m ogle da razviju migracionu strategiju, kao što je to učinila džinovska m edonosna pčela Apis dorsata. Ova vrsta pčela gradi gnezdo na otvorenom, koje se sastoji od jednog velikog sata, d u go g i do jednog i po metra. Džinovske m edonosne pčele se lako sele, u zavisnosti od godišnjeg doba, pravilnosti cvetanja ili uznemiravanja. Tada napuštaju gnezdo i m ogu da prevale udaljenost i do 200 kilometara, kako bi izbegle od gladi ili predatora. Kada opasnost prođe, ista pčelinja zajednica se vraća u svoje staro gnezdo. I tako iz godine u godinu. Jedan od izglednih budućih scenarija je da će se, kako bi osigurale opstanak, ove pčele seliti u zavisnosti od poremećaja u periodu cvetanja, lučenju nektara i polena lokalnih m edonosnih biljaka, i da će usled toga menjati odredišta migracija, izbegavajući oblasti u kojima je počela da prevladava suviše sušna klima. Često se citira primer jednog ekotipa pčela, koji se naziva Land, sa jugozapada Francuske. U regionu Land, zajednice se razvijaju uporedo sa cvetanjem vresa, glavnog lokalnog prirodnog izvora hrane. Ekotip iz Landa je, prema tome, usmerio svoj razvoj u skladu sa navedenom biljkom. Promena klime mora izmeniti i lokalnu m edonosnu floru. Kakve će biti posledice po vres, a kakve za kolani ekotip pčele?To je pitanje od milion dolara!

POSLEDICE GEOGRAFSKOG RASPROSTIRANJA APIS MELLIFERA I DRUGIH VRSTA PČELA Seobe koje podstiču pčelari Očekuje se da pčelari promene dosadašnju praksu prilikom seobe pčelinjih zajednica i da napu-

PČELARSKI Ž U R N AL • 30 • jan uar-m art 2016.

ste sušne predele u korist predela sa višim stepenom vlage. Najverovatnije, pašće u iskušenje da uvoze matice drugih podvrsta pčela kako bi ispitali njihov potencijal prilagođavanja na nove klimatske uslove. lako će uvoz pospešiti genetski diverzitet, na taj način otvoriće se takođe i kanal za uvoz novih bolesti ili parazita, a nije nezamisliv scenario ni da usled mešanja i (ne) prilagođenosti na nove klimatske i geografske uslove nastanu hibridi poput ozloglašenih afrikanizovanih pčela.

Potencijal za adaptaciju: genetska promenljivost Apis mellifera je vrsta koja je pokazala značajni adaptivni kapacitet, jer može da se nastani gotovo svuda u svetu, u najrazličitijim klimatskim uslovima. Uvezena u Ameriku od strane kolonista, evoluirala je i širila se po celom kontinentu, od severa do juga. S obzirom da poseduje značajan biodiverzitet, može da se pretpostavi da će zahvaljući genetskoj raznovrsnosti lako da se prilagodi klimatskim promenama. Suprotno tome, azijske vrste ostale su u Aziji, što ukazuje na njihovu slabiju prilagodljvost na različita okruženja, kao i na ranjivost u suočavanju s klimatskim promenama. Izgleda da Apis mellifera ima veći adaptivni potencijal od svojih azijskih rođaka, koje nisu bile premeštane s jednog na dugi kraj sveta. Ljudi uz koje je Apis mellifera koevoluriala poslednjih vekova, sigurno će imati glavnu reč u pom oći pčeiama da opstanu u neprijateljskim okruženjima i u očuvanju biodiverziteta vrsta. Pčelarstvo je, u tom smislu, od ključnog značaja za oprašivanje i proizvodnju hrane.

RAZMENA PČELA: RAZLIČITOST I EVOLUTIVNA PRILAGODLJIVOST Francuski pčelari su m asovno uvozili pčele, doslovno, iz celog sveta. Raznorazni hibridi, selekcionisani od veštački oplođenih matica, m ogu da daju duplo veći prinos od nego autohtona zapadnoevropska podvrsta crna m edonosna pčela (Apis mellifera mellifera). Proizvođači mleča rade sa stranim rasama jer je francuska tamna pčela nije produktivna. Mreža za uvoz stra-

Gnezdo azijske džinovske pčele u Kambodži. Nekada su džinovske pčele naseljavale isključivo visoke krošnje stabala, ali su se danas, u nedostatku raspoloživih lokacija za stanište, spustile na niža stabla (foto:Tom až Oštir, Pursat, Kambodža)

'm

m

i

nih matica jedavno uspostavljena u Francuskoj. Ipak, ovi hibridi i druge rase su često slabije prilagođeni i podložniji bolestima od lokalnih ekotipova pčela. Prema tome, u Francuskoj ima onih koji brane lokalnu tamnu podvrstu pčela, dobro adaptiranu na lokalne uslove, dok drugi radije biraju uvoz hibrida nadajući se većim prinosima. Rezultat ovih suprotstavljenih trendova je veći genetski diverzitet u Francuskoj. U Severnoj Americi je zabranjeno uvoziti matice iz zdravstvenih razloga. Uprkos činjenici da su potrošene ogrom ne sume novca na sprečavanje uvoza, američke pčele pate od većeg broja bolesti nego evropske. U SAD, sam o nekoliko velikih uzgajivača matica je zaslužno za obnavIjanje pčelinjeg fonda, pri čemu svaki uzgajivač prodaje stotine hiljada matica. Matice se uzgajaju iz samo nekoliko najboljih sojeva, čime se redukuje genetski diverzitet populacije pčela, zbog čega je slabija njihova odbram bena sposobnost. Iz perspektive globalnog zagrevanja, francuska situacija je nesumnjivo lagodnija jer su francuske pčele opremljenije genetskim di-

PARISKA KONFERENCIJA O BUDUĆNOSTI KLIME Jelena Radanović Izvor: ELEMENTARIJUM redinom decembra, nakon skoro dve nedelje pregovaranja, predstavnici 196 zemalja konačno su postigli dogovor; istorijski dogovor, kako se moglo čuti u gotovo svim izveštajima sa 21. godišnje konferencije zemalja potpisnica Okvirne konvencije o klimatskim promenama Ujedinjenih nacija (UNFCCC, United Nations Framevvork Convention on Climate Change). I zaista, sporazum zaključen u Parizu prva je regulativa u dvadesetogodišnjim pregovorima Ujedinjenih nacija o borbi protiv klimatskih promena obavezujuča za sve zemlje. Prethodni sporazum, onaj iz Kjota iz 1997, zahtevao je samo od razvijenih država da smanje emisiju gasova staklene bašte.

S

P C ELA RSK I 2 U R N A L • 30 • j an ua r-m a rt 2016.

verzitetom i, prema tome, snažnijim adaptivnim potencijalom.

BOLESTII PARAZITI Današnja geografska rasprostranjenost bolesti i parazita i potencijalne promene usled klimatskih poremećaja Neki poznati patogeni rasprostranjeni su širom sveta: Varroa destructor, parazit evropske, Apis mellifera, ali i azijske pčele, Apis cerana-, bakterija Panebacilus larvae, koja prouzrokuje američku trulež legla; Nosema apis i Nosema ceranae; i brojni virusi pčela. Ovi patogeni vremenom se razvijaju u različite haplotipove različite zaraznosti. Drugi patogeni ili haplotipovi imaju ograničene zone rasprostiranja, kao, recimo, Tropilaelaps, koji je do sada pronađen sam o u Aziji. Klimatske promene će voditi ka seobama medonosnih pčela različitih vrsta i podvrsta, što će ih neizbežno dovoditi u kontakt sa patogenima sa

U godini koja če po svim prognozama biti najtoplija od kada se meri temperatura, postavljen je ambiciozan cilj da se rast globalne temperature do 2100. zadrži daleko ispod 2 stepena Celzijusa u odnosu na preindustrijski period. Zahvaljujuči insistiranjima siromašnih i malih ostrvskih zemalja, prvih na udaru klimatskih promena, cilj je donekle proširen - u pariskom sporazumu navodi se da če se"uložiti napor da se povečanje temperature ograniči na 1,5 stepeni". Dogovorena 2 stepena Celzijusa najviše su što smemo da idemo - prelazak ove granice značiče znatno ozbiljnije od vec' ozbiljnih posledica kojima svedočimo poslednjih godina, procene su naučnika. Međutim, zadati cilj nije uopšte lako dostiči, imajuc'i u vidu da smo vec' na pola puta. Ove godine prešli smo povečanje od 1 stepena u odnosu na preindustrijske temperature, pri čemu je čak 0,9 stepeni posledica Ijudske aktivnosti.

kojima nikada nisu stupale u proces koevolucije. To se desilo sa parazitom Varroa destructor i evropskom m edonosnom pčelom Apis mellifera. Istorija pokazuje da takvi susreti m ogu da budu katastrofični a da će m edonosnim pčelama biti neophodna Ijudska pom oć da bi preživele. Seobe m edonosnih pčela m ogu biti spontane i povezane sa promenama u geografskom rasprostiranju, ili, pak, m ogu biti posledica razmene pčela među pčelarima. U budućnosti, m oguće su promene u geografskom rasprostiranju bolesti čije ispoljavanje zavisi od klimatskih faktora. O vo se desilo u slučaju krečnog legla, čiji je uzrok gljivica Ascosphera apis, koja se uglavnom razvija u vlažnom okruženju.

KAKO ĆE SE RAZVIJATIINTERAKCIJA IZMEĐU PATOGENA I PČELA? Klimatske promene m ogu da izmene interakcije između pčela i različitih patogena. Tropilaelaps je interesantan primer. Tropilaelapsjoš uvek nije zarazan za Apis mellifera jer njen razvojni

Analiza planiranih doprinosa smanjenju emisiji ugljen-dioksida koje su države potpisnice UNFCCCa dostavile pre konferencije u Parizu pokazala je da, u slučaju da sve države u potpunosti implementiraju predložene akcione planove, možemo očekivati povečanje globalne temperature za 2,7 stepeni Celzijusa do kraja veka. Ovo bi svakako predstavljalo napredak u odnosu na 3,6 stepeni do kojih bismo došli ukoliko ne bismo promenili postoječe regulative, ali je i dalje daleko više od zadatih 2, a posebno od 1,5 stepeni. lako nama razlika od oko 1 stepena možda izgleda mala, Zemlja je mnogo osetljivija od nas na promene u temperaturi. Primera radi, razlika između globalne temperature danas i one u poslednjem ledenom dobu pre 2 miliona godina iznosi svega 5 stepeni Celzijusa. Čak i u okvirima dozvoljenog, razlika od 0,5 stepeni, između 1,5 i 2 stepena, mogla bi da znači pitanje opstanka za tropske ostrvske države.

ciklus obuhvata i period bez legla, a upravo je leglo od ključne važnosti za Tropilaelaps. Ipak, ako klimatske promene dovedu do pojave toplijih zima, Apis mellifera bi morala da se prilagodi na kontinuirani ciklus razvoja legla, čime bi se kandidovala kao potencijalni domaćin za Tropilaelaps. Jasno je da će pčele ubuduće dolaziti u dodir sa novim patogenima. M edonosnim pčelama će biti neophodna Ijudska zaštita, ako ni zbog čega drugog ono zbog njihove važnosti za poljoprivrednu proizvodnju.

KLIMATSKE PROMENE MOGU DA DOVEDU DO POJAVE NOVIH INVAZIVNIH VRSTA Čak i najmanje klimatske promene m ogle bi da izazovu na trajno prisustvo novih invazivnih vrsta koje trenutno naseljavaju obode zone rasprostiranja m edonosnih pčela. Situacija u kojoj se nalaze pčele takođe može da se izmeni kada predatori nasele nove oblasti. Izrazit primer je jedna vrsta ptica čija ishrana se bazira na raznim vrstama opnokrilaca i pčelama. Ona je poreklom iz Sredozemlja, ali se širi dalje, prou-

S obzirom da su predložene mere večine država zapravo nedovoljne za postizanje dogovorenog cilja i da nijedna od država nema plan ambiciozniji od zadržavanja na 2 stepena Celzijusa, svetski lideri preispitivače napore koje ulažu u borbu protiv klimatskih promena svakih 5 godina i korigovati nameravane doprinose svojih zemalja. Za ostvarenje pariskog sporazuma, bilo da je reč o 1,5 ili 2 stepena, neophodno je da emisija C02 padne na nulu početkom druge polovine 21. veka. Imajuči u vidu da ne znamo sa sigurnošču koliko čemo lako redukovati buduče emisije, ni kako če Zemlja reagovati na njih, Pariz je tek početak. U decenijama koje dolaze svet če morati da uloži veliki kolektivni napor da se političke odluke prevedu u tehnologije koje su u stanju da dekarbonizuju privredu. Jedino trajnom promenom načina na koji naša privreda i ekonomija funkcionišu možemo da očekujemo da čemo sačuvati Zemlju kakvu poznajemo. www.pcelarskizurnal.com

S E !

o

I. Iiiuo rio sa

i ntffocm da

I. koschem ikm i

1. nulm vsis

Areal rasprostiranja m edonosnih pčela u svetu

zrokujući još uvek malu štetu za pčelare. U Francuskoj je pronađena severno od Loare. Drugi primer je mala košničina buba (Aethina tumida), poreklom iz Afrike, koja se razvija u najslabijim pčelinjim društvima. Uvezena je pre nekoliko godina u SAD, verovatno putem voćnih plodova. Napravila je velike probleme američkim pčelarima, naročito u vrelim i vlažnim oblastima. Hladna klima zaustavila je napredovanje bube ka severu. Klimatske promene će motivisati širenje zone njenog rasprostiranja. Nedavno se pojavila u Italiji. Spaljeno je više hiljada košnica kako bi se predupredilo njeno širenje.

UMESTO ZAKLJUČKA M edonosna pčela je, kao što sm o videli, veoma ranjiva vrsta, čiji opstanak ugrožava neprijateljsko okruženje: upotreba pesticida, nove bolesti, stres, kao i kombinacija ovih faktora. Klimatske promene m ogu samo dodatno da pogorša-

P Č E L A R S K I 2 U R N A L • 30 - j a n u a r - m a r t 2016.

ju stvari, narušavajući ravnotežu između pčela, raspoloživih m edonosnih biljaka u okruženju i bolesti. S druge strane, pčele, kako se pokazalo, m ogu da nasele veoma različita okruženja, a njihova genetska prilagodljivost trebalo bi da im olakša adaptaciju na klimatske pormene. Ipak, postoji bojazan da bi klimatske promene m ogle da dovedu do spajanja različitih pogubnih činalaca koji već i u sadašnjem obliku i obim u ugrožavaju opstana pčela u nekim oblastima sveta. Ukoliko već menjaju životnu sredinu, Ijudi bi morali da osećaju dužnost da preduzmu odgovarajuće mere očuvanja i zaštite pčela kako bi sprečili njeno izumiranje. To i nije toliko teško. Treba se samo osloniti na dobru pčelarsku i naučnu praksu. Priredili

A. Milanković I. Umeljić

UPOTREBAVOSKA PRAISTORIJI Tragovi pčelinjih proizvoda otkriveni su u neolitskoj grnčariji od Evrope do Srednjeg Istoka

D

revni poljoprivrednici voleli su slatko. Komadići neolitskog zemljanog posuđa iz Evrope, Srednjeg Istoka i severne Afrike, stari oko 9.000 godina, nose hemijske tragove Beeswax traces in voska, sudeći prema analizama hiljada krhotipottery vessels date na, objavljeno je u najprestižnijem svetskom nahuman use of hive productstothe učnom časopisu Nature. Među autorima naslovbeginnings of, agriculture jtteue nog teksta novem barskog izdanja čuvenog časopisa su i četiri naučnika iz Srbije: Slaviša Perić i Olga Perić sa Arheološkog instituta u BeograA P IA N E T du, i Jasna Vuković i Nenad Tasić sa Odseka za arheologiju Filozofskog fakulteta u Beogradu. Istraživači nagađaju da se u poljoprivrednim kulturama tog vremena med koristio za zaslađiva- ne Anadolije nose tragove pčelinjih proizvoda. nje hrane, ali da su pčelinji proizvodi takođe mo- Međutim, pronađeni su na širem geografskom gli da nađu primenu i u religioznim ritualima i području, otkrili su istraživači. Neolitska grnčaprimitivnim oblicima lečenja. rija sa juga Velike Britanije i Danske, sve do BalVeza između Ijudi i pčela još je drevnija. Pretpokana, sadržala je pčelinji vosak, kao što je slučaj stavlja se da je grum en voska star 40.000 godi- i sa Ijudskim rukotvorinama pronađenim u 7.000 na iz pećine Border u Južnoj Africi korišćen za godina starom nalazištu u Alžiru. U prastarom, pričvršćivanje kamenih vrhova za koplja a sli- 9.000 godina starom, arheološkom nalazištu u kovni prikazi pčela su uobičajeni u praistorijskoj Turskoj nazvanom Čatalhojuk, pronađena je najumetnosti u kamenu pronađenoj širom podsa- starija posuda za držanje voska. U samom nalaharske Afrike. zištu, na zidu je naslikana i šara u obliku saća, naMeđutim, najnovije istraživanje je najsnažniji do- glašavaju istraživači. kaz do sada da su rane poljoprivredne kulture u „Međutim, klimatski uslovi su usporili i ogranivelikoj meri koristile proizvode od pčela (Ap/'s čili širenje pčela prema severu Evrope. Grnčarija mellifera). Poljoprivreda se pojavila na Srednjem iz Irske, Škotske i severne Skandinavije ne sadrži Istoku pre oko 10.000 godina a talasi doseljeni- tragove voska", kaže Rofe-Salk. ka preneli su znanja u Evropu. Hemičari na Uni- „Reč je o značajnom istraživanju koje otkriva verzitetu u Bristlu Melani Rofe-Salk i Ričard Ever- kako su pčele korišćene u dalekoj prošlosti", kašed, predvodili su ispitivanje ostataka pčelinjeg že Helen Anderson, specijalistkinja za umetnost voska iz više od 6.400 glinenih posuda za kuva- u kamenu iz Britanskog muzeja u Londonu. Ona nje širom Evroazije, starih između 9.000 i 4.000 je katalogizovala sve likovne motive povezane s godina. Everšedov tim je ranije otkrio debele pčelama u oslikanom kamenju i stenama u Afrinaslage mesa, mlečnih proizvoda i sira u nekim ci, uključujući Zim babve iTanzaniju. Pretpostavprastarim zemljanim posuda. Ija da su drevni Afrikanci bili lovci na med a ne

Redak, ali rasprostranjen Tragovi pčelinjeg voska bili su relativno neuobičajeni - samo 4 od 570 posuda iz severozapad-

pčelari, ali se pita, da li postoje paralele između toga kako Ijudi danas koriste pčele u Evropi i načina na koji su ga koristili u Africi. A. Milanković www.pcelarskizurnal.com

Biologija EB

PČELE FARMACEUTI FARMAKOFAGIJAIFARMAKOFORIJA KAO PRIRODNIMEHANIZMIPČELA ZA LEČENJEI PREVENCIJU BOLESTIU PČELINJOJ ZAJEDNICI Pčele koriste proizvode biljnog porekla u izvornom i prerađenom obliku, na dva alternativna farmakološka načina koji se definišu kao farmakofagija i farmakoforija. U poređenju sa publicitetom koji se pridaje apiterapiji (primeni pčelinjih proizvoda u humanoj medicini), čiji efekti često nisu toliko ubedljivi, broj tekstova o dejstvu prirodnih antibiotskih biljnih sastojaka na zdravlje pčela jezanemarljivo mali.

piterapija se bavi primenom pčelinjih proizvoda u prevenciji i lečenju različitih bolesti Ijudi. Ali, efekat pčelinjih proizvoda na same pčele je m n ogo manje poznat. Logično je da bi pčelinji proizvodi trebalo da posluže samim pčelama, pre nego drugim organizmima, za lečenje bolesti i higijensko-zdravstvene mere. Dakle, nije reč o hranljivosti pčelinjih proizvoda, več o njihovoj zdravstvenoj funkciji. Kako sakupljeni pčelinji proizvodi i sekreti žlezda pčela utiču na zdravlje pčelinje zajednice? lako antibiotska aktivnost sakupljenih supstanci biljnog porekla, poput nektara, polena i propolisa, može izuzetno da varira, u zavisnosti od botaničkog i geografskog porekla, sekundarni metaboliti u medu, polenu i propolisu su veoma važni za njihovu antibiotsku aktivnost protiv patogenih mikroorganizama i parazita.

A

P C E L A R S K I 2 U R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2016.

Zbog čega biljke proizvode antibiotike? Koevolucija biljaka cvetnica i oprašivača primorala je biljke da oprašivačima obezbezde nektar i polen u zamenu za uslugu oprašivanja. Kako bi bio privlačan pčelama, nektar proizveden u cvetu ne bi trebalo da bude fermentisan, a polen ne bi trebalo da bude kontaminiran gljivičnim patogenima. Dakle, biljke su, tokom koevolucije, morale da pronađu način da proizvedu hranu za pčele lišenu prisustva patogena. Pod snažnim evolutivnim pritiskom, bile su„primorane" da u nektar dodaju antibiotske sastojke kako bi sprečile njegovu bakterijsku fermentaciju. U principu, i samim biljkama je neophodna zaštita od bakterijskih i gljivičnih patogena, a poznato je da se čitav niz veoma aktivnih antimikrobnih i antigljivičnih sastojaka koristi i prilikom tretmana u humanoj medicini. Dakle, kada

pčele sakupljaju polen i nektar sa biljaka, one ne sakupljaju sam o proteine i ugljene hidrate, već, neizbežno, i sekundarne biljne sastojke, koji direktno lekovito utiču i na jedinke i na zajednicu. Sakupljajući hranljive materije, da bi zadovoljile svoje osnovne potrebe, pčele neizbežno sakupljaju i sastojke koji imaju ulogu u borbi protiv štetočina i patogena. Etarska ulja predstavljaju specifične, najčešće tečne produkte biljnih tkiva.To su složene smeše različitih isparljivih mono, seskviterpena i fenilpropanskih jedinjenja. Najčešće su lokalizovana u listu i cvetu biljaka. Prvenstvena uloga etarskih ulja je da privuku oprašivače (insekte) a isto tako imaju izuzetna antibiotska dejstva. Pčele sakupljajući nektar, često, unose u košnicu i etarska ulja, koja su po-

sebno značajna u svojim repelentskim svojstvima u borbi protiv V. destructor. Kao najznačajnija etarska ulja u borbi protiv ovog parazita navode se timol, ulje origana, ulje karanfilića, karvakol i mentol. Zato i ne čudi, što se baš ova etarska ulja nalaze kao sastojak komercijalnih preparata koja se koriste u procesu suzbijanja varoe.

Zbog čega je hrana lek? Treba razlikovati hranljivu i lekovitu funkciju. Hranljivost, odnosno količina ugljenih hidrata, proteina i ostalih esencijalnih sastojaka, om ogućava osnovno fiziološko funkcionisanje i uvek je važna za jednu pčelinju zajednicu, bez obzira na njeno zdravlje. Sastojci koji su relevantni za zdravlje nisu baš uvek potrebni što može pred-

TABELA 1: Efekti sekreta žlezda na pčelinje parazite patogene i predatore

Proizvod

Primena

Parazit / Patogen/ Predator

Zapažanje

Vosak

Acetonski rastvor

P. alvei P. larvae

Sprečavanje razvoja bakterije

Etanolski i metanolski rastvor

A flavus A. fumigatus A. niger

Sprečavanje razvoja gljivice

Čist

E. faecalis P. larvae

Sprečavanje razvoja bakterije

Kiseli rastvor

P. larvae

Sprečavanje razvoja bakterije

Vodeno-etanolski rastvor

P. larvae

Sprečavanje razvoja bakterije

Eterski rastvor

P. alvei P. larvae

Sprečavanje razvoja bakterije

Glavni protein matičnog mleča, defensin-1

P. larvae

Sprečavanje razvoja bakterije

Čist

A. apis A. niger

Sprečavanje razvoja gljivice/ slabljenje

Sirov ekstrakt

V. destructor

Odbijajući efekat/ repelent

Kaprilna kiselina

V. destructor

Odbijajući efekat

Vodeno etanolski rastvor

P. larvae

Sprečavanje razvoja bakterije

Čist materijal

P. larvae

Sprečavanje razvoja bakterije

Sirovi Ekstrakt

V. destructor

Hapšenje

Sirovi ekstrakt i frakcije

V. destructor

Hapšenje

Matični mleč

Radilični mleč

Trutovski mleč

www.pcelarskizurnal.com

m

stavljati problem za pčele. Stoga, nem oguće je da pčele sakupljaju lekovite sastojke na način na koji sakupljaju hranljive sastojke. Razlog tome je što se može dogoditi da biljke ne budu u cvetu kada se kod pčela javi potreba za suzbijanjem određene bolesti i infekcije. Postavlja se pitanje kako uskladištiti ove sastojke. Najveća razlika između socijalnih pčela, čije zajednice žive tokom više godina, i drugih (solitarnih) pčela oprašivača ogleda se u izuzetnom kapacitetu pčelinje zajednice da skladišti prikupljene biljne proizvode tokom dužeg vrem enskog perioda. Upravo sposobnost skladištenja raznovrsnih prikupljenih antimikrobnih supstanci biljnog porekla daje pčelinjoj zajednici prednost, ne samo u odnosu na ostale pčele oprašivače, već

i prema m nogim drugim socijalnim insektima čija je ishrana bazirana na proteinima životinjskog porekla. Zahvaljujući tome, pčele m ogu da biraju između široke palete proizvoda, u zavisnosti od zdravstvenog stanja jedinke ili čitave zajednice. Pčele koriste proizvode biljnog porekla u izvornom i prerađenom obliku, na dva alternativna farmakološka načina koji se definišu kao farmakofagija i farmakoforija. Farmakofagija se odnosi na odbram bene mehanizme koji su rezultat direktne ishrane (med, polen, matični mleč), kako bi se ublažio uticaj bolesti ili pospešilo zdravlje pčela, dok se farmakoforija odnosi na nejestive pčelinje proizvode (propolis, biljne smole). Osim sakupljenih farmakoloških sastojaka, postoje i sastojci koji su proizvod samih pčela i koji

Foto: V. U m eljić PČELARSKI Z U R N A L • 30 • j an ua r-m a rt 2016.

nisu direktno povezani sa urođenim imunim sistemom, ali nisu ništa manje efikasni u suzbijanju štetočina i patogena. Naročito treba istaći supstance koje pčele izlučuju iz svojih žlezda. Dakle, usredsredićemo se na dve vrste sastojaka: one koje su pčele proizvele i one koje su pčele sakupile. Razmotrićemo koliko utiču na njihovo zdravlje.

ANTIBIOTSKO DEJSTVO PČELINJIH PROIZVODA NASTALIH U KOŠNICI Pčelinji vosak Vosak je sekret voštanih žlezda i sastoji se od složene mešavine alkana, alkena, ugljenih hidrata, slobodnih masnih kiselina, monoestera, diestera, hidroksimonoestera i nekih manje zastupljenih supstanci. Poznata je antibiotska aktivnost voska, pre svega, zbog masnih kiselina ali i zbog estera. Mali broj istraživanja ukazuje na antibiotsko dejstvo ekstrakata voska na parazite i patogene. Ipak, treba reći da prirodno saće nikada nije bilo biološki ispitivano u samom pčelinjem gnezdu, odnosno, prirodnom okruženju. U više navrata je dokazano da vosak rastvoren u acetonu, etanolu i metanolu poseduje antimikrobno dejstvo (tabela Ij.Testovi in vitro potvrdili su antibakterijsku aktivnost usmerenu protiv pčelinjih patogena, kao što su Paenibacillus alvei i P. larvae (bakterija povezana sa američkom i evropskom truleži legla), ali i fungicidnu aktivnost protiv Aspergillus flavus, Aspergillus fumigatus i Aspergillus niger - gljivica povezanih sa bolešću kam enog legla. Prilikom testiranja korišćeni su ekstrakti malih komada saća zagrejanih (na 80 °C) ili kuvanih tokom jednog sata u odgovarajućem rastvaraču. U tim ekstraktima nije otkriven nijedan potencijalni sastojak, koji je m ogao da ima inhibitorno dejstvo. Osim toga, vosak je poticao od starog saća, a ne od novokonstruisanog - saća ili sveže izlučenih voštanih Ijuspica. Zbog toga je m oguće da su neki sastojci iz skladištenog meda, polena, smole ili pčelinjih larvi iz saća, takođe, doprineli antibiotskom dejstvu, a ne samo vosak sam po sebi. Ipak, utvrđeno je da m nogi sastojci voska imaju antibiotski potencijal.

Higijensko ponašanje Život u zajednici i socijalna organizacija čini pčele idealnom metom za parazite, kao i za bakterijske, virusne i gljivične infekcije. Gusta naseljenost blisko povezanih jedinki, stabilna životna sredina i bogate zalihe proteina, ugljenih hidrata u gnezdu, idealni su uslovi za pojavu neprijatelja - u rasponu od velikih predatora, poput kičmenjaka, do virusa. Uprkos tome, pčele, bilo pojedinačno, bilo na nivou zajednice, pronalaze načine da se izbore sa ovim pošastima. Individualni i socijalni mehanizmi predstavljaju efikasnu liniju odbrane od parazita i patogena. Međutim, u poređenju sa ostalim insektima pokazalo se da imuni sistem pčela nije toliko snažna zaštita, što je donekle iznenađujuče, jer je gusto naseljena pčelinja zajednica idealno okruženje za prenošenje i širenje infekcija. Ipak, relativno slab imunitet na pojedinačnom nivou kompenzovan je dobro razvijenim mehanizmima „socijalnog" odnosno „kolektivnog" imuniteta. U mehanizme socijalnog imuniteta ubrajaju se svi antiparazitski mehanizmi na nivou pčelinje zajednice. Dakle, ne samo mehanizmi ograničavanja prodiranja parazita u zajednicu, več i mehanizmi za redukovanje njihovog širenja između jedinki i zajednica. Ovakvim specifičnim oblicima ponašanja pčela bavio se Valter Rotenbjuler, koji ih je nazvao„higijensko ponašanje". Jedan od najpoznatijih je kada radilice otklapaju čelije sa larvama zaraženim bakterijom Paenibacillus larvae, uzročnikom američke truleži legla, i uklanjaju zaražene jedinke iz zajednice. Na osnovu izraženosti higijenskog ponašanja vršena je selekcija pčela u pogledu suzbijanja različitih bolesti legla (američka trulež, krečno leglo i zaraženost varoom). U skorije vreme objavljeno je nekoliko zanimljivih tekstova o higijenskom ponašanju i važnosti bištenja (kada se pčele doslovce„trebi" od grinja vaši i sl.) za odbranu zajednice socijalnih insekata. www.pcelarskizurnal.com

35

Matični mleč Pčele negovateljice hrane larve, proteinski bogatom, izlučevinom hipofarengealnih žlezda, koja se naziva matični mleč, ukoliko hrane larvu matice; radilični mleč, ukoliko hrane larvu radilice; i trutovski mleč, ukoliko hrane larvu truta. Mleč je jedina hrana za odrasle matice, dok ga trutovi i radilice dobijaju samo kao dodatak hrani. Mleč se sastoji od vode (60-70%), proteina (12-15%), šećera (10-16%), lipida (manje od 10%) i tragova vitamina, soli i slobodnih aminokiselina. Dokazano je da matični i radilični mleč, u čistom i rastvorenom obliku (u vodi) deluju antibiotski na bakterije (Enterococcus faecalis) i gljivice {Ascosphaera apis i Aspergillus niger) (Tabela I). U principu, ekstrakt matičnog mleča ima snažnije antibiotsko dejstvo nego radilični mleč. Dok već nakon 5 minuta vodeni rastvor deluje smrtonosno na bakteriju P. larvae u vegetativnom stadijumu, nije utvrđeno da li ima sličan efekat na opstanak spora. Spekuliše se da matični mleč nema podjednako snažno antibiotsko dejstvo u svim zajednicama. Uočeno je da u nekim zajednicama deluje snaž-

36

P Č E L A R S K I Ž U R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2016.

nije, a u nekim vrlo slabo. Naime, pokazalo se da je mleč izzajednica rezistentnih na bakteriju P. larvae, uzročnika američke truleži legla, snažnije delovao od mleča iz zajednica zaraženih američkom truleži. Jedna od m ogućnosti je da same pčele m ogu da utiču na kvalitet matičnog mleča, odgovarajući tako na infekciju. U prilog tome govore rezultati jednog istraživanja koje je pokazalo da radilice iz zajednica zaraženih bakterijom P. larvae proizvode matični mleč bogatiji antibakterijskim peptidima. Najverovatnije da kombinacija visokokvalitetne proteinske hrane i pojačana antimikrobna aktivnost predstavljaju jednostavan i efikasan metod za smanjenje ili čak eliminisanje uzročnika američke truleži iz košnice. Međutim, uzimajući u obzir promenljivost kvaliteta matičnog mleča, čak i unutar iste pčelinje zajednice, postoji puno prostora za dalja istraživanja interakcije hrane, patogena i kvaliteta matičnog mleča. Osim toga, vrlo malo se zna o sezonskim i biogeografskim činiocima koji utiču na različite vrste pčela, a koji m ogu imati veze sa antimikrobnom aktivnošću matičnog mleča.

Foto: V. Um eljić

Pored antimikrobnog i antigljivičnog dejstva, matični mleč deluje i na parazite. Eksperimenti sa radiličnim,trutovskim i matičnim mlečom pokazali su da mleč može da ima /odbijajuće iprivlačeće dejstvo na varou (Tabela 1). Cilj ovih eksperimenata bio je da se utvrdi zbog čega je varoa više „naklonjenija" trutovskim nego matičnim ćelijama. Mešavina 15 omamljujućih semiohemikalija', koje izvorno potiču iz matičnog mleča, ima „obeshrabrujuće" dejstvo na V. destructor. Oktanska kiselina" koja predstavlja pojedinačnu repelentsku'" supstancu jeste prva isparljiva supstanca za koju je utvrđeno da aktivno deluje na varou i u laboratorijskim i u prirodnim uslovima. Ova masna kiselina je repelent, baš kao i sam matični mleč, pa se pretpostavlja da upravo ona odbija varou od matičnih ćelija.* * Semiohemikalija - hemikalija koja prenosi određenu„poruku". Među semiohemikalije se ubrajaju feromoni i repelenti. ** Oktanska ili kaprilna kiselina je zasićena masna kiselina. Prirodno se javlja u mleku mnogih sisara. Zastupljena je u manjoj količini i u kokosovom i palminom ulju. *** Repelentsku ili odbijajuću.

Pčelinji otrov Pčelinji otrov je složena mešavina proteina, peptida, fiziološki aktivnih amina, šećera, fosfolipida i nekih isparljivih supstanci. Najaktivniji sastojak, koji čini 5 0 % suve mase, jeste melitin. Dobro je poznata njegova snažna antibiotska i biološka aktivnost u humanoj apiterapiji. Sa druge strane, postoji sam o nekoliko istraživanja koja se bave uticajem pčelinjeg otrova na zdravlje pčela. Ženke pčela premazuju svoje telo i površinu saća kako bi očistile sebe i pčelinje gnezdo. Ipak, uzimajući u obzir njegov visok antibiotski potencijal, postoji izuzetno mali broj istraživanja dejstva pčelinjeg otrova ili proteina iz otrova. Priredili:

Aleksandar Milanković Ivan Umeljić U sledećem broju

Antibiotsko dejstva sakupljenih pčelinjih proizvoda (nektar, polen, smole)

www.pcelarskizurnal.com

T fl

T op b a r k o š n ic a

(2.deo)

POČETAK PČELARENJA TOP BAR KOŠNICOM ogičan, prvi korak jeste da se nabavi top bar košnica. Ima raznih varijacija, na internetu se m ogu pronaći razni planovi za izradu košnice.Tu ima svega i svačega. I dobrih i loših primera.

L

Prirodni roj kao izvor pčela P tE L A R S K I Ž U R N A L • 30 • jan ua r-m a rt 2016.

Odakle nabaviti pčele? Košnica može biti naseljena na više načina. Jedan je da uhvatite roj. Drugi način je da poručite paketni roj. U idealnom svetu, sve košnice bi trebalo naseliti velikim zdravim rojevima. Pošto je rojenje prirodni metod razmnožavanja pčelinje zajednice, roj u sebi nosi svu snagu i živahnost koju priroda može da mu podari. Roj je najvažniji ključ za uspešan razvoj pčelinje zajednice. Sastoji se od približno polovine svoje izvorne zajednice, od koje se odvojio kako bi započeo novi život. Pčele iz prirodnog roja su dobro organizovane i odlično motivisane da pronađu svoje stanište i započnu sa izgradnjom saća. Starosna struktura pčela iz prirodnog roja savršeno je prilagođena zadacima koje treba uraditi u novom domu. Prirodni roj odlikuje im-

pozantna sposobnost za izgradnju saća. Međutim, hvatanje roja često ume da bude zahtevan i nepredvidiv zadatak. S druge strane, to je jeftin način da se naseli košnica. Još jedna stvar koju treba imati na umu jeste da roj može da potiče iz neke zaražene košnice, ili, pak, iz košnice koja jetretirana nekom od štetnih hemikalija. Drugi način da dođete do pčela, doduše manje prirodan, ali svakako efikasan, jeste da poručite paketni roj. Paketni rojevi m ogu da se poruče sa maticom, koja se isporučuje u zasebnom kavezu. Uzgajivača paketnih rojeva možete pronaći na internetu, ili u svom pčelarskom udruženju. Ako na ovaj način planirate da naselite košnicu, dobro isplanirajte sve unapred.

Pregled Ovde ćemo pružiti detaljne instrukcije i odgovore na pitanja koja Ijudi najčešće postavljaju u vezi rada sa top bar košnicom. Za početak, da se podsetimo, zbog čega uopšte pregledamo košnice. Pčelari to, kao što znamo, čine da bi utvrdili kako se zajednica razvija, ili da bi proverili njeno zdravstveno stanje. Ukoliko je po sredi neka bolest, najvažnije je da je uočimo u najranijem stadijumu, pre nego što postane kasno i pre nego što krene da se širi po okolnim košnicama. Osim toga, zajednica može da ostane bez matice, ili, što je još gore, m ogu da se pojave lažne matice, pa redovni pregledi m ogu da nam om oguće da pravovremeno uočimo i ovaj problem. Kada naselimo novu zajednicu u top bar košnicu, najviše nas zanima kako pčele izvlače saće. Moderna pčelarska praksa podrazumeva rad sa pokretnim saćem, kako bi m ogao nesmetano da se prati razvoj zajednice ili da se uoči potencijalni problem na vreme. Ni u šali ne sm em o pomisliti da naselimo pčele i da ih ostavimo na miru da rade kako hoće. Ni top bar košnica nije izuzetak u tom pogledu. Da ne spominjemo da je pčelarenje košnicom sa pokretnim saćem zakonska obaveza na m nogim mestima (u SAD). Stoga, prvi zadatak jeste da sprečimo pčele da grade ukršteno saće. Ne sm em o dozvoliti da nasumično krenu da izgrađuju saće poprečno u odnosu na položaj satonoša, umesto da to čine u liniji sa njima. Ako se to slučajno dogodi, suvišno je isticati da nikako nećete moći da izvršite pregled zajednice.

Ukršteno saće

Kako privoleti pčele da pravilno izgrađuju saće? Drugim rečima, šta da radite ukoliko pčele to ne žele? Jednostavno ne žele da bude onako kako ste zamislili! Ukoliko uočite da pčele počinju da izgrađuju saće m imo satonoše, morate da ih„ispravite". One će voditi računa o pčelinjem prostoru između saća koje budu izvukle, tako da ako krenu unakrsno da grade, nastaviće uporno u istom maniru, pa ćete na kraju dobiti košnicu sa nepokretnim saćem. A to, naravno, ne želite! Postoji nekoliko načina da se spreči ovakva pojava, ili, pak, da se reši problem ukoliko je do njega došlo. - Kako biste ohrabrili pčele da pravilno izgraćuju saće, možete umetnuti praznu satonošu između dve satonoše sa pravilno izvučenim saćem, ili između satonoše sa izvučenim saćem i pregradne daske. Pčele će morati da ispoštuju princip pčelinjeg prostora sa obe strane novog saća koje budu gradile, pa će rezultat biti zadovoljavajući - saće koje prati osu satonoše!

Pravilno izgrađeno saće www.pcelarskizurnal.com

39

- Ukoliko se zakrivio sam o deo saća, ponekad je dovoljno otkinuti parče, ili ga nežno pogurati, da bi„pratilo" liniju satonoše. - Ukoliko je saće samo po sebi ravno, ali se nije „zakačilo" za špic satonoše, onda ga uz pomoć nekakve trake ili kanapa treba pričvrstiti za satonošu, i pčele će ga zalepiti za satonošu. A možete se poslužiti i jednim lukavstvom. Stavite satonošu paralelno sa saćem, a sa njene suprotne strane postavite pregradnu dasku. Pčele će tada izvući pravilno još jedan sat. Jedna napomena. Kada je saće„mlado" i novo, dakle, tek izvučeno, mekano je i lomljivo. Budite veoma nežni prilikom pregledanja i manipulisanja takvim saćem.

Da li premazivati satonoše voskom? Ranije je među top bar pčelarima bila raširena praksa da se premazivanjem na satonošu nanosi vosak. Smatralo se da to ima dvostruku svrhu: 1) da bude neka vrsta vodilje pčelama, koja treba da im pokaže gde treba da grade saće, i 2) da se miris voska oseti u košnici. Vremenom, neki poznatiji pčelari zaključili su da bez obzira kako mi, Ijudi, premazivali vosak ili kačili parče satne osnove za satonoše, pčele će to svakako da urade bolje od nas. U principu, često se može čuti kako se kompletno saće„ce40

P Č E L A R S K I Ž J R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2 0 1 6 .

palo" od satonoše u košnicama u kojima je vršeno premazivanje. Povrh svega, pčele neće nužno ispratiti takve vodilje u vidu premaza voska, tako da ispada da je aplikacija voska najčešće gubljenje vremena. Čista i suva drvena letvica sa konusnom vodiljom sa donje strane je ipak najbolje rešenje. Šta se postiže time što je miris voska prisutan u košnici? Da kažemo i par reči na tu temu. U m nogim slučajevima događa se da pčele napuste novu, čistu top bar košnicu, koja ne sadrži bilo kakav miris doma za pčele. Najbolje rešenje je da se u takvu košnicu ubaci parče saća sa leglom. Poenta je u tome, da što je saće tamnije i bogatije„aromama" pčelinjeg staništa pčele će ga više„voleti". U košnicama u kojima je pčelar odlučio da okači saće sa leglom paralelno sa satonošama, ili neposredno ispod neke od satonoša, i pritom aplicirao nekoliko kapi ulja od limunske trave, (Cymbopogon citratus) nijedna zajednica nije odlučila da pobegne.

Rukovanje saćem Rukovanje saćem iz top bar košnice nije ništa teži posao nego rukovanje ramovima iz konvencionalnih košnica - pre bi se m oglo reći da je drugačiji.

Prilikom vađenja saća iz top bar košnice, trebalo bi nekoliko stvari imati na umu:

1. Saće uvek treba držati u vertikalnom položaju. Možete ga ispravljati na gore ili na dole, pa čak i zaokretati levo ili desno u odnosu na satonošu, ali ivice saća moraju uvek biti gore ili dole, u liniji sa gravitacijom. Nikada satonošu ne držati tako da saće bude u horizontalnom položaju. Z b og čega? Z b og toga što je saće sa medom, čak i sa leglom, toliko teško da će se odlomiti i odvojiti od satonoše.

2. Vratite saće u košnicu okrenuto u istom smeru u kom je bilo pre vađenja. Jedan način da budete sigurni da ste sve uradili kako treba jeste da označite sve satonoše na jednom kraju. Z b og čega je važno da se ovo uradi? Pčele oblikuju zonu legla tako kako je oblikuju, a satonoše sa saćem se uklapaju u zonu legla poput delova slagalice. Neopreznim okretanjem satonoše rasturiće se ova slagalica, a često se događa da satonoše ne m ogu na odgovarajući način da se primaknu jedna uz drugu.

Nož Najkorisnije sredstvo za rad sa top bar košnicom jeste dugačak ravan i širok nož sa širokim rukohvatom. Nikako testerast, već sa ravnim sečivom, jer je manje verovatno da će se zariti u saće prilikom odvajanja satonoša. Prilikom rada sa top bar košnicom, nož se može koristiti na više načina. 1. Njegova oštrica se može umetnuti između satonoša i blago uvrnuti u stranu kako bi se satonoše odvojile pre vađenja iz košnice. 2. Ovakav nož može biti od velike koristi za sečenje saća na bilo kom mestu na kome su ga pčele prilepile za unutrašnjost košnice. U sledećem broju:

Radovi na pčelinjaku tokom sezone Preveo i priredio

Ivan Umeljić Izvor

Christy Hemenway (2013) The thinking beekeeper: a guide to natural beekeeping in top barhives, New Society Publishers

Top bar saće treba držati u osi sa gravitacijom www.pcelarskizurnal.com

41

Pčelarska praksa

PČEUNJI HOTEL čelinji hoteli su drvene građevine opremljene šupljinama posebno osmišljenim da posluže kao staništa za divlje pčele. Za namirivanje ekoloških potreba raznih vrsta, odvojeni delovi hotela su popunjeni ili cepanicama izbušenim odgovarajućim rupama,šupljimstabljikicama i stabljikama jezgrastih biljaka od poznatih vrsta lokalnog porekla.

P

K E I

P Č E L A R S K I Ž U R N A L • 30 • j a n u a r - m a r t 2016.

www.pcelarskizurnal.com

43

Medonosno bilje

Tekst i fotografije

Veroljub Umeljić

Aster, zvezdan A st e r trip o liu m

L.

Fam. Asteroceae *

ster je dvogodišnja zeljasta biljka, visoka 15-100 cm. Stabljika uspravna, gola, često crvenkasta, pri osnovi granata. Listovi m alo mesnati, goli, po obodu slabo nazubljeni. U donjem delu stabljike listovi duguljasto eliptični, postepeno suženi u dršku. Ostali listovi lancetasti, sedeći. U razređenoj gronjastoj cvasti ima m nogo cvetnih glavica. Središnji cvetovi žućkastonarandžasti, a obodni Ijubičasti ili svetloplavi, retko beli.

Cveta od jula dooktobra. D obraje medonoša i polenarica. Sa 1 hektara pčele m ogu da sakupe preko 100 kg meda. Zbog cvetanja u vrem e kada je većina glavnih m edonosnih biljaka precvetala, i zbog obilja nektara, aster spada u značajne m edonosne biljke. U krajevima gdeje masovnozastupljen u prirodi i pri povoljnim vremenskim prilikama, m ože da obezbedi d odatno ceđenje meda krajem septembra. Zato ovu korisnu biljku treba gajiti u blizini pčelinjaka i uticati na njeno razmnožavanje svuda gde za to postoje uslovi. Raste pokraj obala bara i reka i po vlažnim livadama. Gaji se i po vrtovim a kao ukrasna biljka, pri čemu zahteva redovno zalivanje, zbog plitkog korenovog sistema. Razmnožava se semenom i izdancima deobom ko-

www.pcelarskizurnal.com

45

Pčelinji pr

ČINJENICA 0 PČELINJEM OTROVU

46

PČELARSKI 2U R N A L • 30 • jan ua r-m a rt 2016.

1. Pčele počinju da koriste pčelinji otrov 14. dana života. Radilice koriste otrov za svoju odbranu i odbranu zajednice kada su izložene opasnosti i predatorima. 2. Otrov ubrizgan u žrtvu je mešavina toksičnih proteina i peptida, a glavni sastojak je protein melitin. 3. U žaočnoj žlezdi skrivena je smeša barem 50 različitih sastojaka, od koji su neki izuzetno toksični za insekte i kičmenjake. Pretpostavlja se da je složeni sastav verovatno posledica širokog spektra potencijalnih štetočina i predatora pčela. Raznovrsnost sastojaka po svoj prilici igra važnu ulogu jer otrov može da bude delotvoran na razne vrste napadača. 4. Dve žlezde su povezane sa osnovom žaočnog aparata - žaočna ili kisela žlezda, i Dufuro-

va žlezda. Žaočna otrovna žlezda sastoji se od para dugih tankih spiralnih cevčica, koje slobodno plutaju kroz hemolimfu u zadnjem delu abdomena. Svaka cevčica završava se malim uvećanjem, a dve cevčice se sjedinjuju u kratkoj cevi. Dufurova žlezda povezana je sa otrovnom opnom žaoke i Kočevnikovom žlezdom u žaočnom aparatu. Uloga Dufurove žlezde nije do danas sasvim razjašnjena. 5. Žaočne žlezde radilica imaju jedan ciklus sekrecije, koji počinje krajem stadijuma iutke i dostiže svoj maksim um oko šesnaestog dana života pčele. Otrov koji se proizvede tokom ovog perioda intenzivnog izlučivanja skladišti se u rezervoaru (otrovna kesica), a nakon toga dolazi do degeneracija žlezde, koja se okončava oko tridesetog dana života.

bitku prethode morfološke promene otrovne žlezde.

13. Otrov matice starosti jedne ili više godina dramatično se razlikuje od otrova mladih matica. Čak je petnaest puta bezopasniji nego kod mladih matica. 14. Otrov mladih matica je proziran i bezbojan fluid dok je kod starijih obično viskozan, od žuto-mrke do tamnobraon boje.

15. U otrovnoj kesici radilica nema otrova u trenutku izleganja, dok novoizvedena matica već proizvodi otrov. 6. Žaočne žlezde imaju radilice i matice, s tim što matica ima uvećanije žlezde, koje proizvode veće količine otrova. 7. Matice koriste otrov tokom borbe sa rivalkama, do koje dolazi neposredno po izvođenju matice, a znatno ređe posle njene oplodnje. Eksperimentalno je utvrđeno da otrov matice ima dvostruko blaže dejstvo na miševe od otrova radilica. Posle godinu ili dve, otrov matice postaje sasvim neaktivan. 8 . Matica nikada neće koristiti svoj otrov za odbranu zajednice. Umesto toga, njeni ubodi rezervisani su za borbu sa maticama rivalkama koje se još uvek nisu izlegle iz matičnjaka, ili su se izlegle istovremeno. 9. Otrov matice ima daleko ubojitije dejstvo na pčele radilice od otrova samih radilica. Do borbe među maticama dolazi tokom prve nedeIje od njihovog izvođenja,štojeza uspešnu maticu dovoljan period da ubije svoje suparnice. 10. Kada se oplodi i započne sa polaganjem jaja ne samo što neće morati da se bori za prevlast sa drugim maticama već to neće ni moći. Zbog toga što je njen abdomen sada otekao neće biti u stanju da se bori.

11. Toksičnost otrova usklađena je sa biološkim razvojem matice. Obilje aktivnog otrova potrebno joj je utrenutku izleganja izmatičnjaka i neposredno posle izleganja, ali ne i u kasnijim životnim stadijumima.

12. Sadržaj proteina u otrovnim žlezdama radilice i matice opada posle prve nedelje života. Otrov matice izgubi devedeset odsto, a otrov radilice pedeset odsto proteina. Ovom gu48

PCELARSKI Ž U R N AL • 30 • j an ua r-m a rt 2016.

16. Najveću količinu otrova matice sintetišu od nultog do sedmog dana života, a proces degeneracije započinje neposredno posle oplodnje. D o potpunog prekida proizvodnje dolazi oko tridesetog dana života. 17. Otrov ubrizgan u žrtvu, u trenutku uboda, jeste mešavina toksičnih proteina i peptida, a glavni sastojak je melitin. Melitin čini pedeset odsto njegove suve materije otrova. Melitin, po-

sle ubrizgavanja oslobađa histamin iz mastocita, koji probija crvena krvna zrnca i izaziva otok. Druga dva peptida, od kojih je jedan apamin, takođe oslobađaju histamin iz mastocita što dovodi do oticanja. 18. Količina melitina raste u periodu razvoja od jajeta do lutke i posle četiri nedelje dostiže masu od 500 mikrograma. Kod starijih pčela, starosti pet do šest nedelja, nivo melitina opadne za pola, na oko 250 mikrograma. Sinteza melitina je najaktivnija kod pčela starih između jedne i dve nedelje.

19. Zanimljivo je da je nivo melitina, bez obzira na starost pčele, niži u avgustu nego u junu! 20. Najotrovniji peptid pčelinjeg otrova jeste fosfolipaza A2. Još jedan važan sastojak je histamin. Pčelinji otrov sadrži m noštvo enzima, peptida i aktivnih amina, a, kada je reč o sisarima, najotrovnijim sastojcima smatraju se fosfolipaza A 2, melitin i apamin, koji su, u različitim životnim stadijumima, prisutni u različitm koncentracijama u pčelinjem otrovu: 15-20% (fosfolipaza A 2), 4 0 -6 0 % (melitin) i 2 % (apamin). Priredio: Ivan Umeljić