Potenciales de membrana y potenciales de acción
Física básica de los potenciales potenciales de membrana membrana Potenciales de membrana provocados por difusión “Potenciales de difusión” producido por una diferencia de concentración iónica a los dos lados de la membrana
Concentración de K + es grande dentro de la membrana de la fibra, pero muy baja fuera de la misma
Membrana permeable solo a iones K +
Debido al gran gradiente de concentración desde el interior al exterior hay una intensa tendencia a que los iones difundan hacia afuera
Generando electropositividad electropositividad fuera de la membrana y electronegatividad electronegatividad dentro
1 ms la diferencia de potencial entre el interior y el exterior (Potencial de difusión) es suficientemente grande como para bloquear la difusión difusión neta de K hacia afuera. afuera.
Fibra nerviosa normal normal la diferencia de potencia necesaria necesaria es de aprox. 94 mV, con negatividad en el interior de la membrana de la fibra.
Física básica de los potenciales potenciales de membrana membrana Potenciales de membrana provocados por difusión “Potenciales de difusión” producido por una diferencia de concentración iónica a los dos lados de la membrana
•
•
•
•
•
Concentración elevada de iones Na+ fuera de la membrana y concentración baja de Na + dentro Permeable a iones Na+ Difusión de Na+ hacia el interior crea un potencial de membrana de polaridad opuesta Potencial de membrana suficiente alto para bloquear la difusión neta de Na+ hacia el interior Potencial es de aproximadamente aproximadamente 61 mV positivos en el interior de la fibra
Una diferencia de concentración de iones a través trav és de una membrana
Relación del potencial de difusión con la diferencia de concentración: potencial de Nernst
El nivel del potencial de difusión a través de una membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ion particular a través de la membrana
Ecuación de Nernst
r o y a M
Cociente Mayor tendencia del ion a difundir Potencial de Nernst necesario para impedirlo
Potencial de Nernst
Cociente de las concentraciones de ese ion específico en los dos lados de la membrana
Calculo del potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes Potencial de difusión que se genera depende de tres factores:
1. La polaridad de la carga eléctrica de cada uno de los iones 2. La permeabilidad de la membrana (P) 3. Las concentraciones (C) de los iones al interior (i) y en el exterior(o) de la membrana Ecuación de Goldman o Ecuación de Goldman-Hodking-Katz
Da el potencial de membrana cuando participan dos iones positivos univalente, sodio (Na +), potasio (K +) y un ion negativo univalente, cloruro (Cl -)
1. Iones (Na+), (K +) (Cl-). Más importantes en la generación de potenciales de membrana de fibras nerviosas y musculares 2. El grado de importancia de cada uno de los iones en la determinación del voltaje es proporcional a la permeabilidad de la membrana para ese ion particular
3. Un gradiente positivo de concentración iónica desde el interior de la membrana hacia el exterior produce electronegatividad en el interior de la membrana. (Se produce lo contrario cuando el gradiente es negativo ) 4. La permeabilidad de los canales de sodio y de potasio experimenta cambios rápidos durante la transmisión de un impulso nervioso , mientras que el canal de cloro no presenta muchos cambios durante el impulso
Medición del potencial de membrana pipeta llena de solución de electrolitos. 2. Se inserta en la membrana celular hasta el interior de la fibra. 3. Se coloca otro electrodo(electrodo indiferente), en el liquido extracelular. 4. Se mide la diferencia de potencial entre el interior y exterior de la fibra utilizando un voltímetro 1.
Electrodo fuera de la membrana del nervio (liquido extracelular) Electrodo en zona de cambio de voltaje La capa del dipolo se genera cuando se transportan hacia afuera suficientes iones positivos dejando un potencial negativo en el interior El desplazamiento rápido de los iones desde el interior hacia el exterior y viceversa origina las señales nerviosas
Bomba de sodio-potasio Es una Bomba electrogena por que bombea mas cargas positivas hacia el exterior. Transporta iones de Na hacia el exterior y iones de K hacia el interior.
Genera potencial negativo en el interior de la membrana. Genera grandes gradientes de concentración.
Se escapan iones de K incluso en una célula en reposo, también se pierden algunos iones de Na
reposo normal A. Producido totalmente
solo por la difusión del K. B. Producido por la difusión de los iones de Na y K. C. Producido por la difusión de Na y K mas el bombeo de estos 2 iones por la bomba de Na-K
Potencial de acción nervioso
•
Comienza con un cambio súbito desde el potencial de membrana negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y después termina con un cambio casi igual de rápido de nuevo hacia el potencial negativo.
Fases del potencial de acción. •
Fase de reposo. La membrana esta
polarizada debido al potencial de membrana negativo de -90 mV. •
Fase de despolarización. La
membrana es permeable a los iones de sodio. El estado polarizado se neutraliza inmediatamente, y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva. •
Fase de repolarización. Los canales
Na+ comienzan a cerrarse y los canales de K+ se abren más de lo normal. De esta manera, la rápida difusión de K+ hacia el exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo.
Canal de sodio activado por voltaje: activación e inactivación del canal.
•
El canal de Na+ activado por voltaje es necesario
tanto para la despolarización como para la repolarización. •
Tiene dos compuertas.
- Una cerca del exterior del canal, compuerta de activación. - Cerca del interior del canal, compuerta de inactivación. •
En estado en reposo normal de la membrana (-90 mV), la compuerta de activación permanece cerrada impidiendo el la entrada de Na+ hacia el interior de la fibra.
•
o
o
o
Inactivación del canal de Na+.
El mismo aumento de voltaje que abre la compuerta de activación también cierra la compuerta de inactivación El proceso es más lento que el cambio conformacional que abre la compuerta de activación. El canal de inactivación no se abre hasta que el potencial de membrana se normaliza o casi a valores de reposo.
•
o
o
Activación del canal de Na+.
Se produce cuando el potencial de membrana se hace menos negativo que durante el estado en reposo (desde 90mV hacia cero). Durante este estado el Na+ puede atravesar el canal, aumentando la permeabilidad de la membrana al Na+ hasta 500 a 5.000 veces.
Canal de potasio activado por el voltaje y su activación. •
•
•
Se activan cuando el potencial de membrana aumenta de -90mV hacia cero, aumentando la difusión de K+ hacia el exterior. Los canales de K+ se abren al mismo tiempo que los canales de Na+ se cierran. Esta combinación acelera el proceso de repolarización.
METODO DE INVESTIGACION PARA MEDIR EL EFECTO DEL VOLTAJE SOBRE LA APERTURA Y CIERRE DE LOS CANALES ACTIVADOS POR EL VOLTAJE: LA «PINZA DE VOLTAJE». Fue tan ingeniosa que les valió el premio nobel a los científicos responsables, Hodgkin y Huxley.
Pinza de voltaje: se utiliza para medir el flujo de iones a través de los diferentes canales insertando los electrodos en una fibra nerviosa. Uno de ellos sirve para medir el voltaje del potencial de membrana y el otro para conducir corriente eléctrica hacia el interior de la fibra nerviosa.
Se muestran los cambios típicos de la conductancia de los canales de sodio y de potasio activados por le voltaje.
La apertura súbita de los canales de sodio (fase de activación) en un plazo de una pequeña fracción de ms después de aumentar el potencial de membrana hasta el valor positivo.
La apertura (activación) de los canales de potasio. Se abren lentamente y alcanzan su estado totalmente abierto solo después de que se hayan cerrado casi completamente los canales de sodio.
RESUMEN DE LOS FENOMENOS QUE CAUSAN EL POTENCIAL DE ACCION.
Durante el estado de reposo, la conductancia a los iones potasio es 50 a 100 veces mayor a la conductancia a los iones sodio.
Al inicio del potencial de acción se activan instantáneamente los canales de sodio y dan lugar a un aumento de la conductancia al sodio de 5000 veces.
El inicio del potencial de acción también produce activación por el voltaje de los canales de potasio, haciendo que empiecen a abrirse mas lentamente una fracción de milisegundo después de que se abran los canales de sodio.
FUNCIONES DE OTROS IONES DURANTE EL POTENCIAL DE ACCION. LOS IONES CON CARGA NEGTIVA (ANIONES) NO DIFUSIBLES EN EL INTERIOR DEL AXON NERVIOSO.
Son los responsables de la carga negativa en el interior de la fibra .
Incluyen los aniones de las moleculas proteicas y de muchos compuestos de fosfato organico, compuesto de sulfato y similares.
IONES CALCIO.
El calcio coopera con el sodio (o actúa en su lugar) en algunas células para producir la mayor parte del potencial de acción.
Al
igual que la bomba de sodio, la bomba de potasio bombea iones calcio desde el interior hasta el exterior de la membrana celular, creando un gradiente de ion calcio aproximadamente 10.000 veces.
Hay canales de calcio activados por voltaje; cuando se abren, fluyen hacia el interior de las fibras tanto iones calcio como iones sodio (estos canales también se denominan Ca- Na.)
Los canales de calcio se activan lentamente y precisan hasta 10 o 20 veces mas tiempo para su activación que los canales de sodio (canales lentos).
AUMENTO DE LA PERMEABILIDAD DE OS CANALES DE SODIO CUANDO HAY DEFICIT DE IONES CALCIO.
Cuando hay déficit de los iones calcio, los canales de sodio se activan (abren) por un aumento muy pequeño del potencial de membrana desde su nivel normal, muy negativo.
Por lo tanto, la fibra nerviosa se hace muy excitable, y a veces descarga de manera repetitiva sin provocación en lugar de permanecer en su estado de reposo.
Es necesario que la concentración de ion calcio disminuya solo un 50% por debajo de su concentración normal para que se produzca la descarga espontanea en algunos nervios periféricos, produciendo con frecuencia tetania muscular.
Inicio del potencial de acción: Umbral para el inicio del potencial de acción
-90 MV
Ciclo de retroalimentación positiva
MESETA EN ALGUNOS POTENCI DE ACCION
Miocito cardiaco
K
Na+
+ a s K a / P a T N A
Ca+
Ca2+ ATPasa Na+/Ca ATPasa
RYR2 +30MV
DHP
0 -70MV -90MV
Proceso de Reexitacion necesario para ritmicidad espontanea
Se llama Hiperpolarizacion a la negatividad mucho mayor de la normal de la fibra Muscular debido a la salida de potasio en la fase 3 del potencial de accion
Características especiales de la transmisión de señales en los Troncos Nervioso FIBRA NERVIOSA MIELINIZADA
Proceso saltatorio: 1.- aumenta en la fibra la velocidad de transmisión nerviosa. 2.- solo se despolarizan los nódulos permitiendo una perdida de iones tal vez 100 veces menor.
Nódulos de ranvier: Considerado el sitio donde se realiza El potencial de acción Nervioso
Velocidad de conducción Nerviosa: 0,25 m/s
EXITACIÓN: EL PROCESO DE GENERACION DEL POTENCIAL DE ACCION Cualquier factor que haga que los iones sodio comiencen a difundir hacia el interior a través de la membrana en un numero suficiente puede desencadenar la apertura regenerativa automática de los canales de sodio.
Esto se debe a un trastorno mecánico de la membrana
A los efectos químicos sobre la membrana
O al paso de electricidad a través de la membrana
EXCITACIÓN DE UNA FIBRA NERVIOSA POR UN ELECTRODO METALICO CARGADO NEGATIVAMENTE
El método habitual para excitar un nervio o un musculo en el laboratorio experimental es aplicar electricidad a la superficie del nervio, del musculo mediante dos electrodos pequeños, uno de los cuales contiene carga negativa y el otro positivo. La causa es que el potencial de accion se inicia por la apertura de canales de sodio activados por el voltaje.
UMBRAL DE EXCITACIÓN Y POTENCIALES LOCALES AGUDOS
Un estimulo eléctrico negativo débil puede ser capaz de excitar una fibra. Sin embargo cuando aumenta el voltaje del estimulo se llega a un punto en el que se produce la excitación.
Punto A: un estimulo débil hace que el potencial de la membrana cambie de -90 a 85mV pero no es suficiente para que se produzcan los procesos regenerativos. Punto B: el estimulo es mayor pero tampoco es suficiente.
Punto C: el estimulo es aun mas intenso. Ahora el potencial local apenas ha alcanzado el nivel necesario para generar un potencial de acción, denominado nivel liminar (umbral). Punto D: el estimulo es mas intenso.
PERIODO REFRACTARIO TRAS UN POTENCIAL DE ACCION, DURANTE EL CUAL NO SE PUEDE GENERAR UN NUECO ESTIMULO
No se puede producir un nuevo potencial de acción en una fibra excitable mientras la membrana siga despolarizada por el potencial de acción precedente. El motivo de esto es que poco despues del inicio del potencial de acción se inactivan lo canales de sodio, y ninguna magnitud de la señal excitadora que se aplique a estos canales en este momento abrira las compuertas de inactivacion.
